Primer leontínido (Mammalia, Notoungulata) de la Formación Lumbrera (Subgrupo Santa Bárbara, Grupo Salta-Paleógeno) del noroeste argentino

María V. Deraco¹, Jaime E. Powell² y Guillermo Lopez³

¹Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán, Argentina. virginia_deraco@yahoo.com.ar
²Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán, Argentina. jpowell@csnat.unt.edu.ar
³Departamento Científico Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. glopez@fcnym.unlp.edu.ar

Resumen. Se da a conocer Coquenia bondi gen. nov. et sp. nov., el primer leontínido reconocido para la Formación Lumbrera, procedente de una nueva localidad situada al Norte de Pampa Grande, provincia de Salta. El material incluye cráneo y mandíbula con dientes. Los dientes son braquiodontes. Su fórmula dentaria es 3/3; 1/1; 4/4; 3/3. Tiene incisivos de aspecto caniniforme, con cingulum labial y lingual, un I2 más desarrollado que el I1 y el I3, características que permiten referir este taxón a la Familia Leontiniidae. El canino superior muestra la corona rotada y presenta cingulum labial y lingual. Los premolares tienen un cingulum anterolingual que determina una pequeña cuenca situada inmediatamente por delante del protocono. Los premolares aumentan progresivamente de tamaño del P1 al P4, siendo el P1 muy reducido. Los molares superiores muestran cingulum lingual. Todos los molares tienen foseta posterior. El M3 tiende a ensancharse hacia la base en su cara lingual. Si bien la Formación Lumbrera fue asignada a la Edad Mamífero Casamayorense, el taxón aquí presentado, junto a otros restos de Notoungulata aún inéditos del mismo nivel, sugieren que las capas rojas que suprayacen a la "Faja Verde II" serían sustancialmente más jóvenes y podrían referirse aún a una Edad mamífero Mustersense o a una edad más temprana. Los niveles portadores podrían ser correlacionables con la Formación Casa Grande de la provincia de Jujuy (Argentina).

Abstract. First Leontiniid (Mammalia, Notungulata) From The Lumbrera Formation (Santa Bárbara Subgroup, Salta Group-Paleogene) Of Northwestern Argentina. Coquenia bondi gen. nov. et sp. nov., the first leontiniid of the Lumbrera Formation, is described. It was found at a new fossiliferous site called El Simbolar, situated north of Pampa Grande, Salta province, Argentina. It is represented by the skull and jaw with teeth. The teeth are brachyodont. The dental formula is 3/3; 1/1; 4/4; 3/3. Caniniform incisors, with lingual and labial cingulum. This feature associated with an I2 more developed than I1 and I3 indicates that this new taxon is a leontiniid. The crown of the upper canine is rotated, and has a lingual and labial cingulum. Upper premolars have an anterolingual cingulum which determines a small basin situated just in front of the protocone. Premolars increase greatly in size from the P1 to P4, being the P1 highly reduced. Upper molars show a lingual cingulum. All the molars have a posterior fossa. The M3 is wider towards to the base on its lingual side. Although Lumbrera Formation was considered Casamayoran in age, the taxon described in this paper, and other unpublished notoungulate remains found in the same stratigraphic level, suggests that the red beds overlaying the "Faja Verde II" would be substantially younger and could be interpreted as Mustersan or even grounger in age. These layers could be correlated with those of Casa Grande Formation in Jujuy province (Argentina).

Palabras clave. Notoungulata; Leontiniidae; Argentina; Paleógeno; Bioestratigrafía.

Key words. Notoungulata; Leontiniidae; Argentina; Paleogene; Biostratigraphy.

