Estudio palinológico de la Formación Punta del Barco, Cretácico Inferior (Aptiano) de la provincia de Santa Cruz, Argentina. Descripciones sistemáticas II: esporas triletes apiculadas, murornadas, tricrasadas y perinadas. Implicancias paleoecológicas

Magdalena Llorens¹

¹Museo Paleontológico ¨Egidio Feruglio¨. Av. Fontana 140, 9100 Trelew, Chubut, Argentina. magdalena.llorens@gmail.com

Resumen. Se describen sistemáticamente dieciocho especies de esporas dispersas triletes, abarcando las infraturmas Apiculati, Murornati, Tricrassati y la subturma Perinotrilites. El material procede de la Formación Punta del Barco, Cretácico Inferior de la provincia de Santa Cruz, aflorante en el área de la Meseta Baqueró. Estas formas pertenecen a los morfogéneros Gleicheniidites, Clavifera, Ornamentifera, Ceratosporites, Concavissimisporites, Staplinisporites, Retitriletes y Lygodiidites. Por otra parte, se propone un nuevo género para una espora perisporada -Capsispora-, a la vez que se describen una espora apiculada indeterminada y dos nuevas especies dentro del género Gleicheniidites sp. Finalmente, se presentan consideraciones paleoecológicas derivadas del estudio de esta asociación de microsporas dispersas, vinculada a condiciones de fuerte estrés por el vulcanismo imperante durante la depositación de esta unidad.

Abstract. Palynological study of the Punta del Barco Formation, Lower Cretaceous (Aptian) of Santa Cruz province, Argentina. Systematic descriptions II: apiculate, murornate, tricrassate and perinate trilete spores. Paleoecological implications. Eighteen species of disperse trilete apiculate, murornate, tricrassate and perinate spores from the Punta del Barco Formation, in the Meseta Baqueró area, Lower Cretaceous of Santa Cruz Province, are described. They belong to the genera Gleicheniidites, Clavifera, Ornamentifera, Ceratosporites, Concavissimisporites, Staplinisporites, Retitriletes and Lygodiidites. Besides, a new genus for a perisporate spore -Capsispora- is proposed, an indeterminate apiculate form and two new species of the genus Gleicheniidites, are described. Finally, some paleoecological implications are given from the study of this spores association, which are related to stress conditions by the strong volcanic activity during the sedimentary deposition of this unit.

Palabras clave. Palinología; Sistemática; Paleoecología; Cretácico Inferior; Provincia de Santa Cruz; Argentina.

Kew words. Palynology; Systematic; Paleoecology; Lower Cretaceous; Santa Cruz Province; Argentina.

Introducción

En esta nueva contribución se continúa con el estudio sistemático de los palinomorfos de la Formación Punta del Barco, Aptiano de la provincia de Santa Cruz, Argentina, obtenidos de dos secciones aflorantes en ambas bardas de la Meseta Baqueró denominadas Punta del Barco Norte (PBN) y Punta del Barco Sur (PBS). En la anterior contribución se describieron las especies de microsporas dispersas lisas, cinguladas y monoletes, y fueron presentados también el marco geológico, mapa y ubicación de los puntos de muestreo dentro del perfil estratigráfico (Llorens, 2008); en esa oportunidad se dieron a conocer también los antecedentes del estudio de esta flora. En el presente trabajo se describe el resto de las microsporas presentes en dicha Formación, correspondientes a las infraturmas Apiculati, Murornati, Tricrassati y a la subturma Perinotriletes. Los dos últimos grupos morfológicos mencionados son significativos dentro de esta microflora, y junto al resto de la asociación de esporas, permiten realizar inferencias paleoecológicas para esta formación. Las esporas incluidas en la turma Tricrassati en particular, tienen una clara vinculación con la familia Gleicheniaceae, que ya había sido ampliamente reportada por restos megascópicos para esta sección sedimentaria desde los trabajos pioneros para el área en cuestión (Berry, 1924; Feruglio, 1951; Herbst, 1962 y 1966; Archangelsky, 1967) donde fueron descriptas, constituyendo el elemento dominante de la tafoflora.
El material estudiado se halla depositado en la Colección Palinológica de la División Paleobotánica del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (BA Pal y BA Pb MEB), y en la del Museo Paleontológico "Egidio Feruglio" (MPEF Palin). Se presenta para cada taxón estudiado la localidad (PBN o PBS) y el nivel polínico (N1-N6) de procedencia. Las observaciones se realizaron con el microscopio Leitz Dialux Nº 881392 propiedad del Dr. Sergio Archangelsky. Las fotomicrografías fueron tomadas con cámaras digitales Canon Power Shot G2, Nikon DS-5M-L1 y Nikon Coolpix 8800 VR, y con un microscopio Olympus BX51 ubicado en la División de Paleobotánica y Palinología del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", en tanto las coordenadas del material ilustrado corresponden a England Finder. Las ilustraciones en microscopio electrónico de barrido fueron llevadas a cabo en el Instituto Botánico Darwinion por el Dr. Sergio Archangelsky, mediante un microscopio ZEISS 940A.

Lista de especies identificadas

Capsispora vulcanica gen. et sp. nov.
Ceratosporites sp. A
Ceratosporites sp. B
Clavifera cf. C. triplex (Bolkhovitina) Bolkhovitina 1966
Concavissimisporites penolaensis Dettmann 1963
Concavissimisporites sp. A
Espora apiculada gen. et sp. indeterminado
Gleicheniidites aptianus sp. nov.
Gleicheniidites rigidus sp. nov.
Gleicheniidites senonicus Ross 1949
Gleicheniidites sp. 1
Gleicheniidites sp. 2
Gleicheniidites sp. 3
Lygodiidites sp. 1
Ornamentifera sp.
Retitriletes douglasii Dettmann 1986
Retitriletes sp.
Staplinisporites caminus (Balme) Pocock 1962

Paleontología sistemática

Turma TRILETES Reinsch emend. Dettmann 1963
Subturma AZONOTRILETES Luber emend. Dettmann 1963
Infraturma APICULATI Bennie y Kidston emend. Potonié 1956

Género Ceratosporites Cookson y Dettmann 1958

Especie tipo. Ceratosporites equalis Cookson y Dettmann 1958.

Ceratosporites sp. A
Figura 1.1

Figura 1. Esporas apiculadas / apiculated spores. 1, Ceratosporites sp. A (BA Pal Nº 5556 N27/ 1); 2-3, Concavissimisporites penolaensis Dettmann 1963 (BA Pal Nº 5568 D37/ 0); 4, Ceratosporites sp. B (BA Pal Nº 5566 S28/ 3); 5, Concavissimisporites sp. A (BA Pal Nº 5503 O41/ 0); 6, 9, Espora apiculada gen. et sp. indeterminado (BA Pal Nº 5557 B40/ 2); 7-8, Retitriletes douglasii Dettmann 1986 (BA Pal Nº 5569 E38/ 2); 10, Staplinisporites caminus (Balme) Pocock 1962 (BA Pal Nº 5569 T37/ 2); 11-12, Retitriletes sp.; 11, MEB / SEM (BA Pb MEB 260); 12, Cara distal / distal face. Escala / scale bar: 10 μm.

