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Ameghiniana

versión On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.45 n.1 Buenos Aires ene./mar. 2008

 

Nuevos aportes al conocimiento de la icnofauna de tetrápodos del Triásico Superior de Los Menucos (Complejo Los Menucos), provincia de Río Negro, Argentina

Nadia S. Domnanovich1, Rodrigo Tomassini2, Teresa Manera De Bianco2-3 y Marcelo Dalponte4

1Laboratorio de Paleontología de Vertebrados, Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Pabellón II, Ciudad Universitaria, C1428EHA Buenos Aires, Argentina. nadiadom@gl.fcen.uba.ar
2Museo Municipal de Ciencias Naturales "Carlos Darwin", Urquiza 123, 8109 Punta Alta, provincia de Buenos Aires, Argentina.
3Departamento de Geología, Universidad Nacional del Sur, San Juan 670, 8000 Bahía Blanca, provincia de Buenos Aires, Argentina.
4Servicio Geológico Minero Argentino Delegación Viedma, Río Negro. Gallardo Nº 106, 8500 Viedma, Río Negro.

Resumen. La icnofauna de Los Menucos en la provincia de Río Negro es hasta el momento la única asociación de huellas triásicas conocida para Patagonia. Los nuevos materiales descriptos en el presente trabajo provienen de los mismo niveles de donde se han exhumado las icnitas de tetrápodos descriptas originalmente por Casamiquela. Los niveles portadores se incluyen en el Complejo Los Menucos y corresponden a areniscas tobáceas de grano fino intercaladas con pelitas tobáceas que contienen una rica "Flora de Dicroidium". En el presente trabajo se dan a conocer evidencias de la presencia de nuevos grupos de productores que incluyen icnitas asignables a terápsidos dicinodontes (Pentasauropus sp. Ellenberger) y probables "lepidosaurios" (Rhynchosauroides Maidwell). Los nuevos materiales aquí descriptos no incluyen icnitas relacionadas a arcosaurios (arcosaurios basales y/o dinosaurios), los cuales son el componente dominante en la mayoría de las asociaciones de tetrápodos del Triásico Tardío de Gondwana. Hipótesis previas que proponían una relativa abundancia y alta diversidad de pequeños terápsidos en la icnofauna del Triásico Superior de Los Menucos son corroboradas por los nuevos descubrimientos. Este escenario inusual, el cual se repite con estos nuevos hallazgos, podría ser el registro de una fauna endémica en el norte de Patagonia dominada por terápsidos.

Abstract.. A New Contribution To The Understanding Of The Upper Triassic Tetrapod Ichnofauna From Losmenucos (Los Menucos Complex), Rio Negro Province, Argentina. The Los Menucos ichnofauna from the Río Negro province in Argentina, is at present a unique Triassic track association known from Patagonia. The new footprints described in the present study were collected from the same levels where the original tetrapod ichnites from Casamiquela's works were exhumed. The track-bearing levels are included in the Los Menucos Complex and correspond to fine-grained tuffaceous sandstones interbedded with tuffaceous mudstones that contain a rich "Dicroidium- type Flora". In the present study new groups of trackmakers, that included footprints assigned to terapsid dicynodonts (Pentasauropus sp. Ellenberger) and putative "lepidosaurs" (Rhynchosauroides Maidwell) were identified. The new specimens described do not include ichnites related to archosaurs (basal archosaurs and/or dinosaurs), which are the dominant component in most known Late Triassic Gondwanan tetrapod faunas. Previous assumptions about the relative abundance and high diversity of small therapsids, probably theriodonts represented by the footprint assemblage are corroborated by the new evidence. This unusual situation, which is supported by the new findings, might be due to the record of an endemic fauna actually dominated by therapsid taxa in northern Patagonia.

Palabras clave. Triásico Tardío; Argentina; Huellas de tetrápodos; Complejo Los Menucos.

Key words. Late Triassic; Argentina; Tetrapod footprints; Los Menucos Complex.

Introducción

Las huellas fósiles de tetrápodos preservan evidencias acerca de la anatomía, los mecanismos de locomoción y las características del sistema locomotor de sus autores (Bock, 1952; Paul y Christiansen, 2000). Además, son indicadores directos de las áreas que los productores de las mismas frecuentaban (Lockley et al., 1994). En muchos casos, el énfasis en la interpretación de los posibles productores de un grupo de huellas radica en que las mismas constituyen la única evidencia de la presencia de tetrápodos en las secuencias estudiadas, pudiéndose realizar así una estimación amplia de la composición de la fauna representada por las icnitas para un determinado momento.
Este es el caso de las huellas provenientes de la cuenca triásica de Los Menucos (provincia de Río Negro, Argentina), donde las únicas evidencias de presencia de tetrápodos esta dada por una importante colección de huellas y rastrilladas provenientes de los niveles inferiores volcaniclásticos del Complejo Los Menucos (Cucchi et al., 2001), los cuales equivalen a la Formación Vera (Triásico Superior) del Grupo Los Menucos de Labudía y Bjerg (2001). Las huellas se encuentran en areniscas tobáceas y fueron descriptas originalmente por Casamiquela (1964, 1975), quien erigió varios taxones y las relacionó con distintos grupos de tetrápodos. Posteriormente, varios autores estudiaron nuevos materiales de los mismos niveles (Leonardi y Henrique de Oliveira, 1990; Leonardi, 1994; Manera de Bianco y Calvo, 1999; Domnanovich, 2003). Una reciente revisión de todas las icnitas de Los Menucos antes mencionadas sugiere que la icnocenosis estaría representada por varios grupos de tetrápodos, como arcosaurios crurotarsales, temnospóndilos, lepidosauriformes y terápsidos euteriodontes (Domnanovich, 2003; Domnanovich y Marsicano, 2006). Lo más destacable de dicha icnofauna es que la misma estaría dominada por una gran variedad de terápsidos ("reptiles mamiferoides") de pequeño tamaño, característica muy llamativa para una fauna del Triásico Superior Leonardi, 1994; Domnanovich, 2003; Domnanovich y Marsicano, 2006).
El objetivo del presente trabajo consiste en dar a conocer nuevos materiales provenientes del Complejo Los Menucos que ampliarían el conocimiento de su icnofauna. Se realizó el estudio de los mismos mediante su comparación con elementos conocidos de otras secuencias triásicas y, en especial, con los de Los Menucos. Por otra parte se integraron los datos obtenidos de las huellas, con la anatomía de los miembros de los distintos grupos de tetrápodos conocidos de edad equivalente de Gondwana, para tratar de establecer los posibles autores de las nuevas icnitas, y así estimar la composición de la fauna representada por las huellas.
Abreviaturas institucionales. MRPV, Museo Regional Provincial de Valcheta, Valcheta, provincia de Río Negro; MD-MPA, Museo Municipal de Ciencias Naturales "Carlos Darwin", Punta Alta, provincia de Buenos Aires.

