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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.44 n.4 Buenos Aires oct./dic. 2007

 

Cuatro flórulas del Triásico Superior del centro sur de Chile (Cerro Ranguilí, Cerro Quilvo, Cerro Gupo y Río Quillén)

Alejandro Troncoso1 y Rafael Herbsth2

1Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Universidad de Talca, Casilla Correo 747, Talca, Chile. aletronc@utalca.cl
2Instituto Superior de Correlación Geológica- Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Técnicas, Las Piedras 201, 7º B, 4000 S.M. de Tucuman, Argentina. rafaherbst@uolsinectis.com.ar

Abstract. Four Upper Triassic florules from central southern Chile (Cerro Ranguilí, Cerro Quilvo, Cerro Gupo and Río Quillén).. Four floristic assemblages mentioned in previous literature from four localities of central southern Chile are described. Localities are: Cerro Ranguilí (Estero La Higuera Formation), Cerro Quilvo (La Patagua Formation or "Estratos de Pocillas"), Cerro Gupo (without stratigraphic denomination) and Río Quillén (probably Huimpil-Llafquentué Formation). The plant list includes: Neocalamites sp., Cladophlebis sp., Dictyophyllum (T.) rothi Frenguelli, Dictyophyllum (Thaumatopteris) sp., Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan, Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan, Dicroidium superbum (Shirley) Retallack, Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli, Xylopteris sp., Pterophyllum sp. a., Pterophyllum sp. b, Pterophyllum sp. c, Anomozamites sp., Sphenobaiera schenckii (Feistmantel) Florin, Taeniopteris sp. a., Taeniopteris sp. b, Linguifolium cf. lillieanum (Arber) Retallack, ? Linguifolium sp. and Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack. At Cerro Ranguilí and Cerro Gupo there is a certain chronologic control with marine invertebrates, but in any case the florules indicate an undoubtedly Upper Triassic age.

Resumen. Se describen las asociaciones florísticas de cuatro localidades del centro-sur de Chile, mencionadas previamente en la literatura. Estas son: Cerro Ranguilí (Formación Estero La Higuera), Cerro Quilvo (Formación La Patagua o "Estratos de Pocillas"), Cerro Gupo (sin nombre formacional) y Río Quillén (probablemente Formación Huimpil-Llafquentué). El conjunto se compone de: Neocalamites sp., Cladophlebis sp., Dictyophyllum (T.) rothi Frenguelli, Dictyophyllum (Thaumatopteris) sp., Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan, Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan, Dicroidium superbum (Shirley) Retallack, Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli, Xylopteris sp., Pterophyllum sp. a, Pterophyllum sp. b, Pterophyllum sp. c, Anomozamites sp., Sphenobaiera schenckii (Feistmantel) Florin, Taeniopteris sp a, Taeniopteris sp. b, Linguifolium cf. lillieanum (Arber) Retallack, ? Linguifolium sp. y Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack. En Ranguilí y Cerro Gupo existe un cierto control estratigráfico con invertebrados marinos, pero de todos modos las flórulas indican sin ninguna duda una edad Triásico Superior.

Key words. Megafloras; Impressions; Upper Triassic; Central Chile.

Palabras clave. Megafloras; Impresiones; Triásico Superior; Chile central.

Introducción

La presente contribución tiene por objeto dar a conocer la composición de cuatro pequeñas floras del Triásico Superior, halladas en diferentes localidades del sector occidental de las 6º y 7º Región del centro-sur de Chile; éstas fueron repetidamente mencionadas en la literatura, con nombres genéricos y/o específicos, pero nunca publicadas en detalle. En los cuatro casos, se trata de unas pocas formas que, si bien no contribuyen mayormente a mejorar el panorama florístico del Triásico, permiten citar varios géneros y especies que no estaban registrados anteriormente, lo que permitirá integrar el cuadro general de las floras de esta edad. Las floras de Cerro Ranguilí y Cerro Gupo están acompañadas por invertebrados marinos de la "fauna de Pseudomonotis ochotica" (o el género Monotis, según Westerman, 1970), los que deberían ser reestudiados, para precisar algo más las edades de estas asociaciones (Thiele, 1965; Muñoz Cristi, 1973; Corvalán, 1976). De esta misma región pero más al este, en el sector andino, se había ya descrito una flora, también con pocos elementos (Troncoso y Herbst, 2000). En el cuadro 1 se incluye también la flora de "Río Quillén", que fuera citada por Fritzsche (1921), procedente de su "Formación Nielol". Los materiales de este yacimiento, hallados en la colección del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile sin claras indicaciones de localidad, procedencia estratigráfica ni colector, se incluyen para completar información paleoflorística de esta región. Fritzsche (1921: 605) señala que hay afloramientos de la Formación Nielol "... a ambos lados del río Quillén, dentro del fundo de Alberto Fontanaz". Este sitio no es fácil de ubicar actualmente. De todos modos, el río Quillén está ubicado aproximadamente a la latitud de 38º 30´ S y de acuerdo con la "descripción" de Fritzsche (op. cit.) estaría al norte de las localidades citadas por Troncoso et al. (2004) y su flora pertenecería a la Formación Huimpil-Llafquentué. Se trata de formas ciertamente atribuibles a sedimentos del Triásico. Los presentes autores hicieron una clasificación preliminar que permite citarlos. En conjunto, todas éstas constituyen localidades intermedias entre las floras de las "cuencas" más al norte (Formaciones El Puquén, Las Breas, La Ternera, entre otras) y "cuencas" más australes (formaciones Santa Juana, Panguipulli y Tralcán), completando así el panorama paleogeográfico del Triásico de Chile