Descripción. Espora trilete de contorno ecuatorial subtriangular, con lados convexos y ángulos ampliamente redondeados. La cara proximal es plana a subpiramidal y la distal marcadamente convexa. Lesura simple, de rayos rectos que se extienden hasta el borde interno de la cara proximal. La exina es delgada -no sobrepasa los 0,8 μm- y delicada. La ornamentación es lisa a suavemente escabrada en la cara proximal, en tanto la distal presenta espinas anchas en la base (1-2,4 μm), que se angostan hacia el extremo, ocasionalmente curvado. Se disponen a una distancia entre sí de 3 a 6 μm; están unidas en sus bases por muros bajos que forman un retículo discontinuo, que puede ser parcial o bien unir casi la totalidad de las espinas.
Dimensiones. (4 ejemplares) diámetro ecuatorial 32- 36 μm; espesor de la exina 0,8 μm. Espinas: -largo 2,5- 3,7 μm -ancho de la base 1-2,4 μm.

Material estudiado. PBN N1: Ba Pal 5552, 5556, 5558 y 5570.

Discusión y comparaciones. Estas formas se incluyen en el género Ceratosporites, por responder al tipo de ornamentación con procesos conspicuos en la cara distal y faja ecuatorial, en tanto la cara proximal es lisa. Se distingue de la especie tipo y del material descripto para la Formación Baqueró -actual Anfiteatro de Ticó- (Archangelsky y Villar de Seoane, 1994), por presentar procesos más cortos y unidos eventualmente en la base por muros bajos. Por otra parte, los ejemplares en estudio sólo presentan procesos equinados, sin báculas ni clavas; no poseen tampoco labios membranosos acompañando a la lesura. Además, en los ejemplares de la Formación Baqueró se describe la presencia de un muro que une las espinas por su base formando una corona en la faja ecuatorial, mientras que en este material cuando existe unión entre las espinas ecuatoriales, ésta es una unión discontinua y poco conspicua.

Ceratosporites sp. B
Figura 1.4

Descripción. Espora trilete muy pequeña, de contorno ecuatorial circular a subtriangular. Cara proximal lisa y plana con una exina muy delgada en ocasiones apenas perceptible en su espesor, mientras que la distal es convexa y ornamentada con espinas y conos uniformemente dispuestos, pequeños, con una relación alto/ancho de la base cercana a 1. Lesura de rayos rectos que se extienden hasta el borde ecuatorial acompañados por un labio tenue que en ningún caso supera 1 μm de alto.
Dimensiones. (6 ejemplares) diámetro ecuatorial 19,5-24 μm; espesor de la exina 0,7 μm; largo de las espinas 0,8-1,5 μm y ancho 0,6-1 μm.

Material estudiado. PBN N1: Ba Pal 5566, 5570 y 5574.

Comparaciones. Esta forma se diferencia de Ceratosporites sp. A por su tamaño sensiblemente menor y por poseer elementos de la escultura más cortos y aislados, sin muros que los conecten. C sp. B tiene también conos además de espinas.

Género Concavissimisporites Delcourt y Sprumont 1955 emend. Pocock 1965

Especie tipo. Concavissimisporites verrucosus Delcourt y Sprumont 1955.

Concavissimisporites penolaensis Dettmann 1963
Figuras 1.2-3

1963. Concavissimisporites penolaensis Dettmann: 31, lám. III, fig. 13- 16; fig. 4c.
1965. C. longiverrucosus Döring: pl. XI.

Descripción. Microspora trilete de contorno ecuatorial subtriangular con ángulos ampliamente redondeados y lados cóncavos. La lesura tiene ramas rectas que se extienden hasta 3/4 del radio. Exina gruesa con dos capas, la interna lisa y levemente engrosada en los ángulos (0,8-1,1 μm); la externa es robusta y con un espesor uniforme. Esta última se encuentra esculturada, con verrugas cuya base oscila entre 1,5-1,9 μm y no sobrepasan los 0,8 μm de alto, con una forma irregular pero generalmente bastante isodiamétrica. Están dispuestas muy juntas y dejan muy poco espacio entre sí, simulando un retículo negativo.
Dimensiones. Diámetro ecuatorial (2 ejemplares) 35- 50 μm ; espesor de la capa externa de la exina 2-2,5μm, espesor total 3,3-3,6 μm; diámetro de las verrugas 1,5-1,9 μm; alto de las verrugas 0,6-0,8 μm.

Material estudiado. PBN N1: Ba Pal 5568; PBS N2: MPEF Palin 64.

Discusión y comparaciones. Se toma en consideración la enmienda que hace Pocock (Jansonius y Hill, 1976: 550), donde amplía la diagnosis genérica a esporas con una ornamentación uniforme que varía desde subgranulosa a verrucosa. Aunque se cuenta sólo con dos ejemplares, la calidad de preservación ha permitido distinguir claramente todos los caracteres diagnósticos, pudiendo así incluir esta forma en C. penolaensis. En el trabajo de Dettmann (1963), se hizo un completo análisis de sinonimias de este género, además de una comparación gráfica entre esta especie, C. verrucosus Delcourt y Sprumont y C. crassatus Delcourt y Sprumont. Se ha seguido este criterio para clasificar este material en estudio. Cabe destacar que existe una diferencia de tamaño con la especie tipo, la cual tiene un diámetro ecuatorial de 52-81 μm, mientras que estos ejemplares miden 35-50 μm.
Afinidad botánica. Hay un cierto parecido con esporas de los géneros actuales Adiantum Linneaus y Criptogramma Brown (Pteridaceae), con Lygodium Seward (Schizaceae) y la especie Dennstaedtia wercklei (Chist) Tryon (Dennstaedtiaceae) (véase Tryon y Lugardon, 1991).
Distribución estratigráfica. Cretácico Inferior de Australia. Es la primera cita para Argentina.

Concavissimisporites sp. A
Figura 1.5

Descripción. Espora trilete de contorno ecuatorial triangular, con lados rectos a ligeramente cóncavos y ángulos ampliamente redondeados. Lesura delimitada por un margo, con ramas rectas que llegan casi al borde ecuatorial. La exina está compuesta por dos capas, y está levemente engrosada en los ángulos; la ornamentación es finamente rugulada, siendo las rúgulas alargadas y anastomosadas entre si, formando un retículo irregular y fino dispuesto de manera uniforme en todo el cuerpo de la espora, con aréolas menores a 1 μm.
Dimensiones. (2 ejemplares) diámetro ecuatorial 30,8-40 μm; espesor de la exina en los lados 1,4-1,6 μm y en los ángulos 2,2-2,4 μm. Ancho del margo 1,1 μm-2,6 μm.

Material estudiado. PBN N1: Ba Pal 5503.

Comparaciones. Es semejante a C. irroratus, pero esa especie tiene elementos esculturales que no se fusionan (Paden Phillips y Felix, 1971).

Espora apiculada gen. et sp. indeterminado
Figuras 1.6, 9

Descripción. Espora trilete de contorno ecuatorial circular-subcircular. Lesura de ramas rectas con labios llegando al ecuador. La esculturación de la exina se encuentra bien diferenciada en ambas caras: la cara proximal es micropuncteada con una punctuación densa y regular en toda la superficie, mientras que la cara distal y faja ecuatorial están cubiertas por papilas de base ancha (alrededor de 5,5 μm) y 3,2 μm de alto con forma de domos, dando a este tipo de esculturación un aspecto de "ampollas", las que forman un anillo en la faja ecuartorial y otro más interno concéntrico a éste.
Dimensiones. (1 ejemplar) diámetro ecuatorial 31,2 μm; ramas de la lesura 13,8 μm; espesor de la exina 0,8 μm; Ancho de la base de las papilas 5,6 μm; alto de las papilas 3,2 μm.

Material estudiado. PBN N1: Ba Pb Pal 5557.