Introducción

En este trabajo se describen los primeros restos de mamíferos asignables a la Familia Leontiniidae, colectados en El Simbolar (Departamento Guachipas), una nueva localidad fosilífera del noroeste argentino, provincia de Salta. Allí afloran los niveles estratigráficos más altos de la Formación Lumbrera en la Subcuenca de Alemanía, situados por encima de la Faja Verde II. El único dato previo de vertebrados provenientes probablemente de estos niveles, corresponde a un mamífero aún poco conocido, hallado en las proximidades del cerro Campanorco: Campanorco inauguralis Bond, Vucetich y Pascual 1984, mencionado luego por Bond (1986) y Reguero et al. (1996).
Estos hallazgos constituyen un hecho interesante, ya que parecen indicar un hiato, situado probablemente por arriba de la Faja Verde II de la Formación Lumbrera. La aparición de nuevos grupos de mamíferos ungulados como los Campanorcidae (Bond, 1986) y Leontiniidae (Powell y Deraco, 2003; Deraco inferiores de la Formación Lumbrera que han sido referidos a la Edad mamífero Casamayorense, apoyan esta posibilidad (Babot et al. 2002). El estudio de la fauna de los niveles superiores de la Formación Lumbrera permitirá conocer nuevos aspectos de la evolución de los mamíferos paleógenos de las latitudes tropicales de América del Sur.
La buena preservación del material, que incluye con frecuencia restos articulados, posibilita concretar estudios de detalles de la morfología del cráneo y esqueleto postcraneano de formas basales de la Familia Leontiniidae.
El objetivo de este trabajo es dar a conocer en forma preliminar el primer leontínido colectado en la Formación Lumbrera, en la localidad de El Simbolar, Provincia de Salta. También se analizan aspectos de la bioestratigrafía del Paleógeno del noroeste argentino y la edad de los niveles superiores de la Formación Lumbrera (situados por encima de la Faja Verde II) en la Subcuenca de Alemanía.

Geología

Los restos estudiados en este trabajo provienen de la sección superior de la Formación Lumbrera (Subgrupo Santa Bárbara, Grupo Salta), esto es por encima de la "Faja Verde II", en la localidad de El Simbolar, Departamento Guachipas, provincia de Salta.
La Formación Lumbrera constituye la culminación del Subgrupo Santa Bárbara y del Grupo Salta. Está integrada por depósitos de arcillitas y limolitas rojizas a rojas, por lo general macizas, con evidencias de bioturbación y paleosuelos e intercalaciones menores de areniscas medianas en bancos canalizados, especialmente en la sección basal (del Papa y Salfity, 1999). En la Subcuenca de Alemanía se reconocen dos episodios lacustres, representados litológicamente por sendas fajas verdes presentes en la cuenca: la Faja Verde I -inferior- y la Faja Verde II -superior- (Carbajal, 1974). La Faja Verde I, corresponde a un episodio restringido a la Subcuenca de Alemanía, con sedimentación esencialmente clástica (del Papa y Salfity, 1999); el astrapoterio Albertogaudrya? carahuensis ha sido hallado en este contexto (Carbajal et al. 1977). En las capas rojas situadas debajo de la Faja Verde I se han hallado restos de varios notoungulados: Boreastylops lumbrerensis Vucetich 1980, Colbertia lumbrerense Bond 1981, Pampatemnus infernalis Vucetich y Bond 1982, Pampatemnus deuturus Vucetich y Bond 1982, Indalecia grandensis Bond y Vucetich 1983, Pampahippus arenalesi Bond y López 1993 y algunos marsupiales como Prepidolops didelphoides Pascual 1980a y P. molinai Pascual 1980b y Bonapartherium hinakusijum Pascual 1980a. En las capas rojas situadas por encima de la Faja Verde I, se ha hallado el marsupial borienoideo Callistoe vincei Babot, Powell y Muizon 2002 y algunos otros restos de mamíferos.
La Faja Verde II es la que se extiende en la parte central de toda la cuenca del Grupo Salta. De acuerdo con del Papa et al. (2002), corresponde a un depósito lacustre perenne, de agua dulce, temporalmente estratificado. En estos niveles se han hallado restos fósiles de palinomorfos, algas y peces (Quattrocchio, M., 1978a y 1978b; del Papa et al., 2002).
Por encima de la Faja Verde II yace otra secuencia de sedimentos rojizos semejantes a los mencionados más arriba, que según Carbajal et al. (1977) alcanza 196 m (casi la mitad del espesor total de la Formación Lumbrera en la región de Pampa Grande-Carahuasi). El leontínido que aquí se estudia fue encontrado unos 20 m por encima de la Faja Verde II, asociado a otros notoungulados (Powell y Deraco, 2003; Deraco y Powell, 2004). El material que sirvió de base para crear la especie Campanorco inauguralis Bond, Vucetich y Pascual 1984 provendría de niveles semejantes, aunque se desconoce su procedencia exacta (G. López, comunicación personal).
Los niveles fosilíferos de donde proviene el material estudiado en este trabajo, se caracterizan por preservar especímenes en excelente estado. Varios de ellos conservan cráneo y esqueleto postcraneano articulados. Estos restos parecen no haber sufrido transporte después de la muerte, y yacen recostados sobre un plano coincidente con el de los estratos. Por el grado de articulación y la falta de alteración superficial del material óseo se interpreta que fueron sepultados rápidamente.

