Concentraciones bioclásticas del Carbonífero - Pérmico Inferior en la Precordillera argentina. Variaciones temporales y relación con las tendencias propuestas para el Fanerozoico

Andrea F. Sterren¹

¹CIPAL. Centro de Investigaciones Paleobiológicas, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina. asterren@com.uncor.edu

Resumen. En este trabajo se presenta el estudio tafonómico de concentraciones fosilíferas del Carbonífero y Pérmico Temprano provenientes de ocho unidades de las cuencas de Río Blanco-Paganzo y Calingasta- Uspallata. Se analizaron dos parámetros de las acumulaciones bioclásticas: la composición taxonómica y el espesor. El análisis de la composición taxonómica permitió reconocer un predominio de acumulaciones moluscodominadas en ambos períodos, siendo las concentraciones dominadas por rhynchonelliformes más abundantes en el Carbonífero que en el Pérmico Temprano. La distribución de espesores evidenció un aumento relativo de los mismos a través del intervalo, aunque nunca superan los 30 cm. Los depósitos bioclásticos estudiados, constituidos por elementos distintivos de la Fauna Moderna y por espesores relativamente delgados y típicamente arcaicos, podrían denominarse de estilo "mixto". Según la composición taxonómica, la transición de estilos en las acumulaciones bioclásticas tendría lugar hacia fines del Paleozoico, lo que respondería a una causa biótica relacionada con la diversificación relativamente temprana de bivalvos infaunales. El incremento de espesores observado en el intervalo estudiado sería resultado de la dinámica sedimentaria en los distintos sectores de las cuencas. La biodiversidad de moluscos y braquiópodos documentados es significativamente mayor en el Pérmico que en el Carbonífero, rasgo que se manifiesta también en la composición de las concentraciones fosilíferas analizadas. La presencia de esta superposición de estilos sugiere a estos períodos como intervalos clave donde focalizar este tipo de estudios, con el fin de testear la expresión local de los modelos globales.

Abstract. Carboniferous and lower Permian shell beds in Precordillera Argentina. Temporal variations and relationships with the trends proposed for the Fanerozoic. Taphonomic and biodiversity studies of Carboniferous and Permian shell beds recorded in several sections from the Río Blanco-Paganzo and Calingasta- Uspallata basins are carried out. Two parameters of bioclastic accumulations are analyzed: taxonomic composition and thickness. The analysis of the taxonomic composition revealed that molluscan-dominated concentrations predominate in both periods, being rhynchonelliform-dominated ones more abundant during the Carboniferous than during the Early Permian. The distribution of thickness ranges exhibits a relative increase through the studied interval, reaching a maximum of 30 cm. Studied bioclastic deposits, are relatively thin and are composed of distinctive elements of the Modern Fauna; hence they could be included in a "mixed" style. On taxonomic grounds the transition between styles appeared to take place toward the ending of the Paleozoic, and might have been driven by a biotic factor related to the relatively early diversification of infaunal bivalves. The increase in thickness documented in the studied interval is the result of the sedimentary dynamics in different areas of the basins. Patterns of biodiversity among mollusks and brachiopods show significantly higher levels of richness in the Permian than in the Carboniferous, a feature that is also evident in the composition of fossiliferous concentrations. The superposition of styles herein documented suggests that the Neopaleozoic is a key interval to test the local expressions of global models.

Palabras clave. Acumulaciones bioclásticas; Tafonomía; Variaciones temporales; Carbonífero-Pérmico Temprano; Precordillera Argentina.

Key words. Shell beds; Taphonomy; Temporal trends; Carboniferous-Early Permian; Argentine Precordillera.

Introducción

El estudio de las concentraciones fosilíferas constituye una disciplina de gran importancia en el campo de la paleobiología como así también en el de la sedimentología y la estratigrafía. En primer lugar permite evaluar la fidelidad de una asociación respecto de la comunidad original y obtener información acerca de sus atributos ecológicos y de los factores ambientales que condicionaron su desarrollo. Además, la modificación postmorten de estas acumulaciones esqueletales pueden proveer una idea de los mecanismos hidráulicos y diagenéticos que actuaron, incluyendo ciclos cortos de depositación, erosión y omisión en el sustrato marino (Kidwell y Bosence, 1991).
En los últimos años, se dieron a conocer nuevos enfoques en el campo de la tafonomía que abordan el estudio comparativo de los depósitos bioclásticos y de sus propiedades tafonómicas a través del tiempo. Algunos investigadores (Kidwell, 1990; Kidwell y Brenchley, 1994; 1996) sostienen que los cambios evolutivos en la ecología y diversidad de la vida marina, y en particular de los organismos que producen y/o destruyen valvas, podrían indicar que los patrones de acumulación y de preservación de las concentraciones sufrieron cambios a través del Fanerozoico.
Kidwell (1990) fue la primera en proponer un método analítico para identificar e interpretar las tendencias a largo término en acumulaciones marinas del Jurásico de Inglaterra. Estudios comparativos realizados en secuencias silicoclásticas marinas del Paleozoico Inferior, del Jurásico y del Neógeno, permitieron reconocer significativas variaciones en los espesores de las acumulaciones bioclásticas como así también en su composición taxonómica. Así se identificaron concentraciones fosilíferas delgadas dominadas por braquiópodos en el Ordovícico y Silúrico hasta registros molusco-dominados con mayores espesores en el Neógeno, pasando por variedades intermedias en el Jurásico (Kidwell y Brenchley, 1994; 1996). Estudios de mayor detalle fueron realizados por Li y Droser (1997; 1999) en secuencias cambro-ordovícicas de Estados Unidos, revelando un marcado incremento en el tiempo de las dimensiones físicas, la abundancia y la diversidad de acumulaciones bioclásticas. Por su parte Boyer et al. (2004) analizaron depósitos bioclásticos del Triásico Inferior, y observaron que estaban compuestos por bivalvos y gastrópodos y que sus espesores y demás rasgos tafonómicos eran semejantes a los registrados en las acumulaciones Paleozoicas.
Estudios de esta índole más próximos geográfica y temporalmente a las aquí estudiadas fueron realizados por Simões et al. (2000) en sedimentitas pérmicas de la cuenca de Paraná, donde reconocieron diferentes tipos de acumulaciones bioclásticas advirtiendo un predominio de concentraciones Modernas sobre las de estilo Arcaico según el criterio de Kidwell (1990).
El objetivo de este trabajo es reconocer posibles variaciones en los patrones de acumulaciones fosilíferas a través del neopaleozoico con el objeto de compararlos con los modelos globales propuestos y/o identificar manifestaciones locales dentro de esta tendencia según los rasgos particulares de cada región. Para ello se presenta en primer lugar una caracterización sintética de los depósitos bioclásticos cuyo análisis fuera realizado por Sterren (2000, 2002) y que servirá de base de datos para el estudio propuesto en este trabajo.
Dentro del marco de las tendencias temporales de las concentraciones y considerando el actualmente cuestionado modelo de Faunas Evolutivas, se pretenden analizar las últimas etapas del desarrollo de la Fauna Paleozoica y detectar la posible existencia de componentes de la Fauna Moderna en los períodos estudiados.
Este estudio constituye la primera aproximación desde esta perspectiva que analiza las tendencias de los depósitos bioclásticos para el Paleozoico Superior en el margen sudoeste de Gondwana.