Marco geológico

La cuenca triásica de Los Menucos está situada en el centro de la provincia de Río Negro, en el sector noroccidental del Macizo Nordpatagónico o Macizo de Somún Curá (figura 1.1). El conjunto de afloramientos volcaniclásticos triásicos se encuentran ubicados en los alrededores de la localidad de Los Menucos y constituyen un desarrollo volcánico local, el cual forma parte de un intenso evento magmático silícico. Actualmente se interpreta que este vulcanismo representa la actividad volcánica coetánea del Batolito de la Patagonia Central, acontecida en el intervalo Triásico-Jurásico que separa las provincias Choiyoi y Chon Aike (Rapela, 2001). Por otra parte, las rocas sedimentarias, que presentan una participación subordinada, se depositaron durante los lapsos de menor actividad volcánica asociadas al relieve volcánico existente (Labudía et al., 1995; Llambías, 1999; Labudía y Bjerg, 2001).


Figura 1. 1, Mapa del área de Los Menucos (modificado de Kokogian et al., 2001); 2, sección litoestratigráfica generalizada del Complejo Los Menucos (= Grupo, sensu Labudía et al., 1995), mostrando los niveles portadores de huellas (modificado de Labudía et al., 1995). Escala 1 = 20 Km., 2 = 10 mts / 1, location map of the Los Menucos area (modified from Kokogian et al., 2001); 2, generalized lithostratigraphic section of the Los Menucos Complex (= Group, sensu Labudía et al., 1995), showing the track-bearing levels (modified from Labudía et al., 1995). Scale bar 1 = 20 Km., 2 = 10 m.

En principio, estos sedimentos volcaniclásticos fueron definidos por Stipanicic (1967) como Formación Los Menucos, a la cual Miranda (1969) subdividió en dos miembros uno efusivo que corresponde a: las rocas volcánicas, y otro sedimentario y piroclástico, que incluye a las "Sedimentitas Keuperianas" de Stipanicic et al. (1968), y las tobas con restos de Cyzicus, previamente reconocidas por Wichman (1927). Este conjunto de unidades triásicas fueron redenominadas luego como Grupo Los Menucos (Labudía et al., 1995; Labudía y Bjerg, 2001) integrado por las formaciones Vera y Sierra Colorada (figura 1.2). La primera, inferior, se relaciona tanto con procesos sedimentarios como volcánicos, mientras que la segunda, superior, está compuesta únicamente por rocas volcánicas ignimbríticas y depósitos de caída (Stipanicic et al., 1968; Pesce, 1974; Roseman, 1979; Labudía y Bjerg, 2001), de composición predominantemente riolítica. Cucchi et al. (2001) y posteriormente Lema et al. (2005) propusieron el nombre de Complejo Los Menucos, bajo el cual agruparon a toda la sucesión triásica de ignimbritas ácidas a mesosilícicas, los depósitos piroclásticos de caída, las rocas sedimentarias (fosilíferas), y tufitas, así como también lavas de variada composición, cuerpos subvolcánicos y epizonales, filones riolíticos y rocas epi-piroclásticas. Esto lo justifican por considerar que las relaciones recíprocas entre este conjunto de rocas no están totalmente esclarecidas y su litología es más variada de lo considerado hasta el momento (Lema et al., 2005).
El contenido paleontol ógico de esta secuencia triásica se restringe a las facies volcaniclásticas (figura 1.2), portadoras de una abundante y variada icnofauna (Casamiquela, 1964 y 1975; Leonardi y Henrique de Oliveira, 1990; Leonardi, 1994; Manera de Bianco y Calvo, 1999; Domnanovich, 2003; Domnanovich y Marsicano, 2006), y una rica paleoflora atribuída a la "Flora de Dicroidium" (Stipanicic, 1967; Stipanicic y Methol, 1972; Pesce, 1974; Artabe, 1985, 1986; Labudía et al., 1995; Labudía y Bjerg, 2001). Todos los materiales icnológicos publicados, así como también los inéditos que se dan a conocer en el presente trabajo, han sido extraídos de distintos afloramientos relacionados a canteras de explotación de piedra laja, ubicadas en las inmediaciones de la localidad de Los Menucos.
Respecto a la edad del Complejo Los Menucos, en un principio se lo hab ía asignado al Mesotriásico terminal, pero análisis radiométricos en ignimbritas dacíticas de la Formación Sierra Colorada de Labudia et al. (1995), ubican a esta secuencia en el Carniano (222 ± 2 Ma, isocrona Rb/Sr - sobre roca total, Rapela et al., 1996), dándole a La Formación Vera una edad mí- nima Triásico Tardío. Dicha edad coincide con la que previamente le fuera asignada a partir de sus relaciones estratigráficas, edades radiométricas y su contenido florístico (Stipanicic et al., 1968; Stipanicic y Methol, 1972; Labudía et al., 1995; Labudía y Bjerg, 2001).

Sistemática icnológica

Icnogénero Rhynchosauroides Maidwell, 1911

Rynchosauroides sp. Figura 2


Figura 2. MPA 85-366-I-E MD-99-6, calco de una huella de una mano izquierda asignada a Rhynchosauroides sp. Maidwell, 1911. Escala= 2 cm / MPA 85-366-I-E MD-99-6, cast of a footprint of a left manus assigned here to Rhynchosauroides sp. Maidwell, 1911. Scale bar = 2 cm.

Material. MPA 85-366-I-E MD-99-6 (figura 2), negativo (calco), compuesto de una huella aislada de una mano izquierda de pequeño tamaño.

Procedencia. Cantera Tscherig, cerro Las Lajas, Los Menucos (Provincia de Río Negro, Argentina), aproximadamente 40°52'19'' S y 68°13'39'' O.
Horizonte y edad. Complejo Los Menucos (= Formación Vera, Grupo Los Menucos de Labudía y Bjerg, 2001), Triásico Tardío (Labudía y Bjerg, 2001).
Descripción. El material analizado MPA 85-366-I-E MD-99-6 se halla preservado en una laja de arenisca de grano medio y presenta una excelente nitidez.
El ejemplar consiste en la impresión de una icnita aislada de un tetrápodo plantígrado y pentadáctilo. La huella presenta un contorno elongado y una marcada asimetría en cuanto a su eje anteroposterior. Sus dígitos son largos, relativamente delgados, desiguales en su largo relativo y se encuentran dispuestos subparalelos entre sí, en forma de "abanico" con orientación anterolateral. El más largo es el dígito IV y van disminuyendo marcadamente hacia el I, siendo el V el más corto de la serie (véase tabla 1). Excepto por el digito V cuyo extremo terminal es redondeado, en el resto de los dígitos se observa la presencia de una garra aguzada muy bien desarrollada que sigue la orientación de cada uno de los dígitos. Se observa la presencia de una única almohadilla plantar de contorno subtriangular por detrás de los dígitos.

