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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.45 n.1 Buenos Aires ene./mar. 2008

 

Estudio palinológico de la Formación Punta del Barco, Cretácico Inferior (Aptiano) de la provincia de Santa Cruz, Argentina. Descripciones sistemáticas I: esporas monoletes y triletes lisas y cinguladas

Magdalena Llorens1

1Museo Paleontológico ¨Egidio Feruglio¨. Av. Fontana 140, 9100 Trelew, Chubut, Argentina. magdalena.llorens@gmail.com

Resumen. Se describen sistemáticamente 20 especies de esporas dispersas trilete lisas, cinguladas y monoletes. El material procede de la Formación Punta del Barco, Cretácico Inferior de la provincia de Santa Cruz. Estas formas pertenecen a los morfogéneros Biretisporites, Deltoidospora, Todisporites, Cyathidites, Densoisporites, Foraminisporis, Contignisporites, Laevigatosporites y Reticulosporis. Este último se reporta por primera vez para Argentina, constituyendo además uno de los registros más antiguos del género. Algunos de estos taxones representan a grupos vegetales que no habían sido reportados anteriormente para esta tafoflora, ampliando así su conocimiento previo.

Abstract. Palynological Study Of The Punta Del Barco Formation, Lower Cretaceous Of Santa Cruz Province, Argentina. Systematic Descriptions I: Monolete And Smooth And Cingulate Trilete Spores. Smooth and cingulate trilete and monolete disperse spores from the Punta del Barco Formation, Lower Cretaceous of Santa Cruz Province are being described in this paper. The trilete spores belong to the genera Biretisporites, Deltoidospora, Todisporites, Cyathidites, Densoisporites, Foraminisporis, Contignisporites, Laevigatosporites and Reticulosporis. The last genus is mentioned for the first time in Argentina, and is one of the oldest known records. Some of these taxa represent vegetal groups no reported for this taphoflora, enlarging therefore its previous knowledge.

Palabras clave. Palinología; Sistemática; Cretácico Inferior; Provincia de Santa Cruz; Argentina.

Key words. Palynology; Systematic; Lower Cretaceous; Santa Cruz Province; Argentina.

Introducción

El Grupo Baqueró (ex Formación Baqueró, Archangelsky 1967) está compuesto -de base a techopor las formaciones Anfiteatro de Ticó, Bajo Tigre y Punta del Barco, y se encuentra ampliamente distribuido en el centro de la Provincia de Santa Cruz en el ámbito del Cratón del Deseado (Cladera et al., 2002). Su unidad superior -la Formación Punta del Barco- motivo de este estudio, aflora casi exclusivamente en el área de la Meseta Baqueró (figura 1.1), y está compuesta por depósitos volcaniclásticos, en particular epiclásticos y piroclásticos. Los primeros dominan la mitad inferior de la columna estratigráfica con conglomerados y areniscas en facies de canal, arcilitas y limolitas gris oscuras; mientras los segundos caracterizan la mitad superior, que incluye tobas primarias altamente friables y otras retrabajadas (figura 1.2, 1.3). Esta litología ha sido interpretada como un paleoambiente de llanura surcada por un sistema fluvial entrelazado (Cladera et al., 2002).


Figura 1. 1, ubicación general de los afloramientos / location map; 2, perfil estratigráfico de la localidad PBN / stratigraphical section at PBN; 3, perfil estratigráfico de la localidad PBS / stratigraphical section at PBS.

Por otra parte, el Grupo cuenta con dataciones isotópicas realizadas con el método 40Ar/39Ar, sobre dos muestras provenientes de niveles tobáceos. Uno de ellos corresponde a la sección superior de la Formación Anfiteatro de Ticó, con un resultado de 118,56 ± 1,40 Ma; en tanto la restante, a la base de la mitad superior de la sección de Formación Punta del Barco en la localidad homónima, y su estudio arrojó una edad de 119,65 ± 0,45 Ma (Corbella, 2001). El análisis de las muestras se realizó en University of Oregon (USA), y permitió ubicar al Grupo Baqueró en el Aptiano temprano.
El estudio paleontológico de este Grupo ha tenido numerosos aportes, dados la abundancia y el excelente grado de preservación que presentan los restos vegetales tanto mega como microscópicos. En su gran mayoría, esos estudios se refieren a la Formación basal -Anfiteatro de Ticó- de la que se conocen ampliamente su megaflora y contenido polínico (véase compendio en Archangelsky, 2003). Mientras para la Formación Punta del Barco habían sido reportados sólo algunos restos vegetales megascópicos, en su gran mayoría improntas (Berry, 1924; Feruglio, 1951; Herbst, 1960, 1962 y 1966 -ver lista completa en Archangelsky, 2001-); entre ellos se destacan varios helechos (Hausmannia, Gleichenites, Cladophlebis) y algunas gimnospermas (Araucaria, Pseudoctenis). Estas últimas han brindado también restos de tejido cuticular en estado de charcolificación o momificación (Del Fueyo y A. Archangesky, 2002; A. Archangelsky et al., 1995; Llorens, et al., 2003).

Aunque la particular historia tafonómica de la vegetación aptiana (Cladera y Cúneo, 2002) ha permitido registrar muy bien la paleoflora del momento, esta formación presenta una litología poco promisoria para contener palinomorfos. El primer indicio que sugirió la posibilidad de la presencia de palinomorfos en la Formación Punta del Barco fue el hallazgo de excelentes cutículas de la cicadal Pseudoctenis ornata (A. Archangelsky et al., 1995). Es así que la unidad superior no brindó información de su microflora sino hasta hace pocos años, cuando se dio a conocer el primer registro palinológico (Llorens, 2000). Se realizó también un trabajo tafonómico basado en una singular asociación de esporas perisporadas (Llorens y Cladera, 2002) y recientemente, se reportó una asociación polínica compuesta mayormente por polen de angiospermas y organismos planctónicos (Llorens, 2003a). En ese mismo año, la autora presentó un estudio preliminar de los granos de polen afines a las plantas con flor hallados en esta asociación (Llorens, 2003b).