Área de estudio y marco geológico

Las sedimentitas carboníferas y pérmicas aquí estudiadas se conservan como fajas alargadas o engolfamientos que generan un diseño irregular en las cuencas de Paganzo (Azcuy y Morelli, 1970), Río Blanco (Amos, 1964) y Calingasta-Uspallata (Amos y Rolleri, 1965) en el centro oeste argentino (figura 1). Estas cuencas fueron afectadas por el avance irregular y diacrónico del mar neopaleozoico que ingresó desde el Pacífico y cuya extensión oriental habría estado controlada por la Protoprecordillera (Amos y Rolleri, 1965; Rolleri y Baldis, 1969). Este elemento morfoestructural permitió diferenciar un área con importante participación de sedimentitas marinas hacia el oeste y otra con depositación netamente continental hacia el este (sector oriental de la cuenca de Paganzo). La pérdida de altura hacia el norte de esta barrera estructural habría posibilitado la conexión de los sistemas fluviales del sector occidental de la Cuenca de Paganzo con el mar carbonífero de la Cuenca de Río Blanco (Archangelsky, 1987).

Figura 1. 1, Ubicación de las cuencas involucradas en este trabajo / location map of the studied basins. 2, Mapa de ubicación de las secciones estratigráficas estudiadas., Carbonífero. , Pérmico. M, Formación Malimán, LC, Formación La Capilla, HV, Formación Hoyada Verde, DS, Formación Del Salto, RP, Formación Río del Peñón, T, Formación Tupe, AJ, Formación Agua de Jagüel, SE, Formación Santa Elena. Los números entre paréntesis indican el número de concentraciones fosilíferas en cada unidad / location map of the studied localities. E, Carboniferous. D, Permian. M, Malimán Formation, LC, La Capilla Formation, HV, Hoyada Verde Formation, DS, Del Salto Formation, RP, Río del Peñón Formation, T, Tupe Formation, AJ, Agua de Jagüel Formation, SE, Santa Elena Formation. Numbers indicate the quantity of shell concentrations recorded in each unit.

Durante el Carbonífero Temprano las cuencas de Río Blanco y Calingasta-Uspallata recibieron importantes volúmenes de sedimentos continentales y marinos, mientras que la cuenca de Paganzo habría permanecido como área positiva, por lo que no hay registros de sedimentitas contemporáneas en dicho sector. En la cuenca de Río Blanco se registra la primera transgresión de edad tournasiana, según su fauna de invertebrados (Biozona de Protocanites scalabrinii- Azurduya chavelensis, Sabattini et al., 2001), aunque según el contenido paleoflorístico, podría extenderse hasta el Viseano temprano (Sessarego y Césari, 1988).
Los sedimentos marinos de edad carbonífera tardía se encuentran representados en diferentes unidades de la Cuenca Calingasta-Uspallata. Los registros más antiguos pertenecen a la "fauna de Levipustula" (Serpukhoviano-Bashkiriano, Taboada, 1997) que se caracteriza por estar relacionada al episodio glacial carbonífero que afectó esta región de la Argentina. También se conocen sedimentitas que contienen faunas más jóvenes datadas por Taboada (1997) como Moscoviano-Kasimoviano (Grupo Pituil, formaciones Esquina Gris y Mono Verde) y como Carbonífero Tardío-Pérmico Temprano en el caso de la Formación El Paso (Simanauskas y Cisterna, 2001). Estas secuencias no fueron incluidas en este análisis por no haber hallado en ellas verdaderas concentraciones en el sentido de Kidwell et al. (1986).
Durante el Carbonífero Tardío-Pérmico Temprano el avance del mar quedó registrado de manera discontinua en las cuencas aquí consideradas. Los registros faunísticos más antiguos datan del Asseliano (Archbold et al., 2004) en el sector norte de la zona estudiada (Biozona de Tivertonia jachalensis-Streptorhynchus inaequiornatus Sabattini et al., 1990), mientras en la cuenca de Calingasta-Uspallata el registro se extiende hasta el Sakmariano temprano (Biozona de Costatumulus amosi, Taboada, 2006).
Con respecto a las dos biozonas de edad pérmica temprana, es necesario destacar que la relación temporal precisa entre ambas no se conoce hasta el momento. Recientes estudios (Cisterna et al., 2006) sugieren que la Biozona de Tivertonia jachalensis-Streptorhynchus inaequiornatus se encontraría acotada en las cuencas de Paganzo y Río Blanco por la Fitozona Nothorhacopteris- Botrychiopsis-Ginkophylum (Carbonífero Tardío según Archangelsky, 1996; Vergel y Fasolo, 1999, Vergel, en prensa) en la base y la Palinozona Granulatisporites confluens (Asseliano tardío-Sakmariano temprano) como límite superior (Archbold et al., 2004). En la cuenca de Calingasta-Uspallata es necesario revisar las fauna de invertebrados marinos y su relación con los niveles paleoflorísticos para precisar la edad de la Biozona de Costatumulus de edad sakmariana temprana según Taboada (2006).
El análisis tafonómico realizado en este trabajo involucra ocho unidades litoestratigráficas aflorantes en las tres cuencas antes mencionadas cuyo rango estratigráfico abarca desde el Carbonífero Temprano (Viseano-Serpukhoviano) al Pérmico Temprano (Asseliano- Sakmariano temprano) (cuadro 1). Las acumulaciones bioclásticas del Carbonífero Inferior provienen de la Formación Malimán, las del Carbonífero Tardío de las formaciones Hoyada Verde, La Capilla, y las concentraciones fosilíferas pérmicas de las secciones superiores de las Formaciones Tupe y Río del Peñón y de las formaciones Del Salto, Agua de Jagüel y Santa Elena.

