El género Lithotrochus Conrad (Gastropoda, Vetigastropoda) en el Jurásico temprano de Argentina

Susana E. Damborenea¹ y S. Mariel Ferrari²

¹División Paleozoología Invertebrados, Museo De Ciencias Naturales La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. sdambore@fcnym.unlp.edu.ar
²Museo Paleontológico "Egidio Feruglio", Av. Fontana 140, 9100 Trelew-Chubut, Argentina. mferrari@mef.org.ar
^1,2CONICET

Resumen. El género Lithotrochus (Gastropoda, Trochidae) se distribuye en la cordillera de los Andes desde Perú hasta la Patagonia argentina, es endémico en la región y posee una corta distribución en el tiempo (Sinemuriano-Pliensbachiano). Lithotrochus humboldtii (von Buch) es una de las primeras especies de gastrópodos mesozoicos descriptas para América del Sur. Casi todas las descripciones y figuras conocidas de la literatura de material asignable a Lithotrochus parecen pertenecer a esta única especie, aunque existen para ella al menos dos nombres disponibles que fueron creados por von Buch y d'Orbigny en el siglo XIX. Sin embargo, en el sur de la Cuenca Neuquina se ha reconocido una nueva especie asignable al género Lithotrochus (Lithotrochus rothi n. sp.), lo que ha obligado a enmendar su diagnosis. A pesar de que se encuentra en numerosas localidades, la distribución del género está restringida a depósitos de ambientes sublitorales, y se asocia a variadas faunas bentónicas en la cercanía de depósitos con corales coloniales. Un análisis detallado de la morfología de la conchilla de la especie tipo, prestando especial atención a la ontogenia, demuestra que hay un cambio de la tasa de traslación a lo largo del eje de enroscamiento con el crecimiento, y esto podría implicar una modificación de los hábitos de vida del organismo con el tiempo. Estos organismos eran probablemente herbívoros y habitaban sustratos firmes en aguas bien iluminadas y oxigenadas. Se ha podido observar que el labio columelar es liso, lo que indica posibles afinidades con la familia Trochidae s.l., aunque lamentablemente no se han hallado aún protoconchas ni opérculos que puedan ayudar a una discusión más fundamentada de sus relaciones.

Abstract. The Genus Lithotrochus Conrad (Gastropoda, Vetigastropoda) In The Early Jurassic Of Argentina. The genus Lithotrochus (Gastropoda, Trochidae) is known in the Andean region from northern Peru to Argentine Patagonia, is endemic to this area and has a short time range (Sinemurian- Pliensbachian). Lithotrochus humboldtii (von Buch) is one of the first Mesozoic gastropod species described for South America. Almost all previous descriptions and figures seem to belong to the type species, for which there are at least two available names proposed by von Buch and d'Orbigny during the 19th century. A new species has been recognized from southern Neuquén Basin and is described here (Lithotrochus rothi n. sp.). The generic diagnosis is emended accordingly. Although the genus was found in several localities, its distribution is limited to sublittoral deposits, associated to a varied benthonic fauna, in the vicinity of coralliferous facies. A detailed analysis of the shell morphology of the type species and its ontogeny shows that there is a change in the traslation rate along the coiling axis as the shell grows, which could be related to a change in the organism life habits with time. These were probably grazing herbivores inhabiting firm substrates in well-lit and oxygenated waters. The presence of a smooth columellar lip points to links with the Trochidae s.l., but unfortunately their relationships are difficult to establish, since no protoconchs or opercula were found so far.

Palabras clave. Lithotrochus; Trochidae; Vetigastropoda; Sinemuriano; Pliensbachiano; Cordillera de los Andes; Argentina.

Key words. Lithotrochus; Trochidae; Vetigastropoda; Sinemurian; Pliensbachian; Andes; Argentina.

Introducción

La fauna de gastrópodos marinos del Jurásico Temprano de Argentina ha recibido menos atención que el resto de los moluscos, y por lo tanto se ha encarado la realización de nuevas colecciones y la revisión sistemática de todos los taxones, a fin de lograr una cabal idea de la composición de las faunas para su posible aplicación a problemas paleoecológicos y paleobiogeográficos. Al analizar detalladamente con esta finalidad el material proveniente de varias colecciones, se observó en algunos casos una importante diversidad de gastrópodos en el Jurásico Temprano de Argentina. Así, por ejemplo, solamente para la región de Piedra Pintada (Neuquén) y para el Pliensbachiano tardío, se reconocieron al menos 15 especies diferentes (Damborenea et al., 1975, cuadro 1). No obstante, salvo el reciente trabajo de Gründel (2001), todas las descripciones e ilustraciones de gastrópodos del Jurásico Temprano de Argentina se hallan como complemento en trabajos dedicados a otros invertebrados (Behrendsen, 1891, 1922; Burckhardt, 1900, 1902; Jaworski, 1915, 1925, 1926a, 1926b; Weaver, 1931; Feruglio, 1934; Wahnish, 1942; entre otros).
El género Lithotrochus (Conrad, 1855) se caracteriza por una extensa distribución latitudinal en depósitos sublitorales a lo largo de la cordillera de los Andes. Al mismo tiempo no se lo ha encontrado en otros lugares del mundo, por lo que puede considerarse endémico de la región andina (figura 1). Posee una relativamente corta extensión temporal dentro del Jurásico Temprano, entre el Sinemuriano temprano y el Pliensbachiano tardío (figura 2). Lithotrochus humboldtii (von Buch) fue una de las primeras especies de moluscos jurásicos descriptas para América del Sur, y ha sido luego encontrada en numerosas localidades y repetidamente ilustrada. Jaworski (1915, 1925) considera que es uno de los fósiles típicos más frecuentes e importantes del Jurásico Inferior de América del Sur, e incluso su presencia fue uno de los argumentos esgrimidos por Burckhardt (1902) para fijar en el Jurásico Temprano la edad del yacimiento de Piedra Pintada en el sur de Neuquén. La mayor parte de las descripciones y figuras del material conocidas de la literatura asignables al género Lithotrochus, parecen pertenecer a esta única especie (a lo sumo dos, véase más abajo). Sin embargo, entre el material hallado en la provincia de Neuquén se ha registrado otra especie que se describe como nueva, cuya inclusión en el género Lithotrochus obliga a enmendar su diagnosis.