Tabla 1. Medidas del ejemplar MPA 85-366-I-E MD-99-6 asignado a Rhynchosauroides sp. Maidwell, 1911. Parámetros de acuerdo a Leonardi (1987) / measures of MPA 85-366-I-E MD-99-6 assigned to Rhynchosauroides sp. Maidwell, 1911. Parameters according to Leonardi (1987).

Discusión. El material MPA 85-366-I-E MD-99-6 señala un animal plantígrado, pentadáctilo de dígitos elongados y desiguales en su largo relativo (véase arriba). Este tipo de huellas ha sido ampliamente relacionada a diapsidos no arcosaurios (Lockley y Hunt, 1995; Lockley y Meyer, 2000; Avanzini y Renesto, 2002). Respecto a esto último cabe mencionar que la posibilidad de que el hacedor de esta huella pueda corresponder a algún integrante de los restantes clados de tetrápodos (terápsidos o arcosaurios) es muy poco probable, debido a que para la edad de los sedimentos portadores ambos grupos taxonómicos ya presentaban una estructura pedal, y por lo tanto un tipo de huella, diferenciada. De esta forma, en ambos grupos se observa una progresiva disminución del largo de las falanges, y/o a la pérdi- da de algunas de éstas como ocurre en los terápsidos, pasando de autopodios relativamente asimétricos a más simétricos, como se observa en los arcosaurios (e.g. Hopson, 1995; Parrish, 1989). Estos cambios se relacionan con un cambio gradual desde una postura con los miembros transversales y un tipo de marcha esparrancado, a miembros en posición más parasagital con los miembros moviéndose subparalelos debajo del cuerpo (véase Romer, 1966; Hopson, 1995; Pough et al., 1999; Blob, 2001).
Las características generales descriptas para MPA 85-366-I-E MD-99-6 (ej. plantigradismo, pentadactilia, morfología general y el incremento marcado en la longitud de los dígitos desde el I al IV, etc.) se ajusta a las huellas de las manos asignadas para varias icnoespecies triásicas del género Rhynchosauroides Maidwell, 1911 (e.g. R. tirolicus Abel, 1926; R. palmatus Lull, 1942; R. hyperbates Baird, 1957; R. peabody Faber, 1958; R. moenkopiensis Haubold, 1971b; R. rdzaneki Ptaszynski, 2000; entre otras). Sin embargo, el ejemplar de Los Menucos presenta una serie de caracteres que no lo hacen asignable a ninguna de las icnoespecies de Rhyncosauroides conocidas. Una característica llamativa es las proporciones de la huella de Los Menucos, en que el largo es casi el doble (1.9) del ancho (véase tabla 1), siendo lo mas común una relación cercana a uno (e.g. R. palmatus Conti et al., 1977; R. tirolicus Avanzani y Renesto, 2002; R. peabody Faber, 1958). Por otra parte, la orientación del dígito V (ángulo de divergencia entre los dígitos IV-V) varía normalmente entre 40º y 90º (R. pallinii, R. rdzaneky, R. palmatus, R. hyperbates, R. tirolicus) en cambio en el ejemplar aquí estudiado, el valor del ángulo es mucho mas bajo, 35°, de esta manera el dígito V se dispone de forma subparalela a los restantes dígitos con una orientación casi anteroposterior (véase figura 2).
En muchas oportunidades algunas diferencias observadas en las características de las huellas (largo y orientación entre de los dígitos, marcas de garras), pueden deberse a las características y condiciones de preservación del sustrato y como así también a la velocidad de marcha del productor (Brand, 1996; Mc- Keever y Haubold, 1996; Peabody, 1948,1959; Avanzini y Renesto, 2002). Por ejemplo, mientras más duro sea el sustrato y mayor la velocidad del productor, mayor ángulo de divergencia IV-V (véase Avanzini y Renesto, 2002). El material aquí estudiado comprende solo una huella aislada, por lo tanto no puede saberse con seguridad si en este caso el bajo ángulo se deba a condiciones del sustrato y/o la velocidad o que por el contrario, el productor efectivamente pre-sente todos sus dígitos dirigidos anteriormente. Esto sumado a que el ejemplar 85-366-I-E MD-99-6 no posee claros caracteres que lo relacionen más estrechamente con ninguna de las icnoespecies conocidas es que se lo refiere aquí como Rhynchosauroides sp. Este hallazgo constituye al presente el primer registro de este icnogénero para el Triásico Superior de Los Menucos donde huellas asignables a diápsidos estaban solo representadas por huellas de arcosaurios (Casamiquela, 1964; Leonardi, 1994; Domnanovich, 2003; Domnanovich y Marsicano, 2006), ampliando así el conocimiento y la diversidad de la asociación icnológica Los Menucos.

Icnogénero Calibarichnus Casamiquela, 1964

Icnoespecie Calibarichnus ayestarani Casamiquela, 1964 Figura 3


Figura 3. Calibarichnus ayestarani Casamiquela, 1964. 1 y 1', MPA 76-605-I-E, 1, calco de dos rastrilladas (r.a y r.b), una de ellas corresponde al icnogénero mencionado (r.a) y la otra (r.b) a Palaciosichnus zettii Casamiquela, 1964), escala = 5 cm; 2 y 2', detalle de un par mano-pie izquierdo donde se muestran las impresiones de las dos almohadillas plantares (punteado); m, mano y p, pie / Calibarichnus ayestarani Casamiquela, 1964. 1 and 1', MPA 76-605-I-E, 1, cast of two trackways (r.a y r.b), one of them corresponds to the mentioned ichnogenero (r.a), and the other one (r.b) to Palaciosichnus zettii Casamiquela, 1964, scale bar= 5 cm; 2 and 2' detail of one of a left manuspes set showing the pad impressions (interrupted line); m, manus and p, pes.