Cuadro 1. Cuadro cronoestratigráfico de las formaciones consideradas en este trabajo. Biozonas: P-A, Protocanites-Azurduya; Levipustula; T-S, Tivertonia-Streptorhynchus, C, Costatumulus. Escala de tiempo tomada de Gradstein et al. (2005) / chronostratigraphic chart of the formations studied in this paper. Zones: P-A, Protocanites-Azurduya; Levipustula; T-S, Tivertonia-Streptorhynchus, C, Costatumulus. Time scale after Gradstein et al. (2005).

El marco geológico, paleogeográfico y sedimentológico de estas cuencas resulta adecuado para el análisis espacio-temporal comparativo de las concentraciones bioclásticas. En este sentido, considerando las características paleogeográficas del área estudiada, las cuencas analizadas adoptaron diferentes posiciones a través del Paleozoico Superior. Estudios relativamente recientes referidos a Sudamérica, como los trabajos de Conti y Rapalini (1993), Buggisch et al., (1994) y Rapalini y Vilas (1996), aportaron nuevos datos paleomagnéticos de Argentina, que permitieron ubicar a las cuencas involucradas en este estudio en posiciones medias, es decir entre los 30° y 70° de latitud sur, ya sea durante el Carbonífero Temprano como en el Carbonífero Tardío y límite Carbonífero- Pérmico.
La naturaleza estratigráfica y la distribución de las concentraciones fosilíferas son el resultado de controles físicos y biológicos (Kidwell, 1986; 1991). Dentro de los controles físicos, el espesor, la abundancia, la fábrica interna y la preservación del contenido fósil de las capas bioclásticas son afectados, entre otros factores, por cambios en las tasas de acumulación de sedimentos (Kidwell, 1986). En tal sentido, las cuencas incluidas en este estudio se ubican sobre el margen continental activo, por lo tanto las tasas de acumulación, resultado de la agradación de sedimentos y de la subsidencia tectónica, serían comparables. El contexto paleogeográfico según reconstrucciones recientes propuestas por Limarino et al. (2006) muestran para este sector el desarrollo predominante de facies marinas litorales y de plataforma que se interdigitan con facies continentales hacia el este.

Metodología

Con respecto a las características de las acumulaciones bioclásticas, la descripción de los atributos tafonómicos observados en el campo y en laboratorio, se basa en las propuestas metodológicas y terminología de Brett y Baird (1986), Kidwell et al. (1986) y Kidwell (1991). Entre los índices bioestratinómicos se tuvieron en cuenta la selección, la alineación, la desarticulación de esqueletos bivalvos o multielementos, la fragmentación, la reorientación de elementos cóncavo-convexos, la proporción de valvas derechas e izquierdas en bivalvos y la corrosión. Las acumulaciones bioclásticas se agruparon en concentraciones monotípicas, compuestas exclusivamente por braquiópodos, bivalvos o gastrópodos; y politípicas en las que se reconocen 2 ó 3 grupos dominantes (por ej. braquiópodos, bivalvos o briozoos).
Dado que las características estratigráficas, paleontológicas y tafonómicas de las concentraciones bioclásticas varían según las litofacies de proveniencia, los diferentes tipos de concentraciones se presentan ordenadas según los rangos paleoambientales desde el foreshore hasta el offshore, según la nomenclatura de Walker y Plint (1992) y Kidwell y Brenchley (1996) (figura 2). Es importante mencionar que las acumulaciones reconocidas en la zona de offshore (depósitos bioclásticos de origen biogénico) fueron excluidas de este análisis dado que se trata de concentraciones con empaquetamiento disperso distribuidas en intervalos pelíticos de hasta 26 metros de potencia.

Figura 2. Distribución batimétrica de las acumulaciones bioclásticas estudiadas / onshore-offshore distribution of shells beds.

El análisis tafonómico se basa en 53 concentraciones bioclásticas reunidas en 14 tipos diferentes de concentraciones, cuyas principales características, clasificación e historia genética (diagramas ternarios de Kidwell et al. (1986) y Kidwell (1991)) se resumen en los cuadros 2 y 3 y se ilustran en las figuras 3 y 4. Esto constituye una breve síntesis del análisis tafonómico de detalle realizado por Sterren (2002).

Cuadro 2. Características de las concentraciones fosilíferas bidimensionales NO, Rasgos no observables / main features of bidimensional fossil concentrations NO, Unrecognizable features.

Cuadro 3. Características de las concentraciones fosilíferas tridimensionales / NO, Rasgos no observables / Main features of three-dimensional fossil concentrations. NO, unrecognizable features. A, Distribución de los tipos genéticos de acumulaciones esqueletales / distribution of genetic types of skeletal accumulations. B, Distribución de las acumulaciones esqueletales en función de la procedencia de los bioclastos y la historia genética de las acumulaciones (según Kidwell, 1991). Los círculos representan concentraciones de simple evento y los recuadros concentraciones de eventos múltiples / distribution of skeletal accumulations according to shell origins and inferred histories of accumulation. Circles indicate event-concentrations and squares represent multiple-event concentrations.