En esta publicación se aborda al estudio taxonómico de los palinomorfos registrados en la Formación Punta del Barco, comenzando con la descripción sistemática de las esporas dispersas pertenecientes a las turmas Monoletes y Triletes (infraturmas Laevigati y Cingulati).

Materiales y métodos

Se estudiaron las asociaciones polínicas provenientes de 6 niveles fértiles que forman una secuencia, siendo el nivel 1 el más antiguo y el nivel 6 el más moderno. Esta secuencia resultó de la integración de los datos obtenidos en los distintos niveles fértiles de las dos localidades estudiadas: Punta del Barco Norte (PBN) y Punta del Barco Sur (PBS), obtenida mediante los criterios de arreglos de facies y los contactos entre las diferentes formaciones, tanto en su relación de techo como de base. Otra herramienta de correlación utilizada fueron los diferentes niveles fosilíferos comunes a ambos perfiles. El punto de partida para esta integración fue el evidente contacto erosivo de la Formación Punta del Barco con las infrayacentes Bajo Tigre y Anfiteatro de Ticó, respectivamente. Una vez integradas sus bases, el siguiente punto de correlación es una toba de casi 1 metro de espesor, portadora de plantas fósiles de taxones presentes en las dos columnas en cuestión (Llorens, 2005). Se halló también una muy buena correlación de los 6 niveles pelíticos de este muestreo palinológico en ambos perfiles. Finalmente, se utilizó la transgresión marina de pelitas verdes portadoras de invertebrados fósiles de la Formación Monte León (Mioceno). Los niveles N1, N3 y N6 provienen de PBN, en cambio, los niveles N2 y N5, de PBS. El nivel N4 es el único representado en ambos perfiles, aunque la mayor parte de la información procede de la muestra tomada en PBS (figuras 1.2, 1.3).

El procesamiento de las muestras se llevó a cabo en gran parte en el laboratorio de la División Paleobotánica del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (MACN) y el resto, en el laboratorio de ácidos del Museo Paleontológico Egidio Feruglio (Mef), siguiendo el método clásico de HFHCl, con especial cuidado en reducir los riesgos de destrucción del material por medios físicos. En las muestras que presentaron abundante materia orgánica amorfa, se aplicó una breve oxidación adicional con ácido nítrico. El residuo obtenido se filtró por malla de 100 y 25 µm, y en las dos muestras en que se detectó la presencia de granos de polen afines a las angiospermas se realizó también un filtrado por malla de 10 µm para facilitar la visión de los mismos. El montaje de las diferentes fracciones del residuo se llevó a cabo con glicerina-gelatina para ser observado con microscopía óptica. Los microscopios ópticos utilizados fueron el Leitz Dialux Nº 881392 y Leitz Diaplan 512834/135200, ubicados en el Mef y en la Div. Paleobotánica del MACN respectivamente. Las fotomicrografías se tomaron con el microscopio Zeiss Axioskop 2, propiedad de la Dra. A. Archangelsky, y las coordenadas de los ejemplares aquí ilustrados corresponden al mismo. Las ilustraciones de microscopio electrónico de barrido se obtuvieron en el Instituto Botánico Darwinion de Buenos Aires, con un microscopio ZEISS 940A.
El repositorio se encuentra en la División Paleobotánica del MACN "Bernardino Rivadavia" bajo la sigla BA Pal Nº 5500 al 5504 y 5550 al 5577 y en la colección del Museo Paleontológico Egidio Feruglio, MPEF Palin 56 al 62.

Paleontología sistemática

Lista de especies de esporas descriptas para la Formación Punta del Barco

Biretisporites cf. B. potoniaei Delcourt y Sprumont 1955
Biretisporites
sp. A
Biretisporites sp. B
Biretisporites sp. C
Contignisporites glebulentus (Dettmann) emend. Filatoff y Price 1988
Contignisporites burgerii Filatoff, Mc Kellar y Price en: Filatoff y Price 1988
Contignisporites cooksoniae (Balme) Dettmann 1963
Cyathidites sp. cf. C. minor Couper 1953 Deltoidospora sp. A
Deltoidospora sp. B
Densoisporites velatus (Weyland y Krieger) emend. Krasnova ex. Dettmann 1963
Densoisporites corrugatus Archangelsky y Gamerro 1965
Foraminisporis dailyi (Cookson y Dettmann) Dettmann 1963
Foraminisporis sp.
Laevigatosporites ovatus Wilson y Webster 1946
Laevigatosporites sp.
Reticulosporis sp. 1
Reticulosporis sp. 2
Reticulosporis sp. 3
Todisporites sp.

Turma TRILETES Reinsch emend. Dettmann 1963
Subturma AZONOTRILETES Luber emend. Dettmann 1963
Infraturma LAEVIGATI (Bennie y Kidston) Potonié 1956

Género Biretisporites (Delcourt y Sprumont) Delcourt, Dettman y Hughes 1963

Especie tipo. B. potoniaei, Delcourt y Sprumont 1955.

