Primer registro de conodontes ashgillianos en la Precordillera (Argentina)

Susana Heredia¹

¹CONICET. Instituto de Investigaciones Mineras (IIM), Facultad de Ingeniería, UNSJ, Av. Libertador San Martín y Urquiza, 5400 San Juan. sheredia@unsj.edu.ar

Abstract. First record of ashgillian conodonts in the Argentine Precordillera. A reworked conodont fauna from the Empozada Formation (Mendoza Precordillera) which belongs to the Caradoc-Ashgill (British Series from the Upper Ordovician) interval is reviewed. For the first time Amorphognathus cf. ordovicicus Branson & Mehl, 1933 is identified in Argentina. This species together with A. superbus, define the late Caradoc-earliest Ashgill of the Precordillera. The recovered conodont fauna is similar in composition with those of the British Province of the North Atlantic Realm, suggesting close relationships between both areas.

Resumen. Se revisa la conodontofauna alóctona de la Formación Empozada (Precordillera de Mendoza) la cual pertenece al intervalo Caradociano-Ashgilliano (Ordovícico Superior de las Series Británicas) del Ordovícico Superior. Nuevos materiales se identifican aquí como formas tempranas de Amorphognathus cf. ordovicicus Branson y Mehl. Esta especie junto a A. superbus permite definir el Caradociano tardío y el mas temprano Ashgill de Precordillera. La conodontofauna recuperada y revisada permite inferir una vinculación entre las faunas de conodontes de este sector de la Precordillera y la Provincia Británica del Reino Noratlántico.

Key words. Conodonts; Upper Ordovician; Precordillera; Empozada Formation; Medoza.

Palabras clave. Conodontes; Ordovícico Superior; Precordillera; Formación Empozada; Mendoza.

Introducción

El registro de faunas ashgillianas (en el sentido de las series británicas) se halla restringido a escasas localidades dentro del ámbito de la Precordillera. Estas faunas están compuestas por braquiópodos, bivalvos y graptolitos y representan la base y el techo del Ashgill (Benedetto, 1986; Sánchez, 2003; Brussa et al., 1999; Toro y Brussa, 2003) pero carecen de conodontes diagnósticos de esta edad.
En el ámbito de la Precordillera de Mendoza, la Formación Empozada se distribuye en forma discontinua en el pie de sierra precordillerana en la región de San Isidro y zonas adyacentes (Canota, Las Chilcas y Totoral) (figura 1). Fue descripta originariamente por Harrington (en: Harrington y Leanza, 1957), para definir las rocas ordovícicas aflorantes en la región de San Isidro, que en forma concordante sobreyacían a las calizas del Cámbrico Superior de la "Formación La Cruz" (Borrello, 1971). Recientemente, esta formación fue revisada y redescrita por Heredia y Beresi (2004) siguiendo los criterios de Gallardo et al. (1988). Esta formación se apoya mediante una discordancia erosiva sobre la Formación Estancia San Isidro (Heredia y Beresi, 2004) y en el techo otra discordancia erosiva la separa de las sedimentitas clásticas de la Formación Los Sombreros del Devónico Inferior?- Medio?. Se utiliza aquí la reinterpretación de la Formación Los Sombreros realizada por Peralta y Heredia (2005) para esta región.

Figura 1. Mapa geológico de la Región de San Isidro con la localización de la quebrada de Los Bueyes (modificado de Heredia y Beresi, 2004) / location map of the Los Bueyes Creek and geology of the study area (modified from Heredia and Beresi, 2004).