Figura 3. 1, vista en planta de pavimento monotípico de origen mixto compuesto por bivalvos mostrando selección moderada y predominio de valvas en posición de equilibrio estable, (CF9A) Formación Tupe (Pérmico Temprano) / bedding plane view of a monotipic pavement of mixed origin showing moderate sorting and valves in stable convex-up position, (CF9A) Tupe Formation (Early Permian); 2, vista en planta de concentración sedimentológica bivalvo dominada mostrando las diferencias de fragmentación y selección entre los Grados a y b, (CF2) Formación Río del Peñón (Pérmico Temprano) / bedding plane view of a sedimentologic bivalve-dominated shell beds showing differences in levels of fragmentation and sorting between grades a and b, (CF2) Río del Peñón Formation (Early Permian); 3, vista microscópica de la acumulación fosilífera CF1 mostrando sucesivas microláminas compuestas por restos de valvas (negro) y material clástico (blanco y gris) / microscopic view of fossil concentration CF1 showing successive sheets of shell remains (black) and clastic material (white and gray); 4-5, vista en planta de pavimento de origen mixto compuesto por braquiópodos y bivalvos, valvas en contacto y mayoritariamente en posición de máxima estabilidad, (CF9B); 4, Formación Río del Peñón, 5, Formación Tupe (Pérmico Temprano) / bedding plane view of pavement of mixed origin composed by brachiopods and bivalves, valves in contact, and largely in convex-up orientation, (CF9B); 4, Río del Peñón Formation, 5, Tupe Formation (Early Permian); 6, vista en planta de acumulación bioclástica braquiópodo dominada donde coexisten restos esqueletales con clastos tamaño guijas (ver flecha), (CF7) Formación Malimán (Carbonífero Temprano) / bedding plane view of brachiopod dominated shell beds, with co-occurring bioclasts and pebbles (see arrow) (CF7) Malimán Formation (Early Carboniferous); 7, vista lateral de lente calcáreo mostrando en su núcleo una acumulación de gastrópodos, considerada sedimentológico-diagenética, (CF3) Formación Malimán (Carbonífero Temprano) /cross sectional view of a calcareous lens showing a gastropod concentration in the core, sedimentologic-diagenetic in origin (CF3) Malimán Formation (Early Carboniferous). En todas las fotografías la escala es 2 cm, excepto en C donde es 0,5 mm / scale bar is 2 cm, except in 3 where scale is 0,5 mm.

Figura 4. Diversos tipos de concentración fosilífera CF4 de origen sedimentológico / different types of sedimentologic shell beds CF4; 1, vista lateral de capa de arenisca calcárea mostrando disposición caótica de los bioclastos, empaquetamiento abierto y estructura geopetal con relleno calcítico (ver flecha), (CF4B) Formación Río del Peñón (Pérmico Temprano) / cross sectional view of a calcareous sandstone bed showing loose closed packing, chaotic bioclast distribution, and geopetal structure with calcitic infill (see arrow), (CF4B) Río del Peñón Formation (Early Permian); 2, vista en planta de acumulación bioclástica bivalvo dominada donde se observa el predominio de restos articulados, (CF4C) Formación Santa Elena (Pérmico Temprano) / bedding plane view of a bivalve dominated shell bed with predominance of articulated bioclast, (CF4C) Santa Elena Formation (Early Permian); 3, vista en planta de capas compuestas por braquiópodos y bivalvos mostrando empaquetamiento abierto, (CF4B) Formación Río del Peñón (Pérmico Inferior) / bedding plane view of loosely packed shell beds composed by brachiopods and bivalves, (CF4B) Río del Peñón Formation (Early Permian); 4-5, vistas laterales de concentraciones lenticulares con empaquetamiento denso y asociadas a flujos de tormentas. Véase en 5 la disposición concordante de los bioclastos en el tope de una capa arenosa con estratificación tipo hummocky, (CF4A) Formación Santa Elena (Pérmico Temprano) / cross sectional view of densely packed, lenticular shell beds, associated with storm events. See in E the concordant orientation at the top of the sandstone bed with hummocky cross stratification, (CF4A) Santa Elena Formation (Early Permian); 6, Vista lateral de arenisca con bioclastos dispuestos de manera caótica y empaquetamiento abierto, (CF4B) Formación Agua de Jagüel (Pérmico Temprano) / cross sectional view of a loosely packed sandstone bed with chaotic bioclast distribution, (CF4B) Agua de Jagüel Formation (Early Permian). Escala: 2 cm /scale bar: 2 cm.

Para analizar las tendencias temporales de las acumulaciones bioclásticas en diferentes sucesiones del Carbonífero-Pérmico de la Precordillera Argentina se compararon en primer lugar dos parámetros: composición taxonómica (grupo taxonómico dominante) y el espesor de las concentraciones. El grupo taxonómico dominante fue calculado según los porcentajes de cada grupo sobre el total de restos esqueletales.
Además, y asumiendo que las concentraciones fosilíferas son un reflejo relativamente sesgado de las comunidades existentes en un mismo tiempo geológico se analizó si la diversidad de ciertos componentes comunes en esos períodos se verían registrados en la composición taxonómica de las acumulaciones bioclásticas asociadas. Dada la abundancia de rhynchonelliformes y bivalvos en estas secuencias del Paleozoico Superior y su conocimiento taxonómico, se comparó la representatividad de estos grupos a nivel de órdenes en las acumulaciones bioclásticas contemporáneas.
Los datos provienen, en la mayoría de los casos, de las observaciones efectuadas en las ocho unidades litoestratigráficas antes mencionadas. Además fueron incorporados antecedentes bibliográficos de las formaciones Del Salto (Manceñido, 1973; Sessarego et al., 1987), Agua de Jagüel y Santa Elena (Lech, 1988) previamente cotejados en el campo.

Resultados del estudio temporal de las concentraciones fosilíferas

Tipos taxonómicos de concentraciones

Las concentraciones fosilíferas analizadas están constituidas por los siguientes restos esqueletales en orden de abundancia: bivalvos, braquiópodos rhynchonelliformes y en menores proporciones gastrópodos, braquiópodos linguliformes, briozoos, ostrácodos, artejos de crinoideos, escafópodos y dientes y escamas de peces.
Sobre la base del análisis cuantitativo de los componentes de las acumulaciones fosilíferas se determinaron los siguientes "tipos taxonómicos" de concentraciones según el grupo dominante en cada una de ellas. De esta manera, los 14 tipos acumulaciones identificadas se discriminaron en: 1) concentraciones dominadas por braquiópodos rhynchonelliformes, 2) concentraciones dominadas por bivalvos, 3) concentraciones mixtas dominadas por rhynchonelliformes y bivalvos, 4) concentraciones dominadas por gastrópodos y 5) concentraciones dominadas por braquiópodos linguliformes. Los resultados se presentan como porcentajes de cada grupo en las respectivas concentraciones (mono y politípicas) y se observan en la figura 5.