Comparaciones. No fue posible asignar este ejemplar a un morfogénero descripto dado que no ha podido definirse su tipo de esculturación. Estos elementos ("ampollas") presentan la particularidad de no ser verrugas en el sentido estricto del término, ya que no se presentan como engrosamientos de la exina. En este sentido, el género Schopfites (Kosanke) De Jersey se asemeja bastante a esta espora, pero en ese caso se trata de "bunt or round projections" distales con una apretada disposición (Jansonius y Hills, 1976: 2542). En tanto, Gajdarovaspora Tuzhikova, si bien presenta una superficie proximal finamente esculturada y con protuberancias muy semejantes a las aquí descriptas, éstas se disponen sólo en la zona subecuatorial (Jansonius y Hills, 1987: 4431).

Infraturma MURORNATI Potonié y Kremp 1954

Género Staplinisporites Pocock 1962

Especie tipo. Staplinisporites caminus (Balme) Pocock 1962.

Staplinisporites caminus (Balme) Pocock 1962
Figuras 1.10

Dimensiones. (3 ejemplares) diámetro ecuatorial 34- 38 μm; espesor de la exina 0,8-1 μm; diámetro del engrosamiento en el polo distal 8-8,5 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5569 y 5574.

Distribución estratigráfica. Esta especie se encuentra ampliamente distribuida en los sedimentos del Jurásico Superior-Cretácico medio de Argentina y Australia.
Afinidad botánica. Guarda afinidad con las esporas de la briofita actual Encalypta ciliata Hedw. (Dettmann, 1963).

Género Retitriletes Pierce 1961

Especie tipo. Retitriletes globosus Pierce 1961.

Retitriletes douglasii Dettmann 1986
Figuras 1.7-8

1963. Lycopodiumsporites reticulumsporites (auct. non Rouse) Dettmann: 45, pl. 7, fig. 4.
1975. Lycopodiumsporites reticulumsporites Filatoff: 53, pl. 7, figs. 9- 11 y pl. 8, fig. 3 a y b.
1986. Retitriletes douglasii Dettmann: 96, fig. 6 a y b.

Descripción. Espora trilete de contorno ecuatorial subtriangular-circular, con ángulos ampliamente redondeados y lados convexos. Cara distal convexa y proximal plano-convexa. La primera se encuentra totalmente ornamentada por muros que forman un retículo bien definido, con celdas penta-hexagonales de diámetros bastante uniformes, mientras que sobre la cara proximal se extienden los muros desde el ecuador en forma radial delimitando un área sin ornamentación cerca del polo. En este caso, hay diferencias en cuanto a la extensión de los muros, ya que pueden prolongarse cortamente dejando casi la totalidad de la cara proximal sin ornamentación o bien prolongarse hasta cerca del polo, pero en ningún caso alcanzan a la lesura. Esos muros radiales pueden anastomosarse formando algún lúmen de forma indefinida, extenderse libremente hasta el área polar psilada o bien converger en otro muro que demarca esa zona polar. La lesura es casi imperceptible, simple o muy raramente presenta un labio tenue que se extiende hasta 3/4 del radio. Los muros son anchos en su base y angostos en el extremo.
Dimensiones. (6 ejemplares) diámetro ecuatorial 20,6-30,8μm; espesor de la exina 0,5-1,1μm; ancho de los muros en la base 2-2,5 μm y en el extremo 0,6 μm; alto de los muros 0,9-2 μm; diámetro de los lúmenes distales 3,5-5,2 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5552, 5566, 5570, 5569, 5572; PBS N2: MPEF Palin 66.

Distribución estratigráfica. Fue citada para el ?Barremiano- Aptiano de Australia (Dettmann, 1986). Es la primera mención para Argentina.

Retitriletes sp.
Figuras 1.11-12

Descripción. Espora trilete de contorno ecuatorial subtriangular de ángulos ampliamente redondeados y lados ligeramente cóncavos hasta convexos. Las ramas de la lesura son rectas y no alcanzan el margen ecuatorial. Cara proximal plana y distal marcadamente cóncava, ambas ornamentadas por muros robustos e irregulares, que pueden ensancharse hacia su extremo y se anastomosan formando un retículo denso con lúminas poligonales a subcirculares. Las intersecciones entre los muros en ocasiones son más elevadas. En la cara proximal este ornamento es menos conspicuo, puesto que los muros son más bajos y las lúminas más pequeñas.
Dimensiones. (2 ejemplares) diámetro ecuatorial 26,3- 29,7 μm; espesor de la exina 2,3- 3,5 μm (incluyendo la ornamentación); diámetro de las lúminas 1- 2 μm; ancho de los muros 0,5-1 μm; alto de los muros 1,5- 2,5 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5564, Ba Pb MEB 260.

Comparaciones. Estos ejemplares se diferencian de otras especies por tener muros con un alto y ancho irregulares.

Subturma ZONOTRILETES Waltz 1935 en Naumova 1937
Infraturma TRICRASSATI Dettmann 1963