Biretisporites cf. B. potoniaei Delcourt y Sprumont 1955 Figura 2.1


Figura 2. Esporas lisas y monoletes / smooth and monolete spores; 1, Biretisporites cf. B. potoniaei Delcourt y Sprumont (Pm BA Pal Nº 5570: 6.2/90.3); 2, Biretisporites sp. A (Pm BA Pal Nº 5552: 11.6/83.5); 3, Biretisporites sp. B (Pm BA Pal Nº 5552: 1.1/92.1); 4, Biretisporites sp. C (Pm BA Pal Nº 5552: 18.9/88.6); 5, Deltoidospora sp. A (Pm BA Pal Nº 5552: 3.9/112.4); 6, Deltoidospora sp. B (MPEF Palin 61: 92.3/10.8); 7, Todisporites sp. (Pm BA Pal Nº 5566: 6.6/96); 8, Cyathidites sp. cf. C. minor Couper (Pm BA Pal Nº 5571: 4.6/95.9); 9, Laevigatosporites sp. (Pm BA Pal Nº 5559: 17.6/86); 10, Laevigatosporites ovatus Wilson y Webster (Pm BA Pal Nº 5570: 10.9/92.8); 11, Reticulosporis sp. 1 (Pm BA Pal Nº 5552: 10.9/92.8); 12, Reticulosporis sp. 2 (Pm BA Pal Nº 5567: 9.5/93,7); 13, Reticulosporis sp. 3 (Pm BA Pal Nº 5569: 21.9/92,3). Escala / scale bar: 10 µm.

Descripción. Esporas triletes de contorno ecuatorial subtriangular con ángulos ampliamente redondeados o bien subcircular, y cara distal globosa. La lesura es recta acompañada por labios de un espesor variable, y un largo de 4/5 del radio. Las ramas de la lesura pueden verse con alguna sinuosidad, pero nunca en las tres de un mismo ejemplar. Exina psilada, o bien ligeramente granular en la cara distal, debido a una corrosión incipiente.
Dimensiones. (13 ejemplares) Diámetro ecuatorial: 15,5(18,5)21,7 µm; espesor de la exina: 0,4-0,9 µm; ancho del labio: 0,7-1,2 µm; alto del labio: 0,9-2 µm.
Discusión y comparaciones. Esta forma es comparable a la especie tipo del género, pero no puede ser asignada a ella definitivamente por poseer un tamaño sensiblemente menor (50-60 µm en B. potoniaei); la altura de los labios de la lesura también es más pequeña, respondiendo al tamaño y la relación diámetro ecuatorial/altura del labio. Morfológicamente es muy similar a Biretisporites sp. de la Formación Springhill de Patagonia Austral (Baldoni y Archangelsky, 1983), pero en ese caso los ejemplares tienen un tamaño sensiblemente mayor (70-79 µm).

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5552, 5569, 5570, 5574 y 5575.

Biretisporites sp. A Figura 2.2

Descripción. Esporas triletes lisas, de contorno ecuatorial subtriangular con los ángulos ampliamente redondeados. La cara distal es claramente convexa, mientras que la proximal se presenta en forma piramidal, con los rayos de la marca trilete alcanzando el ecuador, acompañados por labios tenues, angostos y rectos.
Dimensiones. (2 ejemplares) diámetro ecuatorial 27,5-28,6 µm; espesor de la exina 0,7-1 µm; labio: ancho 0,7 µm, y alto 0,8 µm.
Discusión y comparaciones. Se incluye esta forma en el género Biretisporites por sus características generales, pero no se realizó su asignación específica debido a que sólo se encontraron dos ejemplares, cuyas dimensiones difieren de las especies conocidas.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5552.

Biretisporites sp. B Figura 2.3

Descripción. Esporas pequeñas biconvexas, de contorno subtriangular a subcircular y de aspecto globoso. La lesura es levemente sinuosa, se extiende hasta el ecuador flanqueada por labios más o menos angostos y altos, razón por la cual se observan ondulaciones debidas a compresión. Exina totalmente lisa en la mayoría de los casos, o bien con irregularidades por diferencia de espesor, probablemente producto de corrosión.
Dimensiones. Diámetro ecuatorial (10 ejemplares) 11,8 (18) 19,8 µm; espesor de la exina (6 ejemplares) 0,4-0,9 µm; ancho del labio 0,8-0,9 µm; alto del labio 1,1-1,5 µm.
Discusión y comparaciones. Se incluye esta forma en el género por coincidir en los caracteres dados en la diagnosis enmendada por Delcourt et al. (1963). Existen similitudes con Biretisporites cf. B. potoniaei en Prámparo (1988), pero en ese caso las dimensiones son sensiblemente mayores y la lesura recta, sin alcanzar los ángulos. Por otro lado, B. potoniaei del Albiano de Oklahoma (Wingate, 1980) tiene un gran parecido y un tamaño también menor al de la especie tipo (34-50 µm), pero no alcanza a ser tan reducido como en este material.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5566, 5552, 5577 y 5568.

Biretisporites sp. C Figura 2.4

Descripción. Esporas trilete biconvexas y globosas, de contorno ecuatorial circular. Lesura recta a levemente sinuosa, encerrada entre labios delgados y bajos, llegando hasta el ecuador. La exina es levigada en la mayoría de los casos, pero también puede aparecer escabrada; es muy delicada, por lo que se encuentra frecuentemente plegada.
Dimensiones. (20 ejemplares) diámetro ecuatorial 15,4 (20,5) 27,5 µm; espesor de la exina 0,4-1 µm; ancho del labio 0,7-1 µm; alto del labio 0,9-1,5 µm.
Comentarios. La morfología general de estas esporas es comparable con el género Todisporites, pero la presencia de un labio como carácter continuo para el conjunto, permite ubicarla dentro de Biretisporites. Si bien el número de ejemplares de este tipo es suficiente para proponer un nuevo taxón, se ha preferido no realizar una asignación específica por encontrar una marcada semejanza con el cuerpo central de una espora perisporada muy abundante en este nivel (PBN N1), en el que además a menudo se encuentra la perina aislada, por lo que es muy probable que este tipo morfológico corresponda a ejemplares incompletos. Sin embargo, se considera conveniente describirlos y ubicarlos en un morfogénero que los caracterice, hasta tanto esa espora perisporada sea descripta en una futura contribución.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5551, 5552, 5566 y 5577.