Figura 1. 1, Mapa de la porción occidental del continente sudamericano mostrando la distribución de los representantes del género Lithotrochus, se han individualizado solamente las localidades principales / map of the western part of the South American continent showing the distribution of species of Lithotrochus: 1, San Felipe, Perú (localidad tipo de L. humboldtii / L. humboldtii type locality); 2, Andahuaylas, Perú; 3, La Ternera, Atacama, Chile; 4, Manflas, Amolanas, Juntas, Chile; 5, Quebrada Pinte, Chile; 6, Coquimbo, Chile (localidad tipo de L. andii / L. andii type locality). 2, Mapa de ubicación de las principales localidades con Lithotrochus en Argentina / map showing the location of the main Argentine localities with Lithotrochus: A, El Pedrero, Mendoza; B, Las Chilcas, Mendoza; C, sur del cerro Roth, Neuquén (localidad tipo de L rothi / L. rothi type locality); D, cerro Del Vasco, Neuquén; E, Puesto Peña frente a arroyo Pescado, Chubut; F, Lomas Occidentales, Chubut.

Figura 2. Distribución estratigráfica de las especies de Lithotrochus en Argentina. Esquema bioestratigráfico basado en Riccardi et al. (2000), perfiles estratigráficos simplificados de Damborenea (1987a) y Riccardi et al. (1991), con la ubicación de las muestras con Lithotrochus en la Cuenca Neuquina (localidades A-D como en figura 1) / stratigraphic distribution of Lithotrochus species in Argentina. Biostratigraphic scheme based on Riccardi et al. (2000), simplified stratigraphic sections from Damborenea (1987a) and Riccardi et al. (1991), with location of samples with Lithotrochus in the Neuquén Basin (localities A-D as in figure 1).

Hasta el momento se contaba con un conocimiento escaso acerca de la morfología y afinidades de Lithotrochus, y no se han hallado aún protoconchas ni opérculos que puedan ayudar a un tratamiento sistemático más fundamentado. Pero afortunadamente se han podido observar los caracteres de la columela y el callo columelar, que se desconocían hasta ahora, y que aportan datos para una correcta ubicación taxonómica.
El principal objetivo de este trabajo es poner al d ía el conocimiento que se posee sobre el género Lithotrochus, proveyendo una discusión de las especies nominales que han sido referidas a él. Además se pretende realizar una descripción adecuada de la variabilidad intraespecífica observada en el material de Argentina, en particular resaltar las diferencias morfológicas halladas entre Lithotrochus humboldtii y la nueva especie que ha sido asignada al género. Por otro lado, entre el abundante material coleccionado en Piedra Pintada (Neuquén) se observan características particulares de la conchilla que permiten realizar una descripción de la ontogenia de la teleoconcha, un aspecto importante que no había sido tratado en detalle hasta el presente.
Dentro de la superfamilia Trochoidea, la ubicaci ón sistemática de Lithotrochus es un tema de debate. Cossmann (1918, p. 282) consideró tentativamente a Lithotrochus como subgénero de su nuevo género Proconulus. Esta relación fue mantenida y actualizada por Cox (en Knight et al., 1960), quien ubicó al género Lithotrochus en la subfamilia Proconulinae Cox, la cual se habría extendido entre el Triásico Medio y el Cretácico Tardío, pero cuya mayor diversidad se habría producido entre el Triásico Tardío y el Jurásico Temprano. Sin embargo, varios autores coinciden en señalar que las agrupaciones propuestas por Knight et al. (1960) son probablemente polifiléticas, y reflejan en realidad ecomorfotipos y no patrones filogenéticos (Wagner y Erwin, 2006). Los géneros originalmente incluidos en la subfamilia Proconulinae por Knight et al. (1960) poseen todos conchillas de tamaño pequeño, siendo Lithotrochus la excepción.