Cuadro 1. Listado florístico de las cuatro localidades/ List of fossils from the four localities

Aspectos geológicos y antecedentes

Cerro Ranguilí

Las cuencas de Vichuquén, Tilicura y Hualañé se ubican al NO de Talca y O de Curicó entre las latitudes de 34º 45' y 35º 15' S y 71º 40' y 72º 10' O (figura 1) y comprenden un conjunto de rocas sedimentarias triásicas que contienen invertebrados marinos y algunas plantas.


Figura 1. Mapa de ubicación de las localidades /location map of localities.

Los primeros datos paleoflorísticos de la cuenca de Hualañé se deben a Tavera (1962) quien, en base a algunos invertebrados, adjudicó estas capas al Noriano. Posteriormente estas áreas fueron estudiadas por varios autores, entre ellos Muñoz Cristi (1973) y Corvalán (1976); este último autor estableció la siguiente secuencia :
"Estratos del cerro Hormazábal" (Cretácico-Terciario Inferior ?): rocas sedimentarias continentales y rocas volcánicas andesíticas.
Formaci ón Rincón de Nuñez (Hettangiano-Sinemuriano): rocas sedimentarias clásticas de origen marino, 930 m.
Formaci ón Estero La Higuera (Triásico Superior): rocas sedimentarias clásticas de origen marino, 300 m. Formación Crucero de Los Sauces (Triásico Superior- Medio ?): rocas volcánicas, 80 m.
La Formaci ón Estero La Higuera fue asignada al Triásico Superior (Noriano) por su contenido de invertebrados, en particular Monotis subcircularis Gabb que es típico de esa edad. Un estudio geológico detallado se debe a Gutiérrez (1980) quien en su tesis inédita acepta esta nomenclatura. Este autor señala que la Formación Estero La Higuera, en la cuenca de Hualañé , en el Cerro Rayado de Ranguil (34º 52' S - 71º 43' O), tiene una potencia de 1130 m. El nivel fosilífero de las plantas (su localidad fosilífera 7) está aproximadamente a la mitad de la secuencia. De este nivel describe brevemente un pequeño conjunto de impresiones que se ilustran en las láminas III, V y VI de su trabajo. Sin embargo, algunos de los nombres aplicados a estas plantas no son exactos y corresponden a formas del Paleozoico, como por ejemplo Noeggerathiopsis y/o Cordaites. En otros casos la clasificación de las formas es incorrecta. Parte de la colección de Gutiérrez, alojada en la Escuela de Geología de la Universidad de Chile, fue revisada y las nuevas determinaciones se dan a conocer en esta contribución. Algunas de las formas, citadas e ilustradas, no fueron halladas en las colecciones. El listado original de Gutiérrez (1980) comprende las siguientes formas existentes en la colección (se cita con el número de colección del autor (T) y su ilustración):
Pterophyllum sp. B (T-102-1 y 102-2=Lám. V, figs. 1 y 2) Baiera sp. A (T-106 = Lám. V, fig. 3).
Dicroidium feistmantelli (Johnston) Gothan (T-105 b= Lám V, fig.5; T-105c = lám. V, fig.7; T-105a = Lám. V fig. 8).
Yabeiella cf. mareyesiaca (Geinitz) Oishi (T-103a = Lám. VI, fig. 1; T-103b = Lám. VI, fig. 2).
Dicroidium cf. odontopteroides (Morris) Gothan (T-105 = Lám. VI, fig. 2.
Linguifolium sp. (T-108 = Lám. VI, fig. 3).
Noeggerathiopsis sp. (T-109 = Lám. VI, fig. 5).
No fueron halladas las siguientes: (se cita el número de colección asignado y la lámina):
Noeggerathiopsis sp. (T-109-1 = Lám. V, fig. 4). Baiera ? sp. B (T-107 = Lám. V, fig. 6).
Cordaites (Noeggerathiopsis) sp." (T-110 = Lam. III, fig. 16b).
Es muy probable que las dos ilustraciones indicadas como "Noeggerathiopsis" sp. y probablemente también "Cordaites (Noeggerathiopsis) sp., correspondan a Heidiphyllum sp. y que Baiera ? sp. corresponda a Sphenobaiera tal como se describe más abajo. Finalmente, merece mencionarse que la única planta previamente publicada de esta Formación, es Dictyophyllum (Thaumatopteris) sp. (Herbst, 2000).