Abreviaturas. PVL Colección Paleontología Vertebrados Lillo.

Sistemática paleontológica

Orden NOTOUNGULATA Roth, 1903
Suborden TOXODONTIA Owen, 1853
Familia LEONTINIIDAE Ameghino, 1895

Comentarios. A pesar de mostrar varios caracteres basales, el material que se estudia ha sido referido a esta familia por poseer incisivos de aspecto caniniforme, con cingulum labial y lingual, un I2 más desarrollado que el I1 y el I3 siguiendo los criterios de Bond y López, (1995).

Género Coquenia gen. nov.

Especie tipo. Coquenia bondi sp. nov.

Derivatio nominis. De Coquena, ser mitológico de las culturas aborígenes del noroeste, protector de las alpacas, guanacos y llamas.
Procedencia cronológica y estratigráfica. Eoceno Medio?-Superior? de la provincia de Salta, República Argentina. Formación Lumbrera por encima de la Faja Verde II (Grupo Salta, Subgrupo Santa Bárbara).
Diagnosis. La misma de la especie por monotipía.

Coquenia bondi sp. nov. Figura 2-6

Figura 1. Mapa de la Subcuenca de Alemanía que muestra la ubicación del yacimiento de El Simbolar (Departamento Guachipas, provincia de Salta), modificado de Salfity y Marquillas (1994) / map of the Alemanía Sub-basin showing the location of El Simbolar site (Guachipas department, Salta Province), modified from Salfity and Marquillas (1994).

Figura 2. Coquenia bondi gen. et sp. nov. PVL 5853 (Tipo / type). Cráneo en vista lateral / skull in lateral view (1) y porción anterior de cráneo en vista palatina / anterior portion of skull in palatal view (2). Escala gráfica / graphic scale 5 cm.

Tipo. PVL 5853. Cráneo y mandíbula casi completos (figuras 2, 3, 4 y 5), con toda la dentición excepto la porción apical de la corona del I2 izquierdo y derecho, el C1 derecho y el m3 derecho. Hipodigma. PVL 5854. Porción anterior de cráneo con los I1-2 superiores y los i1-3 inferiores en oclusión (figura 6).

Figura 3. Coquenia bondi gen. et sp. nov. PVL 5853 (Tipo / type) . Mandíbula en vista lateral / jaw in lateral (1) y dorsal / and dorsal view (2). Escala gráfica / graphic scale 5 cm.

Figura 4. Coquenia bondi gen. et sp. nov. PVL 5853 (Tipo / type). Vista de detalle de incisivos y caninos superiores en vista lateral (1) y oclusal (2) / closeup of upper incisives and canines in lateral (1) and oclusal (2) view. Escala gráfica / graphic scale 2 cm.

Figura 5. Coquenia bondi gen. et sp. nov. PVL 5853 (Tipo / type). Vista de detalle de incisivos y caninos inferiores en vista lateral (1) y oclusal (2) / closeup of lower incisives and canines in lateral (1) and oclusal (2) view. Escala gráfica / graphic scale 2 cm.

Figura 6. Coquenia bondi gen. et sp. nov. PVL 5854 (Hipodigma / hypodigm). Premaxilar en vista anterior / premaxilla in anterior (1) y lateral / and lateral view (2). Escala gráfica / graphic scale 2 cm.