Hickman y McLean (1990, p. 109) consideraron tentativamente a la subfamilia Proconulinae como sin ónimo de Calliostomatinae Thiele (1924), aclarando que esta última no se reconoce en sentido estricto hasta el Cretácico Tardío, y sin mencionar a Lithotrochus. La subfamilia Calliostomatinae se caracterizan por poseer una protoconcha con ornamentación reticulada poligonal; no obstante, hasta el momento no se conoce la protoconcha de Lithotrochus.
Monari et al. (1996) revisaron los géneros incluidos en Proconulinae por Cox (en Knight et al., 1960), reconocieron al menos tres grupos morfológicos caracterizados especialmente por la morfología de la columela, y señalaron que la morfología de la conchilla y de la columela de Proconulus son similares a la de los Calliostomatinae vivientes. Gründel (2000) revisó material de la familia Proconulidae y proveyó una nueva diagnosis, en la cual menciona que la columela posee un callo amplio con una depresión en forma de media luna, y que las primeras vueltas de la teleoconcha no tienen ornamentación o poseen una ornamentación diferente a la de las vueltas siguientes. Ninguna de estas características se observa en el excelente material aquí descripto, y por otro lado el mismo Gründel (2001) no incluyó allí a Lithotrochus, sino que lo refirió a los Trochidae.
La familia Trochidae es una de las m ás diversas entre los gastrópodos vivientes. Se la conoce desde el Triásico y alcanzó una amplia diversidad y abundancia recién a partir del Cretácico. Los integrantes de esta familia se reconocen por una serie de caracteres de la rádula y el opérculo, ya que los caracteres tradicionales de la conchilla son inadecuados para distinguir los grupos naturales y evaluar la filogenia (Hickman y McLean, 1990; Hickman, 1996).

Material y métodos

El estudio se ha basado en la revisión de todo el material disponible en colecciones de Argentina, y en material coleccionado por una de las autoras (S.D.). En este último caso, se dispone de detallados datos sobre la proveniencia geográfica y estratigráfica de cada uno de los ejemplares, y se han podido completar series ontogenéticas. Todo el material se halla depositado en la División Paleozoología Invertebrados del Museo de Ciencias Naturales La Plata, Argentina.
Para la ubicación sistemática del género dentro del Superorden Vetigastropoda Salvini-Pläwen (1980) adoptamos aquí la clasificación propuesta por Hickman y McLean (1990) y Ponder y Lindberg (1996, 1997). La terminología morfológica es básicamente la de Knight et al. (1960) y Hickman y McLean (1990), y las dimensiones se han tomado de acuerdo con lo ilustrado en la figura 3.

Figura 3. Lithotrochus humboldtii (von Buch). Dimensiones tomadas en mm de un ejemplar adulto / measurements in mm of an adult specimen. L = Altura máxima (ápice-última vuelta) / maximum height (apex to last whorl); Le = Altura de la espira / height of the spire; A = Ancho máximo (última vuelta) / maximum width (last whorl); Ae = Ancho de la espira / width of the spire. Se observa la parte de la conchilla troquiforme (juveniles) y conchilla cirtoconoide (adultos) / note the trochiform shell in juveniles and the cyrtoconoid shell in adults.

Las listas sinonímicas se han confeccionado críticamente, siguiendo las indicaciones de Matthews (1973).
La ubicaci ón estratigráfica de las muestras con Lithotrochus (figura 2) se basa en la abundante fauna de cefalópodos, braquiópodos y bivalvos acompañantes, siguiendo la detallada zonación bioestratigráfica local (Riccardi et al., 2000).

Paleontología sistemática

Superfamilia TROCHOIDEA Rafinesque, 1815
Familia TROCHIDAE Rafinesque, 1815
Género Lithotrochus Conrad, 1855

Especie tipo. Turritella andii d'Orbigny, 1842 (= Pleurotomaria humboldtii von Buch, 1839). Conrad (1855) no designó especie tipo, pero describió e ilustró su material como Lithotrochus andii, refiriéndose a la especie de d'Orbigny (1842), la que ya había sido considerada sinónimo de la de von Buch por Bayle y Coquand (1851, p. 12). Cossmann (1918, p. 282) indicó claramente a T. andii d'Orbigny como especie tipo.