Cerro Quilvo

El Cerro Quilvo está ubicado al este de la localidad de Pocillas (aproximadamente a 36º 11 S - 72º 10 O), a unos 35 km al oeste de Parral, en la provincia de Cauquenes (figura 1). Muñoz Cristi y González Pacheco (1953) definieron para "el cordón Quilhué-Lucachoro" una secuencia compuesta por sedimentos y rocas volcánicas que denominaron Formación La Patagua, a saber (de base a techo): a) Pizarras arcillosas de Lucachoro (estimadas en unos 300 m de espesor); b) Sedimentos silíceos de Quilhué (pedernal); c) Pizarras de Centinela; d) Conglomerados y areniscas de Tomenelo. Describen en detalle las secciones a, b, d y señalan que las pizarras de Centinela se parecen mucho a las pizarras de Lucachoro. Indican asimismo que el origen sería marino y, aunque no hallaron fósiles, asignan la secuencia al Triásico por su parecido con los sedimentos del valle del Bío-Bío y otras localidades de la Cordillera de la Costa en las provincias de Maule y Ñuble (actualmente provincias de Talca y Cauquenes). Tiempo después Hervé et al. (1976) y Moreno y Parada (1976), para la misma sucesión, usaron el nombre de "Estratos de Pocillas" y describieron suscintamente cuatro subunidades, que de base a techo serían: a) Lutitas pizarrosas y areniscas; b) Rocas volcánicas; c) Pedernal; d) Conglomerado de cuarzo. Todos estos autores señalan asimismo que la secuencia se apoyaría, en discordancia erosiva, sobre rocas graníticas paleozoicas y que, además, estaría intruída por un cuerpo granítico-diorítico y otros cuerpos hipabisales dacíticos. Salvo los 300 m de espesor indicados para las pizarras de Lucachoro, en ninguno de los trabajos citados se indican espesores para estas unidades. Al describir la litología de las lutitas, refieren que están bastante deformadas y que en partes se reconocen verdaderas pizarras. Finalmente, indican que en el Cerro Quilvo, se encontraron restos vegetales que, según una comunicación de J. Corvalán (en Hervé et al., 1976), corresponderían a: Taeniopteris mareyesiaca Gein., Taeniopteris sp. y Thinnfeldia (T. lancifolia ?). Una recorrida por el mismo Cerro Quilvo, en su ladera noroeste, nos permitió encontrar, también en niveles de lutitas pizarrosas negras, restos de plantas que amplian el listado de los elementos de esta flora, y que permitirían confirmar la edad Triásico Superior que tentativamente se le había conferido a esta secuencia (Muñoz Cristi y González Pacheco, 1953; Hervé et al., 1976).

Cerro Gupo

Tanto Muñoz Cristi (1973) como posteriormente Hervé et al. (1976) indicaron que las secuencias sedimentarias de los cerros Pillay y Gupo (35º 41' S - 71º 55' O) "... corresponden a lutitas córneas, metarensicas y metaconglomerados, las cuales aparecen intruidas por granitoides (granito, diorita-gábrica)". Siguen señalando Hervé et al. (1976) que en el Cerro Gupo "...la serie descansaría sobre el basamento metamórfico ...y las areniscas encierran lentes de lutitas fosilíferas. Los más bajos son plantíferos y los superiores contienen restos de invertebrados marinos...".
Posiblemente de estas lutitas se obtuvieron las plantas que cita Tavera (1962), cuyo listado es: Taeniopteris mareyesiaca Geinitz?; Thinnfeldia ? sp.; Baiera steinmanni Solms-Laubach; Pterophyllum sp.; Clathropteris? sp. Los rótulos de los materiales encontrados en la colección de la Escuela de Geología (Universidad de Chile), indican que la localidad es "San Vicente, Cerro Gupo". Esta localidad se halla en la porción sudoeste de la serranía de Cerro Gupo.

Río Quillén

Como se indica más arriba, los datos de Fritzsche (1921) de esta localidad son poco claros, pero por la cercanía geográfica y demás detalles es muy probable que esta secuencia deba ser asignada a la Formación Huimpil-Llafquentué, de donde Troncoso et al. (2004) describieron una asociación plantífera y brindaron datos sedimentológicos y estratigráficos.