Observaciones. Este es un grupo con características morfológicas de difícil interpretación. Se han hallado en la literatura visiones taxonómicas dispares para el grupo, distintas interpretaciones de los caracteres morfológicos que lo definen, como así también una superposición nomenclatural que hace difícil en ciertos casos una correcta asignación sistemática. La principal dificultad en este sentido radica en el reconocimiento de una diferencia en algunos casos de la forma y tamaño de las caras proximal y distal de un mismo ejemplar. De esa manera, en los casos en que la cara proximal es más reducida que la distal, los engrosamientos ecuatoriales interradiales que definen a este grupo morfológico, pueden ser interpretados como proximales. Así, surgen superposiciones entre el género Gleicheniidites -con espesamientos ecuatoriales interradiales- y el morfogénero Concavisporites definido en base a un torus proximal, por lo que se presenta a continuación un análisis y revisión del status nomenclatorial del mismo.
El género Concavisporites fue definido originalmente por Pflug en el trabajo de Thompson y Pflug (1953). Más tarde, Delcourt y Sprumont (1955) realizan una enmienda en la que restringen el género a formas semejantes a la especie tipo (C. rugulatus Pflug). Posteriormente Krutzsch (1959) hace una nueva diagnosis, y reconoce dentro de este taxón tres subgéneros: C. (Concavisporites), C. (Obtusisporis) y C. (Exiguidae). Por su parte Potonié (1966), propuso enmendar el género en un sentido tal que incluyera a Paraconcavisporites Klaus. En 1970, Pocock publica un trabajo en el que define, combina y describe varias especies dentro de Gleicheniidites (Ross) Delcourt y Sprumont; en esa oportunidad brinda para el género una lista sinonímica donde figuran Gleicheniidites senonicus Ross; Concavisporites Pflug; Paraconcavisporites Klaus y Gleichenidiisporites Briche, Danzé-Corsin y Laveine. Aunque no está especificado en el texto, esta sinonimia del género Concavisporites, fue hecha sólo en parte (in part) dado que en la misma publicación, el autor elevó al rango genérico al subgénero C. (Obtusisporis) denominándolo Obtusisporis (Krutzsch) Pocock, dentro del que consideró como sinónimos a Sporites neddenii Potonié cf. S. obtusangulus Potonié, Concavi (Exiguidae) obtusangulus (Potonié) Krutzsch y Concavisporites (Obtusisporis) obtusangulus (Potonié) Krutzsch. A demás, crea cinco nuevas especies y dos nuevas combinaciones dentro de éste. Por tanto, el nombre genérico Concavisporites deja de ser válido, pasando a ser sinónimo junior en parte de Gleicheniidites, donde quedan incluidos los subgéneros C. (Concavisporites) y C. (Exiguidae).
Además de los criterios morfológicos que sustentan esta diferenciación, cabe destacar la afinidad botánica que presentan estos tipos morfológicos. En el caso del género Gleicheniidites, es evidente la afinidad con la Familia Gleicheniaceae. Tal como lo exponen Jansonius y Hill (1977: 3339) en los comentarios del género Foveogleicheniidites, los engrosamientos en la cara proximal - kirtomas o torus- en los subgéneros C. (Concavisporites) y C. (Exiguidae), podrían tratarse de artefactos debidos a la compresión, donde los engrosamientos interradiales característicos del género Gleicheniidites, se ven desplazados hacia el polo proximal. Estas formas caracterizan también a la familia actual Cheiropleuriaceae, con un único género monotípico basado en la especie Cheiropleuria bicuspus (Blume) Presl (Tryon y Lugardon, 1991).
Por el contrario, las formas comprendidas en Obtusisporis son semejantes a las esporas de Huperzia quasipolytrichoides (Hayata) Ching de la Familia Lycopodiaceae (Tryon y Lugardon, 1991).
Las esporas tricrasadas son un grupo ampliamente registrado en microfloras del Mesozoico y Cenozoico, y su estudio sistemático de detalle ha sido abordado por Bolkhovitina (1966, 1967 y 1968), quien distinguió cuatro grupos morfológicos que representan a los cuatro organogéneros propuestos en su esquema de clasificación, sustentado también por comparaciones con esporas actuales de la familia Gleicheniaceae. El primer grupo morfológico que reconoció está definido por la presencia de pliegues curvos sobre la cara distal en esporas de exina lisa, y lo denominó Plicifera; el segundo, comprende a aquellas esporas de exina lisa que además de los pliegues distales presentan engrosamientos ecuatoriales interradiales, y pertenecen al género Gleicheniidites. El tercer grupo comparte esas características, pero se distingue de Gleicheniidites por presentar procesos claviformes en los ángulos, y fue denominado como Clavifera. El cuarto y último grupo propuesto por Bolkhovitina es Ornamentifera, que comprende a aquellas esporas que además de los pliegues distales y los engrosamientos interradiales, presentan una exina esculturada.
En este trabajo se adopta el esquema de clasificación aquí expuesto. Sin embargo, cabe señalar la dificultad en reconocer al organogénero Plicifera, cuya diagnosis se basa en la presencia de pliegues distales, sin mencionar a los espesamientos ecuatoriales interradiales característicos del grupo, por lo que debe asumirse que carece de ellos. En las comparaciones de este organogénero con los otros tres propuestos, Bolkhovitina considera a los pliegues arqueados distales como el carácter que distingue a Plicifera de los demás. No obstante, en la descripción de los tres grupos morfológicos restantes (Gleicheniidites, Clavifera y Ornamentifera) está considerada la presencia de pliegues de la exina en la cara distal. Por lo tanto, el carácter exclusivo de Plicifera sería la ausencia de espesamientos ecuatoriales de la exina, aunque no está explícitamente mencionado. Ante la dificultad de una correcta identificación, y dado que en ocasiones los pliegues distales responden también a factores de la depositación y compresión de los individuos, no se ha considerado a Plicifera en la segregación de géneros.

Género Gleicheniidites Ross ex Delcourt y Sprumont 1955 emend. Dettmann 1963

Especie tipo. Gleicheniidites senonicus Ross 1949.

Afinidad botánica. Familia Gleicheniaceae.

Gleicheniidites senonicus Ross 1949
Figura 2.1

Figura 2. Esporas tricrasadas / tricrassated spores. 1, Gleicheniidites senonicus Ross 1949 (BA Pal Nº 5500 E44/ 3). 2-3 y 6, Gleicheniidites aptianus sp. nov. 2-3, Holotipo / holotype (BA Pal Nº 5570 M40/ 2) vistas proximal y distal respectivamente / proximal and distal face, respectively; 6, MEB / SEM (BA Pb MEB 260). 4-5, Gleicheniidites rigidus sp. nov.; 4: Holotipo / holotype (BA Pal Nº 5500 R39/ 3); 5, vista lateral / lateral view. 7, Gleicheniidites sp. 1 (BA Pal Nº 5553 31/ 4). 8, Gleicheniidites sp. 2 (BA Pal Nº 5552 T44/ 0). 9 y 12, Gleicheniidites sp. 3; 9, Vista polar / polar view (BA Pal Nº 5552 Z54/ 3); 12, MEB / SEM (BA Pb MEB 260). 10, Clavifera cf. C. triplex (Bolkhovitina) Bolkhovitina 1966 (BA Pal Nº 5566 R40/ 3). 11, Ornamentifera sp. (MPEF Palin 65 P30/ 0). Escala / scale bar: 10 μm.

Dimensiones. (49 ejemplares) contorno ecuatorial 17(23)32 μm; espesor exina 0,7-1 μm; espesor engrosamientos interradiales 1,5-3 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5500, 5501, 5551, 5552, 5565, 5566, 5569, 5570, 5574, 5575 y BA Pb MEB 260; PBN N3: MPEF Palin 60, N4: MPEF Palin 62 y PBS N5: MPEF Palin 63- 65.

Comentarios. G. senonicus es cosmopolita y en Argentina está ampliamente distribuida en sedimentitas del Mesozoico y Paleógeno.

Gleicheniidites aptianus sp. nov.
Figuras 2.2-3,6

Holotipo. BA Pal 5570: M40/ 2. Fig. 2.2-3.

Diagnosis. Espora pequeña de contorno triangular y exina lisa. Cara proximal reducida, con lados fuertemente cóncavos y ángulos agudos. Cara distal convexa con lados cóncavos a rectos y ángulos que rematan en una línea recta perpendicular a la dirección de la lesura a la altura de los extremos de los espesamientos interradiales. Lesura recta con labios altos y robustos que alcanzan el ecuador, donde pueden encontrarse más elevados. Engrosamientos interradiales prominentes, que en ocasiones presentan su margen externo ondulado.
Diagnosis. Small spore of triangular amb and smooth exine. Proximal face reduced with strongly concave sides and acute angles. Convex distal face with concave to straight sides and angles ending in a perpendicular line to the laesura direction, at the end of the interradial thickenings. Straight laesura with high and robust lips reaching to the equator, where they can be higher. Prominent interradial thickenings, with the external margin occasionally waved.
Descripción. Espora pequeña de contorno triangular y exina lisa. Cara proximal reducida, ocupanda casi en su totalidad por engrosamientos interradiales prominentes que acompañan el contorno del trilete. Sus lados son marcadamante cóncavos, coincidiendo con la disposición de los espesamientos interradiales. Los ángulos son agudos y en ocasiones se presentan arqueados hacia arriba. Cara distal globosa, con lados cóncavos a rectos que cerca de los ángulos rematan en una línea recta perpendicular a la dirección de la lesura, quedando unidos a la altura de los extremos de los espesamientos interradiales. La exina es lisa, y en ocasiones el margen externo de los engrosamientos, ondulado (figura 1.6). Lesura recta con labios altos y robustos que alcanzan el ecuador.
Dimensiones. (13 ejemplares) diámetro ecuatorial 15(21)30 μm; espesor de la exina 0,5-1 μm; alto del labio 1,5-3 μm; espesor de los engrosamientos interradiales 2,5-5 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5500, 5501, 5552, 5566, 5570, 5574 y BA Pb MEB 260.

Localidad y horizonte tipo. Meseta Baqueró, provincia de Santa Cruz, Argentina. Grupo Baqueró, Formación Punta del Barco. PBN N1.
Distribución estratigráfica. Formación Punta del Barco, Aptiano.
Etimología. Aptianus= en relación a la edad de los sedimentos portadores.
Comparaciones. El carácter más distintivo de esta especie es la forma de su cara distal, que la separa del resto de las especies descriptas. La forma más semejante hallada en la bibliografía es Gleicheniidites toriconcavus Krutzsch, ilustrada por Bolkhovitina (1968), aunque en ese taxón ambas caras de la espora tienen igual forma.