Diagnosis enmendada. Conchilla grande y alta, cónica, troquiforme a cirtoconoide, anónfala, con carena periférica, vueltas imbricadas que se sobreponen menos abapicalmente. Base levemente convexa con costillas espirales aterrazadas, laterales de las vueltas casi planos con o sin ornamentación espiral. Abertura holostomada simple, de forma subcuadrangular con ángulos muy redondeados, peristoma discontinuo, no engrosado, labio externo rectilíneo oblicuo, columela arqueada sin pliegues, callosidad umbilical delgada lisa.
Emmended diagnosis. Large, high, conical shells, trochiform to cyrtoconoid, anomphalous, with peripheral carina and imbricated whorls which abapically overlap each other less as the shell grows. Base slightly convex with terraced spiral ribs. Spire flanks almost straight with or without spiral ribs. Simple holostomatous aperture, subquadrangular in shape with rounded corners, discontinuous peristome, not thickened, outer lip straight and oblique, columella slightly arched without folds, umbilical callus thin and smooth.
Lista de taxones incluidos. Pleurotomaria humboldtii von Buch, 1839 (= Turritella andii d'Orbigny, 1842; =? Trochus andinus Möricke,1894) y Lithotrochus rothi n. sp.
Comentarios. Todas las descripciones y figuras del material conocidas de la literatura asignables a Lithotrochus parecen pertenecer a una única especie, aunque existen para ella al menos dos nombres disponibles que fueron creados por von Buch (1839) y d' Orbigny (1842) respectivamente; éstos son Pleurotomaria humboldtii von Buch y Turritella andii d' Orbigny. La especie Trochus andinus Möricke (1894) fue referida a Lithotrochus por Aberhan (1993) y Gründel (2001). Conrad (1855) sugirió que la especie Turritella renauxiana d' Orbigny (1842-1843, p. 4, pl. 152, figs. 1-4) del Cretácico en Francia, podría estar relacionada con su nuevo género. Sin embargo, el material de Francia posee una conchilla pequeña, con escotadura sifonal en la abertura, y no sería referible a Lithotrochus ni a la familia Trochidae. El género Lithotrochus parece ser entonces exclusivo de América del Sur.
Entre el material proveniente de la provincia de Neuquén se ha reconocido ahora una nueva especie, caracterizada por carecer de ornamentación espiral en la periferia y por poseer solamente cordones espirales débiles en la base de la conchilla. La asignación de la nueva especie al género Lithotrochus obliga a enmendar su diagnosis con el fin de poder incluir especies sin ornamentación espiral en la periferia. Esta variabilidad intragenérica observada en la ornamentación es similar a la que se admite en otros géneros afines, como por ejemplo Proconulus.

Lithotrochus humboldtii (von Buch, 1839) Figuras 4.1-21, 7.1

Figura 4. Lithotrochus humboldtii (von Buch), escala = 1 cm / scale bar = 1 cm. 1-3, MLP 9539, vistas apertural, basal y apical; Piedra Pintada, Neuquén, Pliensbachiano / apertural, basal and apical views, Piedra Pintada, Neuquén, Pliensbachian. 4-6, MLP 18500, vistas apertural, apical y basal de un ejemplar juvenil, sur del cerro Roth, Neuquén, Pliensbachiano tardío / apertural, apical and basal views of a young specimen, South of cerro Roth, Neuquén, late Pliensbachian. 7, MLP 3900a, vista apertural, Piedra Pintada, Neuquén, Pliensbachiano, ejemplar ilustrado por Burckhardt, 1902, lám. 4, fig. 8 / apertural view, Piedra Pintada, Neuquén, Pliensbachian, specimen illustrated by Burckhardt, 1902, pl. 4, fig. 8. 8-9, MLP 18497, vistas lateral (mostrando labio externo) y apical, sur del cerro Roth, Neuquén, Pliensbachiano tardío / lateral view (showing external lip) and apical view, South of cerro Roth, Neuquén, late Pliensbachian. 10-11, MLP 12158a, vistas apertural y basal, cerro del Vasco, Neuquén, Pliensbachiano tardío / apertural and basal views, cerro del Vasco, Neuquén, late Pliensbachian. 12-13, MLP 12156b, vistas apertural y basal, cerro Roth, Neuquén, Pliensbachiano tardío / apertural and basal views, cerro Roth, Neuquén, late Pliensbachian. 14, MLP 3898b, vista lateral de un ejemplar deformado, Piedra Pintada, Neuquén, Pliensbachiano / lateral view of deformed specimen, Piedra Pintada, Neuquén, Pliensbachian. 15-17, MLP 12157b, vistas lateral, basal y apical, cerro Roth, Neuquén, Pliensbachiano tardío / lateral, basal and apical views, cerro Roth, Neuquén, Pliensbachian. 18-20, MLP 3898a, vistas apertural, apical y lateral de un ejemplar deformado, Piedra Pintada, Neuquén, Pliensbachiano / apertural, lateral and apical views of deformed specimen, Piedra Pintada, Neuquén, Pliensbachian. 21, MLP 18207a, vista lateral de un molde interno con restos de conchilla, arroyo Pescado, Chubut, Pliensbachiano / lateral view of an internal mould with fragments of shell, Arroyo Pescado, Chubut, Pliensbachian.