Género Deltoidospora Miner 1935

Especie tipo. Deltoidospora hallii Miner 1935.

Afinidad botánica. El hallazgo de estas formas estaría asociado con el de algunos helechos mesozoicos afines a las familias Gleicheniaceae y Cyatheaceae (Balme, 1995; Jansonius y Hills, 1976: 748).

Deltoidospora sp. A Figura 2.5

Descripción. Esporas trilete subtriangular de lados rectos y ángulos redondeados. Exina lisa; lesura simple de ramas rectas a levemente sinuosas que se extienden hasta el ecuador.
Dimensiones. (2 ejemplares) Diámetro ecuatorial 17,5-22 µm; espesor de la exina 0,5 µm.
Discusión y comparaciones. Esta forma tiene una gran similitud con el género Leiotriletes, según la enmienda realizada por Potonié y Kremp (1954) donde se dio como carácter diagnóstico para ese género una configuración piramidal de las facetas (referencia de Jansonius y Hills, 1976: 1472). Sin embargo en los ejemplares aquí estudiados, esa configuración es deltoide, razón por la cual se asigna a Deltoidospora, sin poder darles un nombre específico por la escasez de material.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5552.

Deltoidospora sp. B Figura 2.6

Descripción. Esporas trilete de contorno subtriangular a subcircular con lados convexos y ángulos ampliamente redondeados. Exina gruesa, rígida y lisa en su superficie externa, mientras que la superficie interna se presenta rugosa. Lesura recta que se extiende casi hasta el ecuador.
Dimensiones. (8 ejemplares) diámetro ecuatorial 29- 38 µm; espesor de la exina 1,5 µm.
Comparaciones. La principal diferencia de estas esporas con la especie tipo, con Deltoidospora sp. A y con D. minor citadas para el Grupo Baqueró (Archangelsky y Villar de Seoane, 1994), radica en que todas poseen lados rectos o levemente cóncavos que les confieren una forma triangular, mientras que D. sp. B. tiene un contorno subtriangular a subcircular.

Material estudiado. PBN N3: MPEF Palin 61.

Género Todisporites Couper 1958

Especie tipo. Todisporites major Couper (1958).

Todisporites sp. Figura 2.7

Descripción. Esporas trilete marcadamente globosas, biconvexas y con contorno ecuatorial siempre circular. Exina psilada, hialina y rígida. La lesura es poco conspicua, de ramas rectas que llegan hasta el ecuador y puede pasar al hemisferio distal, aparentando estar bifurcada en el extremo.
Dimensiones. (4 ejemplares) diámetro ecuatorial 16- 36 µm; espesor de la exina 0,7-1 µm.
Discusión y comparaciones. Esta forma es diferente a la especie tipo y a otras formas previamente descriptas para este morfogénero en la bibliografía por no presentar pliegues en la exina. Sin embargo, el escaso material rescatado hace imposible proponer una asignación específica.
Afinidad botánica. Familia Osmundaceae (Balme, 1995).

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5566 y 5552; PBS N4: MPEF Palin 56.

Género Cyathidites Couper 1953

Especie tipo. Cyathidites australis Couper 1953.

Cyathidites sp. cf. C. minor Couper 1953 Figura 2.8

Descripción. Espora trilete de contorno ecuatorial triangular, de lados cóncavos y ángulos ampliamente redondeados. La lesura es simple y bien delimitada, con ramas rectas que llegan hasta 2/3 del radio. Exina gruesa, lisa a escabrada.
Dimensiones. (1 ejemplar) diámetro ecuatorial 48 µm; espesor de la exina 1,2 µm; ramas de la lesura 16 µm.
Discusión y comparaciones. Esta espora es muy semejante a las descriptas por Archangelsky (1972) para el Eoceno de Río Turbio en Santa Cruz como C. patagonicus (70-90µm), diferenciándose por el diámetro ecuatorial que en el material aquí estudiado es considerablemente menor. Por otro lado, es muy semejante también a la especie tipo, con la que coincide en dimensiones, pero no así en el largo de la lesura, que en este caso es de 2/3 del radio. La mayor afinidad se ha encontrado con C. minor Couper (1953), pero su diámetro es menor al mínimo citado para esa especie, y además tiene una exina más delgada (1,2 µm) que la allí citada (1,5 µm).
Afinidad botánica. Se vincula este tipo de esporas con las familias Gleicheniaceae, Dipteridaceae y Cyatheaceae (Balme, 1995).

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5571 y 5574.

Subturma ZONOTRILETES Waltz 1935
Infraturma CINGULATI Potonié y Klaus 1954

Género Densoisporites (Weyland y Krieger) emend. Dettmann 1963

Especie tipo. Densoisporites velatus Weyland y Krieger 1953.

Afinidad botánica. Clase Lycopsida (Balme, 1995).

Densoisporites velatus (Weyland y Krieger) emend.