Gleicheniidites rigidus sp. nov.
Figuras 2.4-5

Holotipo. BA Pal 5500: R39/ 3. Fig. 2.4.

Diagnosis. Espora trilete de contorno subtriangular, con ángulos redondeados y lados convexos. Exina gruesa, rígida y lisa. Cara proximal levemente piramidal y distal marcadamente globosa. Lesura recta que alcanza el ecuador, con labios delicados. Engrosamientos interradiales con el margen externo recto e interno cóncavo; su porción más ancha es breve y luego rematan gradualmente hacia los ángulos.
Diagnosis. Trilete spore of subtriangular amb, with rounded angles and convex sides. Thick, rigid and smooth exine. Proximal face slightly pyramidal, and distal strongly globose. Straight laesura reaching the equator, with delicate lips. Interradial thickenings with a straight external margin and internal concave; its wider portion is short and then, they gradually end towards the angles.
Descripción. Espora trilete de contorno subtriangular, con lados moderado a fuertemente convexos y ángulos redondeados. Exina gruesa, rígida y lisa que tiene mayor espesor cerca del polo distal. La cara proximal es plana a suavemente redondeada y la distal, marcadamente globosa. Lesura de ramas rectas que alcanzan el ecuador surcadas por labios membranosos elevados, que confieren una apariencia piramidal al polo proximal de la espora en vista ecuatorial (figura 2.5). Los engrosamientos interradiales tienen un largo aproximado a la mitad de la longitud total de los lados, su margen externo es recto y el interno cóncavo. La porción central de este espesamiento es bastante más ancha que los extremos.
Dimensiones. (15 ejemplares) diámetro ecuatorial 23(31)35 μm; espesor de la exina 1-2 μm; alto del labio 1-1,5 μm; espesor de los engrosamientos interradiales 2-4,5 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5500, 5501, 5553, 5569, 5570, 5572, 5574 y 5577.

Localidad y horizonte tipo. Meseta Baqueró, provincia de Santa Cruz, Argentina. Grupo Baqueró, Formación Punta del Barco. PBN N1.
Distribución estratigráfica. Formación Punta del Barco, Aptiano.
Etimología. Del latín rigidus= rígido, indeformable.
Comparaciones. Se separa esta forma de G. senonicus por la rigidez de su exina que evita los pliegues distales, confiriendo a la espora un contorno de lados convexos.

Gleicheniidites sp. 1
Figuras 2.7

Descripción. Espora pequeña de contorno triangular, con ángulos ampliamente redondeados y lados convexos. Lesura recta surcada por labios anchos que alcanzan la faja ecuatorial, donde en ocasiones se bifurca. Exina lisa. Los engrosamientos interradiales son anchos y presentan ambos márgenes enteros y rectos, tienen un amplio desarrollo y sólo se interrumpen brevemente en los ángulos, determinando una faja ecuatorial engrosada que le confiere rigidez a la espora.
Dimensiones. (5 ejemplares) Diámetro ecuatorial: 13-22 μm; ancho del labio: 2-2,5 μm; engrosamientos interradiales: 2-3,4 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5552, 5553 y 5566.

Comentarios. No se han encontrado en la bibliografía consultada ejemplares semejantes a los aquí descriptos. Los caracteres que distinguen a ésta de otras especies son su pequeño tamaño y el mayor desarrollo de los labios y engrosamientos interradiales ecuatoriales.

Gleicheniidites sp. 2
Figura 2.8

Descripción. Espora trilete con la cara proximal triangular de lados cóncavos, y distal circular a subtriangular. Exina lisa y delgada que presenta un engrosamiento en los interradios a la altura del ecuador. La lesura es recta y alcanza el margen ecuatorial, surcada por labios membranosos.
Dimensiones. (3 ejemplares) Diámetro ecuatorial: 16- 23 μm; espesor de la exina: 0,5-1 μm; engrosamientos interradiales: 1,5-2,5 μm; alto del labio: 1,5 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5552.

Comparaciones. Los ejemplares referidos como Dicranopteris flexuosa por Bolkhovitina (1968) son muy semejantes a los aquí descriptos, aunque en aquel caso la exina es más gruesa y el contorno ecuatorial triangular.

Gleicheniidites sp. 3
Figuras 2.9, 12

Descripción. Espora trilete pequeña, con ambas caras de forma triangular, de lados marcadamente cóncavos y ángulos agudos. Exina levigada y delgada que presenta pliegues distales cóncavos que acompañan el margen de la espora. Los engrosamientos en los interradios a la altura del ecuador son poco prominentes y de márgenes lisos. La lesura es recta y alcanza el ecuador, surcada por labios elevados y membranosos.
Dimensiones. (6 ejemplares) Diámetro ecuatorial: 17- 21,5 μm; espesor de la exina: 0,5-0,7 μm; engrosamientos interradiales: 1,1-1,5 μm; alto del labio: 1-5 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5552, 5566, 5575 y BA Pb MEB 260.

Comparaciones. El tamaño reducido y los lados cóncavos le confieren a estas esporas una forma semejante a Gleicheniidites aptianus descripta en este trabajo, pero se diferencia claramente de aquella por los engrosamientos ecuatoriales, ya que en esta forma son menos prominentes y el margen externo es liso. Por otra parte, la exina es más delgada y ambas caras presentan la misma forma.

Género Clavifera Bolkhovitina 1966

Especie tipo. Clavifera triplex (Bolkhovitina) Bolkhovitina 1966.

Clavifera cf. C. triplex (Bolkhovitina) Bolkhovitina 1966
Figura 2.10

Descripción. Esporas muy pequeñas, de forma subtriangular con lados rectos a convexos. Cara proximal ligeramente piramidal y distal globosa. Los engrosamientos en los ángulos se encuentran surcados por los extremos de la lesura, que está acompañada de labios prominentes. Los engrosamientos interradiales son gruesos y tienen el margen externo suavemente ondulado, mientras el interno es recto hasta convexo. En vista polar pueden observarse sobre la cara distal tres "engrosamientos" paralelos a los lados que corresponderían a plegamientos debidos a la compresión.
Dimensiones. (10 ejemplares) Diámetro ecuatorial: 12(20)22 μm; engrosamiento interradial: 2,5-3,5 μm; altura del labio: 2-2,5 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5552, 5565, 5566, 5570 y 5575.

Comentarios. La especie tipo se describió para el Aptiano de Rusia (Bolkhovitina, 1966) y presenta proyecciones apicales más prominentes que en estos ejemplares. En Argentina, ha sido citada para el Maastrichtiano de Mendoza (Papú, 2002); al tiempo que se registró también en el Coniaciano-Santoniano de Antártida (Barreda et al., 1999).
Afinidad botánica. Familia Gleicheniaceae.

Género Ornamentifera Bolkhovitina 1966

Especie tipo. Ornamentifera echinata (Bolkhovitina) Bolkhovitina 1966.