Derivario nominis. Dedicado a Mariano Bond, paleontólogo argentino, especialista en ungulados sudamericanos.
Procedencia geográfica y estratigráfica. Paraje conocido como "El Simbolar" (coordenadas S 25º 43.564 O 65º 24.525), al norte de Carahuasi, Departamento Guachipas, sur de la Provincia de Salta, República Argentina. Limolitas rojas situadas unos 20 m por encima de la Faja Verde II, Formación Lumbrera, (Grupo Salta, Subgrupo Santa Bárbara).
Diagnosis. Tamaño 25% más grande que Martinmiguelia fernandezi Bond y López 1995. Distancia entre el ápice del I1 y el borde inferior de la narina menor que en otros leontínidos. Incisivos superiores con cingulum labial y lingual bien desarrollados, sin facetas de desgaste hacia el lado lingual. Mayor desarrollo del I2 con respecto a los otros incisivos como en Leontinia gaudry Ameghino 1895. Canino de mayor tamaño que el P1 al igual que Martinmiguelia fernandezi y Scarrittia canquelensis Chafee 1952. Sin diastemas. Molares superiores con cingulum lingual.
Fosa central cerrada. El i3 más desarrollado que el resto de incisivos inferiores. El m3 con cingulum labial limitado a la porción mesial. Fosétida posterior en molares ausente. Borde ventral del arco cigomático coincidente con el borde alveolar de los molares.
Descripción. El cráneo se encuentra casi completo y poco deformado. Tiene una longitud total de 310 mm, siendo de mayor tamaño que el de Martinmiguelia pero menor que los de Leontinia y Scarrittia. El hocico es más bajo que en Leontinia, Scarrittia y Martinmiguelia. El proceso ascendente del premaxilar contacta ampliamente con el nasal, que es apenas convexo longitudinalmente en la porción anterior y muestra un surco muy marcado en la sutura internasal. La porción anterior del arco cigomático es más baja que en Leontinia y Ancylocoelus. Al igual que en Scarrittia y Colpodon el forámen infraorbitario se encuentra a nivel del M1. El proceso postorbital está bien desarrollado y la bulla es amplia pero poco prominente. En el paladar, las fisuras palatales son más cortas que en Leontinia, extendiéndose hasta el nivel del I3.
Los dientes son braquiodontes, la dentición es completa: 3/3; 1/1; 4/4; 3/3 y sin diastemas. La serie dentaria superior se ha preservado completa (I1-M3). El primer incisivo superior se preservó completo, es caniniforme, unicuspidado y el contorno es triangular en vista labial. Presenta cingulum labial y lingual bien marcados. No presenta facetas de desgaste. El I1 es menor que el I2.
Si bien en el ejemplar PVL 5853 falta la parte apical de la corona del I2, la porción preservada sugiere que presentaba una morfología semejante a la del I1 y un mayor tamaño. La presencia de un I2 más robusto que el I1, condición claramente observada en el ejemplar PVL 5854, recuerda al género Leontinia y lo diferencia de Scarrittia y Anayatherium donde esta relación es inversa. La raíz del I2 está más profundamente implantada que la del I1 y en una posición más oblicua. El I3 es de tamaño y forma semejante al canino y menor que el I2, tiene cingulum labial y en la cara distal muestra un fuerte desgaste producto de la oclusión con el canino inferior.
El canino izquierdo es el único preservado. La corona está rotada y posee un cingulum labial arqueado y un cingulum lingual bien desarrollado. Es bajo y largo en sentido meso-distal y su contorno es triangular en vista lingual. La cara labial es fuertemente convexa y la lingual algo cóncava. El canino es de mayor tamaño que el P1, del mismo modo que ocurre en los géneros Scarrittia y Martinmiguelia. Aunque ambos P1 presentan las coronas rotas, puede evidenciarse claramente que estas piezas son mucho más pequeñas que el resto de los premolares. La sección es cuadrangular y se observan sólo vestigios del cingulum labial y mesiolingual.
Los premolares aumentan progresivamente de tamaño y son de sección subrectangular. Poseen cíngulos mesolingual y distolingual bien desarrollados mientras que el cíngulo labial se va debilitando desde el P2 al P4. El parastilo, en cambio, aumenta su desarrollo en altura hasta el P4, donde casi iguala al paracono. El surco que separa las columnas del parastilo y paracono se va haciendo más ancho y menos agudo hacia atrás. En los tres últimos premolares, el protocono es amplio y cuadrangular. El valle central es estrecho y abierto mesialmente, aumentando su extensión distal hacia el P4. El ectolofo es ancho debido al desgaste. El área del metacono se encuentra menos desarrollada que la del paracono y hay un estrecho metalofo.
Sólo en el P4 puede distinguirse el paracónulo delante del valle central y se observa además una proyección postero-lingual del protocono como ocurre en Taubatherium paulacoutoi Soria y Alvarenga, 1989. Tanto en premolares como en molares hay una imbricación labial, de manera tal que el parastilo del diente posterior cubre el área postero-labial del diente precedente.
En los molares superiores se observa un desgaste moderado. Tienen un cingulum mesolingual y un cingulum labial muy tenue. Presentan un protolofo oblicuo y un ectolofo largo y ancho. El cingulum lingual está marcado por pequeñas crenulaciones alineadas, característica observada en otros leontínidos. En los tres molares la fosa central es cerrada, no abierta lingualmente como en la mayoría de los leontínidos. Precisamente, este carácter ha sido considerado por algunos autores (Chafee, 1952; Paula Couto, 1983), como rasgo definitorio para la familia, pero no está presente en formas basales como Martinmiguelia fernandezi. La foseta posterior, determinada por el ectolofo, metalofo y el borde posterior del cingulum está presente en el M2 y M3, mientras que en el M1 no se observa, probablemente debido al desgaste.
El primer molar es de aspecto más cuadrangular y su altura casi la mitad de la correspondiente en el M2 y M3. El hipocono es robusto y el cingulum lingual es apenas destacado. En el cingulum anterior se observa un fuerte desgaste en comparación con los demás molares.
El M2 es de mayor tamaño que el M1 y proporcionalmente un poco más alargado mesiodistalmente y se puede observar un metastilo poco prominente. La superficie lingual del protocono e hipocono está marcada por estrías verticales desarrolladas en el esmalte. La cresta media (Patterson, 1934 en Chafee, 1952) observada en un molar poco desgastado, puede verse aquí como un margen festoneado de esmalte que constituye el borde labial del valle central. El hipocono está menos desarrollado que el protocono.