*1839. Pleurotomaria Humboldtii de Buch: 9, lám. 2, fig. 26.
1842. Turritella Andii d'Orbigny: 104, lám. 6, fig. 11.
1846. Turritella Andii, d'Orbig.; Darwin: 216, 217, 223, 224, 225, 227.
1851. Turritella Humboldtii, Nob; Bayle y Coquand: 12-13, lám. 2, figs. 7-8.
1855. Lithotrochus Andii Conrad: 283, lám. 41, fig. 3.
1861. Turritella Humboldti; Burmeister y Giebel: 25-26.
1885. Turritella? (Lithotrochus) Humboldti L. de Buch; Fischer: 694.
1894. Lithotrochus Humboldti v. Buch; Möricke: 27-28, lám. 4, figs. 5-6.
?1894. Trochus andinus n. sp., Möricke: 28-29, lám. 4, fig. 7.
1898. Lithotrochus Humboldti Buch; Fucini: 4-5.
v1902. Lithotrochus Humboldti von Buch; Burckhardt: 247, non lám. 4, fig. 8.
v1902. Trochus andinus Moericke; Burckhardt: 247, lám. 4, fig. 8 (como L. humboldti)
1915. Lithotrochus Humboldti v. Buch; Jaworski: 449.
1918. Proconulus (Lithotrochus) Humboldti (v.Buch); Cossmann: 282- 283, lám. 9, fig. 44, t-fig. 105bis.
1925. Lithotrochus humboldti v. Buch; Jaworski: 114-115.
1931. Lithotrochus Humboldti von Buch; Windhausen, lám. 22, fig. 8 (copia de Burckhardt, 1902). non 1942. Lithotrochus humboldti (von Buch); Wahnish: 60-61, lám. 2, fig. 4.
1960. Lithotrochus humboldtii (von Buch); Knight et al.: 248-249, fig. 159, 11, copia de Bayle y Coquand, 1851.
v1975. Lithotrochus sp. Damborenea et al., cuadro 2, 54.
1980. Lithotrochus humboldti (von Buch); Hillebrandt: 125, lám. 1, fig. 3.
1990. Lithotrochus humboldti (Buch); Hillebrandt: 149, 152.
?1992. Lithotrochus humboldti (von Buch); Aberhan: 20, 24.
?1993. Lithotrochus? andinus (Möricke); Aberhan: 131.
1995. Lithotrochus humboldti von Buch; Romero et al.: 79.
1998. Lithotrochus; Malchus y Aberhan: 3.5, 3.6.
2001. Lithotrochus humboldtii (v. Buch); Gründel: 47-48, lám. 2, figs. 1-3.

Material analizado. 44 ejemplares en general bien preservados, según el siguiente detalle (ubicación de las localidades en la figura 1): MLP 3898, 3900, 3901 y 9539: siete ejemplares, Pliensbachiano tardío de Piedra Pintada. MLP 12156, 12157, 18495-18501: 24 ejemplares, Pliensbachiano tardío de cerro Roth. MLP 12158, 18494: Cuatro ejemplares, Pliensbachiano tardío del cerro Del Vasco. MLP 18503: un ejemplar, Sinemuriano temprano (Z. Agassiceras) de arroyo El Pedrero. MLP 18504 y 18505: tres ejemplares, Sinemuriano tardío (Z. Epophioceras) de arroyo Las Chilcas. MLP 18502: un ejemplar, Pliensbachiano de Puesto Araya. MLP 18207: cuatro ejemplares, Pliensbachiano?, arroyo Peña, frente al arroyo
Pescado. MLP 20922: un ejemplar, Pliensbachiano?, Lomas
Occidentales.

Descripción. Conchilla de gran tamaño (L hasta 138 mm), anónfala, con abertura tangencial y enroscamiento dextrógiro, de forma cónica, alargada y elevada. Hasta las tres o cuatro primeras vueltas la conchilla es troquiforme; a partir de la cuarta vuelta y abapicalmente, hacia los estadíos más avanzados de crecimiento, se torna ligeramente cirtoconoide. La espira es alargada y presenta un ancho levemente menor al de la última vuelta; en los ejemplares adultos y bien preservados está compuesta por 6 a 7 vueltas. Las vueltas son de perfil plano a imbricado, presentan poca convexidad, y se superponen menos en los estadíos más avanzados de crecimiento. La superficie de la base es levemente convexa. Las suturas están bien marcadas pero no impresas, y migran hacia la base en los ejemplares de gran tamaño.
La ornamentación (figura 7.1) está presente en toda la superficie de la conchilla, y se compone de elementos colabrales y espirales. Las finas líneas colabrales lamelares son prosoclinas en las vueltas y opistoclinas en la base, regularmente dispuestas. En la última vuelta puede haber algunas líneas colabrales agrupadas irregularmente. Hay también fuertes costillas espirales de espaciamiento irregular, que aumentan en número hacia la base de la conchilla, siendo aproximadamente 7 en las primeras vueltas, y 13 en las últimas. Las costillas espirales poseen un amplio rango de variación en tamaño, la distribución de esas variaciones no muestra ningún patrón particular. Las costillas espirales se interceptan con las lamelas colabrales sin formar nodos (figura 7.1). Una carena o costilla espiral periférica fuertemente marcada, adapical a la sutura, delimita cada una de las vueltas. Esta carena es sobresaliente, de superficie lisa, con un surco espiral bien marcado en su base. Hasta las 3 ó 4 primeras vueltas se observa una sola carena, y a partir de la cuarta vuelta en adelante se observan dos; la inferior corresponde a la costilla espiral basal más externa. Abapicalmente a la carena la superficie de la conchilla es suavemente convexa, y está cubierta por al menos 7 costillas espirales algo aterrazadas que se encuentran tapadas por las vueltas posteriores excepto las últimas 2 a 4.
La abertura es tangencial simple, subcuadrangular con los ángulos muy redondeados, y el peristoma es delgado (figura 4-10). El labio externo es rectilíneo e inclina aproximadamente 45º con relación al eje de enroscamiento (figura 4.8), y el labio columelar es liso. La callosidad umbilical es delgada y lisa. La columela es arqueada y no presenta pliegues (figuras 4.10-11). No se ha encontrado material con opérculo. Protoconcha desconocida.
Dimensiones. Medidas tomadas como se indica en la figura 3. Rangos observados: L: 17,6 a 111 mm; A: 18 a 56,5 mm; Le: 10,2 a 81,4 mm; Ae: 15,1 a 54, 4 mm; véanse diagramas en la figura 5.