Ornamentifera sp.
Figura 2.11

Descripción. Espora de contorno triangular con ángulos redondeados. La cara proximal es más pequeña que la distal, con la exina lisa a escabrada y los lados marcadamente cóncavos. La cara distal tiene lados rectos a levemente cóncavos. Lesura recta que alcanza casi el ecuador, flanqueada por labios robustos. En corte óptico es posible diferenciar dos capas de la exina, una interna lisa y la externa distalmente ornamentada por conos, verrugas y rúgulas (los de menor tamaño de 1 μm) fusionados en la base en mayor o menor medida. Esta fusión es más marcada cerca del ecuador, y se vuelve casi completa sobre los espesamientos de la exina en los interradios, donde los elementos se tornan indistinguibles y la superficie se vuelve fosulada. La exina se encuentra engrosada en la cara distal, ligeramente más delgada en los ángulos y con engrosamientos interradiales en la faja ecuatorial.
Dimensiones. (6 ejemplares) diámetro ecuatorial 24- 35 μm; altura del labio 1,5-2 μm; engrosamientos interradiales 1,5-2,5 μm; espesor de la exina: capa interna 0,5 μm, capa externa en la cara distal 1,5-2,3 μm y en los ángulos 0,8-1,3 μm; foveas 0,5 μm. Medidas de las verrugas: alto 1-1,5 μm; base 1-1,5 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5500 y 5570; PBS N2: MPEF Palin 64 y N5: MPEF Palin 65.

Discusión y comparaciones. Bolkhovitina (1968) incluye dentro de la especie tipo ejemplares con una ornamentación muy variable tanto en tamaño como en la forma de las espinas, pero -a diferencia de este caso- dispuestas de manera dispersa. El material descripto por Dettmann y Thomson (1987) como Ornamentifera sp. A, y aquél que posteriormente fuera ilustrado y referido a esa especie por Barreda et al. (1999) -ambas para Antártida-, son bastante similares al material aquí presentado. Sin embargo, en ningún caso mencionan la diferencia de la ornamentación proximal y distal. En la Formación Kachaike se reportó un ejemplar asignado a Ornamentifera cf. O. echinata (Archangelsky y Llorens, 2005); ésta fue la primera mención de una esculturación diferente entre las caras proximal y distal. Sin embargo, en ese caso los elementos ornamentales son espinas. Archangelsky y Villar de Seoane (1992) describen para la Formación Anfiteatro de Ticó O. tuberculata y Ornamentifera sp. A, ambas con gránulos e igual ornamentación en ambas caras.
Afinidad botánica. Familia Gleicheniaceae.

Subturma PERINOTRILITES Erdtman 1947

Observaciones. Existen en la literatura diferentes nominaciones para la estratificación de la pared de las esporas. Entre ellas, algunas mencionan la presencia en ciertas esporas de una capa por fuera de la exina (nexina + sexina) llamada perina (Kremp, 1968). La perina es equivalente al perisporio, en los casos en que se habla de esporodermo (endosporio + exosporio). Traverse (1988) consideró al perisporio como una capa o envoltorio muy fino de la exina que no persiste en los esporomorfos dispersos. Por su parte, Dettmann (1963) realizó una enmienda de la Suprasubturma Perinotrilites Erdtman por considerar que no era válido el término "perina" en los esporomorfos fósiles y propuso demoninarla como "outer layer of sculptine", incluyendo así dentro de este grupo morfológico a las esporas cavadas con una exina de espesor uniforme o diferencialmente engrosada. En las últimas décadas se ha avanzado mucho en el estudio del desarrollo y ultraestructura de la pared esporopolínica, y esto ha conducido a la propuesta de nuevos conceptos sobre su estratificación. En este sentido, Tryon y Lugardon (1991), describen el esporodermo de las esporas de Filicopsida y Lycopodiopsida y encuentran que la pared de las esporas tiene tres componentes principales: el endosporio, de naturaleza celulósica que no se preserva, el exosporio de esporopolenina, y por último el perisporio como capa más externa también de esporopolenina y otros compuestos. Consideran que el perisporio posee origen y propiedades físicas y químicas diferentes a las del exosporio, y describen perisporios simples o compuestos (multilaminados), pero en todos los casos el perisporio es una capa no especializada o interrumpida sobre la abertura. Este caracter no había sido considerado en ninguna de las anteriores propuestas de estratificación de la pared. Las dos especies aquí estudiadas presentan las capa más externa del esporodermo totalmente continua, sin interrupciones a nivel del aparato apertural. En el tratamiento de estos ejemplares se ha adoptado el criterio expuesto anteriormente, y por ende, no se consideró la enmienda de Dettmann.

Género Lygodiidites Pocock 1965

Especie tipo. Lygodiidites laevigatus Pocock 1965.

Lygodiidites sp. 1
Figuras 3.1-2

Figura 3. Esporas perisporadas / spores with perispore. 1-2, Lygodiidites sp.; 1, vista general con tres ejemplares asociados / general view with three associated individuals (BA Pal Nº 5558 K42/4); 2, vista proximal en la que se ve la lesura trilete cubierta por el perisporio / proximal view which show the triradiate laesura covered by perispore. 3-8, Capsispora vulcanica gen. sp. nov.; 3, Holotipo / holotype (BA Pal Nº 5577 G39/ 4) ejemplar con el perisporio roto que permite observar el cuerpo central con lesura y labios / specimen with a ragged perispore which allows to observe the central body with laesura and lips; 4, Paratipo / paratype (BA Pal Nº 5577 G36/ 0) mostrando el perisporio grueso que no permite distinguir el cuerpo central / showing a thickened perispore that does not allow to distinguish the central body; 5, Paratipo / paratype (BA Pal Nº 5500 K41/ 3) mostrando el perisporio delgado con elementos ornamentales bajos y el cuerpo central totalmente desprendido / showing a thin perispore with low ornamental elements and the totally unattached central body. 6, (BA Pal Nº 5569 E31/ 4) mostrando el perisporio desprendido / showing a detached perispore. 7, (BA Pal Nº 5569 G36/ 0) Dos ejemplares asociados con el perisporio adherido y crestas prominentes / two associated individuals with attached perispore and big cristae. 8, (BA Pal Nº 5569 I42/ 3) vista de la superficie perforada del perisporio / perfored perispore surface view. Escala / scale bar: 10 μm.

Descripción. Espora perisporada trilete. Cuerpo subtriangular de lados ligeramente convexos a rectos y ángulos redondeados. El exosporio es liso y la lesura muy poco visible, simple y de ramas rectas que se extienden hasta la mitad del radio. El perisporio es laxo y continuo, finamente granular, y se presenta totalmente desprendido del cuerpo de la espora. Los pliegues en el borde le confieren un aspecto crenulado.
Dimensiones. (3 ejemplares ) Diámetro ecuatorial: 54- 58,5 μm; diámetro del cuerpo: 40,5-43 μm; espesor de la exina: 2,3-3 μm; espesor del perisporio: 0,5-1 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5558.

Discusión y comparaciones. Esta espora es muy semejante a la especie tipo, de la que se distingue por el espesor sensiblemente menor del perisporio, que en ese caso es de 6 μm, en tanto en estos ejemplares apenas alcanza a 1 μm. Los tres ejemplares estudiados habrían pertenecido a la misma tétrade según lo sugiere la disposición en la que fueron hallados (figura 3.1). Es posible considerar que se trata de ejemplares en un estado temprano de su maduración y por tal motivo conservan su perisporio.
Afinidad botánica. El género es usado para incluir esporas de Lygodium flexuosus y esporas dispersas similares ( Jansonius y Hills, 1976: 1552).

Género Capsispora gen. nov.

Especie tipo. Capsispora vulcanica sp. nov.