Figura 5. Distribución de los tipos taxonómicos de concentraciones durante el Carbonífero-Pérmico Temprano / distribution of taxonomic types of shell beds through the Carboniferous-Early Permian.

En el Carbonífero Temprano (Formación Malimán) se reconoce un predominio de concentraciones dominadas por moluscos sobre las concentraciones dominadas por rhynchonelliformes (37,5% de bivalvos, 12,5% de gastrópodos y 25% de rhynchonelliformes) y también sobre las concentraciones mixtas (25% representado por concentraciones dominadas por rhynchonelliformes y bivalvos). El Carbonífero Tardío está registrado en los depósitos bioclásticos de la Formación La Capilla con concentraciones dominadas por braquiópodos rhynchonelliformes y en la Formación Hoyada Verde, con acumulaciones dominadas por gastrópodos, representando iguales proporciones de dichos grupos para este intervalo.
Dentro del Pérmico Inferior, las acumulaciones bioclásticas provenientes de las formaciones Tupe, Río del Peñón y Del Salto están constituidas mayoritariamente por moluscos, los cuales representan un 53% (38% de bivalvos y 15% de gastrópodos), seguido por braquiópodos con un 37% y un 10% de concentraciones mixtas. En la fauna pérmica proveniente de las concentraciones de las formaciones Agua de Jagüel y Santa Elena (Biozona de Costatumulus) también se registran los moluscos como constituyentes preponderantes (71% de bivalvos y 5,5% de gastrópodos). El resto de los grupos se distribuye entre los braquiópodos rhynchonelliformes (11%) y los linguliformes (12,5%), sin registros de concentraciones mixtas.
Al comparar la composición taxonómica de las acumulaciones bioclásticas en el Carbonífero y Pérmico Temprano, se advierte un predominio de los moluscos en ambos períodos, siendo los rhynchonelliformes relativamente más abundantes en el primero de ellos. En el Carbonífero las concentraciones constituidas por moluscos alcanzan el 50% (37,5% de gastrópodos y 12,5% de bivalvos) seguidas por un 42 % de braquiópodos y un 8% de concentraciones mixtas. En el Pérmico Temprano las concentraciones dominadas por moluscos constituyen un 53,25% (39,25% de bivalvos y 14% de gastrópodos), mientras en menores proporciones aparecen los braquiópodos rhynchonelliformes (33%). De manera subordinada se registra un 6,25% de braquiópodos linguliformes y un 7,25% de concentraciones mixtas.
Además es posible reconocer un aumento de los tipos taxonómicos desde el Carbonífero al Pérmico Temprano dado por la aparición de las concentraciones dominadas por linguliformes en las formaciones Agua de Jagüel y Santa Elena (sur de la cuenca de Calingasta-Uspallata).

Variaciones de espesor

La distribución de frecuencia de rangos de espesores (figura 6) muestra una clara tendencia al aumento de los mismos a través del Carbonífero-Pérmico Temprano. Además, se observa que un importante número de concentraciones fosilíferas se ubica en las dos clases más bajas (espesores inferiores a los 10 cm) mientras que la cantidad de acumulaciones que se distribuyen en clases que representan mayores espesores es significativamente menor.

Figura 6. Distribución de frecuencia de rangos de espesores de las concentraciones fosilíferas en el Carbonífero y Pérmico Temprano / frequency distribution of thickness ranges of shell beds from Carboniferous-Early Permian.

También se puede advertir que los niveles fosilíferos de escasa potencia (en particular las dos clases más bajas con espesores menores a los 10 cm) se registraron en casi todas las secciones estudiadas, siendo los más frecuentes aquéllos con espesores menores a 5 cm. La única excepción la constituye la Formación Agua de Jagüel, la que carece de concentraciones bioclásticas delgadas y que, además, es portadora de las acumulaciones con los mayores espesores registrados en este análisis (15 a 30 cm). La Formación Santa Elena es otra de las unidades que contiene acumulaciones relativamente espesas, situadas especialmente entre los 5-10 cm y que pueden alcanzar los 15 cm.
De esta manera, la distribución de espesores de concentraciones fosilíferas muestra, en primer lugar, que las capas de edad carbonífera desarrollan menores espesores que las pérmicas, evidenciando un aumento manifiesto de los espesores a través del Carbonífero- Pérmico Temprano. Por otra parte, mientras en el Carbonífero los espesores son relativamente delgados (menores a 10 cm), en el Pérmico se reconocen capas con un amplio rango de espesores, los que incluyen pavimentos hasta capas de 30 cm de potencia. Es importante mencionar que las concentraciones esqueletales más espesas aparecen exclusivamente en la parte más austral de las cuencas estudiadas (formaciones Agua de Jagüel y Santa Elena).

Relación con las tendencias propuestas para el Fanerozoico

A partir del análisis precedente se desprenden una serie de aspectos interesantes, referidos tanto a las tendencias temporales de las concentraciones fosilíferas como a sus implicancias en el análisis de los ecosistemas marinos durante el Carbonífero-Pérmico Temprano.

Tendencias temporales en el estilo de acumulaciones

Con relación a las tendencias temporales de acumulaciones bioclásticas propuestas por Kidwell (1990) es posible advertir que los biodepósitos del Carbonífero-Pérmico Temprano pueden encuadrarse, desde el punto de vista taxonómico, dentro del modo o estilo Arcaico como en el Moderno mientras que sus espesores las sitúan, para todo este intervalo, dentro del estilo Arcaico. De acuerdo a esta autora, el estilo Arcaico caracteriza las concentraciones provenientes de sedimentitas paleozoicas a triásicas y agrupa biodepósitos que poseen espesores delgados (pocos decímetros), dominados por braquiópodos y otros grupos epifaunales y semi-infaunales. El estilo Moderno incluye concentraciones fosilíferas dominadas por moluscos y otros grupos epifaunales e infaunales y presentan mayores espesores (alcanzan y superan el metro). Por lo tanto, en función de las características taxonómicas de las concentraciones bioclásticas estudiadas, se observa un predominio de acumulaciones de tipo Moderno, siendo las de tipo Arcaico relativamente más abundantes en el Carbonífero y disminuyendo su representatividad en el Pérmico Temprano. Según la propuesta de Li y Droser (1999) las acumulaciones dominadas por miembros típicos de la Fauna Paleozoica podrían caracterizarse taxonómicamente como de "tipo Paleozoico" es decir, donde los braquiópodos articulados constituyen los principales elementos faunísticos (Sepkoski y Sheehan, 1983), frecuentes a partir del Ordovícico medio hasta el final de la Era. Por el contrario y utilizando el mismo criterio, las acumulaciones bioclásticas aquí estudiadas molusco-dominadas serían consideradas de "tipo Moderno".
El análisis de espesores de las concentraciones bioclásticas revela que las acumulaciones que no superan los 10 cm son típicas del Carbonífero mientras en el Pérmico Temprano éstas coexisten además con depósitos de espesores relativamente mayores, y que alcanzan los 30 cm. Por lo tanto, si bien se observa un incremento relativo de los espesores a través del intervalo estudiado, en función de este parámetro las acumulaciones se asemejan a las de estilo Arcaico. La coexistencia de elementos distintivos de la Fauna Moderna y espesores relativamente delgados y típicamente arcaicos, permitirían denominar a los depósitos aquí estudiados como de estilo "mixto".