La Formación Empozada (aproximadamente a los 32º 51' S y 69º 00' O) es una unidad clástica compuesta por conglomerados, areniscas y pelitas en la que pueden reconocerse siete litofacies, su espesor promedio es de 232 m, y formalmente se distinguen en ella dos miembros (véase figura 2) acorde a la definición de Gallardo et al. (1988). El registro de la graptofauna ha sido estudiado por diversos autores (citas completas en Toro y Brussa, 2003). En las lutitas negras graptolíticas del Miembro inferior de la formación, se ha determinado la Zona de Climacograptus bicornis (Toro y Brussa, 2001). En la unidad de lutitas negras silicificadas e inmediatamente por debajo de la discordancia, en el techo del Miembro inferior, las asociaciones de graptolitos presentes han definido las zonas de Dicellograptus complanatus y D. ornatus asignables al Ashgilliano s.l. (Mitchell et al., 1998). Las tres litofacies del Miembro "Lomas Alfalfa" (="Miembro superior") fueron analizadas integralmente como un evento único (Heredia y Beresi, 2004). Corresponde a una secuencia somerizante hacia el tope donde el paraconglomerado intermedio posee clastos de calizas del Ordovícico Inferior y del Superior en una matriz areniscosa localmente replegada sinsedimentariamente (Heredia et al., 1990). Este conjunto de litofacies fueron interpretadas por Gallardo et al. (1988) como depósitos de una plataforma dominada por tormentas. Keller (1999) sugirió un origen glacial para estas rocas. El análisis de los clastos y la matriz de la Litofacies de Paraconglomerado podrían indicar un evento glacimarino como el mecanismo de depósito más probable para esta sucesión (Beresi y Heredia, 2000). Representan dentro de la sucesión (considerando a la totalidad de la Formación Empozada) un evento fuertemente regresivo. Estos argumentos permitirían correlacionar, en una primera aproximación, el miembro superior con los depósitos glacimarinos hirnantianos de la Formación Don Braulio, en la sierra de Villicúm y con la Formación La Chilca aflorante al SO de Jáchal (Keller, 1999).

Figura 2. Sección columnar generalizada de la Formación Empozada para la Región de San Isidro (modificado de Heredia y Beresi, 2004) / stratigraphic column of the Empozada Formation at the San Isidro Creek, Mendoza Precordillera (modified from Heredia and Beresi, 2004).

En la Litofacies Paraconglomerado calcáreo del Miembro "Lomas Alfalfa" aparecen clastos de calizas, cuyo contenido paleontológico fue estudiado por Heredia et al. (1990). Una revisión de los conodontes y el procesamiento de muestras colectadas recientemente permiten nuevas apreciaciones sobre la edad de estas calizas resedimentadas. El objetivo del presente aporte es dar a conocer la conodontofauna procedente de estas calizas y asentar en el registro de la Precordillera la presencia de Amorphognathus cf. ordovicicus Branson y Mehl, 1933, la que aunada a otra especie, Aphelognathus rhodesi (Lindström, 1959) son indicativas del Ordovícico Superior alto. Representa además un intento por ampliar nuestro conocimiento sobre las faunas de conodontes del Ordovícico de la Precordillera.

Metodología y materiales

Las muestras provienen de los afloramientos del paraconglomerado calcáreo del Miembro superior de la Formación Empozada en la quebrada de Los Bueyes (figura 1). Se muestreó el paraconglomerado, tomando clastos de calizas que corresponden a 35 nuevas muestras (con un peso promedio por muestra de 0,7 a 0,8 kg). Éstas fueron tratadas mediante los métodos convencionales de laboratorio con el fin de aislar los elementos contenidos en las rocas carbonáticas (Stone, 1987). Las muestras fueron trituradas con chancadoras y se redujo a las mismas a fragmentos de 1,5 cm aproximadamente. El siguiente paso fue la disolución en ácido acético siguiendo el procedimiento descripto por Jeppsson et al. (1985). El residuo insoluble de las muestras fue recuperado mediante tamices Nº 80, 120 y 200 (IRAM) y luego se separaron los conodontes bajo lupa binocular en forma individual. La conservación es muy buena aunque los ejemplares con tamaño grande o con varios procesos aparecen fragmentados. Todos los elementos de conodontes exhiben un CAI 4 (Color Alteration Index, para explicación de este fenómeno véase Epstein et al., 1977) lo que sugiere paleotemperaturas del orden entre los 190 - 300º C.
Los ejemplares descritos están depositados en el Instituto de Geología Dr. P. Aparicio (INGEO), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de San Juan, bajo las siglas INGEO-MP.