Materiales

Los materiales de Cerro Ranguilí colectados por Gutiérrez (1980) pertenecen a la colección de la Escuela de Geología de la Universidad de Chile de Santiago (CPDG) mientras que otro conjunto de muestras fue colectado por uno de nosotros (AT) e integrado a la colección del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile (SGOPb).
Los ejemplares de Cerro Quilvo fueron coleccionados por los autores mientras que los de Cerro Gupo son los originales colectados por Tavera (1962) y también están depositados en la Escuela de Geología. En todos los casos se trata de impresiones, grabadas en rocas pelíticas oscuras a grises, duras, sin preservación de materia orgánica alguna. En Cerro Quilvo y en parte de los ejemplares de Cerro Ranguilí, las impresiones están cubiertas por una pátina de color rojizo-anaranjado, que impide ver con claridad los detalles de la venación. Para abreviar, las localidades se citarán simplemente como: Cerro Ranguilí, Cerro Quilvo, Cerro Gupo y Río Quillén. Los ejemplares citados e ilustrados por Gutiérrez (1980) también se citan con el número original de su trabajo.

Composición de las floras

Las especies constituyentes de las floras de las cuatro localidades están volcadas en el cuadro 1 e ilustradas en las figuras 2 a 5. En el cuadro se indican los grupos supragenéricos, los nombres de los taxones, su presencia, las figuras que corresponden a este trabajo, los números de las piezas estudiadas y una columna final con "observaciones" donde se indican algunos aspectos relacionados con cada taxón. Para aquellas formas no clasificadas a nivel de especie, se incluye una sección sistemática, por cuanto se entiende que aun con una breve descripción, éstas pueden servir para futuras comparaciones, y por lo tanto permitir asociarlas con las de otros o nuevos yacimientos.


Figura 2. 1, Dictyophyllum (Thaumatopteris) rothi Frenguelli, CPDG 2510 (con un detalle de venación / with detail of venation), Cerro Ranguilí; 2, Dicroidium superbum (Shirley) Townrow, CPDG 2541 (con dos detalles de venación / with detail of venation), Cerro Ranguilí; 3, Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan, CPDG 2518, Cerri Ranguilí; 4, Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan, CPDG 2512, Cerro Ranguilí; 5, Anomozamites sp., CPDG 2545, Cerro Ranguilí; 6, Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli, esquema de ramificación y detalle de pinnas / ramification scheme and detail of pinnae, CPDG 2506, Cerro Ranguilí; 7, Taeniopteris sp. b, CPDG 2506, Cerro Ranguilí; 8, Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan, SGO-PB 1927, Cerro Quilvo. Escalas / scales = 1 cm.


Figura 3. 1, Pseudoctenis sp., CPDG 2526 (con un detalle de venación / with detail of venation), Cerro Ranguilí; 2, Sphenobaiera schenckii (Feistmantel) Florin, CPDG 2528, Cerro Ranguilí; 3, cf. Linguifolium sp., SGO-PB 1929, Cerro Quilvo; 4, Pterophyllum sp. a, SGO-Pb 1930, Cerro Quilvo; 5, Pterophyllum sp. b, CPDG 2527, Cerro Ranguilí; 6, Otozamites sp., CPDG 2527, Cerro Ranguilí; 7, Linguifolium cf. lillieanum (Arber) Retallack, CPDG 2507, Cerro Ranguilí. Escalas / scales = 1 cm.


Figura 4. 1, 2, Dictyophyllum (Thaumatopteris) sp., CPDG 2500, Cerro Gupo; 3, Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan, CPDG 2518, Cerro Ranguilí; 4, Dictyophyllum (Thaumatopteris) rothi Frenguelli, CPDG 2510, Cerro Ranguilí; 5-7, Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli, 5, CPDG 2528, 6 y 7, CPDG 2506, Cerro Ranguilí. Escalas = 1 cm/ scales = 1 cm.


Figura 5. 1, 2, Otozamites sp., CPDG 2543, Cerro Ranguilí; 3, Dicroidium superbum (Shirley) Townrow, CPDG 2541, Cerro Ranguilí; 4, Anomozamites sp., CPDG 2545, Cerro Ranguilí; 5, Pterophyllum sp. c, CPDG 2503, Cerro Gupo; 6, Sphenobaiera schencki (Feistmantel) Florin, CPDG 2528, Cerro Ranguilí. Escalas / scales = 1 cm.

Paleontología sistemática

Descripción de las formas no identificadas a nivel especifico

Clase SPHENOPSIDA
Familia APOCALAMITACEAE Radczenko

Género Neocalamites Halle 1908

Especie tipo. Neocalamites hoerensis (Schimper) Halle 1908.

Neocalamites sp. cf. N. carrerei (Zeiller) Halle 1908

Comentario. Se dispone de solamente un ejemplar de unos 2,3 cm de ancho, con las carenas y valéculas bien notorias que tienen un nudo con varias cicatrices rameales (?) o foliares de menos de 1 mm de diámetro. Estos elementos morfológicos definen sin duda su pertenencia a Neocalamites pero son insuficientes para cualquier otra consideración. No obstante, se lo asigna con duda a N. carrerei, la especie más difundida en el Triásico de Chile y Argentina.

Material estudiado. Cerro Ranguilí, CPDG 2509.