Material estudiado. MPA 76-605-I-E, molde en positivo, compuesto por una rastrillada de tres pares mano-pie y otros dos pares correspondientes a otra rastrillada asignada a un icnogénero diferente (Palaciosichnus zettii Casamiquela, 1964); MPA 76-607-I-E, molde en positivo, compuesto por un par mano-pie izquierdo superpuesto; MPA 76-608-I-E, molde en positivo de una huella aislada y un par mano-pie correspondiente a otro icnogénero (Gallegosichnus garridoi Casamiquela, 1964); MPA 76-621-I-E, molde en negativo, compuesto por dos huellas, par mano-pie?.

Procedencia. Cantera Tscherig, cerro Las Lajas, Los Menucos (Provincia de Río Negro, Argentina), aproximadamente 40°52'19'' S y 68°13'39'' O.
Horizonte y edad. Complejo Los Menucos (= Formación Vera, Grupo Los Menucos de Labudía y Bjerg, 2001), Triásico Tardío (Labudía y Bjerg, 2001).
Descripción. Los materiales analizados MPA 76-605- I-E, MPA 76-607-I-E, la huella aislada en MPA 76- 608-I-E y MPA 76-621-I-E, se hallan preservados en lajas de areniscas de grano fino que presentan, sobre todo las primeras dos, una muy buena nitidez. La rastrillada A (r.a) en el ejemplar MPA 76-605-IE (véase figura 3) consiste en la impresión de tres sets (= par mano-pie sensu Leonardi, 1987) consecutivos. Estas huellas corresponden a un animal cuadrúpedo, plantígrado, pentadáctilo y homopódico. La rastrillada comienza con la impresión de un set derecho, cada uno consiste en la impresión completa de la huella correspondiente, aparentemente, a una mano (la anterior) y a un pie (la posterior). Ambas huellas son de contorno subtriangular, aunque la de la mano es algo más grande que la del pie (véase tabla 2) y además presenta una divergencia negativa muy marcada (dirigida hacia el centro de la rastrillada sensu Leonardi, 1987). Se observan impresiones de garras y de dos almohadillas plantares, una metatarsal ("talón") en la línea media posterior de la huella y otra elongada, en sentido transversal, por detrás de los dígitos (véase figura 3.2').

Tabla 2. Medidas de los ejemplares MPA 76-605-I-E (r.a = rastrillada A) asignado a Calibarichnus ayestarani Casamiquela, 1964, y MPA 76-609-I-E asignado a Gallegosichnus garridoi Casamiquela, 1964. Parámetros de acuerdo a Leonardi (1987) / Measures of MPA 76-605-I-E (r.a=trackway A) assigned to Calibarichnus ayestarani Casamiquela, 1964, and MPA 76-609-I-E assigned to Gallegosichnus garridoi Casamiquela, 1964. Parameters according to Leonardi (1987).

En la impresión de la mano, los dígitos están ubicados subparalelos entre sí, en forma de "abanico" con orientación anterolateral, y de tamaños subiguales siendo los mas largos el III y el IV, y el V se encuentra marcadamente más separado del resto. Las garras son aguzadas y relativamente grandes, y algunas están dirigidas lateralmente. El pie se encuentra ubicado inmediatamente por detrás de la mano, y la disposición de los dígitos es muy similar. Sin embargo, las impresiónes de los dígitos del pie son rectas y están igualmente separadas contrastando con lo que se observa en las manos; debido a que la huella del pie se encuentra superpuesta con la de la mano, no puede observarse con igual detalle. Todos los dígitos del pie presentan garras aguzadas aunque todas dirigidas anteriormente a diferencia de aquellas de la mano.
En el ejemplar MPA 76-607-I-E se han preservado dos huellas superpuestas, la huella mas anterior (mano) está deformada en su región media posterior una segunda huella (pie). Ambas huellas presentan sus ejes longitudinales divergentes entre sí, y presentan las mismas características generales (contorno de las huellas, disposición y largo de los dígitos y garras) descriptas para los sets mano-pie del ejemplar r.a en MPA 76-605-I-E (véase arriba). Esto mismo se observa en otros dos de los materiales inéditos estudiados el presente trabajo. Por un lado, las dos icnitas (en negativo de baja nitidez, par mano-pie?) del ejemplar MPA 76-621-I-E, en donde ambas huellas se encuentran cercanas entre si, son aparentemente semiplantígradas a plantígradas, y presentan garras y un ángulo divergente entre ellas que coincide con aquellos observados para el mencionado material. Por otro lado, no se puede determinar si la huella aislada que se observa en el ejemplar MPA 76-608-I-E se trata de una huella de mano o pie.
Discusión. Los materiales pertenecientes a la rastrillada A en MPA 76-605-I-E, MPA 76-607-I-E, la huella aislada en MPA 76-608-I-E y MPA 76-621-I-E señalan un animal de andar cuadrúpedo, plantígrado, pentadáctilo de dígitos subiguales y con una marcada homopodía. Este tipo de huellas han sido ampliamente relacionadas a terápsidos no mamalianos (Haubold, 1971a, 1984; Olsen y Galton, 1984; Leonardi y Henrique de Oliveira, 1990; Hunt et al., 1993; Retallack, 1996; Lockley y Meyer, 2000).
Los especimenes inéditos MPA 76-605-I-E (rastrillada A), MPA 76-607-I-E; la huella aislada en MPA 76-608-I-E y MPA 76-621-I-E son asignables al icnogénero Calibarichnus ayestarani Casamiquela, 1964. Algunas de las pequeñas diferencias observadas (ej. largo y orientación entre de los dígitos, marcas de garras, etc.) pueden deberse a las características y condiciones de preservación del sustrato (Brand, 1996; McKeever y Haubold, 1996; Peabody, 1948,1959), y otras (ej. distancia mano-pie) a diferencias en la velocidad de marcha en el hacedor de las mismas (Peabody, 1959). Trabajos de revisión previa de la icnofauna de Los Menucos sugieren que los hacedores de este tipo de huellas (Calibarichnus) pertenecerían dentro de los terápsidos al clado de los Eutheriodontia (Domnanovich, 2003; Domnanovich y Marsicano, 2006), aunque al momento de dicha discusión no se contaba con rastrilladas de este icnotaxón.
La primera rastrillada conocida asignada a este icnogénero, MPA 76-605-I-E (rastrillada a, véase figura 3.1), es el único material a partir del cual se puede observar la configuración de la rastrillada, y por consiguiente el único que aporta información sobre el tipo de marcha o postura de los miembros del autor de las mismas. La rastrillada muestra una postura parasagital de los miembros (cercanía de las huellas manopie a la línea media de la rastrillada). No obstante, la posición convergente de las huellas de las manos ha- cia el centro de la rastrillada sugieren una marcha con los "codos" hacia afuera (Smith, 1993), e indican una posición no tan derivada dentro de ese clado para el autor de la rastrillada (véase Jenkins, 1971; Hopson, 1994, 1995; Sidor y Hopson, 1998; Peters, 2000; Blob, 2001). Todo esto confirma la asignación previa de este tipo de huellas a terápsidos euteriodontes (Domnanovich, 2003; Domnanovich y Marsicano, 2006).