En el M3 el ectolofo se encuentra menos extendido distalmente, debido a un menor desgaste que en el M2. El metacónulo se encuentra desarrollado como una pequeña cúspide adyacente a la base del metacono, observándose el crochet como una cresta dirigida mesiolabialmente que se une al ectolofo. El hipocono está ausente en el último molar.
La mandíbula es más baja y grácil que en Scarrittia y está casi completa, faltando sólo el m3 derecho y parte de ambos procesos ascendentes. Su borde ventral es recto, la sínfisis es larga y llega al extremo mesial del p4. Si bien la parte posterior está rota, la fosa y la cresta masetérica tendrían buen desarrollo. Preserva los i1-m3 izquierdos e i1-m2 derechos. Los incisivos inferiores son procumbentes, con cingulum labial apenas destacado y cingulum lingual bien marcado. Van aumentando de tamaño del i1 al i3, siendo este último apreciablemente él más desarrollado. El i1 es de forma espatulada, con una cresta mesial y otra distal que determinan dos caras convexas. El i2 es de morfología semejante, pero muestra una cresta media incipiente sobre la cara lingual.
El i3 es muy parecido al canino en forma y tamaño, mostrando un ápice agudo además de una suave elevación media sobre su cara lingual. El canino es procumbente y su corona está rotada. Su contorno es asimétrico, la cresta mesial es convexa y más corta que la cresta distal que es recta. No se observan facetas de desgaste.
Los premolares inferiores aumentan progresivamente su tamaño. Todos presentan un cingulum labial bien marcado, mientras que el cingulum lingual es muy evidente en los tres primeros, limitándose en el p4 a la parte mesial y distal. El metacónido comienza a diferenciarse a partir del segundo premolar y está estrechamente asociado al protocónido, mientras que el entocónido comienza a desarrollarse a partir del p3. El p1 es mucho más pequeño que el canino y tiene el protocónido como cúspide principal, situada en la mitad anterior del diente. A partir de esta cúspide parten dos crestas principales: una mesial convexa que se une al cingulum lingual y otra distal, también dirigida lingualmente. El talónido comienza a esbozarse como una cresta arqueada en forma de media luna y está conectado con la cresta distal. Sobre la cara labial, el protocónido muestra una columna bastante inclinada. Desde el p2 al p4 se acentúa la presencia de un surco labial por detrás del protocónido. Si bien el p4 presenta un pequeño talónido, no está molarizado.
Los molares inferiores presentan también un aumento de tamaño desde el m1 al m3, tanto en su longitud mesio-distal como en la altura de la corona. El cingulum lingual está presente sólo en el m1 a lo largo de toda su corona. Los tres molares inferiores tienen el cingulum labial restringido a la porción mesial y el trigónido es de menor longitud que el talónido, encontrándose ambos casi a la misma altura. El paralófido está dispuesto transversalmente y su extensión buco-lingual va disminuyendo hacia el m3. De manera contraria, el pliegue lingual del trigónido es mas manifiesto hacia el m3, donde alcanza mayor profundidad. El protocónido es evidente y bien diferenciado del metacónido. Esta última cúspide es la más sobresaliente del trigónido y muestra adosada a ella otra pequeña cúspide muy bien diferenciada en el m2, que correspondería al paracónido. El protolófido es oblicuo. El ectofléxido, que separa el trigónido del talónido en la cara labial, está bien marcado. El pliegue entre el metacónido y el entocónido aumenta en ancho y longitud mesio-distal hacia el m2, pero no en profundidad. En el m3, el entocónido está menos desgastado y muestra un entolófido angosto, dispuesto transversalmente, que contacta con el hipolófido. El pliegue ento-hipoconúlido en el m3 es oblicuo, amplio y profundo, a diferencia de lo que ocurre en el m1 y m2, donde apenas se manifiesta. El talónido es mucho mas largo en el m3 que en los demás molares, debido a un aumento en la extensión distal del hipolófido, que es estrecho y curvado lingualmente. La fosétida posterior descripta para todos los leontínidos, excepto Martinmiguelia, tampoco se observa en este nuevo taxón.