Krasnova (ex. Dettmann 1963) Figura 3.4


Figura 3. Esporas cinguladas / cingulate spores; 1-3, Densoisporites corrugatus Archangelsky y Gamerro; 1-2, MO / LM, 1, cara proximal / proximal view y / and 2, cara distal / distal view (Pm BA Pal Nº 5500: 12.5/99.8); 3, fotografía tomada con MEB / SEM; 4, Densoisporites velatus (Weyland y Krieger) emend. Krasnova (ex. Dettmann, 1963) (Pm BA Pal Nº 5500: 8.1/99.1); 5, Foraminisporis dailyi (Cookson y Dettmann) Dettmann (Pm BA Pal Nº 5566: 4.7/106); 6, Foraminisporis sp. (Pm BA Pal Nº 5566: 6.8/106,4); 7, Contignisporites glebulentus (Dettmann) emend. Filatoff y Price (Pm BA Pal Nº 5577: 19.6/93.1); 8, Contignisporites burgeri Filatoff, Mc Kellar y Price: cara proximal mostrando las facetas ornamentadas / proximal view showing ornamentation (Pm BA Pal Nº 5577: 19.8/89.8); 9, Contignisporites cooksoniae (Balme) Dettmann (Pm BA Pal Nº 5577: 20.5/90.9). Escala / scale bar: 10 µm.

1958. D. perinatus Couper, p. 145, lám. XXIII, figs.6-9.
1963. D. microrugulatus Brenner, p. 61, lám. XV, fig. 6 y lám. XVI, fig. 1.
1965. D. velatus Weyland y Krieger emend. Krasnova sensu Dettmann; Archangelsky y Gamerro, p. 162, lám. 1-4.
2003. D. velatus Weyland y Krieger; Archangelsky y Llorens, p. 76, fig. 2J.

Descripción. Esporas trilete de contorno subtriangular a circular y lados convexos; cara distal convexa y proximal subcónica. La lesura varía en extensión y nitidez, pudiendo ser poco visible o, en los casos donde es más evidente, presentar un engrosamiento. Las ramas son levemente sinuosas y se extienden hasta el borde interno del cíngulo. Exina compuesta por dos capas con una separación variable entre ellas, excepto en la cara proximal. La interna es de un espesor homogéneo en toda su superficie, o bien puede presentar tres engrosamientos circulares o elípticos cerca del polo proximal; la capa externa tiene una textura microalveolar, y se encuentra engrosada a nivel del ecuador. Los alvéolos son más amplios en la cara distal que en la proximal, y son elongados y de mayor tamaño aún en el cíngulo, dándole a éste un aspecto estriado-esponjoso. Frecuentemente el cíngulo se encuentra engrosado en los ángulos.
Dimensiones. Diámetro ecuatorial (77 ejemplares) 26,7 (30) 75 µm; diámetro del cuerpo central (26 ejemplares) 22 (26) 30 µm; espesor del cíngulo (37 ejemplares) 1,5 (2,5) 4 µm; lados (8 ejemplares) 2 (2,6) 4 µm, ángulos 3 (4,5) 5,3 µm.
Observaciones. Cabe destacar el amplio rango de tamaños observados dentro de esta forma polínica. No obstante, sólo se registran unos pocos ejemplares con más de 48 µm de diámetro, concentrándose la moda dentro de un rango reducido (30-34 µm).
Discusión y comparaciones. El género Densoisporites fue enmendado por Dettmann (1963), quien agregó como carácter diagnóstico la presencia de tres engrosamientos (papilas) en la capa interna de la exina, cerca del polo proximal. A tal respecto, Archangelsky y Gamerro (1965) aclaran para su material de la Formación Baqueró, que estas papilas no siempre son visibles, situación que se repite en este material. En comparación con los ejemplares estudiados por estos autores para la unidad basal de este Grupo, las medidas del presente material son considerablemente menores. Es así que el diámetro ecuatorial varía de 40- 80,5µm en los especímenes de la unidad basal, a 26,7- 75µm en los de la unidad cuspidal del Grupo Baqueró; siendo el diámetro del cuerpo central de 28,6-68,2 µm (unidad basal) y 22,3-30 µm (unidad cuspidal) y el espesor del cíngulo de 2,8-10,8 µm a 1,6-4,2 µm. La variación entre las medidas puede deberse a las técnicas de preparación utilizadas en cada caso, a la naturaleza esponjosa de la exina, o bien a factores ecológicos.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5500, 5501, 5503, 5550, 5551, 5552, 5557, 5555, 5558, 5567, 5568, 5569, 5572 y 5574; N3: MPEF Palin 60 y 61.

Densoisporites corrugatus Archangelsky y Gamerro, 1965 Figura 3.1-3.3

1965. D. corrugatus Archangelsky y Gamerro, p. 163, lám. II, figs. 1-11.
2003. D. corrugatus Archangelsky y Gamerro; A. Archangelsky y Llorens, p. 76, fig. 2K.

Dimensiones. Diámetro total (59 ejemplares) 34 (45,5) 59 µm; diámetro del cuerpo interno (41 ejemplares) 23,5 (35,5) 44 µm; espesor del cíngulo: lados (36 ejemplares) 3 (6,5) 7,5 µm, ángulos (20 ejemplares) 3 (5,5) 7 µm; diámetro polar (1 ejemplar) 34 µm.
Discusión. Si bien esta forma coincide con la descripta por Archangelsky y Gamerro (1965) para la Formación Baqueró, cabe mencionar algunos aspectos diferentes que presenta este material. En primer lugar, un tamaño menor (34-59 µm) que el descripto en aquella ocasión (52,7-73 µm). Como en el caso de D. velatus, esa variación en el diámetro puede deberse en parte a las técnicas originales de preparación, más oxidantes que las actuales. Por otra parte, se menciona un ensanchamiento del cíngulo en los ángulos; en este aspecto, el material es muy variable, pudiendo presentarse sin ensanchamientos o bien con los lados más anchos.
Observaciones. En la diagnosis original se da como carácter diagnóstico la presencia de tres engrosamientos circulares o elípticos (papilas) de la capa interna de la exina en el polo proximal; este carácter está presente en nuestro material sólo en un 50% de los casos.
Distribución estratiráfica. Esta especie ha sido citada en el Aptiano-Albiano de la cuenca Austral (Archangelsky y Gamerro, 1965; Archangelsky y Llorens, 2003) y en el Barremiano-Aptiano de Patagonia austral (Archangelsky et al., 1984).