Icnogénero Gallegosichnus Casamiquela, 1964

Icnoespecie Gallegosichnus garridoi Casamiquela, 1964 Figura 4


Figura 4. MPA 76-605-I-E, calco de dos pares mano-pie consecutivos asignado a Gallegosichnus garridoi Casamiquela, 1964. Escala= 2 cm / MPA 76-605-I-E, cast of two manus-pes sets assigned to Gallegosichnus garridoi Casamiquela, 1964. Scale bar= 2 cm.

Material estudiado. MPA 76-608-I-E, molde en positivo de un par mano-pie, y una huella aislada que corresponde a otro icnogénero (Calibarichnus ayestarani Casamiquela, 1964); MPA 76-609-I-E, negativo (calco) representado por dos pares mano-pie consecutivos; MPA 76-610-I-E, negativo (calco) de dos huellas ligeramente superpuestas, par mano-pie?; MPA 76-615-I-E, negativo (calco) de un par izquierdo, con las huellas de la mano y el del pie superpuestas; MPA 76-618-I-E, positivo (molde) de un par mano-pie superpuesto muy mal preservado.

Procedencia. Cantera Tschering, cerro Las Lajas, Los Menucos (Provincia de Río Negro, Argentina), aproximadamente 40°52'19'' S y 68°13'39'' O.
Horizonte y edad. Complejo Los Menucos (= Formación Vera, Grupo Los Menucos de Labudía y Bjerg, 2001), Triásico Tardío (Labudía y Bjerg, 2001).
Descripción. Los materiales se encuentran preservados en lajas de arenisca fina, amarillo parduzco y si bien algunos de ellos presentan una muy buena nitidez (MPA 76-609-I-E; MPA 76-615-I-E ) otros, en cambio, son poco claros (MPA 76-608-I-E, MPA 76- 610-I-E, MPA 76-618-I-E).
Las huellas presentes en el ejemplar MPA 76-609- I-E pertenecen a un animal de andar cuadrúpedo, plantígrado, homopódico y pentadáctilo, representado por dos grupos (sets mano-pie) aparentemente consecutivos, donde la huella anterior corresponde a la de la mano y la posterior a la del pie (figura 4). Las huellas, tantos las de la manos como la de los pies, son ligeramente mas largas que anchas y subiguales en cuanto a su tamaño relativo (véase tabla 2), se encuentran dirigidas anteriormente y presentan dos almohadillas plantares, una por detrás de los dígitos y la otra posteriormente alargada que correspondería a la impresión del "talón", estas muy similares a aquellas descritas arriba para Calibarichnus ayestarani Casamiquela, 1964 (véase figura 3.2'). Los dígitos son similares en forma y tamaño, con el dígito III ligeramente más largo que el II y IV, y los dígitos laterales (I y V) más pequeños y ligeramente más separados de los centrales (II, III y IV). Las huellas de las manos presentan un contorno general subtriangular, una divergencia negativa (eje longitudinal convergente, véase Leonardi 1987) muy marcada (tabla 2), y los dígitos ligeramente más separados entre sí que aquellos de los pies. En cambio, las huellas de los pies presentan un contorno general en forma de pera, con un margen convexo mas marcado en el borde lateral externo. Por otra parte, los pies poseen un ancho de paso mayor que el de las manos y además, generalmente son mas subparalelos a la línea media de la rastrillada. No se observan marcas de garras. El par mano-pie del ejemplar MPA 76-608-I-E, MPA 76-610-I-E, MPA 76-615-I-E y MPA 76-618-I-E corresponde cada uno a un par mano-pie (los tres últimos con superposición de huellas) donde las características anatómicas generales que se pueden observar en cada uno de ellos, son en líneas generales las mismas descriptas anteriormente para el ejemplar MPA 76-609-I-E. Una característica llamativa es aquella del ejemplar MPA 76-610-I-E donde puede observarse que sus huellas son de muy pequeño tamaño, casi la mitad que las del resto de los ejemplares estudiados.
Discusión. Los especímenes antes descritos corresponden a un productor con un andar cuadrúpedo, plantígrado, pentadáctilo y con una marcada homopodía, características que relacionan a sus hacedores con terápsidos no mamalianos (e.g. Haubold, 1971a, 1984; Olsen y Galton, 1984; Hunt et al., 1993; Leonardi, 1994; Retallack, 1996; Lockley y Meyer, 2000).
Todos los materiales inéditos antes descriptos presentan las características morfológicas generales de las huellas y de configuración de la rastrillada que permiten asignarlos a Gallegosichnus garridoi Casamiquela, 1964 (véase Domnanovich, 2003; Domnanovich y Marsicano, 2006) estando este icnogénero ampliamente representado en el registro de Los Menucos. El mismo fue relacionado con diferentes grupos de Terápsidos (Casamiquela, 1964; Haubold, 1971a; Casamiquela, 1975; Leonardi 1994) y más recientemente, dentro de este grupo con el clado Eutheriodontia (Domnanovich, 2003; Domnanovich y Marsicano, 2006).

Icnogénero Palaciosichnus Casamiquela, 1964

Icnoespecie Palaciosichnus zettii Casamiquela, 1964 Figura 5


Figura 5. Palaciosichnus zettii Casamiquela, 1964. 1 y 1', MPA 76-6017-I-E; 1, calco de una rastrillada de cuatro pares mano-pie y dos sets incompleto, escala = 5 cm; 1', detalle de un par mano-pie izquierdo de la misma rastrillada, punteado = línea media de la rastrillada, escala = 2 cm; 2, MPA 76-6016-I-E, calco de una rastrillada de cinco pares mano-pie consecutivos, cuatro completos y uno incompleto, escala= 5 cm / Palaciosichnus zettii Casamiquela, 1964. 1 and 1', MPA 76-6017-I-E; A, cast of a trackway of four complete manus-pes sets and two incomplete, scale bar = 5 cm; 1', detail of one left manus-pes set of the same trackway, dashed line = midline of the trackway, scale bar = 2 cm; 2, MPA 76-6016-I-E, cast of a trackway of five consecutive manus-pes sets, one incomplete, scale bar = 5 cm.