Tendencias temporales de tipos taxonómicos

El análsis de los tipos taxonómicos de acumulaciones bioclásticas en el intervalo estudiado evidencia una particular relación con los espesores de las mismas. De esta manera se reconocen concentraciones relativamente delgadas (menores a 10 cm) con una gran representatividad de las braquiópodo-dominadas en el Carbonífero hasta concentraciones dominadas por moluscos en el Pérmico Temprano con los mayores espesores registrados en este estudio.
Desde un punto de vista de la durabilidad de las valvas que componen las acumulaciones bioclásticas, las tendencias observadas (taxonómicas y físicas) no tendrían un origen tafonómico como fuera propuesto por Kidwell y Brenchley (1994). Estudios realizados en depósitos modernos de la plataforma brasilera demostraron que las conchillas de rhynchonelliformes y de bivalvos tienen historias tafonómicas comparables y por ende similar time-averaging (Carroll et al., 2003, Barbour Wood et al., 2006). Por lo tanto, la correlación entre el espesor de las concentraciones fosilíferas y su composición taxonómica estaría controlada por la historia evolutiva de los grupos productores de bioclastos, con una baja productividad de braquiópodos reemplazada por una alta productividad de bivalvos (Kidwell, 2005).
Las concentraciones más espesas dominadas por moluscos, comunes en el Pérmico Temprano de Precordillera, están compuestas predominantemente por bivalvos de hábitos infaunales (típicos representantes de la Fauna Moderna), rasgo que podría constituir uno de los primeros registros de la diversificación post-paleozoica que desarrollan bivalvos sifonados en areniscas proximales (Stanley, 1968). El registro faunístico a través del Fanerozoico indica un aumento de la diversidad de la infauna junto con la profundidad de excavación y conquista de nuevos guilds ya en el período Pérmico, por ejemplo bivalvos suspensívoros sifonados y gastrópodos predadores (Kidwell y Brenchley, 1996), lo que podría estar reflejándose en este estudio en la Precordillera argentina. Cabe destacar que sedimentitas pérmicas de la cuenca de Paraná en Brasil registran una radiación regional de bivalvos infaunales que habrían tenido lugar en un mar epírico y somero (Simões et al., 2000), situación similar a la que ocurre con los Anomalodesmata en la cuencas pérmicas del oeste de Australia (Dickins, 1956, 1963).
Este patrón común y generalizado de bivalvos infaunales como importantes constituyentes de concentraciones y ecosistemas pérmicos podría indicar la instalación relativamente temprana, ya a finales de la Era Paleozoica, de la Fauna Moderna en diferentes cuencas de Gondwana.
Una característica llamativa que revela el análisis composicional de las acumulaciones es la presencia de concentraciones dominadas por braquiópodos linguliformes en el Pérmico Temprano, lo que no sólo constituye un nuevo tipo taxonómico para el Asseliano de Precordillera, sino que marca además un aumento en la diversidad de los mismos en los inicios del Pérmico respecto del Carbonífero.
Merece mencionarse que desde el punto de vista de las Faunas Evolutivas, este grupo es característico de la Fauna Cámbrica según Sepkoski (1981, 1990, entre otras) la que habría dominado todos los ambientes de plataforma desde el Cámbrico hasta el Ordovícico Temprano y que para fines del Paleozoico habría estado restringida a las zonas más distales de la plataforma y talud. La presencia de capas dominadas por linguliformes en secuencias pérmicas de shoreface difiere entonces del modelo antes mencionado.
El registro de este grupo como elemento dominante en las concentraciones ha sido reconocido en el Cámbrico de Estados Unidos (Li y Droser, 1997), en el Ordovícico Inferior del Suroeste de Europa (Emig y Gutierrez-Marco, 1997) y también en el Cambro- Ordovícico del Noroeste argentino (Aceñolaza et al., 2003; Marengo y Waisfeld, 2005). La presencia de Argentiella stappenbecki Archbold et al., 2006 y Orbiculoidea sp. como componentes mayoritarios en las acumulaciones del Asseliano de Precordillera constituyen una nueva mención de esta clase de concentración para el Paleozoico.
En el caso particular de las concentraciones de lingúlidos, existen dos aspectos importantes que podrían haber favorecido su preservación y que tienen que ver con las características propias del grupo y con los procesos sedimentarios intervinientes en su acumulación. En primer lugar, estudios realizados por Kowalewski y Flessa (1996) revelaron que el potencial de preservación de las valvas de lingúlidos es variable, lo que estaría relacionado con sesgos tafonómicos inherentes a dicho taxón. Por ello, si bien este grupo no presenta cambios morfológicos o ecológicos a través del Fanerozoico, según estos autores sus registros disminuyen notoriamente en el Mesozoico y Cenozoico, exhibiendo un máximo en el Paleozoico Superior. En segundo lugar, si bien la naturaleza quitinofosfática de las valvas sugiere una relativamente alta resistencia a la disolución química (Rodland y Bottjer, 2001), el alto contenido de materia orgánica de las conchillas de lingúlidos les otorga a éstas una naturaleza frágil y un bajo potencial de fosilización (Kowalewski, 1996). Por ello, la acción de eventos de corta duración o de procesos que involucren escaso retrabajo y transporte favorecería la preservación de este tipo de concentraciones en el registro fósil (Emig, 1986; Emig y Gutiérrez-Marco, 1997).
Es importante mencionar que el escenario paleoambiental y paleogeográfico de las cuencas integradas en este análisis como así también los ecosistemas desarrollados en estos períodos se encuentran particularmente afectados por las características paleoclimáticas del área estudiada. En este sentido, y considerando las variaciones de temperatura y humedad que evidencian las sedimentitas, estas características involucran desde el evento glacial generalizado del oeste de Gondwana, en el Serpukhoviano-Bashkiriano, hasta un mejoramiento climático progresivo a partir del Gzheliano y que se prolonga durante el Pérmico (López Gamundí et al., 1993). Los registros de la glaciación en este sector permiten inferir la existencia de calotas de hielo (ice caps), originadas a partir de la combinación de paleolatitudes relativamente altas y terrenos elevados. La particular dinámica de los procesos glaciales, especialmente las fases de deshielo y postglacial, provocan variaciones locales en la profundidad, temperatura y salinidad de las aguas, la consistencia del sustrato y la disponibilidad de nutrientes afectando el desarrollo de los ecosistemas marinos. Este control ambiental puede manifestarse como variaciones en la composición taxonómica de las asociaciones bentónicas (abundancia relativa de braquiópodos y bivalvos) como así también en sus rasgos tafonómicos y paleoecológicos. La fauna de Levipustula, en la cuenca de Calingasta-Uspallata, muestra este tipo de variaciones en las diferentes unidades de referencia (Sterren, 2005; Cisterna y Sterren, 2003; Sterren y Cisterna, 2006).