Conodontes

Del siguiente listado de géneros y especies se describen e ilustran a Amorphognathus cf. ordovicicus y Phragmodus undatus Branson y Mehl, 1933, el material restante ha sido descrito por Heredia et al. (1990): Amorphognathus superbus (Rhodes, 1953), Rhodesognathus elegans (Rhodes, 1953), Aphelognathus rhodesi (Lindström, 1959), Plectodina sp. cf. P. tenuis (Branson y Mehl, 1933), Plectodina sp., Icriodella superba Rhodes 1953, Drepanoistodus suberectus (Branson y Mehl, 1933), Protopanderodus liripipus Kennedy et al. (1979), Staufferella? sp. y Pseudooneotodus sp. En conjunto esta asociación fue definida por Heredia et al. (1990) como perteneciente al lapso del Caradociano tardío y con dudas al Ashgiliano temprano. La presencia de la especie guía y de otros taxones permite definir los límites temporales más antiguos de esta asociación. Sin embargo, una especial reconsideración merece la presencia de la especie Aphelognathus rhodesi, la cual es indicativa en Gales del piso local Pusgillian (Savage y Bassett, 1985, p. 690) indicando así el Ashgilliano bajo. Junto con los elementos identificados como A. rhodesi se han recuperado fragmentos de Amorphognathus cf. ordovicicus, ambos son indicativos de la biozona de A. ordovicicus, la cual define el Ashgilliano (Series Británicas) (Armstrong et al., 1996; Bergström, 1971; 1978; 1990; Bergström y Massa, 1992; Bergström y Orchard, 1985; Ferreti y Schönlaub, 2001; Ferretti y Serpagli, 1999; Nowlan, 1983; Sarmiento, 1990; Savage y Bassett, 1985).

Paleontología sistemática

Para la clasificación sistemática se ha utilizado el esquema de Dzik (1991), los elementos se describen según su posición en la estructura del aparato multielemental que integran, siguiendo la nomenclatura sugerida por Sweet (en Robinson, 1981).

Clase CONODONTA Pander, 1856
Orden PRIONIODONTIDA Dzik, 1976
Familia BALOGNATHIDAE Hass, 1959

Género Amorphognathus Branson y Mehl, 1933

Especie tipo. Amorphognathus ordovicica Branson y Mehl, 1933.

Amorphognathus cf. ordovicicus Branson y Mehl, 1933 Figura 3.1-4

Figura 3. Microfotografías Microscopio Electrónico de Barrido. Escala gráfica=0,1 mm. Todas las formas pertenecen al Ashgilliano (Ordovícico Superior). Material procedente de clastos en el Miembro superior de la Formación Empozada, Precordillera de Mendoza, Mendoza / Microphotographs of Scanning Electron Microscope. Scale bar=0,1 mm. All figured elements belong to the Ashgill (Upper Ordovician) and were recovered from clasts of the upper member of Empozada Formation. 1, Amorphognathus cf. ordovicicus Branson y Mehl. Elemento Pb derecho, vista lateral, Sección quebrada Los Bueyes (LBy 20). INGEO-MP 251(3) / Dextral Pb element, lateral view, Los Bueyes Creek (LBy 20). INGEO-MP 251(3). 2-4, Amorphognathus cf. ordovicicus Branson y Mehl. Lóbulos del elemento Pa izquierdo (figura 3.3), derecho (figura 3.2, 3.4), vista superior, Sección quebrada Los Bueyes (LBy 9). INGEO-MP 250 (1-3) / sinistral lobe Pa element (figure 3.3), dextral lobes Pa element (figures 3.2, 3.4), upper view, Los Bueyes Creek (LBy 9). 4-9, Amorphognathus sp, fragmentos de procesos anterior y posterior de elementos Pa, vista superior. Sección quebrada Los Bueyes (LBy 20). INGEO- MP 251 (1-5) / Anterior and posterior fragments of Pa elements, upper view. Los Bueyes Creek (LBy20). INGEO-MP 251 (1-5). 10, Phragmodus undatus Branson y Mehl, elemento S derecho, vista lateral. Sección quebrada Los Bueyes (LBy 9). INGEO-MP 252(1) / dextral S element, lateral view. Los Bueyes Creek (LBy 9). INGEO-MP 252 (1).

cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl. Sweet et al., 1971. Lám. 2, fig. 19.
cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl. Bergström, 1978. Lám. 80, figs. 3-6.
cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl. Orchard, 1980. Lám.4, figs. 7, 10 y 11.
cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl. Nowlan, 1981. Lám. 1, figs. 9-11 y 14.
cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl . Nowlan, 1982. Lám. 2, figs 16, 22 y 25. Con la sinonimia hasta 1981.
cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl. Savage y Bassett, 1985. Lám. 84, figs. 1-2,5-6; lám. 85, figs. 1-2, 21, 23, 26.
cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl. Bergström y Massa, 1992. Lám. 1, fig. 21.
cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl. Armstrong et al.. 1996. Fig. 6:2 y 4.
cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl. Nowlan et al., 1997. Lám. 3, figs. 26-28.
cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl. Dzik, 1999. Lám. 2, figs. 18, 20, 41.
cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl. Sweet, 2000. Lám. 10, figs. 4-5.
cf. Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl. Ferretti y Schönlaub, 2001. Lám. 1, fig. 3.

Observaciones. Se ha separado una forma Pb derecha, cuyos detalles morfológicos tales como ancho de la plataforma, inclinación y largo del proceso anterior, morfología del proceso lateral e inclinación de la cúspide permitiría asignarla a A. cf. ordovicicus y por el contrario no se corresponde con una forma Pb del aparato de superbus (véase lám. 84, figuras 9 y 10 y lám. 83 figuras, 4 a 7 en Savage y Bassett, 1985, respectivamente). Las formas Pb derechas de A. superbus difieren notablemente de A. ordovicicus: exhiben cúspide más corta y reclina, proceso anterior más largo y con mayor cantidad de dentículos, proceso lateral más corto y levemente torsionado hacia posterior. El diseño de la cavidad basal es de diseño triangular pero más corto y ancho en A. ordovicicus que en A. superbus.
También se han rescatado fragmentos de formas Pa izquierdas y derechas. De la comparación con el registro fotográfico muestran estrecha correspondencia con los lóbulos de formas Pa asignadas a esta especie (véase lista sinonímica). Estos lóbulos no tienen relación morfológica con la forma Pa de A. superbus. Los lóbulos en A. superbus son largos en relación a los procesos anterior y posterior, mientras que en A. ordovicicus son cortos y algo más anchos.
No se han encontrado formas M y las formas S (ramiformes) son muy poco frecuentes. El escaso numero de elementos ramiformes, el hecho que aparezcan rotos y que sean muy similares a los elementos S de A. superbus dificulta la asignación específica de los restos separados. Este fenómeno ha sido comentado para varias localidades por Nowlan (1983) en Canadá y por Ferreti y Schönlaub (2001) en Austria.
Se definen los elementos según Bergström (1971). No se sigue aquí la reconstrucción multielemental de Armstrong et al. (1996), las razones se ajustan más a la escasez de material que a la discusión sobre qué modelo de aparato conodontal utilizar.
Procedencia y edad. Quebrada de Los Bueyes, muestras LBy 9 y 20. La biozona de A. ordovicicus abarca exclusivamente todo el Ashgill (Bergström, 1971).

Material. Tres fragmentos de Pa, un elemento Pb derecho.

Repositorio. INGEO MP 250 (1-2), 251 (1-2).

Amorphognathus sp. Figura 3.5-9

Se obtuvieron, también, procesos posteriores y anteriores de formas Pa (derechas e izquierdas) que se asignan al género Amorphognathus en virtud de la morfología general tal como: ancho de la plataforma, número y forma de los dentículos. Sin embargo podrían corresponder a A. superbus o bien a A. ordovicicus. Se suma un ejemplar Sb (no figurado) que se adscribe al género en cuestión pero no resulta definitorio de la especie.

Procedencia y edad. Quebrada de Los Bueyes, muestras LBy 9 y 20.

Material. Cinco fragmentos de elementos Pa, un elemento Sb.

Repositorio. INGEO MP 250 (1-3), 251 (1), 253 (1), 254 (1).

Familia PHRAGMODONTIDAE Bergström, 1981

Género Phragmodus Branson y Mehl, 1933

Especie tipo. Phragmodus primus Branson y Mehl, 1933.