Diagnosis. Espora trilete perisporada. Cuerpo de la espora con contorno circular a subtriangular, exosporio liso y lesura con ramas rectas. Perisporio globoso y rígido, más o menos plegado y ornamentado, pero sin ningún tipo de interrupción o diferenciación sobre la lesura. Ornamentación conformada por grandes crestas, rúgulas y conos de forma y espesor variables dispuestos de manera irregular.
Diagnosis. Trilete perisporate spore. Body spore with circular to subtriangular amb, smooth exospore and laesura with straight arms. Globose and rigid perispore, more or less folded and ornamented, but never interrupted or specialized above the aperture. Ornamentation conformed by big cristae, rugules and cones with shape and thickeness variable and irregularly displayed.
Etimología. Del latín capsula: cápsula, caja, en referencia al pesporio rígido.
Comparaciones. El género más afín a esta forma perisporada es Ghoshispora Srivastava que presenta una ornamentación del perisporio muy semejante a la aquí descripta, con crestas y muros, e inclusive con una diferenciación del patrón del retículo y plegamiento en los diferentes momentos de la maduración. Sin embargo Srivastaba, quien lo había definido originalmente como microsporas, lo redefinió más tarde como megasporas, con una acrolamela en la cara proximal (Jansonius y Hill, 1979: 3556).

Capsispora vulcanica sp. nov.
Figuras 3.3-8

Holotipo. BA Pal 5577: G39/4, Fig. 3.3.
Paratipos. BA Pal 5577: G36/ 0, Fig. 3.4; BA Pal Nº 5500 K41/ 3, Fig. 3.5.

Diagnosis. Espora trilete perisporada de contorno circular y en menor medida subtriangular de ángulos ampliamente redondeados, exosporio liso y delgado. Lesura de ramas rectas que se extienden hasta el ecuador acompañadas de un labio robusto. Perisporio globoso y rígido, que en ocasiones no permite ver el cuerpo de la espora. Ornamentación variable conformada por conos, grandes rúgulas de forma y espesor irregulares y crestas de ápice agudo hasta romo sin una disposición definida. En otros casos, el perisporio puede ser más delgado, con crestas difusas o reducidas a muros bajos y pequeños conos aislados de base irregular y ausencia total de rúgulas.
Diagnosis. Trilete perisporate spore with circular to subtriangular amb and wide rounded angles, smooth and thin exospore. Laesura with straight arms and robust lips reaching the equatorial margin. Globose and rigid perispore, occasionally hiding the body spore. Variable ornamentation with rugules and cones of irregular shape and thickeness, and cristae with witty or blunt apex without a defined arrangement. In some cases, the perispore could be thinner with diffuse or reduced cristae as low muri and litle cones, and lacking rugules.
Descripción. Espora trilete pequeña de contorno circular- oval y en menor medida subtriangular de ángulos ampliamente redondeados, exosporio liso y sumamente delgado. Lesura acompañada de un labio bastante robusto, con ramas rectas que se extienden hasta el ecuador. Perisporio globoso y rígido, que en ocasiones puede presentar fisuras (figura 3.3, 3.7). La ornamentación es grosera y variable, conformada por grandes rúgulas de forma y espesor irregulares, conos y crestas de ápice agudo hasta romo sin una disposición definida. Las crestas responden a pliegues debidos a la adhesión diferencial del peri y exosporio. En algunos casos, puede observarse una mayor o menor concentración de perforaciones de tamaño variable que no siguen un patrón definido en su disposición, dando a la superficie del perisporio un aspecto corroído (figura 3.8). En otros, las crestas son muy bajas y se tornan difusas llegando a tener el aspecto de muros bajos. También pueden encontrarse ejemplares con un perisporio delgado y ausencia total de rúgulas y crestas, quedando ornamentado por pequeños conos aislados de base irregular y muros bajos.
Dimensiones. (48 ejemplares) Diámetro total: 22(25)36 μm; diámetro del cuerpo: 12 (16) 19 μm; espesor del exosporio: 0,5-0,9 μm; espesor del perisporio: 1-2,5 μm; conos y rúgulas: ancho 2,5-4,5 μm y alto 3-5,5 μm.

Material estudiado. PBN N1: BA Pal 5500, 5552, 5569, 5574 y 5577.

Localidad y horizonte tipo. Meseta Baqueró, Provincia de Santa Cruz, Argentina. Grupo Baqueró, Formación Punta del Barco. PBN N1.
Distribución estratigráfica. Formación Punta del Barco, Aptiano.
Etimología. Vulcanica = en referencia al ambiente de depositación de la microflora, bajo condiciones de un fuerte vulcanismo.
Observaciones. Todos los ejemplares fueron rescatados del Nivel 1 de Punta del Barco Norte (PBN N1). Ese nivel fue muestreado lateralmente a lo largo de aproximadamente 200 metros; sólo dos de esas muestras han sido portadoras de esta particular forma polínica. Este hecho, sumado a la forma del cuerpo central, a la rigidez del perisporio y al registro de un espectro contínuo en la variabilidad de los diferentes caracteres, fueron los criterios que se tuvieron en cuenta para considerarlos como un único grupo con variaciones intraespecíficas. Estas variaciones parecen responder a distintos grados de maduración de la espora, con una degradación gradual de los elementos esculturales del perisporio pasando por etapas intermedias en las que se observa una concentración variable de las perforaciones (figura 3.8), hasta su desaparición, dejando en superficie su estructura interna (figura 3.5). Así, las rúgulas y conos serían más grandes y de mayor grosor en un estadío temprano del desarrollo de la espora (figura 3.7), donde pueden existir perforaciones sobre ellos. Un estadío más avanzado estaría representado por un perisporio delgado ornamentado con pequeños conos de bases irregulares que pueden estar conectados por muros delicados (figura 3.5-6). De manera paralela, pueden observarse esporas con una separación diferencial entre el cuerpo central y el perisporio. Los casos en los que se observan más adheridos corresponden con los que presentan crestas más prominentes y una mayor cantidad de pliegues y espesor del perisporio. Por el contrario, las esporas que tienen más desprendido el perisporio, lo presentan más delgado y sin crestas; pueden encontrarse todos los estadios intermedios.