Figura 5. Distribución de las dimensiones de altura (L) y ancho (A) en los ejemplares examinados de Lithotrochus humboldtii (von Buch), la línea cortada en diagonal separa aproximadamente los campos de las conchillas troquiformes del de las cirtoconoides / Height (L)/width (A) distribution in the examined specimens of Lithotrochus hummboldtii (von Buch), the diagonal broken line approximately separates troqchiform from cyrtoconoid shells.

Comentarios y comparaciones. La mayoría del material ilustrado de Lithotrochus humboldtii procede de diversas localidades de Chile y Perú, y se encuentra alojado en varios museos europeos. El Museo de Berlín (Alemania) posee numerosos ejemplares coleccionados de Chile en capas sinemurianas y pliensbachianas, provenientes de las colecciones efectuadas por A. Hillebrandt y M. Aberhan (Gründel, 2001). El material mencionado por Darwin (1846) fue depositado en el Museo Británico de Historia Natural (Londres), y el descripto por Bayle y Coquand (1851) fue alojado en la École des Mines de París. El único ejemplar de Argentina que había sido ilustrado hasta el momento (Burckhardt, 1902) se encuentra en el Museo de La Plata junto con los demás ejemplares tratados por ese autor (MLP 3898, 3900, 3901, 9539). Lithotrochus humboldtii fue asignada en un principio al Cretácico por von Buch, d'Orbigny y Darwin. Sin embargo, Bayle y Coquand (1851) refirieron correctamente esta especie al Jurásico temprano, y notando la alometría marcada de la conchilla, reunieron ejemplares en distintas etapas de la ontogenia en la misma especie, criterio mantenido por Cossmann (1918).
Möricke (1894), Burckhardt (1902) y Gründel (2001) distinguieron dos especies, L. humboldtii y L. andinus. Para Möricke y Burckhardt, la diferencia entre ambas parece residir en la forma cónica y más baja de esta última, carácter que coincide con el de los ejemplares juveniles, por lo que ya Cossmann (1918) opinó que podían ser coespecíficos. Gründel (2001), en cambio, incluye diferencias en la ornamentación, menos marcada en L. andinus, e indica que ambas especies poseen una distribución bioestratigráfica discontinua (L. humboldtii en el Sinemuriano superior y L. andinus en el Pliensbachiano inferior). Esta última observación no coincide con los datos del material argentino, ya que L. humboldtii se extiende en nuestro país, sin dudas, entre el Sinemuriano temprano (Zona de Agassiceras) y el Pliensbachiano tardío (Zona de Disciforme).
Burckhardt (1902) refirió a L. humboldtii la mayoría de los siete ejemplares de Piedra Pintada coleccionados por S. Roth (MLP 3898, 3900, 3901, 9539), y mencionó que "algunos pocos ejemplares mal conservados poseen la ornamentación de L. humboldti pero se distinguen por su forma cónica y menos alargada" refiriéndolos a L. andinus. De la observación del hipodigma de Burckhardt es evidente que esta última descripción corresponde a los dos ejemplares MLP 3900, uno de los cuales fue ilustrado, probablemente por error, como L. humboldtii en su lámina 4, figura 8 (figura 4.7), mientras que los demás ejemplares, "absolutamente idénticos a los figurados por Bayle y Coquand" no fueron ilustrados (son ilustrados aquí en las figuras 4.1-3, 4.14, 4.18-20). Esta confusión es, en realidad, intrascendente, ya que todos los ejemplares de Piedra Pintada coleccionados por Roth se incluyen aquí en una misma especie. La presencia de L. humboldtii en la provincia de Chubut fue adelantada por Wahnish (1942); pero los ejemplares descriptos e ilustrados por esa autora pertenecen a otro grupo de gastrópodos. Sin embargo, es probable que Wahnish tuviera material referible a esta especie, ya que L. humboldtii está presente en afloramientos del Jurásico Temprano de Chubut, representado por ejemplares, mal preservados, coleccionados por Piatnitzky en la región de Arroyo Pescado (MLP 18207, figura 4.21).
Junto con varios ejemplares de L. humboldtii de Mina Amolanas, Chile, Möricke (1894, p. 28-29, pl. 4, fig. 7) describió una nueva especie de Trochus, a la que llamó T. andinus. Material de Piedra Pintada fue referido a esta especie por Burckhardt (1902, p. 247, pl. 4, fig. 8), pero, como ya se ha dicho, todo el material que tuvo Burckhardt y el que fue coleccionado posteriormente de esa localidad puede referirse a L. humboldtii. Por otro lado, el material coleccionado por Aberhan en varias localidades de Chile fue primero referido a L. humboldtii (en Aberhan, 1992), y luego a Lithotrochus? andinus (en Aberhan, 1993). Sin acceso al material original de Möricke no es posible decidir si esta es una especie diferente o simplemente se trata de ejemplares no completamente desarrollados de L. humboldtii, por lo que se lo ha colocado en la sinonimia con interrogante sobre la base de las extensas colecciones de Piedra Pintada disponibles. En cambio Gründel (2001) refirió a la especie de Möricke, material del Pliensbachiano inferior de Chile, caracterizado por una costulación espiral menos marcada. Ese material chileno es también comparable a la nueva especie aquí descripta (véase más abajo).
La morfología general de la conchilla y el tipo de ornamentación de L. humboldtii son comparables a las de Dimorphotectus chouberti (Dubar) (Dubar, 1948, lám. 10, fig. 4-6; véase también Benhamou et al., 2002, figs. 5, 11A, 11B), del Pliensbachiano de Marruecos y Algeria, pero el tamaño de ésta es significativamente menor y la base más aplanada. También se parecen a las de dos especies del Bajociano de Hungría: Proconulus rimosus Szabó (1981, lám. 1, figs. 9-12) y Proconulus baldensis Parona (en Szabó, 1992, lám. 1-4); sin embargo, ambas presentan un tamaño mucho menor, y la ornamentación espiral y la carena marginal se atenúan en las últimas vueltas. Por otro lado, Proconulus rimosus presenta una mayor convexidad en la superficie de las vueltas.
Es importante señalar que el tipo de crecimiento con migración de la sutura hacia la base de la conchilla en los ejemplares de mayor tamaño se ha observado en varias especies de Proconulus, como Proconulus baldensis Parona (en Szabó, 1992, lám. 1-4), del Bajociano de Europa; P. (P.) jadavpuriensis Das et al. (en Jaitly et al. 2000, pl. 4 , figs. 3 a-b, 4 a-b); y P. (P.) wagadensis Jaitly et al., 2000 (pl. 4 , figs. 10 a-b), Bathoniano- Calloviano de India.
En cuanto a otras menciones del género Trochus s.l. para el Jurásico Temprano de Argentina, el material de Portezuelo Ancho y Cerro Puchenque en Mendoza y de Milla Michicó en Neuquén, que fue comparado con T. perinanus d' Orbigny (Behrendsen, 1891, p. 382; Behrendsen, 1922, p. 168; Burckhardt, 1900, p. 21, lám. 19, fig. 1-2, MLP 297 y 9528; Jaworski, 1915, p. 449; Jaworski, 1925, p. 113) probablemente corresponda a dos especies diferentes, ninguna de ellas pertenecientes al mismo grupo que Lithotrochus.