Phragmodus undatus Branson y Mehl Figura 3.10

Sinonimia completa hasta 1981 en:

P. undatus Branson y Mehl, Nowlan y Barnes, 1981, pág. 21, Lám. 4, figs. 1- 11, 13. Con la revisión de la especie.
P. cf. P. undatus, Branson y Mehl, Savage y Bassett, 1985, Lám. 86, figs. 16 y 17.
P. undatus Branson y Mehl, Nowlan et al., 1988, Lám. 10, figura 2.

Observaciones. Se ha recuperado una forma S derecha, la cual permite la asignación específica. Dentro del registro del Ordovícico Superior P. undatus es una especie relativamente frecuente y por su morfología resulta fácilmente identificable.
Procedencia y edad. Quebrada de Los Bueyes, muestras LBy 9. P. undatus tiene un rango de aparición amplio, desde el Caradociano hasta el Ashgilliano (Bergström y Mitchell, 1992; Savage y Bassett, 1985).

Material. Un elemento S.

Repositorio. INGEO MP 252(1)

Discusión sobre los aspectos taxonómicos de Amorphognathus ordovicicus

El aparato multielemental de Amorphognathus incluye formas P, S y M (siguiendo a Bergström, 1971, y modificaciones nomenclaturales posteriores). Se reconocen de este Pa, Pb y una variación de formas S tales como Sa, Sb, Sc y elementos M. Se desconoce el motivo por el cual las formas M son numéricamente poco importantes dentro de este esquema, siendo este fenómeno mencionado por la mayoría de los autores que han revisado este género (e.g., Bergström, 1971, Savage y Bassett, 1985, Dzik, 1999, Ferretti y Barnes, 1997). Luego del análisis del aparato de Promissum pulchrum Kovácks-Endrody realizado por Aldridge et al. (1995), Ferretti y Barnes (1997) propusieron una revisión del género en cuestión por la probable presencia de elementos Pc y Pd como parte constituyente de Amorphognathus, que serían infrecuentes en las colecciones del mismo, cuestionando seriamente el modelo multielemental propuesto por Bergström (1971) y Sweet y Bergström (1976). Una primera conclusión apunta que este género, por ahora, es objeto de una taxonomía abierta y se halla en una etapa de revisión (Ferretti y Barnes, 1997).
Siguiendo un patrón simplificado del género Amorphognathus, éste aparece en el Ordovícico Inferior y desaparece en el Silúrico Inferior, varias de sus especies son ampliamente utilizadas como diagnósticas fundamentalmente como indicadores geocronológicos dentro del Ordovícico Superior: inaequalis, tvaerensis, superbus y ordovicicus, siendo éstas las más usadas para caracterizar el Ordovícico Superior. Como el género muestra una aparente tendencia a la variación transicional morfológica entre una especie y la siguiente, Bergström (1971), ratificado en Bergström y Massa (1992) sostienen utilizar el elemento M como forma de caracterizar cada especie por exhibir una disposición inequívoca en la distribución de cúspide y dentículos que le son propias. Las situaciones más problemáticas y por las cuales se apoya esta sugerencia es en la transición entre ordovicicus y la especie más joven, lindstroemi, donde la totalidad de los elementos P y S son idénticos, hecho mencionado por Ethington (1959). Por otro lado, en otras especies del género las diagnosis realizadas sobre formas Pa o Pb no resultan tan ambiguas y suelen ser más aceptadas, tales como ocurre entre A. tvaerensis y A. superbus, situación comentada por Bergström (1971). En el caso particular de la presente colección se ha seguido el criterio de Savage y Bassett (1985) y se ha utilizado la forma Pb derecha para diagnosticar la especie en ausencia del elemento M. Estos autores toman en cuenta que las formas M no son frecuentes en las colecciones de Amorphognathus y sugieren reconsiderar otros aspectos a fin de definir la especie de ordovicicus en la transición superbusordovicicus. Esta situación consistiría en revalorizar el elemento Pb derecho e izquierdo (o elemento Pc de Armstrong et al., 1996) que posee una cúspide ligeramente torsionada y fuera del plano medial a diferencia del elemento Pb derecho o izquierdo de A. superbus, la cual aparece más corta y pequeña. Además la morfología y disposición espacial de los procesos anterior, lateral y posterior en A. ordovicicus resulta fácilmente discernible del elemento correspondiente de A. superbus.
Sin embargo, como la utilización de este criterio constituye en el presente trabajo una sugerencia debe atenderse a la situación de la ausencia del elemento M y brindar una asignación por rasgos similares. Se entiende que el concepto, fuertemente sostenido en Bergström y Massa (1992), de definir formas diagnósticas tal como el elemento M en la transición ordovicicuslindstroemi es el utilizado en las secciones del Ashgilliano tardío (pre- Hirnantiano e Hirnantiano) como las presentes en los Alpes Cárnicos (Austria) (Ferretti y Schönlaub, 2001) e Isla de Anticosti (Canada) (Nowlan y Barnes, 1981; McCracken y Nowlan, 1988).
Bergström (1971) menciona que al momento de definir la especie (holotipo) de Amorphognathus ordovicicus Branson y Mehl 1933, en la localidad tipo de Thebes Sandstone, Missouri, no se recuperaron elementos holodontiformes (elementos M), sin embargo la edad estratigráfica de la Thebes Sandstone deja pocas dudas por correlación con otras unidades de comprobada edad ashgilliana. Por lo tanto, para definir la biozona de A. ordovicicus no siempre es necesario contar con la especie homónima mediando el hecho que hubiera otros indicadores igualmente diagnósticos.
De la antigua colección de conodontes del paraconglomerado y de materiales recientemente separados provenientes de clastos, se observó que había parte de éstos sin describir y que no se correspondían con las formas de A. superbus s.s. dadas a conocer en Heredia et al. (1990) incluso considerando los fragmentos de la forma Pa rescatados. La valoración de la presencia de A. rhodesi fue el disparador para re-estudiar estos materiales. La co-existencia de elementos propios del Ashgill, como A. rhodesi mencionada en Savage y Bassett (1985), con estos elementos de Amorphognathus permite además sostener la edad ashgilliana para las calizas alóctonas incluidas en el Paraconglomerado de la Formación Empozada.