Clase FILICOPSIDA
Orden OSMUNDALES

Género Cladophlebis Brongniart 1849

Especie tipo. Cladophlebis albertsii (Dunker) Brongniart 1849.

Cladophlebis sp.

Comentario. Se trata de restos de pinnas, con las típicas pínnulas cladofleboides de este género. Si bien es difícil establecer la especie, se parecen bastante, en tamaño y forma de las pínnulas, a C. kurtzi Frenguelli, una especie de frecuente aparición en el Triásico de Chile y Argentina.

Material estudiado. Cerro Quilvo; SGO-Pb 1928.

Orden FILICALES
Familia DIPTERIDACEAE Seward y Dale 1901

Género Dictyophyllum (Lindley y Hutton) Webb 1982

Especie tipo. Dicyophyllum rugosum Lindley y Hutton 1834.

Dictyophyllum (Thaumatopteris) sp. Figuras 4.1, 4.2

Descripción. Se dispone de un fragmento de fronde, con un raquis grueso, con dos acanaladuras longitudinales; porta 3 pínnulas del mismo lado, que salen bajo ángulo recto, separadas 1,2 cm; las porciones de pínnula miden unos 8 mm de ancho x 2,5 cm de largo, sin ápice visible. Su raquis es grueso y las venas laterales de 1º orden salen cada 3 mm, levemente arqueadas. La venación de 2º orden es típicamente areolada, aunque sus detalles son algo difusos por la mala preservación.
Comentarios. La típica venación areolada, ubica estos restos sin duda alguna entre las Dipteridaceae. La forma de la pínnulas, largas y angostas, lo ubican tambien, sin dudas, en el subgénero D. (Thaumatopteris) Herbst. Sin embargo, la fragmentariedad del único ejemplar disponible impide comparaciones con otras especies del género. Por su tamaño más pequeño, la menor separación entre pínnulas y el ángulo de salida de las pínnulas, esta forma es diferente a D. (Thaumatopteris) rothi de Cerro Ranguilí.

Material estudiado. Cerro Gupo, CPDG 2500a, 2502.

Cycadopsidae incertae sedis

Género Otozamites Braun 1843

Especie tipo. Otozamites obtusus (Lindley y Hutton) Brongniart (tipo designado por Andrews, 1970).

Otozamites sp. Figuras 5.1, 5.2

Pterophyllum sp. "A", en Gutiérrez, 1980: 162, lám. VI fig. 4.

Descripción. Un fragmento de una hoja pinnada, con pinnas preservadas en un solo lado; mide unos 16 cm de largo x 4 cm de ancho (la hoja debió tener, entonces, un ancho del orden de 8 cm); las pinnas están insertas en la parte superior del raquis, falcadamente y curvadas; miden unos 2 cm de largo x 3-4 mm de ancho en la base; sus bordes son paralelos, terminando en un ápice agudo (figura 5.1). El ángulo basiscópico de las pinnas es redondeado y procurrente mientras que el ángulo basal acroscópico tiene una pequeña aurícula, que también es procurrente. Esta breve aurícula se superpone o imbrica con la pinna siguiente superior. Las venas son paralelas, salen de toda la base, ocasionalmente se dividen; la curvatura de todas las venas es acroscópica. En la base de las pinnas la densidad es de 13 venas/cm y más apicalmente sólo 10-11 venas/cm.
Comentarios. De acuerdo con Gee (1989) que a su vez cita a autores anteriores en su discusión, los caracteres que son propios de Otozamites son: los ángulos basales procurrentes de las pinnas, la curvatura acroscópica de las venas basales y la presencia de una aurícula en el ángulo basal superior. Estos caracteres los diferencian de géneros parecidos como Zamites Brongniart y Ptilophyllum Morris que son distinguibles cuando hay cutículas, pero dificiles de separar cuando sólo existen impresiones. Los caracteres presentes permiten ubicar este ejemplar en Otozamites.
Este género es poco frecuente en sedimentitas del Triásico, ya que es más característico del Jurásico y Cretácico. Sin embargo, dados los caracteres morfológicos disponibles, no es posible incluirlo en alguno de los demás géneros citados arriba.
En su aspecto general, y obviando los caracteres basales, el ejemplar de Cerro Ranguilí se parece a muchas de las especies de Zamites (por ejemplo Z. antarcticus Halle) y quizás Ptilophyllum, que están presentes en América del Sur. Debido a la variable morfología de estas hojas, y por disponer de un solo ejemplar, se prefiere dejar la especie en nomenclatura abierta.

Material estudiado. Cerro Ranguilí CPDG 2543 (T-101 (lám VI, fig. 4).

Género Anomozamites Schimper 1870

Especie tipo. Anomozamites inconstans (Goeppert) Schimper 1870.

Anomozamites sp. Figuras 2.5, 5.4

Pterophyllum sp. "B", en Gutiérrez, 1980: 163, lám.V figs. 1, 2.