Lithotrochus rothi n. sp. Figuras 6.1-4, 7.2

Figura 6. Lithotrochus rothi n. sp., escala = 1 cm / scale bar = 1 cm. 1-4, MLP 18506, holotipo, vistas apertural, apical, basal y lateral, sur del cerro Roth, Neuquén, Pliensbachiano tardío / holotype, apertural, apical, basal and lateral views, South of cerro Roth, Neuquén, late Pliensbachian.

Figura 7. 1, Lithotrochus humboldtii (von Buch), MLP 3898b, detalle de la ornamentación, penúltima y última vueltas, Piedra Pintada, Neuquén, Pliensbachiano / detail of ornament, two last whorls, Piedra Pintada, Neuquén, Pliensbachian. 2, Lithotrochus rothi n. sp., MLP 18506, detalle de la ornamentación, penúltima y última vueltas, sur del cerro Roth, Neuquén, Pliensbachiano tardío / detail of ornament, two last whorls, South of cerro Roth, Neuquén, late Pliensbachian. La barra mide 1 cm / scale bar 1 cm.

?2001. Lithotrochus andinus (Möricke); Gründel (pág. 48, lám. 2, figs. 4.5).

Holotipo. MLP 18506, lomadas al sur del cerro Roth, Piedra Pintada, Neuquén (localidad C en figura 1.2), en capas referidas al Pliensbachiano tardío (Z. Fanninoceras) por su contenido de amonites.

Diagnosis. Lithotrochus con flancos laterales sin costillas espirales, ornamentados solamente por lamelas de crecimiento prosoclinas, base con costillas aterrazadas espirales débiles.
Diagnosis. Lithotrochus with spire flanks lacking spiral ribs and only bearing prosocline growth lamellae, base with weak terraced spiral ribs.
Descripción. Conchilla de tamaño mediano (L= 55 mm), anónfala, gruesa, con abertura tangencial y enroscamiento dextrógiro, de forma cónica, alargada y troquiforme. La espira es alargada, presenta un alto levemente menor al de la última vuelta y está compuesta por 5 vueltas preservadas. Las vueltas son de perfil lateral plano, presentando poca convexidad. Se observa que la última vuelta de la conchilla está menos superpuesta con las vueltas precedentes. La superficie de la base es levemente convexa. Las suturas están bien marcadas, y migran hacia la base de la conchilla. Externamente, presenta sólo finas líneas colabrales prosoclinas en los flancos (figura 7.2). La ornamentación espiral está limitada a la base de la conchilla, y se compone de cordones espirales débiles algo aterrazados. En la última vuelta, y adapicalmente a la sutura, se observa una carena o costilla espiral fuertemente marcada, periférica y sobresaliente, limitada en su base por un profundo surco espiral. Abertura subcuadrangular redondeada, discontinua, callo columelar delgado y liso. No se ha encontrado material con opérculo y la protoconcha es desconocida.
Dimensiones. En mm: L: 55,1; Le: 41,2; A: 48,9; Ae: 40,7.
Comparaciones. Lithotrochus rothi se diferencia de L. humboldtii por carecer de ornamentación espiral en los flancos laterales de las vueltas y por poseer una conchilla más espesa a un tamaño equivalente. Las líneas finas colabrales son, en cambio, muy similares en ambas especies, así como la forma general de la conchilla y los detalles de la abertura.
Distribución geográfica y cronoestratigráfica El género Lithotrochus es endémico para América del Sur (Cossmann, 1918; Hillebrandt, 1980), donde alcanza una amplia distribución latitudinal (figura 1), desde probablemente el norte de Perú hasta el centro de la provincia de Chubut, Argentina. Von Buch (1839) indica que su material proviene de San Felipe, Jaén, Cajamarca, Perú. La posibilidad de un error en la indicación de esta localidad fue discutida por Gründel (2001, p. 48). El género ha sido luego registrado en numerosas localidades del norte y centro de Chile, en algunas de las cuales es abundante (d'Orbigny, 1842; Darwin, 1846; Bayle y Coquand, 1851; Conrad, 1855; Burmeister y Giebel, 1861; Möricke, 1894; Hillebrandt, 1980; Gründel, 2001), especialmente en depósitos sinemurianos. En cambio en Argentina el rango bioestratigráfico es más amplio, desde el Sinemuriano temprano (Zona de Agassiceras) en el sur de la provincia de Mendoza hasta el Pliensbachiano tardío (Zona de Fanninoceras) en Neuquén y Chubut.