Bioestratigrafía de conodontes y correlación intercontinental

Sobre la base del hallazgo de las especies guía A. superbus y A. cf. ordovicicus se determinan las biozonas homónimas; y se asignan estas sedimentitas al Ordovícico Superior medio-alto (Katiano) siguiendo con la nomenclatura sugerida por la Subcomisión del Ordovícico (IUGS-UNESCO) (Finney, 2005) o al Caradociano tardío-Ashgilliano temprano si se consideran las antiguas series británicas (figura 4). Se considera así que el término geocronológico "Ashgill" ya no posee la significación que tenía anteriormente mientras se utilizaron las Series Británicas a nivel global. Sin embargo, la presencia de A. cf. ordovicicus posee una verdadera trascendencia bioestratigráfica regional al ampliar el rango temporal de los escasos depósitos mixtos del Ordovícico Superior de la Precordillera Argentina.

Figura 4. Cuadro cronoestratigráfico del Sistema Ordovícico mostrando las Series Globales y pisos (las propuestas y las aprobadas), y la comparación con las antiguas Series Británicas (modificado de Finney, 2005) / Ordovician chronostratigraphic chart showing global Series and Stages, both those defined and those proposed; and correlation to global Series and Stages of regional British series (modified from Finney, 2005).

Estos depósitos "ashgillianos" no tienen correlato, desde el punto de vista geo y cronoestratigráfico con otras secuencias en Precordillera. Una excepción podría constituir los depósitos de la Formación Sassito, Precordillera Central. Pero se observa que la composición de la conodontofauna de los clastos de la Formación Empozada no tiene ninguna especie en común con la de la Formación Sassito mencionadas por Keller y Lehnert (1998).