Consideraciones paleoecológicas

La composición litológica de la columna estratigráfica de la Formación Punta del Barco indica que el escenario del Aptiano en Patagonia, estuvo signado por eventos volcánicos cíclicos de naturaleza explosiva, evidenciados por espesos estratos de tobas primarias y secundarias altamente friables, intercalados con paleosuelos y facies de canal (Cladera et al., 2002). Los incendios que éstas provocaron han quedado documentados por una gran cantidad de fragmentos vegetales carbonizados (Llorens y Cladera, 2002; Del Fueyo y Archangelsky, 2002; Llorens et al., 2003) y en algunos casos, por la presencia en una misma muestra, de palinomorfos con distinto grado de alteración térmica provocada por un proceso de catagénesis con exposición diferencial al calor del fuego (Llorens, 2005).
En ese escenario, el grupo vegetal mejor representado a lo largo de la columna estratigráfica de la Formación Punta del Barco son los helechos de la familia Gleicheniaceae, constitutyendo el 24,31% de la asociación de esporas. Están presentes en cuatro de los cinco niveles con esporas dispersas, ya que el sexto nivel polínico relevado presenta sólo restos de algas continentales (Llorens, 2005), y en algunos de los niveles, son componentes casi exclusivos de la microflora. Así, en el denominado Nivel 5 sólo se registraron nueve ejemplares de microsporas, de las cuales ocho pertenecen a este grupo. La proliferación de la familia Gleicheniaceae está reflejada también en la megaflora, con un amplio registro dentro de los yacimientos de esta Formación, y una llamativa diversificación del género Gleichenites (G. argentinica, G. feruglioi, G. san-martinii y G. vegagrandis). Ese taxón da nombre a la biozona propuesta por Archangelsky (2001) para esta unidad superior del Grupo Baqueró, siendo que de las cuatro especies mencionadas, tres son exclusivas de esta unidad y junto a Hausmannia, son los elementos dominantes en esta tafoflora (Archangelsky, 2003). Las gleichenias se encuentran como improntas formando verdaderos 'matorrales', y generalmente están asociados a ejemplares de Hausmannia papillo y H. patagonica (familia Dipteridaceae), esta última exclusiva también de la biozona Gleichenites (Archangelsky, 2001).
Resulta interesante entonces analizar el comportamiento de esos grupos botánicos ante ambientes altamente disturbados como el que se plantea para el Aptiano de Patagonia. Por un lado la familia Gleicheniaceae, con algunos representantes de floras cenozoicas y actuales en las que se ha observado que actúan como elementos colonizadores de suelos devastados por incendios (Collinson, 2002; Chin, 1997), o disturbados por otros agentes, tal como lo plantean Nagalingum y Cantrill (2006) para una flora albiana de Antártida. Actualmente esta familia ha quedado restringida en Argentina a dos especies endémicas de los bosques andino patagónicos: Gleichenia quadripartita (Poiret) Moore que puede formar el estrato arbustivo bajo del bosque, aunque habita preferentemente en los claros (Brion et al., 1998) con un comportamiento similar a las poblaciones eocretácicas; y Gleichenia cryptocarpa Hooker con requerimientos ecológicos muy amplios (de la Sota et al., 1998).
Por otro lado, la familia Dipteridaceae alcanzó su máxima diversificación en el Jurásico, cuando estuvo amplia y abundantemente distribuida, en particular en Sudamérica (Herbst, 1975). Actualmente, la familia se encuentra restringida a un único género, Dipteris, compuesto por ocho especies, de las cuales dos habitan en claros de bosques y son colonizadoras de sitios disturbados. La forma y tamaño de la hoja y su orientación horizontal, le confieren a la planta la capacidad de sombrear rápidamente el suelo, inhibiendo así la competencia de otras plantas pioneras. Un rol semejante le fue asignado a la especie fosil Hausmannia papilio, que habría crecido en las orillas de cursos de agua con inestabilidad hídrica (Cantrill, 1995).
Existen pocos ejemplos de estudios palinológicos que muestren la alteración de la flora por el vulcanismo. Uno de ellos es el del Holoceno de Montana, donde se registraron cambios inmediatamente después de la erupción de dos volcanes aledaños (Mehringer et al., 1977). Para el Mioceno, el conocimiento de floras influenciadas por el vulcanismo proviene de Austria (Kovar-Eder et al., 2001) y el resto corresponden a Oregon e Idaho, donde los cambios fueron causados por eventos volcánicos periódicos (Taggart y Cross, 1980; Taggart et al., 1982; Cross y Taggart, 1983). Todos estos estudios muestran que tanto en las floras modernas como en las fósiles, luego de las erupciones volcánicas existe un incremento de los elementos xéricos herbáceos, como así también una mayor diversidad de helechos oportunistas.
La paleoflora de Punta del Barco responde también a este patrón, con un claro aumento de los elementos herbáceos, en especial las gleichenias y dipteridaceas, que ocuparon el rol de oportunistas, en detrimento de los elementos arbóreos (Podocarpaceae y Araucariacea) de la comunidad vegetal (Llorens, 2005).
Otra característica de esta palinoflora es la variedad y cantidad de esporas perisporadas, que constituyen el 10,9 % de las microsporas dispersas relevadas. Generalmente este grupo morfológico es poco frecuente, dado que la naturaleza física y química del perisporio determinan que éste se desintegre durante la maduración o bien luego de la liberación de las esporas (Tryon, 1990), por lo que es una estructura con muy bajas probabilidades de fosilización. No obstante, tal como se ha mencionado anteriormente, el material aquí asignado a este grupo morfológico fue rescatado del denominado PBN N1 (Punta del Barco Norte, Nivel 1) que corresponde a la paleoflora estudiada por Cladera y Cúneo (2002). En esa ocasión, los autores realizaron un estudio tafonómico en ese nivel fosilífero, encontrando que las condiciones en que la tafoflora fue sepultada eran extraordinarias, por tratarse de un enterramiento casi instantáneo que preservó los tres niveles -herbáceo, arbustivo y arbóreo- de aquel bosque aptiano. Lygodiidites sp. y Capsispora vulcanica parecen aportar evidencia adicional en ese sentido. El hecho de que en estos casos el perisporio se haya preservado puede responder a un enterramiento muy rápido, de esporas en un estado temprano de su desarrollo; o bien puede indicar que éste era de una naturaleza más resistente que en las esporas actuales, respondiendo a la necesidad de protección hídrica y mecánica de los propágulos, constituyendo así una ventaja adaptativa a las condiciones de estrés a las que se hallaba expuesta la planta productora.
Por último, cabe señalar el reporte previo de una asociación polínica con características semejantes a las aquí descriptas -con esporas de gleicheniaceas y perisporadas como elementos significativos- para el Cretácico Superior de Nueva Zelanda. En esa ocasión, eso fue interpretado como indicador de un cambio en el ambiente hacia condiciones más secas o de mayor acidez, y vinculado a mayores concentraciones de vitrinita (Ward et al., 1995), probablemente debidas a los paleoincendios.

Conclusiones

Con esta publicación se concluye el estudio sistemático de las microsporas dispersas halladas en la Formación Punta del Barco. Los grupos morfológicos abordados en esta oportunidad han sido las esporas triletes de las infraturmas Tricrassati (8 especies), Apiculati (5 especies) y Murornati (3 especies), y la subturma Perinotrilites (2 especies), sumando así, 18 especies descriptas. Dos de ellas, dentro del género Gleicheniidites -G. aptianus y G. rigidus- se proponen como nuevas especies en este trabajo; en tanto se describe una forma apiculada indeterminada y se propone también la creación de un nuevo morfogénero - Capsispora- dentro de las esporas perisporadas. Otras dos especies -Concavissimisporites penolaensis y Retitriletes douglasii - se mencionan por primera vez para el país. Así, junto a las microsporas descriptas en el primer trabajo de esta serie (Llorens, 2008) quedan citadas para la Formación Punta del Barco 38 especies. Esta asociación de esporas tiene algunas características distintivas: la diversidad de grupos poco comunes en las microfloras cretácicas como son las esporas monoletes y perisporadas, y la diversidad y abundancia de esporas tricrasadas. Estas últimas son afines a la familia Gleicheniaceae, y se brinda en este trabajo una interpretación de los caracteres que definen a ese grupo morfológico, como así también una revisión del morfogénero Concavisporites, que suele presentar dificultades en las asignaciones sistemáticas dentro de éste.
Finalmente, se presentan aquí consideraciones paleoecológicas de esta particular asociación de esporas, complementadas con la información aportada por la megaflora. Surgen interesantes observaciones en cuanto a la vinculación de las esporas gleicheniaceas y perisporadas con una particular historia tafonómica regida por una fuerte actividad volcánica y la presencia de paleoincendios, y el rol que los grupos vegetales representados pudieran haber tenido en la dinámica de esta flora altamente disturbada.

Agradecimientos

Este trabajo se realizó en el marco del proyecto de investigación "Cretácico Inferior de Patagonia Austral: Fitoestratigrafía de áreas seleccionadas" (PICT 99-6044). La autora desea agradecer a S. y A. Archangelsky por el uso de sus microscopios particulares y a S. De Valais por su ayuda en la redacción del manuscrito.

Bibliografía

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Recibido: 8 de mayo de 2006.
Aceptado: 2 de junio de 2008.