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5500, 5501, 5503, 5550, 5557, 5564, 5567, 5568, 5569, 5572 y 5574; N3: MPEF Palin 60 y 61; PBS N4: MPEF Palin 62.

Género Foraminisporis Krutzsch 1959 (sensu Dettmann 1963)

Especie tipo. Foraminisporis foraminis Krutzsch 1959.

Afinidad botánica. Dettmann (1963) plantea la similitud de estas esporas con las de algunas especies de hepáticas actuales.

Foraminisporis dailyi (Cookson y Dettmann) Dettmann 1963 Figura 3.5

Dimensiones. (9 ejemplares) diámetro ecuatorial 16- 38 µm; espesor de la exina: lados 1,5-3 µm; espesor capa interna de la exina 0,5-1 µm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5566 y 5577; N3: MPEF Palin 60; PBS N4: MPEF Palin 57 y 58.

Foraminisporis sp. Figura 3.6

Descripción. Esporas trilete cinguladas de contorno ecuatorial subcircular. La lesura es simple, porta algunos gránulos pequeños sólo observables cuando está cerrada; se extiende hasta el ecuador, abarcando también el cíngulo. Este último es angosto y presenta unas pocas fósulas dispuestas ampliamente y de manera irregular. Exina con dos capas, la interna de un espesor uniforme; la externa bastante lisa, sólo con algunos gránulos dispersos y desordenados de no más de 0,6 µm de base.
Dimensiones. (2 ejemplares) diámetro ecuatorial 22,5-27,5 µm; espesor de la capa interna de la exina 0,8-1 µm; espesor del cíngulo 1,5-2 µm.
Discusión y comparaciones. Dettmann (1963) considera que el engrosamiento de la exina en el ecuador es, a diferencia de la diagnosis original, un carácter distintivo; aunque no es fácilmente distinguible de no ser en ejemplares que se encuentren en una vista netamente polar. También destaca que los ejemplares australianos sólo adquieren esa posición en preparados microscópicos montados en un 50% de glicerina. Por tanto considero que esta forma, al presentar esa característica debe ser incluida en este género, sin poder llegar a una asignación específica.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5552 y 5566.

Género Contignisporites Dettman 1963 emend. Filatoff y Price 1988

Especie tipo. Contignisporites glebulentus Dettmann 1963.

Observaciones. Las tres especies del género Contignisporites aquí descriptas exhiben una diferencia en las dimensiones con respecto a las diagnosis originales: siempre son de menor tamaño. Sin embargo, no se considera al tamaño como un carácter distintivo por ser una situación que se repite en varios taxones de esta microflora. Cabe destacar también que existen diferencias en la medida ∆-ratio, a pesar de que ha sido concebida como un índice que tiende a compensar la variabilidad intrapoblacional y los cambios influenciados por las condiciones postdepositacionales (Filatoff y Price, 1988). Este valor representa el cociente entre diámetro ecuatorial y la suma de 4 muros más sus respectivas zonas de separación.
Afinidad botánica. Dentro de las formas actuales se encuentra una afinidad con las esporas del género Pityrogramma Link (Pteridaceae) (Tryon y Lugardon, 1990: 129 fig. 34).

Contignisporites glebulentus (Dettmann) emend. Filatoff y Price 1988 Figura 3.7

1963. Contignisporites glebulentus Dettmann, p. 74, pl. XV, fig. 1-10 y texto-fig. 5.
1988. C. glebulentus Dettmann; Filatoff y Price, fig. 7 E-P. (Véase en este trabajo la sinonimia completa).

Dimensiones. (2 ejemplares) diámetro ecuatorial 36- 38 µm; muros distales: alto 1,5-2,4 µm y ancho 1,8 µm; separación entre muros 1 µm; espesor del cíngulo 2,9-3,3 µm; ∆-ratio 2-2,2.
Distribución estratigráfica. Ampliamente distribuida entre el Jurásico Medio y el Cretácico Superior de Gondwana (Sajjadi y Playford, 2002). En el país ha sido reportada únicamente por A. Archangelsky y Llorens (2003) para el Albiano de la Cuenca Austral (Formación Kachaike).

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5577.

Contignisporites burgueri Filatoff, Mc Kellar y Price (en: Filatoff y Price, 1988) Figura 3.8

1983. C. cooksonii (Balme) Dettmann; Baldoni y Archangelsky, p. 65, lám. 4, figs. 5 y 6.
1988. Contignisporites burgueri Filatoff y Price, Fig. 8 A-H.
2003. C. burgueri Filatoff y Price; A. Archangelsky y Llorens, p. 76, fig. 3 B.

Dimensiones. (19 ejemplares) diámetro ecuatorial 24 (32) 37 µm; diámetro polar (2 ejemplares) 21,7-28 µm; muros distales: alto 1,3-2,3 µm y ancho 1,5-2,8 µm; separación entre muros 0,8-3,2 µm; espesor del cíngulo 2 (2,7) 4 µm; ∆-ratio 1,8-3,6.
Discusión y comparaciones. Los ejemplares aquí descriptos presentan menores dimensiones que las descriptas anteriormente por Filatoff y Price (1988). Esa situación es particularmente notoria en esta especie, dado que se han encontrado más individuos que en las otras y todo el conjunto es muy homogéneo en sus dimensiones.
Distribución estratigráfica. Baldoni y Archangelsky (1983) registraron esta especie para la Fm. Springhill, aunque en esa ocasión la asignaron a C. cooksonii, en la ilustración allí presentada se observan claramente los elementos esculturales de las facetas proximales que son propios de C. burgueri. El primer reporte formal de esta especie para Argentina fue para el Albiano de la Cuenca Austral (A. Archangelsky y Llorens, 2003). Sajjadi y Playford (2002) describen para esta especie un rango que va del Jurásico Medio al Cretácico Superior de Australia.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5569, 5572, 5574, 5575 y 5577.