Material estudiado. MPA 76-605-I-E, molde en positivo, compuesto por dos pares mano-pie consecutivos y una rastrillada (tres pares mano-pie) que corresponde a un icnogénero diferente (Calibarichnus ayestarani Casamiquela, 1964); MPA 76-611-I-E, calco natural (negativo) de aparentemente un set mano-pie y una huella aislada muy pobremente preservada correspondiente al mismo icnogénero; MPA 76-614-I-E, laja con un calco (negativo) de una rastrillada que consta de cinco sets completos y uno incompleto muy pobremente preservada, underprint?; MPA 76-616-I-E, laja con calco natural (negativo) de una rastrillada de cinco sets (pares manopie) consecutivos; MPA 76-617-I-E, laja con un calco (negativo) de una rastrillada que consiste en cuatro sets mano-pie completos y dos incompletos; MPA 76-624-I-E, calco natural (negativo) de tres huellas consecutivas pobremente preservadas; MPA 76-628-I-E, calco natural (negativo) de dos huellas, par mano-pie?

Procedencia. Cantera Tscherig, cerro Las Lajas, Los Menucos (Provincia de Río Negro, Argentina), aproximadamente 40°52'19'' S y 68°13'39'' O.
Horizonte y edad. Complejo Los Menucos (= Formación Vera, Grupo Los Menucos de Labudía y Bjerg, 2001), Triásico Tardío (Labudía y Bjerg, 2001).
Descripción. Los especímenes están preservados en lajas de arenisca de grano fino, amarillo parduzco; los ejemplares MPA 76-616-I-E y MPA 76-617-I-E presentan una buena nitidez, mientras que MPA 76- 605-I-E, MPA 76-611-I-E, MPA 76-614-I-E, MPA 76- 624-I-E, y MPA 76-628-I-E se encuentran pobremente preservados.
El ejemplar MPA 76-617-I-E incluye una rastrillada compuesta por cuatro sets mano-pie completos y dos sets incompletos (figura 5.1). La rastrillada comienza con la región más anterior de una huella de un miembro izquierdo, sigue con la impresión de los miembros derechos y así consecutivamente hasta terminar con una huella derecha aislada.
El material señala un animal de andar cuadrúpedo, semi-plantígrado, homopódico y pentadáctilo de pequeño tamaño. Tanto el ángulo como el largo del paso (véase Leonardi, 1987) son marcadamente amplios, y la rastrillada es muy angosta (tabla 3). Todas las huellas poseen un contorno subredondeado con los dígitos dispuestos subparalelos entre sí y en di- rección anterior. En cada uno de los sets, la huella anterior (véase figura 5.1') se encuentra ligeramente rotada hacia afuera de la rastrillada (divergencia positiva) y presenta un ancho de paso mayor que aquella huella posterior que, además, se encuentra ligeramente rotada hacia el centro de la rastrillada (divergencia negativa). Otra diferencia se halla en los dígitos, mientras que en la posterior éstos son casi subiguales, la anterior claramente muestra un dígito III y IV subiguales siendo el I y el V los más cortos de la serie. No se observan marcas de garras ni marcas metatarsales ("talón").

Tabla 3. Medidas de los ejemplares MPA 76-614-I-E, MPA 76-616-I-E y MPA 76-617-I-E, asignados a Palaciosichnus zettii Casamiquela, 1964, y el ejemplar asignado a Pentasauropus sp. Ellenberger, 1970, MRPV 1987 P.V.06. Parámetros de acuerdo a Leonardi (1987) / measures of MPA 76-614-I-E, MPA 76-616-I-E and MPA 76-617-I-E, assigned to Palaciosichnus zettii Casamiquela, 1964, and the material assigned to Pentasauropus sp Ellenberger, 1970, MRPV 1987 P.V.06. Parameters according to Leonardi (1987).

El material MPA 76-605-I-E, incluye dos pares mano-pie consecutivos de pequeño tamaño en donde sus huellas, muy pobremente impresas, son plantígradas y se hallan parcialmente superpuestas (r.b en figura 3.1'), y a tres pares (r.a) correspondientes a un icnogénero diferente (Calibarichnus ayestarani Casamiquela, 1964). El ejemplar MPA 76-611-I-E corresponde, aparentemente, a un set mano-pie y una huella aislada de la misma rastrillada, el MPA 76-624-I-E a tres huellas (una huella aislada de una mano derecha y consecutivamente un set mano-pie izquierdo), y MPA 76-628-I-E a dos huellas, par mano-pie?, todas ellas muy pobremente preservadas. Las características observables en cada unos de estos ejemplares son equivalentes de aquellas descriptas anteriormente para MPA 76-617-I-E. Por otra parte, el material MPA 76-616-I-E consta de una rastrillada muy bien preservada de cinco sets (pares mano-pie), cuatro completos y uno incompleto, consecutivos (figura 5.2). Si bien este material presenta las mismas características generales que las descriptas para el material MPA 76- 617-I-E, también se observan algunas diferencias (véase figura 5 y tabla 3). La huella anterior en cada set es ligeramente más grande que la posterior y presenta sus dígitos externos (I y V) sutilmente separados de los centrales (II, III, IV). El ejemplar MPA 76-614- I-E consiste en la impresión de una rastrillada compuesta por 11 huellas dispuestas en cinco sets (sensu Leonardi, 1987) completos y uno incompleto, dispuestos consecutivamente. Debido a la preservación del material no es posible discernir la estructura anatómica de las huellas, como dígitos, almohadillas, evidencias de marcas metatarsales, entre otras. De esta forma, sólo puede observarse el contorno, desde subcircular a ligeramente elongado, de las mismas. Cada set presenta dos huellas homopódicas ubicadas una delante de la otra, en donde una de las icnitas del par presenta un ancho menor que la otra tocando incluso el eje central de la rastrillada. En cuanto a la configuración de la rastrillada, puede observarse que es angosta con un amplio ángulo y largo de paso (tabla 3). La falta de detalles de las icnitas podría estar indicando que se trata de una infraimpresión (under print, infrahuella sensu Leonardi, 1987).
Discusión. Los materiales antes descriptos (r.b en MPA 76-605-I-E, MPA 76-611-I-E, MPA 76-614-I-E, MPA 76-616-I-E, MPA 76-617-I-E, MPA 76-624-I-E, y MPA 76-628-I-E) señalan un animal de andar cuadrúpedo, plantígrado a semiplantígrado, pentadáctilo con dígitos subiguales y una marcada homopodía. Este tipo de huellas han sido ampliamente relacionadas a terápsidos no mamalianos (Haubold, 1971a, 1984; Olsen y Galton, 1984; Leonardi y Henrique de Oliveira, 1990; Hunt et al., 1993; Retallack, 1996; Lockley y Meyer, 2000). Mas aún, los materiales antes mencionados presentan las mismas características generales (e.g. morfología general de los autopodios, orientación de éstos durante la marcha y parasagitalidad de los miembros) reconocidas para Palaciosichnus zetti Casamiquela, 1964 (véase Domnanovich, 2003 y Domnanovich y Marsicano, 2006). Este icnogénero fue relacionado con diferentes grupos de terápsidos (Casamiquela, 1964, 1975; Haubold, 1971a; Leonardi 1994), y mas específicamente dentro de los terápsidos al clado de los Eutheriodontia (Domnanovich, 2003; Domnanovich y Marsicano, 2006).