Tendencias temporales en el espesor de las acumulaciones

El incremento relativo de los espesores observado a través del intervalo analizado está marcado por las acumulaciones bioclásticas pérmicas registradas en las Formaciones Agua de Jagüel y Santa Elena (figura 6), y que son las únicas que registran espesores entre 10 y 30 cm. En las dos rangos de espesor menores a los 10 cm, se encuentran representadas concentraciones de todas las unidades. La presencia de concentraciones de mayor espesor registradas en el extremo sur del área estudiada en las proximidades de Uspallata (figura 1) estarían revelando diferencias en la dinámica de acumulación de sedimentos en las distintas cuencas pérmicas. Estas concentraciones se ubican en los tramos superiores de dichas unidades litoestratigráficas y provienen de facies características de ambientes de shoreface a foreshore en costas dominadas por la acción de olas y en secuencias de naturaleza netamente progradante (Bercowski y Vallecillo, 1996; Martínez et al., 2001; Freije, 2005). En el sector septentrional del área analizada, en las cuencas de Paganzo Occidental y Río Blanco, un importante número de acumulaciones bioclásticas se registraron en facies silicoclásticas y, eventualmente, carbonáticas en zonas de shoreface a foreshore y en algunos casos en costas afectadas por la acción de mareas (Fernández Seveso et al., 1993; Cisterna, 1997). Estos ambientes son comunes en los tramos medios de las formaciones Río del Peñón y Tupe, en donde las acumulaciones bioclásticas tienen espesores que alcanzan un máximo de 10 cm.

Estilo Arcaico versus estilo Moderno: consideraciones finales

El análisis tafonómico realizado en las cuencas de Paganzo, Río Blanco y Calingasta-Uspallata muestra patrones que reflejan factores biológicos y físicos específicos. Desde el punto de vista de la composición taxonómica, la transición de estilos Arcaico a Moderno en las acumulaciones bioclásticas tendría lugar hacia finales de la Era Paleozoica, lo que respondería a una causa biótica relacionada con la diversificación relativamente temprana (durante el período Pérmico) de bivalvos infaunales. Los espesores en cambio, si bien tienen dimensiones similares a los que caracterizan el modo o estilo Arcaico en todo el intervalo estudiado, los mayores espesores registrados en el Pérmico estarían condicionados por la dinámica sedimentaria en las respectivas secuencias depositacionales.
Este patrón que manifiesta una combinación de estilos Moderno en lo composicional y Arcaico según los espesores es registrada también en otras secuencias americanas. En este sentido, Boyer et al. (2004) advierten en las concentraciones fosilíferas del Triásico Inferior de los Estados Unidos, que los depósitos bioclásticos se encuadran taxonómicamente dentro de la Fauna Evolutiva Moderna pero sus espesores son relativamente más delgados que los registrados en las acumulaciones mesozoicas. En otro estudio similar, los atributos taxonómicos observados por Simões et al. (2000) en biodepósitos pérmicos de la cuenca de Paraná (Grupo Passa Dois, sur de Brasil) indican un patrón análogo al aquí estudiado. En primer lugar registra un predominio de moluscos (particularmente bivalvos infaunales) en las concentraciones fosilíferas otorgándole a éstas una semejanza ecológica con asociaciones bentónicas post-paleozoicas más que con las paleozoicas. Además notan que los espesores (menores a 50 cm) y la complejidad interna de las acumulaciones bioclásticas están condicionadas por el gradiente paleoambiental, con concentraciones de mayor espesor y complejidad en tempestitas proximales y más delgadas y simples en tempestitas distales (Simões et al., 2000).

Biodiversidad de braquiópodos y bivalvos en las concentraciones bioclásticas

Debido a la abundante y conocida fauna de rhynchonelliformes y bivalvos provenientes de sucesiones del Paleozoico Superior estudiadas, se analizaron los registros de estos grupos en las acumulaciones bioclásticas con el fin de observar en qué medida éstos reflejarían la composición de las comunidades contemporáneas.
En este sentido, se puede observar que los órdenes de braquiópodos reconocidos en las concentraciones estudiadas disminuyen en número desde el Carbonífero al Pérmico Temprano (figura 7). Paralelamente, entre los representantes pérmicos se identifican nuevas familias y géneros de Productida y Spiriferida y aparecen registros de Strophomenida y del Suphylum Linguliformea Williams et al. (1996). De estos grupos los prodúctidos y strophoménidos manifiestan su auge en el Carbonífero-Pérmico extinguiéndose a comienzos del Mesozoico y los espiriféridos, de gran representatividad en el Devónico, siguen siendo elementos abundantes durante estos períodos, según los datos conocidos para el Fanerozoico (Moore, 1965; Babin et al., 1992). Diferente es el caso de los braquiópodos linguliformes cuyos registros muestran su acmé en el Ordovícico disminuyendo notoriamente desde entonces y hasta la actualidad.