Comparaciones. Coquenia bondi es uno de los representantes basales de la familia, junto a Martinmiguelia fernandezi de la Formación Casa Grande de Jujuy (Bond y López, 1995). Un análisis filogenético futuro podrá dilucidar las relaciones entre ambos taxa. Los géneros reconocidos para la Familia Leontiniidae incluyen además, Leontinia gaudry Ameghino, 1895, Scarrittia canquelensis Simpson 1934, Ancylocoelus frequens Ameghino 1895, Taubatherium paulacoutoi Soria y Alvarenga, 1989, Colpodon distinctus Burmeister, 1885, Anayatherium fortis y A. ekecoa Shockey, 2005 y Huilatherium pluriplicatum Villarroel y Guerrero Díaz, 1985 [descripto con más detalle por Villarroel y Colwell Danis (1997)]. Una valiosa revisión de esta familia ha sido realizada por Ribeiro (2003).
Coquenia bondi ostenta varios caracteres basales para la Familia Leontiniidae: 1) dentición completa y braquiodonta, 2) I2 de mayor tamaño que los demás incisivos, 3) canino mayor que el P1, 4) ausencia de diastemas, 5) cingulum labial en P2-4, 6) cingulum labial y lingual en el M2 y M3, y 7) ausencia de postfosétida en los molares inferiores. Los tres primeros han sido ya señalados por Bond y López (1995). Los caracteres del item 1 son compartidos con Leontinia, Scarrittia, Taubatherium y Martinmiguelia, el 2) caracteriza a Leontinia, Colpodon y Ancylocoelus (Scarrittia y Anayatherium tienen el I1 mas desarrollado que el I2), el 3) lo presentan Martinmiguelia, Taubatherium y Scarrittia, el 4) es compartido con Leontinia, Scarrittia, Martinmiguelia, Taubatherium, Colpodon y Ancylocoelus, el 6) es compartido solamente con Martinmiguelia. Finalmente el 7) no puede constatarse en Martinmiguelia debido al estado de desgaste. La postfosétida es un rasgo presente en los demás géneros de la familia.
Como puede verse, Coquenia bondi estaría más relacionado a Martinmiguelia, si bien este es de menor tamaño, la distancia entre el ápice del I1 y el borde ventral de la narina es un 27% menor. Por otra parte, muestra otras diferencias: el I2 de Martinmiguelia presenta un mayor desarrollo relativo respecto del I1 a diferencia de lo que ocurre en el nuevo género; la posición relativa del borde ventral del arco cigomático respecto del borde alveolar de los molares, es casi coincidente en Coquenia mientras que en el leontínido de Formación Casa Grande el borde ventral del arco cigomático se sitúa más arriba. Finalmente, los molares inferiores de Martinmiguelia tienen cingulum labial a lo largo de toda la corona en tanto que en Coquenia se encuentra limitado a la región mesial. Cabe resaltar que la especie Martinmiguelia fernandezi fue establecida en base a un único resto mal preservado y con los elementos dentarios muy desgastados, por lo que la comparación de muchos caracteres es imposible o resulta muy dificultosa.
El material descripto por Shockey et al. (2004) para la fauna de Santa Rosa (Perú), es muy fragmentario y ha sido tratado como Toxodontia Familia indet. Se trata de un P4 molarizado, con un hipocono bien desarrollado, claramente diferente a los de Coquenia. El material restante corresponde a un M1?, que por las caracteristicas de las cúspulas que presenta en el borde labial de la cuenca central, sería más afín a los Isotenmidae.
Recientemente, Shockey (2005) dio a conocer un nuevo género del Deseadense de La Salla (Bolivia), con dos especies referidas a Leontiniidae: Anayatherium fortis y A. ekekoa. Este género evidencia claras diferencias con Coquenia bondi, ya que tiene el I1 hipertrofiado, mientras que el I2 -I3 son más pequeños y carece al menos de canino superior.