Descripción. Se dispone de un fragmento basal de una hoja pinnada, de unos 6 cm de largo x 4 cm de ancho en la parte superior y solamente 1,8 cm en la base; el raquis es de unos 4 mm de ancho en la base. Las pinnas son cuadrangulares, insertas por toda su base, de bordes laterales paralelos y lisos, ápice ligeramente redondeado en la base. Son contiguas a ligeramente imbricadas. Las basales, más pequeñas, miden aproximadamente 0,7 cm de ancho/largo y las superiores hasta 2,5 cm de largo por 1 cm de ancho en la base. Las venas salen de toda la base, son paralelas, simples y con una densidad de 28-30 venas/cm.
Comentario. Con solamente un fragmento basal de una hoja, es muy difícil establecer su pertenencia a alguna especie en particular. Debe mencionarse que es muy parecida, en tamaño y demás caracteres, al fragmento de Anomozamites sp. descrito por Herbst y Troncoso (1996) del Jurásico Medio de la Formación Chacarrilla del norte de Chile. Asimismo, se parece bastante a la forma que Bonetti (1972) describió como Anomozamites gracilis Nathorst, del Triásico de la Formación Barreal en Argentina pero difiere de esta forma por cuanto Bonetti señala que algunas venas laterales son bifurcadas, y por su tamaño un poco menor. Con estos escasos elementos de juicio es difícil por el momento clasificarla con más precisión aunque su pertenencia a este género es indudable.

Material estudiado. Cerro Ranguilí, CPDG 2545, 2546 (impresión y contraimpresión) (T-102-1, T-102-2).

Género Pterophyllum Brongniart 1828

Especie tipo. Pterophyllum longifolium Brongniart 1828.

Pterophyllum sp. a Figura 3.4

Descripción. Se dispone de una porción de una hoja pinnada, con pinnas falcadas, de hasta 7,5 cm de largo x 6 mm en la base y 3 mm cerca del ápice que es redondeado a algo agudo. Las pinnas son subopuestas, se insertan a unos 55-60º, por todo el ancho de la base, sobre un raquis del orden de 3 mm de ancho. La venación es apenas visible, pero se logra observar que se trata de venas paralelas.
Comentario. Dada la fragmentariedad del único ejemplar disponible, las comparaciones son muy difíles de establecer. Se puede decir simplemente que no se parece a la muy frecuente especie Pterophyllum azcaratei Herbst y Troncoso, presente en la Formación La Ternera (norte de Chile) y Formación Santa Juana (sur de Chile) (Herbst y Troncoso, 2000). Tampoco tiene parecido alguno con el resto ilustrado por Fuenzalida (1938) del Triásico de la zona de Los Molles.

Material estudiado. Cerro Quilvo, SGO-Pb 1930.

Pterophyllum sp. b Figura 3.5

Descripción. Un fragmento de hoja de unos 7 cm de largo x 7 cm de ancho, con un raquis grueso de unos 4-5 mm de ancho. Las pinas, insertas por toda la base, de unos 3-3,2 cm de largo x 7 mm de ancho en la base; son triangular-alargadas, de bordes enteros, que convergen hacia el ápice agudo. En la base son contiguas, pero por la curvatura de sus bordes aparecen separadas. La venación es poco notoria, con venas simples y paralelas. Densidad de venación en la base unas 14 venas/cm y hacia el ápice unas 10-11 venas/cm.
Comentario. Este único ejemplar de Cerro Ranguilí es sin duda alguna atribuible al género Pterophyllum, pero es muy dificil establecer comparaciones. Por su tamaño y forma de las pinnas no es igual al descrito arriba de Cerro Quilvo. Tambien es diferente a P. azcaratei, la especie más difundida en Chile (Herbst y Troncoso, 2000).

Material estudiado. Cerro Ranguilí, CPDG 2527.

Pterophyllum sp. c Figura 5.5

Comentarios. Se dispone de un ejemplar con pinnas de 6, 5 cm de largo x 0,7 cm de ancho, separadas, subopuestas, insertas por toda la base; bordes laterales paralelos y ápice redondeado. Pinnas insertas bajo ángulos 70-75º; densidad de venación aproximadamente 17-18 venas/cm. Este ejemplar es algo diferente en su aspecto y tamaño a los anteriores, pero obviamente dada su fragmentariedad no es posible establecer comparaciones con otras especies.

Material estudiado. Cerro Gupo, CPDG 2503.

Género Pseudoctenis Seward 1911

Especie tipo. Pseudoctenis eathiensis (Richards) Seward 1911.