Contignisporites cooksoniae (Balme) Dettmann 1963 Figura 3.9

1963. Contignisporites cooksonii Balme; Dettmann, p. 75, lám. XV, fig. 11-16.
1988. C. cooksoniae (Balme) Dettmann; Filatoff y Price, fig. 7 E-P. (Véase en este trabajo la sinonimia completa).

Dimensiones. (6 ejemplares) diámetro ecuatorial 24 (32) 46,8 µm; espesor del cíngulo 1,7-4 µm; muros distales: alto 1-1,8 µm y ancho 1,5-2,9 µm; separación entre muros 0,8-2,4 µm; ∆-ratio 2-2,9.
Distribución estratigráfica. En Argentina esta especie fue descripta previamente por Volkheimer y Quattrocchio (1975) para el Jurásico de la Cuenca Neuquina, por Archangelsky y Gamerro (1966) para el Grupo Baqueró y por A. Archangelsky y Llorens (2003) para el Albiano de Santa Cruz (Fm. Kachaike). Fue descripta también para el Cretácico Medio de la Cuenca del Golfo San Jorge (Archangelsky et al., 1994). Presente en el Cretácico de Australia (Filatoff y Price, 1988).

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5568, 5572, 5574 y 5577.

Turma MONOLETES Ibrahim 1933
Subturma AZONOMONOLETES Luber 1935
Infraturma LAEVIGATOMONOLETI Dybová y Jachowicz1957

Género Laevigatosporites Ibrahim 1933

Laevigatosporites ovatus Wilson y Webster 1946 Figura 2.9

Dimensiones. Diámetro ecuatorial (2 ejemplares) 23- 30 µm; diámetro polar 16-20 µm; espesor de la exina 1-1,5 µm.
Distribución estratigráfica. Esta especie ha sido ampliamente citada para el Cretácico y Terciario en todo el mundo.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5570; PBN N3: MPEF Palin 61.

Laevigatosporites sp. Figura 2.10

Descripción. Esporas monolete de grandes dimensiones, con contorno ovalado en vista polar y planoconvexo a biconvexo en vista ecuatorial. La lesura es simple y recta, con una apariencia de corte, que no llega a abarcar la mitad de la longitud máxima de la espora. La exina es lisa y rígida, de un espesor de 1,5- 3,2 µm, con pliegues secundarios. A menudo se observa un pliegue de la exina paralelo al ecuador que puede confundirse con una capa interna.
Dimensiones. Diámetro ecuatorial (15 ejemplares) largo: 67 (98,6) 106 µm, ancho: 36 (51,2) 58,2 µm; lesura (11 ejemplares) 24 (34,2) 40,7 µm; espesor de la exina (15 ejemplares) 1,5 (2,2) 3,2 µm.
Discusión y comparaciones. Los ejemplares estudiados son muy semejantes a L. belfordii descripto por Burger (1984) para el Neocomiano-Aptiano de Australia y citado por Archangelsky et al. (1983) para el Cretácico de Argentina austral, aunque en el material aquí estudiado la lesura es simple, por lo que no puede incluirse en ese taxón. El resto de las especies afines, tienen un rango de tamaños mucho menor y además siempre muestran una forma arriñonada en vista lateral. Los ejemplares que Pflug (en Thompson y Pflug, 1953) describe como L. discordatus no muestran ese carácter como tampoco un labio, pero su rango de diámetro ecuatorial es menor (50-90 µm) que el aquí descripto.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5500, 5503, 5550, 5569 y 5572.

Infraturma SCULPTATOMONOLETI Dybová y Jachowicz 1957

Género Reticulosporis Krutszch 1959

1961. Retimonoletes Pierce, p. 33.
1988. Reticulatamonoletes Lu Li Chang, p. 221.

Especie tipo. Reticulosporis miocenicus (Selling) Krtz, Ibid. Schizaea miocenica Selling 1944, p. 68, pl. 4, fig. 46 Sporites secundus Pot. In Thiergart 1937, p. 296, pl.22, fig. 16=holotype; non Potonié 1934, p. 39, pl. 6, fig. 7.

Discusión y comparaciones. Una forma muy relacionada a esta, es el morfogénero Microfoveolatosporis Krutzsch 1959. Srivastava (1971) ha considerado a Reticulosporis como un sinónimo junior de Microfoveolatosporis, en base a la descripción de su especie tipo. Aquí no se sigue tal criterio y en cambio se refiere a la diagnosis genérica original de ambos morfogéneros (Krutzsch, 1959), sin tener en cuenta la descripción de las especies tipo que pueden solaparse, ya que introducen nomenclaturas poco claras. En tanto, las diagnosis genéricas claramente describen distintos tipos de esculturación de la pared: un retículo positivo regular para Reticulosporis, y una esculturación foveolada en Microfoveolatosporis. Las tres formas aquí descriptas presentan una pared ornamentada por muros que forman un retículo regular positivo, y esto las enmarca dentro del primer morfogénero mencionado, aunque es importante señalar la incompatibilidad existente con la descripción de la especie tipo, cuya ornamentación es "alveolar". Pierce (1961), realizó una somera diagnosis del género Retimonoletes, al que describió como "reticulate, monolete spores". Así, debe considerársele como un sinónimo junior de Reticulosporis Krutzsch. Otra forma relacionada es el género Reticulatamonoletes, al que Lu Li Chang (1988) ha definido como formas monoletes con muros conspicuos que forman retículos amplios (referencia tomada de Jansonius y Hill, 1992: 4951). Por lo anteriormente expresado, esta forma puede incluirse en Reticulosporis.
Distribución estratigráfica. Es esta la primer mención del género para la Argentina. Cabe señalar además, que se trata de una de las menciones más antiguas del género, ya que ha sido registrado mayormente en sedimentos terciarios o bien del Cretácico Superior. La mención más antigua corresponde al Cretácico bajo de Checoslovaquia (Vavrdova, 1964).