Discusión

La Formación Lumbrera ha sido referida tradicionalmente a la Edad mamífero Casamayorense -i.e. Eoceno Temprano-(Carbajal et al., 1977; Pascual, 1980a, 1980b; Pascual et al., 1981; Bond y Vucetich, 1983). La estimación de la edad de esta formación se sustentó en el "grado evolutivo" que presentaban los mamíferos registrados, el cual es comparable con el de aquellos registrados en niveles casamayorenses de Patagonia. Sin embargo, es bueno recordar que no existen taxones comunes entre la fauna registrada en la Formación Lumbrera y las asociaciones patagónicas, lo que llevó a Pascual et al. (1981) a postular posibles diferencias paleobiogeográficas entre estas regiones.
Sempere et al. (1997) han realizado un estudio magnetoestratigráfico de la secuencia de la Formación Lumbrera, interpretando que el tope de "Lumbrera 1" tendría ~ 54.5 Ma (casi el límite de Paleoceno- Eoceno), lo que no estaría claramente apoyado por las evidencias paleontológicas y estratigráficas.
Dataciones absolutas para la Edad Casamayorense son sumamente escasas. Convencionalmente se refirió esta Edad (s.l.) al Eoceno Temprano, esto es el intervalo entre los 55 y los 50 Ma., (Pascual et al., 1965, Marshall et al., 1983). Cifelli (1985) propuso reconocer dos divisiones para el Casamayorense: Barranquense y Vaquense. Posteriormente, se realizaron algunas dataciones isotópicas, que junto a datos de polaridad magnética (Heizler et al., 1998 y Kay et al., 1999) permitieron referir niveles típicamente Barranquense (i.e. Casamayorense superior) al Eoceno tardío (entre los 35.34 y los 36.62 Ma.), 20 millones de años más joven de lo hasta ahora supuesto. Parte de estas conclusiones han sido objetadas por Flynn et al. (2003), quienes plantean que el limite más tardío del Casamayorense sería más antiguo que lo propuesto por Kay et al. (1999), en base a un conjunto de argumentos allí señalados (erosión, hiatos por falta de sedimentación, amplia variación de los resultados de las dataciones, problemas en la interpretación de los estudios paleomagnéticos). Flynn et al. (2003) concluyen que el techo del Casamayorense tendría unos 38 Ma. El panorama se completa y complica si consideramos la fauna posiblemente vaquense, descripta para la localidad de Paso del Sapo (Goin et al., 2000), la cual se encuentra limitada por dos niveles ignimbríticos datados radioisotópicamente en 56 Ma el inferior y 43 Ma el superior.
Esta situación, aporta elementos sólidos que ponen en evidencia una gran diferencia temporal que existiría entre las dos subedades del Casamayorense. Esta sería de al menos unos 7 Ma según la propuesta de Kay et al. (1999), o reducida a 5 Ma de acuerdo con las interpretaciones de Flynn et al. (2003). Este hiato, junto a las diferencias faunísticas, hacen dudar de la verdadera identidad de la Edad Casamayorense. En este contexto, consideramos que sería probable que los niveles rojos de la Formación Lumbrera, situados por debajo de las fajas Verdes I y II, fueran equivalentes cronológicamente al Vaquense reconocido para Patagonia. Por otra parte, las capas situadas por encima de la Faja Verde II (portadoras de Coquenia bondi), podrían referirse al Barranquense o Mustersense. Cabe destacar que el registro de leontínidos tinguiririquenses (Flynn et al., 2003) no sería el más antiguo para la familia, como estos autores han interpretado, teniendo en cuenta la aparición de leontínidos basales más tempranos (mustersenses o aún más antiguos) en el noroeste argentino.
Como ya hemos señalado, Martinmiguelia y Coquenia son géneros afines y por presentar un similar "grado evolutivo" se podría presumir que los niveles portadores tendrían una antigüedad equivalente. Por esto y por las relaciones estratigráficas de las unidades portadoras, se interpreta que la Formación Casa Grande podría ser correlacionable con los niveles rojizos de la Formación Lumbrera que suprayacen a la Faja Verde II en El Simbolar.
Con respecto a la evolución temprana de los leontínidos, Chaffee (1952) había planteado tres hipótesis relacionadas para interpretar la secuencia de modificaciones en la hipertrofia de los incisivos de los leontínidos. Bond y López (1995) interpretan que Martinmiguelia confirmaría la segunda hipótesis de Chaffee acerca del origen de la familia, en donde se establece un estado hipotético llamado "Pre-Leontinia", en el cual de un I1 y un I2 de largo moderado, se derivarían independientemente, Leontinia con I2 agrandado y por otro lado Scarrittia con el I1 agrandado. Las evidencias observadas en Coquenia bondi, coinciden con el criterio seguido por dichos autores.