Pseudoctenis sp. Figura 3.1

Comentario. Se dispone de un solo ejemplar fragmentario de una hoja, con pinnas de 3,5 cm de largo por 4 mm de ancho, con un raquis de unos 2 mm de ancho. Las pinnas son ligeramente ensiformes, esto es, el borde inferior es más recto que el superior, cerca de la base tienen una pequeña reducción del ancho, son curvadas hacia arriba e insertas, al parecer, en el costado del raquis. Su ápice es redondeado. Como es característico del género, entre las sucesivas pinnas se desarrolla una pequeña porción de lámina a lo largo del raquis. Las venas son paralelas, simples o muy ocasionalmente divididas una vez, con una densidad del orden de 9-12 venas/cm.
El ejemplar disponible es insuficiente para una asignación específica, pero por los caracteres basales de las pinnas indudablemente pertenece al género Pseudoctenis. De las formas conocidas para el Triásico de Chile y Argentina, se parece en términos generales a P. longipinnata Anderson y Anderson, pero su tamaño es notoriamente menor y las pinnas son bastante más arqueadas.

Material estudiado. Cerro Ranguilí CPDG 2526.

Hojas incertae sedis

Género Taeniopteris Brongniart 1832

Especie tipo. Taeniopteris vittata Brongniart 1832.

Taeniopteris sp. a

Taeniopteris mareyesiaca? en Tavera, 1962 Cerro Gupo.

Comentarios. Se dispone de un fragmento de hoja taeniopteroidea, de unos 8-9 cm de largo x 2 cm de ancho en la base y 3 cm de ancho más arriba; el raquis es de unos 4 mm de ancho. Las venas laterales, simples, salen bajo ángulos de 75-80º.

Material estudiado. Cerro Gupo, CPDG 2500.

Taeniopteris sp. b Figura 2.7

Comentarios. Se dispone de una hoja taeniopteroidea incompleta, de unos 7 cm de largo x 4 cm de ancho con un raquis de unos 2 mm de ancho. Las venas laterales salen bajo ángulos de 85-90º, con una densidad del orden de 14-17 venas/cm.
Esta escueta descripción corresponde a los ejemplares ilustrados por Gutiérrez (1982, Lám. VI figs. 1a y 1b) (impresión y contraimpresión). Sobre esta base es suficiente señalar que se trata de hojas de este género, ya que no es posible hacer comparaciones detalladas con otras especies.

Material estudiado. Cerro Ranguilí, CPDG 2505, 2506; (= 103 a y b).

cf. Linguifolium sp. Figura 3.3

Comentario. Se dispone de una hoja incompleta, de unos 12 cm de largo, muy angosta, de solamente 1,5 cm en la parte más apical; tiene una vena media poco marcada y venación lateral apenas visible, al parecer constituida por venas que salen bajo ángulos del orden de 80º que se curvan ligeramente hasta llegar al borde. Es posible que esta hoja también corresponda al género Linguifolium pero no hay suficientes elementos de juicio para tal asignación. De todos modos, sería una forma bastante diferente a la anteriormente descripta, más cercana a las formas muy angostas, del tipo de L. tenison-woodsii (Jack y Eth.) Retallack.

Material estudiado. Cerro Quilvo, SGO 1929.

Comentarios sobre las floras

La flora de Cerro Ranguilí es la que tiene mayor cantidad de formas (véase cuadro 1). Del conjunto total solamente hay seis especies definidas con seguridad mientras que las restantes están citadas como sp. Del total de formas reconocidas a nivel específico, cuatro (Dictyophyllum (T.) rothi, Dicroidium odontopteroides, Sphenobaiera schenckii y Heidiphyllum elongatum son integrantes de otras floras del Triásico de Chile. Otra, Zuberia zuberi es conocida en floras de la misma edad en Argentina, Australia y África del Sur. Dicroidium superbum, presente en el Triásico de Australia y África del Sur es mencionada por primera vez para América del Sur. Finalmente, los taxones de Pteridospermas, como Dicroidium, Zuberia y Xylopteris, y también las especies de Dictyophyllum, Sphenobaiera y Heidiphyllum son compartidas con numerosas floras de Chile y Argentina. Todas ellas, en conjunto, indican una típica "flora de Dicroidium". De este breve análisis surge la confirmación de la edad triásica superior de este conjunto.
Algunos de los géneros presentes (Otozamites, Pterophyllum, Anomozamites y Pseudoctenis) también integran con frecuencia las floras jurásicas. Dentro del Triásico, la presencia de las formas citadas como comunes en el Jurásico, permiten suponer una ubicación bastante alta dentro del Noriano. A lo ya señalado debe sumarse en Cerro Ranguilí y en Cerro Gupo la asociación de las plantas con invertebrados marinos de la "fauna de Pseudomonotis ochotica" (véanse figuras 4.6, 4.7), constituida por éste y varios otros taxones de moluscos; en rigor, esta fauna merece un re-estudio detallado, pero sin duda corresponde al Triásico Superior (Westermann, 1970), lo que reafirma la conclusión precedente. Esto último es, además, particularmente importante, toda vez que, al entender de los autores, se trata de las únicas tafofloras triásicas del extremo sur de América del Sur que se hallan acompañadas de invertebrados fósiles, lo que las provee de un antecedente no paleobotánico utilizable como elemento de contrastación o evidencia convergente. El mismo hecho muestra que en Cerro Ranguilí y Cerro Gupo el ambiente de depositación era litoral. En los otros yacimientos no es posible, por ahora, postular un ambiente determinado.
Al estado actual del conocimiento no existen pruebas definitivas sobre la correlación de las unidades estratigráficas portadoras de estas flórulas. Pero por la cercanía geográfica entre ellas y por la similitud general de las secuencias, es probable que correspondan a un mismo ciclo sedimentario.