Reticulosporis sp. 1 Figura 2.11

Descripción. Espora monolete concavo-convexa y forma oval en vista ecuatorial. Exina delgada, ornamentada con muros bajos -0,7 µm de alto- y delgados -0,5 µm de ancho- que forman un retículo regular de lúminas grandes penta o hexagonales con un diámetro de 3,5 - 5 µm.
Dimensiones. (1 ejemplar) diámetro ecuatorial 22 µm; diámetro polar 16 µm; espesor de la exina (incluida la escultura) 1,3 µm.; diámetro de los alvéolos 3,5-5µm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5552.

Comparaciones. Este tipo de espora es muy diferente a la especie tipo del género puesto que ella está caracterizada por una pared gruesa, con una estructura radial o granular, que le confiere un aspecto foveolado, a diferencia de los muros que definen claramente el retículo en R. sp. 1. Por otra parte, dentro de las formas aquí descriptas, ésta es la más disímil por poseer muros bajos y el retículo más amplio.

Reticulosporis sp. 2 Figura 2.12

Descripción. Espora monolete cóncavo-conexa de forma oval en vista ecuatorial. Exina gruesa, esculturada con muros elevados y robustos (2 µm) de un ancho irregular (0,7-1,5 µm) que forman un retículo apretado con pequeñas lúminas penta-hexagonales.
Dimensiones. (1 ejemplar) diámetro ecuatorial 33 µm; diámetro polar 23 µm; espesor de la exina (incluida la ornamentación) 3,5 µm; alto de los muros 2 µm; diámetro de los alvéolos 2,5-3 µm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5567.

Comparaciones. Esta espora se diferencia de Reticulosporis sp. 1 y R. sp. 3 por su retículo apretado y el ancho irregular de sus muros de aspecto robusto.

Reticulosporis sp. 3 Figura 2.13

Descripción. Espora monolete cóncavo-conexa de forma oval en vista ecuatorial. Exina gruesa ornamentada por muros delicados muy delgados (0,5 µm) y elevados (3 µm) que forman un retículo amplio con lúminas de forma penta o hexagonales.
Dimensiones. (1 ejemplar) diámetro ecuatorial 22 µm; diámetro polar 16 µm; espesor de la exina 1,5 µm; diámetro de los alvéolos 4-4,5 µm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5569.

Comparaciones. La particularidad de esta espora con respecto a las antes descriptas, reside en que sus muros son elevados y finos, con un aspecto translúcido.

Discusión

En esta publicación se presenta la primera parte del estudio sistemático de las microsporas dispersas de la Formación Punta del Barco, con la ubicación del área de estudio y de los niveles polínicos portadores de esta microflora. Los grupos morfológicos abordados corresponden a la turma Monoletes (5 especies) y las infraturmas Laevigati (8 especies) y Cingulati (7 especies) dentro de la turma Triletes, sumando 20 las especies descriptas.
La forma más abundante de esta asociación de esporas es la correspondiente al género Densoisporites (30,9%), con dos especies representadas: D. velatus y D. corrugatus. Su afinidad botánica la vincula con las Lycophyta, grupo botánico previamente reportado para la Formación Punta del Barco mediante el registro de megasporas (Llorens y Morbelli, 2006). Su abundancia relativa dentro de la microflora estaría relacionada a los ambientes acuáticos que este tipo de plantas ocupó, concediendo una sobre-representación de las plantas productoras en la palinoflora.
Esta es la primera referencia de la División Bryophyta para la unidad, ilustrada por las esporas del morfogénero Foraminisporis. Asimismo, dentro de las Filicales no se había citado previamente la participación de la Familia Osmundaceae en esta tafoflora, que es sugerida por la presencia de esporas de esa afinidad botánica, de los géneros Todisporites y Biretisporites, este último constituye el 10,23% del total de esporas recuperadas. De igual manera, en esta publicación se da conocer por primera vez la presencia de la Familia Pteridaceae, que está muy bien documentada por tres especies del género Contignisporites que constituyen el 6,14% de las esporas de esta microflora.
Es de destacar la diversidad de esporas monoletes en esta asociación polínica. Las esporas monoletes con esculturación en su exina son poco frecuentes en el registro palinológico del Mesozoico, y se trata generalmente de muy escasos ejemplares. Este hecho impide en muchos casos, como en este, hacer asignaciones específicas; sin embargo es interesante darlos a conocer, ya que se trata de formas peculiares que podrían tener valor bioestratigráfico. En tal sentido, este es el primer reporte para el país del género Reticulosporis Krutszch, representado por tres formas diferentes. Ese morfogénero a su vez, había sido previamente citado para sedimentos cretácicos tardíos y terciarios de todo el mundo. De esta manera, ésta se constituye en una de las menciones más antigua para ese taxón, junto con la que realizara Vavrdova (1964) para el Cretácico bajo de Checoslovaquia.

Agradecimientos

Este trabajo se realizó en el marco del proyecto de investigación "Cretácico Inferior de Patagonia Austral: Fitoestratigrafía de áreas seleccionadas" (PICT 99-6044). La autora desea agradecer a S. Archangelsky por la lectura crítica del manuscrito, y a A. Archangelsky por la cesión de su microscopio.

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Recibido: 13 de marzo de 2006.
Aceptado: 4 de diciembre de 2007.