Conclusiones

Coquenia bondi es el primer leontínido reconocido para la Formación Lumbrera (Subgrupo Santa Bárbara). La presencia de leontínidos permite inferir una edad Barranquense-Mustersense (Eoceno Medio o Superior), para los niveles rojos situados por encima de la Faja Verde II de la Formación Lumbrera en la subcuenca de Alemanía. Esto estaría acorde con estimaciones previas hechas por Bond et al. (1984) en base a Campanorco inauguralis, que posiblemente provenga de los mismos niveles. La aparición de leontínidos basales en el noroeste argentino podría ser más temprana que la edad Mustersense inferida por Bond y López (1995). Coquenia bondi está más relacionado a Martinmiguelia fernandezi que a cualquier otro leontínido conocido.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer a C. del Papa por el asesoramiento brindado en relación a los aspectos estratigráficos y sedimentológicos relacionados con este trabajo. Igualmente a M. Bond y a A.M. Ribeiro por la orientación y sugerencias en relación a los leontínidos. Hacemos extensiva nuestra gratitud a J. Babot y a P.E. Ortiz, por su importante apoyo en el trabajo de campo y a los técnicos J.M. Ballesteros y J.A. Aguilar por los trabajos de preparación desarrollados. Asimismo, queremos destacar la colaboración de M. Reguero (del Museo de La Plata) y de A. Kramarz (del Museo Argentino de Ciencias Naturales), quienes permitieron el acceso a las colecciones de las respectivas instituciones. Agradecemos además a A. Gutiérrez por la confección de gráficas incluidas en el trabajo. Los trabajos de campo y de laboratorio han sido apoyados financieramente por el Consejo de Investigaciones de la Universidad Nacional de Tucumán y el CONICET.

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Recibido: 12 de julio de 2006.
Aceptado: 27 de noviembre de 2007.