Icnogénero Pentasauropus Ellenberger, 1970

Pentasauropus sp. Figura 6


Figura 6. Pentasauropus sp. Ellenberger, 1970. 1 y 1', MRPV 1987 P.V.06; 1, molde de dos huellas (a y b) correspondientes, aparentemente, al mismo autor, escala= 10 cm; 1', detalle de una de las huellas (a) donde se muestran las impresiones de las dos (p1 y p2) almohadillas plantares (punteado), escala = 5 cm / Pentasauropus sp. Ellenberger, 1970. 1 and 1', MRPV 1987 P.V.06; 1, natural mould of two footprints (a and b) that corresponds, apparently, to the same trackmaker, scale bare = 10 cm; 1', detail of one of the footprint (a) showing the pad (p1 and p2) impressions (interrupted line), scale bare = 5 cm.

Material estudiado. MRPV 1987 P.V.06, molde en positivo, compuesto por dos huellas correspondientes, aparentemente, al mismo productor.

Procedencia. Ex cantera de Felipe Curuil, campo Yancaqueo, Los Menucos (Provincia de Río Negro, Argentina), aproximadamente 40º50'07" S y 67º59'31" O.
Horizonte y edad. Complejo Los Menucos (= Formación Vera, Grupo Los Menucos de Labudía y Bjerg, 2001), Triásico Tardío (Labudía y Bjerg, 2001).
Descripción. El material analizado, MRPV 1987 P.V.06, se encuentra preservado en una laja de arenisca de grano medio, amarillo parduzco, y con muy buena nitidez.
El ejemplar consiste en la impresión de dos huellas (a y b) de mediano tamaño, y de similar forma y tamaño (figura 6.1). Ambas huellas presentan sus dígitos subparalelos entre sí y dirigidos anteriormente, subiguales en tamaño y se encuentran más profundamente impresos en el sustrato que la palma/ planta. La huella a (figura 6.1') presenta un contorno subcircular, plantigradismo y pentadactilia, y si bien los dígitos son subiguales en el largo, el I, II, y III son algo más largos, siguiéndoles el IV y por último el V, que es el más corto. Se observa la impresión de una garra aguzada en el dígito I, o el posible arrastre de ese dígito, con orientación latero interior. El resto de los dígitos presentan terminaciones romas, la presencia de una almohadilla plantar/ palmar transversal por detrás de los dígitos (p1), y otra metatarsal ("talón") en la línea medio posterior de la huella (p2). La segunda, huella b, se preservó parcialmente, en gran parte de la región anterior. Ésta presenta un contorno subcircular y en ella sólo se observa la impresión de cuatro de sus cinco dígitos, sus extremos más anteriores son de forma roma, y por detrás de ellos se observa una almohadilla plantar/palmar como la descripta para la huella a.
Discusión. Las icnitas a y b pertenecientes al ejemplar MRPV 1987 P.V.06 presentan la forma de sus regiones mas anteriores de igual forma y tamaño, al igual que ocurre con los dígitos y almohadillas plantares/ palmares. De esta forma, aparentemente, ambas huellas podrían corresponder al mismo individuo o a individuos del mismo taxón. Por otra parte, ambas se encuentran dispuestas paralelas entre sí y con la misma dirección de marcha, lo que podría estar indicando que podrían corresponder a la misma rastrillada. Este ejemplar, MRPV 1987 P.V.06, ha sido preliminarmente relacionado en forma tentativa con huellas asignadas a dinosaurios prosaurópodos debido principalmente a sus morfología general y gran tamaño (Tomassini et al., 2005). Sin embargo, la evidente igualdad en las impresión del largo de los dígitos (principalmente) no se corresponde con los esqueletos postcraneales conocidos de prosaurópodos, como así tampoco con el resto de los arcosaurios triásicos (véase Parrish, 1989; Lockley y Hunt, 1995; Lockley y Meyer, 2000). Por el contrario, huellas triásicas con las características mencionadas como pendactilía y dígitos subiguales entre sí, han sido ampliamente atribuidos a terápsidos no mamalianos (Haubold, 1971a, 1984; Olsen y Galton, 1984; Leonardi y Henrique de Oliveira, 1990; Hunt et al., 1993; Retallack, 1996; Lockley y Meyer, 2000; Marsicano et al., 2004). Específicamente esta última característica es un condición que se adquiere de forma paralela en unos pocos grupos dentro de este clado (Hopson, 1995), a diferencia del resto de los tetrápodos triásicos que presentaban desigualdad en el largo de sus dígitos, como así también una marcada heteropodía (véase Peabody, 1948; Romer, 1966; Parrish, 1989; Lockley y Hunt, 1995; Pough et al., 1999; Lockley y Meyer, 2000; Weishampel et al., 2004). Así, la marcada igualdad del largo de los dígitos dentro de los terápsidos se encuentra relacionada con un gradual cambio desde una postura con los miembros transversales y un tipo de marcha esparrancado, a miembros en posición más parasagital y un tipo de marcha "mamaliana" con los miembros moviéndose subparalelos debajo del cuerpo (Romer, 1966; Hopson, 1995; Pough et al., 1999; Blob, 2001). De esta forma y teniendo en cuenta la edad de los sedimentos portadores, la morfología general y tamaño de las huellas aquí descriptas, es que las mismas son asignadas al clado Dicynodontia (sensu Rubidge y Sidor, 2001), y dentro de este grupo más específicamente a los dicinodontes kannemeyéridos, único grupo de terápsidos triásicos que alcanza tamaños equivalentes a los de las huellas aquí descriptas (véase Kemp, 1982; King, 1990).
El especimen estudiado presenta similares características generales (e.g. huellas de gran tamaño, pentadactilía, dígitos marcadamente subiguales en sus largos relativos) que aquellos materiales asignados al icnogénero Pentasauropus spp. Ellenberger, 1970 (véase Ellenberger, 1970, 1972) de Sudáfrica (Formación Elliot, Cuenca del Karoo), los cuales han sido atribuidos a grandes dicinodontes (Olsen y Galton, 1984; Lockley y Meyer, 2000; Marsicano y Barredo, 2004). Sin embargo, las huellas de Los Menucos presentan una morfología general externa más subtriangular que las asignadas clásicamente a Pentasauropus. Esta diferencia, así como también la impresión de aparente arrastre de la garra del dígito I, podrían deberse a las características y condiciones de preservación del sustrato (véase Brand, 1996; Mc- Keever y Haubold, 1996; Peabody, 1948,1959). Cabe mencionar que hasta el momento no se conocían huellas asignables a este icnogénero en la icnofauna de Los Menucos.