Consideraciones sobre provincialismo

Otra consideración es que la presente asociación de conodontes posee características definitorias con respecto al provincialismo faunístico. Tradicionalmente en la literatura se reconocen dos reinos faunísticos de conodontes a nivel global para el Sistema Ordovícico: el Midcontinent y el Noratlántico, cada uno con varias provincias (Bergström, 1990). A pesar que otros grupos de organismos durante el Ordovícico Tardío exhiben una tendencia a la supresión o disminución de los caracteres definitorios que hacen a la diferenciación de provincias faunísticas, en el grupo de los conodontes se observa que éstos mantienen una importante diferenciación provincial (Nowlan et al., 1997).
La región Noratlántica o Región Faunal Atlántica está caracterizada por faunas de altas latitudes de aguas frías y a la cual adscriben tres provincias, Británica, Báltica y Mediterránea (Bergström, 1990). Algunas áreas marginales al cratón Norteamericano contienen mezcla de formas tanto del Reino de Midcontinent como del Noratlántico (Nowlan et al., 1997).
Varias de las especies identificadas del lapso Caradociano-Ashgilliano en los clastos de la Formación Empozada poseen una gran distribución geográfica, especialmente A. cf. ordovicicus, y han sido registradas en varias localidades europeas de la Región Faunal Noratlántica, en la provincia Báltica (Lindström, 1960; Bergström, 1971; Viira, 1974), en la provincia Mediterránea de altas latitudes (Dzik, 1983, 1989), y en la Provincia Británica (Bergström, 1990; Orchard, 1980; Savage y Bassett, 1985). Los conodontes recuperados se remiten a las siguientes especies: Amorphognathus superbus, A. cf. ordovicicus, Icriodella superba, Rhodesognathus elegans, Aphelognathus rhodesi y Protopanderodus liripipus, los que han sido citados en la Provincia Británica (Orchard, 1980; Savage y Bassett, 1985). Se reconocen además taxones característicos del Reino de Midcontinent tales como Phragmodus undatus, Plectodina sp. y Stauferella sp. Eventualmente la presencia de P. undatus no alcanza la relevancia paleobiogeográfica de Plectodina sp.; Phragmodus undatus es típico de aguas frías y profundas y por lo tanto de libre tránsito oceánico (Nowlan y Barnes, 1981). Por lo tanto, la asociación de conodontes recuperada en los clastos de la Formación Empozada es similar en composición poblacional a aquellas del Reino Noratlántico, y muestra una estrecha afinidad con la Provincia Británica (Sweet y Bergström, 1984; Savage y Bassett, 1985), en especial la presente asociación poblacional tiene estrechos vínculos con la conodontofauna de Gales (Savage y Bassett, 1985) incluyendo a los mencionados conodontes vinculados al Midcontinent.
La presencia de Aphelognathus rhodesi es de gran interés paleobioestratigráfico por cuanto el género se considera típico del Midcontinent. Sin embargo, la especie es característica del Ashgill de Gales, dentro del ámbito Peri-Gondwánico (Savage y Bassett, 1985). Este género, es uno de los emigrantes que desde el Midcontinent invaden la Provincia Británica (Reino Noratlántico) a fines del "Caradoc" (Dzik, 1989) y producen descendencia con características morfológicas propias mientras esta provincia estuvo próxima a Gondwana durante el Ordovícico Superior (Bergström, 1990). De esto se desprende que los conodontes alojados en clastos en la Formación Empozada no tuvieron una conexión directa con el Reino del Midcontinent sino más bien con la Provincia Británica. La baja diversidad que exhibe la asociación estudiada sugiere además aguas oceánicas frías para este lapso en este sector de Cuyania. Finalmente cabe puntualizar que la presente asociación de conodontes está en estrecha correspondencia paleobiogeográfica (ámbito Peri-Gondwánico) con la graptofauna definida por Mitchell et al. (1998) en el techo del Miembro Inferior de la Formación Empozada.

Agradecimientos

A B. del Moral (Departamento de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid) quien facilitó su colección de conodontes de la Zona de Amorphognathus ordovicicus de la Península Ibérica a fin de compararlos con el material fotográfico de la presente colección. A C. Rosales por su colaboración en el trabajo bajo lupa binocular, a A.C. Mugas y M. Graffigna (laboratorio) y finalmente al LAMENOA por las microfotografías de microscopio electrónico de barrido. A G. Sarmiento y A. Ferretti por las sugerencias e ideas aportadas que permitieron mejorar el manuscrito original.

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Recibido: 6 de febrero de 2006.
Aceptado: 27 de noviembre de 2007.