Apéndice

Observaciones al cuadro 1. (1) Ver descripción y comentarios en Paleontología sistemática. (2) Esta especie fue hallada originalmente en el Jurásico Inferior de Piedra Pintada, Neuquén, Argentina (Frenguelli, 1941) y citada en el Triásico de Chile en las Formaciones La Ternera, región de Atacama, (Herbst, 2000) y Santa Juana, región del Bio-Bio, (Leppe et al., 2006).

Material estudiado. CPDG 2510, 2511, 2513b, 2514b, 2520, 2525, 2537, 2539b, 2540. SGO-Pb 1360 (este es el ejemplar descrito e ilustrado por Herbst, 2000).

(3) Esta es la especie más difundida de Dicroidium en todo el Gondwana. Aunque entre los ejemplares disponibles hay dos "formas" algo diferentes, se opta por dejarlas incluidas en la misma especie, pero ilustrando ambas. La figura 2.3 muestra la forma que se asemeja a las que Retallack (1977), Anderson y Anderson (1989), Gnaedinger y Herbst (1998, 2001) denominaron D. odontopteroides var. odontopteroides (forma a aquí) mientras que la figura 2.4 lo que los mismos autores denominaron D. odontopteroides var. moltenense (forma b aquí). En Chile, esta especie fue hallada en el norte, en las Formaciones La Ternera, Las Breas, El Puquén (Gnaedinger y Herbst, 2001) y en el sur del país en las Formaciones Huimpil-Llafquentué (Troncoso et al., 2004) y Panguipulli (Herbst et al., 2005), en general con las mismas variaciones morfológicas (formas a y b).

Material estudiado. Cerro Quilvo SGO-Pb 1925, 1926, 1927; Cerro Gupo CPDG 2516, 2619; Cerro Ranguili (forma a): CPDG 2516, 2518, 2519, 2523, 2538a, y (forma b): CPDG 2512, 2513a, 2514a, 2515, 2517, 2522, 2524, 2538b, 2539.
(4) Los caracteres descriptos del espécimen son totalmente coincidentes con la especie D. superbum tal como la ilustran Retallack (1977: microficha 112, 28) y Anderson y Anderson (1983) bajo la denominación Dicroidium superbum subsp. mazenodifolium Anderson y Anderson Dicroidium superbum no había sido citada hasta ahora para América del Sur; fue descrita originalmente (como Sphenopteris) de Australia (Shirley, 1898). Retallack (1977) brinda un listado de sus principales registros en Australia y Sudáfrica, siempre en el Triásico Superior. (5) Esta especie de pínnulas grandes, muy características, está muy difundida en Chile: Formaciones La Ternera, El Puquén y Las Breas (Gnaedinger y Herbst, 2001) y fue citada de la Formación Panguipulli (Arrondo et al., 1988 y Herbst et al., 2005) todas del Triásico Superior. (6) A nivel específico resulta muy difícil separar especies tan cercanas morfológicamente como Z. zuberi (Szajnocha) Frenguelli y Z. feistmantelli (Johnston) Frenguelli que tanto Frenguelli (1943) como Artabe (1990) consideran casi indistinguibles, opinión que aquí se comparte. (7) Los caracteres morfológicos disponibles corresponden sin dudas a S. schenkii, especie que ha sido encontrada en Chile en la Formación El Puquén (Troncoso y Herbst, 1999) y en Argentina en la Formación Paso Flores (Morel, 1994). Por otra parte, es una especie frecuente en otras regiones de Gondwana (Australia. Sudáfrica y Antártida) siempre en formaciones del Triásico Superior (Carniano y Noriano). (8) H. elongatum es una de las especies de hoja más frecuentes en el Triásico, particularmente en América del Sur, aunque se la encuentra muy difundida en todo el Gondwana. Presumiblemente se trata de hojas caducifolias, de plantas relativamente cercanas a los depósitos, lo que explica su notoria frecuencia.

Agradecimientos

Los autores agradecen a A. Rubilar (Universidad de Chile) que facilitó el acceso a las colecciones de la Escuela de Geología; a J. Muñoz (Sernageomin-Delegación Sur) por sus comentarios sobre algunos aspectos geológicos.

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Recibido: 4 de noviembre de 2005.
Aceptado: 17 de julio de 2007.