Discusión y conclusiones

De acuerdo a los análisis realizados previamente, las icnitas de Los Menucos representan una asociación taxonómicamente variada de tetrápodos que se desarrolló durante el Triásico Tardío en el norte de Patagonia (Casamiquela, 1964, 1975; Leonardi y Henrique de Oliveira, 1990; Leonardi, 1994; Manera de Bianco y Calvo, 1999; Domnanovich, 2003; Domnanovich y Marsicano, 2006). Hasta el momento, se consideraba que la misma estaba compuesta principalmente por terápsidos y, en menor medida, por arcosaurios crurotarsales (e.g. Shimmelia chirotheroides Casamiquela, 1964) y, presumiblemente, temnospóndilos (e.g. Rogerbaletichnus aguilerai Casamiquela, 1964). Específicamente dentro de las huellas asignadas a terápsidos se presenta una gran variabilidad de formas, las cuales incluían tanto formas basales (e.g. Gallegosichnus garridoi Casamiquela, 1964, Stipanicichnus bonetti Casamiquela, 1975) como algunas significativamente más derivadas (e.g. Calibarichnus ayestarani Casamiquela, 1964; Palaciosichnus zettii Casamiquela, 1964) dentro del clado (véase Domnanovich, 2003; Domnanovich y Marsicano, 2006). En el presente trabajo se dan a conocer nuevos materiales, muchos de los cuales son asignables a icnoespecies ya conocidas (G. garridoi, P. zettii, y C. ayestarani) y otros completamente novedosos para esta icnocenosis. Sobre esto último cabe mencionar que se han reconocido nuevos incogéneros para esta asociación del Triásico Superior de Patagonia, Rhynchosauroides sp. Maidwell, 1911 y Pentasauropus sp. Ellenberger, 1970, relacionados con diápsidos no arcosaurios el primero y terápsidos dicinodontes el segundo. Por otra parte, se atribuye aquí por primera vez una rastrillada a Calibarichnus ayestarani Casamiquela 1964, permitiendo así, obtener información en cuanto al tipo de marcha o postura de los miembros del productor. Esta información amplía aún mas el conocimiento y la diversidad de la asociación icnológica que constituye la "Icnofauna Local de Los Menucos" (Casamiquela, 1984) para el Triásico Superior de Los Menucos.
En Gondwana, se conocen importantes asociaciones de tetrápodos del Triásico Tardío para la Formación Molteno y la sección inferior de la Formación Elliot en África del Sur (Kitching y Raath, 1984, Olsen y Galton, 1984, Anderson et al., 1998, Lucas y Hancox, 2001), Madagascar (Flynn et al., 1999), las formaciones Malery y Dharmaram en India (Chatterjee y Roy- Chowdhury, 1974; Kutty y Sengupta, 1989; Loyal et al., 1996), las formaciones Santa María y Caturrita en Brasil (Barberena et al., 1985; Lucas, 1998,2001; Schultz et al., 2000, Zerfass et al., 2003), las formaciones Ischigualasto y Los Colorados en oeste de Argentina (e.g. Bonaparte, 1971, 1982, 1997; Rogers et al., 1993; Martínez et al., 1996; Lucas, 1998; Arcucci et al., 2004) y la Formación Laguna Colorada en el sur de Patagonia (Casamiquela, 1977, 1980; Bonaparte y Vince, 1979; Báez y Marsicano, 2001). Todas estas se encuentran presuntamente dominadas por arcosaurios (arcosaurios crurotarsales y dinosaurios).
La icnofauna de Los Menucos, en marcado contraste, se diferencia claramente de aquéllas faunas de edad equivalente por la gran diversidad de terápsidos y la llamativa falta de representantes del clado Dinosauria que son, en cambio, el componente principal de las faunas coetáneas. Es interesante destacar que la icnocenosis de Los Menucos presenta una marcada similitud faunística con asociaciones más antiguas del Triásico, como la del Triásico Medio de la Formación Chañares (Cuenca de Ischigualasto- Villa Unión, Argentina). Dicha fauna está principalmente representada por restos esqueletarios de terápsidos cinodontes no mamalianos (aproximadamente el 80 %, Abdala, 1996), terápsidos dicinodontes, y "arcosauriformes" basales en mucha menor medida (Bonaparte, 1997, Rogers et al., 2001). De esta forma, todas aquellas faunas de edad Triásico tardías de Gondwana (e.g. formaciones Santa María, Caturrita, Maleri y Dharmaram, Molteno, Elliot) incluyendo Argentina (e.g. formaciones Ischigualasto, Los Colorados y Laguna Colorada) difieren sustancialmente en cuanto a su similar composición taxonómica respecto de la de Los Menucos. Esta singularidad podría deberse a varios factores, como por ejemplo, a un sesgo de tipo tafonómico en donde sólo se hayan preservado huellas de un grupo de tetrápodos relacionadas con un tipo particular de ambientes. Otra posibilidad podría ser que efectivamente la icnocenosis registrada estuviese mostrando la composición faunística original, y por lo tanto nos encontremos frente a una fauna relictual y endémica para el Triásico Tardío en el norte de Patagonia (Domnanovich y Marsicano, 2006).
Los nuevos datos aportados en el presente trabajo, permiten corroborar la peculiaridad de esta icnofauna de tetrápodos del Triásico Tardío del norte de Patagonia, donde los arcosaurios (arcosaurios basales y dinosaurios) no serían el componente dominante como ocurre en la mayoría de las faunas coetáneas de otras áreas de Gondwana.

Agradecimientos

Los autores agradecen muy especialmente a C. Marsicano por la lectura crítica del Ms, a los revisores I. de S. Carvallo y A. Aruccci, y a H. Lema, S. Renesto y C. Dietrich por sus valiosos comentarios.

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Recibido: 29 de marzo de 2007.
Aceptado: 10 de diciembre de 2007.