Paleoecología

En Argentina Lithotrochus humboldtii se encuentra exclusivamente en facies sublitorales, y siempre asociada a una variada fauna de bivalvos epifaunales e infaunales superficiales de gran tamaño, como distintas especies de Weyla, Cardinia, Actinostreon, arcoideos y pteroideos (cuadro 1). Además es común encontrarlo en localidades donde hay facies coralígenas, aunque nunca se halla en los mismos niveles que las acumulaciones de corales coloniales propiamente dichas. En la región de Piedra Pintada las especies de Lithotrochus integran la biofacies A2 (Damborenea et al., 1975), caracterizada por su alta diversidad faunística y de formas de vida, en la cual se han reconocido algunas formaciones biostromales o pequeños biohermas de cnidarios. Aberhan (1992, p. 24; 1993) mencionó a Lithotrochus formando parte de sus asociaciones de Gervillia araucana y Parallelodon sp. A, ambas del Sinemuriano tardío.
Se sabe poco de sus relaciones con otros organismos, aunque las grandes valvas de estos gastrópodos pueden servir de base para la fijación de otros invertebrados, como las ostras referidas a Nanogyra? cf. auricularis (Münster) e ilustradas por Malchus y Aberhan (1998, fig. 3.4-5). Algunas conchillas presentan pequeñas perforaciones (figura 4.11) producidas por organismos epizoicos perforantes.
Las conchillas juveniles de Lithotrochus poseen abertura tangencial y alto de la espira intermedio, es decir, son típicamente troquiformes (figura 5). Estas características contribuyen a bajar el centro de gravedad de la conchilla, haciendo que la misma sea fácil de transportar llevando el eje de enroscamiento con alto ángulo respecto del sustrato. Sin embargo, el aumento rápido de la tasa de traslación a lo largo del eje de enroscamiento y una leve disminución de la tasa de expansión de la base del cono en los adultos produce conchillas cirtoconoides (o glauconiformes sensu Cossmann, 1918). La consecuente variación de forma, sumada al gran peso de la espesa conchilla adulta, seguramente cambia las propiedades de la conchilla cuando se la considera como una carga a transportar, y en este caso podría resultar en una disminución de la movilidad o un cambio con la manera de desplazarse. Seguramente en los ejemplares mayores la conchilla se orientaría en vida con un ángulo más bajo del eje de enroscamiento con relación al sustrato, e indicaría un leve cambio en la forma de vida de estos gastrópodos con la edad, tal vez relacionado con los lugares donde obtenían alimentos (Cain, 1977). En varios tróquidos vivientes de gran tamaño y arquitectura de la conchilla similar (como Trochus virgatus Gmelin) se observa un leve aumento de la tasa de traslación a lo largo del eje de enroscamiento, pero nunca en la medida en que esto se produce en Lithotrochus.
Las especies vivientes del grupo que poseen conchillas de gran tamaño y arquitectura similar a las de Lithotrochus son habitantes frecuentes de fondos de grano grueso y hasta firmes en ambientes de arrecifes tropicales, es decir que habitan en aguas poco profundas, bien oxigenadas e iluminadas y son herbívoros.

Agradecimientos

Agradecemos especialmente a A. Riccardi y M. Manceñido por su colaboración en las tareas de campo y en la identificación de la fauna asociada de cefalópodos y braquiópodos respectivamente. M. Griffin y M. Manceñido han discutido con nosotros diversos aspectos relacionados con este trabajo. Finalmente, J. Szabó, J. Gründel y C. Hickman proveyeron bibliografía fundamental para la investigación. Este trabajo ha sido en parte financiado por subsidios del CONICET (PIP 2702/00 y 5635/05).

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Recibido: 10 de mayo de 2007.
Aceptado: 4 de diciembre de 2007.