Figura 7. Distribución de Familias de braquiópodos / distribution of brachiopod families.

El registro de bivalvos en el intervalo estudiado muestra, en cambio, un incremento ya que aparecen en las concentraciones pérmicas los órdenes Solemyoida, Arcoida y Mytiloida y aumenta el número de familias y géneros de Pectinoida y Pholadomyoida (figura 8). Si bien todos estos grupos de bivalvos habrían participado de la radiación ordovícica (con excepción de Solemyoida, cuyas primeras citas se remontan al Devónico) y persisten aún en la actualidad, diversificaciones a niveles taxonómicos más bajos habrían ocurrido ya a fines del Paleozoico. Un ejemplo de esto lo constituye la gran diversificación registrada en el Pérmico Temprano especialmente en las familias Pterineidae, Myalinidae, Mytilidae (Sterren y Sánchez, 2007) que podrían corresponderse con el importante desarrollo relativo que experimentan los integrantes de la subclase Pteriomorphia en el Paleozoico Superior a nivel global (Babin et al., 1992). Dentro de los Pholadomyoida, el aumento en la diversidad de las familias Phermophoridae y Sanguinolitidae, podría asociarse al desarrollo de nuevas estructuras morfológicas y estrategias ecológicas exitosas como la colonización de niveles infaunales más profundos, permitiendo la diferenciación en categorías taxonómicas superiores. En el Paleozoico Superior se reconoce además un incremento generalizado de la diversidad a nivel específico de la subclase Anomalodesmata (Morris et al., 1991).

Figura 8. Distribución de Familias de bivalvos / distribution of bivalve families.

Es importante mencionar que los gastrópodos evidencian también un sutil incremento. El Orden Archaeogastropoda se registra en el Carbonífero con los géneros Bellerophon Montfort y Peruvispira Chronic, (Subfamilias Belleronphontinae y Neilsoniinae) y en el Pérmico con Knightites Moore y Barrealispira Sabattini, donde además se le suma el género Donaldina Knight de Orden Incierto.
Si se consideran los datos existentes sobre la riqueza de géneros y especies de braquiópodos, bivalvos y gastrópodos conocidos en las secuencias neopaleozoicas de Precordillera se observa que el Pérmico Temprano (Asseliano-Sakmariano temprano) muestra una mayor diversidad faunística que el período Carbonífero en su totalidad. Este rasgo también se evidencia en la composición de las concentraciones fosilíferas aquí analizadas, las que estarían reflejando, de manera relativamente sesgada, la composición general y tendencias de los organismos dominantes en el ecosistema marino durante el intervalo estudiado. Este aumento en la diversidad de productores de bioclastos identificado en las acumulaciones (cuadros 4 y 5) es mucho más importante en los bivalvos y gastrópodos que en los braquiópodos, ya que en los moluscos el número de géneros aumenta un 70% mientras que en los braquiópodos sólo aparece un 37% de nuevos registros de géneros en el Pérmico respecto del Carbonífero.

Cuadro 4. Composición taxonómica de las acumulaciones bioclásticas carboníferas / taxonomic composition of Carboniferous skeletal accumulations.

Cuadro 5. Composición taxonómica de las acumulaciones bioclásticas pérmicas / taxonomic composition of Permian skeletal accumulations.

En los últimos tiempos de la Era Paleozoica se registra uno de los eventos bióticos más importantes de todo el Fanerozoico. Hacia finales del Pérmico tiene lugar la crisis de mayor intensidad taxonómica y ecológica que provoca el colapso de los ecosistemas existentes y su posterior reemplazo por nuevos ecosistemas (Mc Ghee et al., 2004), y según Sepkoski (1984, 1990), la sustitución de una Fauna Evolutiva. Si se analizan las curvas acumulativas de abundancias de braquiópodos y bivalvos presentadas por Babin et al. (1992) se observa que el número de géneros de braquiópodos disminuye notablemente ya desde el Devónico mientras que los géneros de bivalvos muestran un discreto pero progresivo incremento desde el Ordovícico, reconociéndose un período de estabilidad a nivel de superfamilias en el Paleozoico Superior (Stanley, 1968). Si bien pueden registrarse variaciones locales en la diversidad de estos grupos, como es el caso del incremento relativo de braquiópodos en el Triásico Tardío de la Formación Luning en Nevada, Estados Unidos (Bonuso, 2002), la historia evolutiva de los grupos productores de bioclastos marca una tendencia generalizada de una alta productividad de bivalvos sustituyendo a una menor productividad de braquiópodos (Kidwell, 2005). Estas tendencias podrían ya manifestarse en los últimos dos períodos del Paleozoico, reflejándose en abundancia de cada grupo en las acumulaciones fosilíferas del centro- oeste argentino.

Conclusiones

Los depósitos bioclásticos del Paleozoico Superior de la Precordillera Argentina se distinguen por estar compuestos por elementos característicos de la Fauna Moderna y espesores relativamente delgados y típicamente arcaicos, por lo que son denominados de estilo "mixto".
Este predominio de acumulaciones molusco-dominadas estaría directamente relacionada a la historia evolutiva de los grupos productores de bioclastos marcando una tendencia generalizada de una mayor productividad de bivalvos que reemplaza a una menor productividad de braquiópodos (Kidwell, 2005), evidenciando el establecimiento y desarrollo relativamente temprano de la Fauna Moderna, con claros registros ya en tiempos previos al Mesozoico. Otras acumulaciones fosilíferas con una similar superposición de estilos fueron también registradas en secuencias temporalmente próximas de Brasil (Simões et al., 2000) y en sedimentitas triásicas de los Estados Unidos (Boyer et al., 2004). Esta combinación de estilos Arcaico y Moderno sugiere a los períodos Carbonífero- Pérmico y a los comienzos del Mesozoico como intervalos de interés donde concentrar estudios de esta naturaleza, con el fin de precisar el alcance y/o la superposición de estilos tafonómicos contemplando diferentes parámetros de los depósitos bioclásticos.
El incremento relativo de los espesores de las acumulaciones bioclásticas a través del intervalo estudiado se manifiesta en dos de las unidades estudiadas (Formaciones Agua de Jagüel y Santa Elena) como respuesta a la dinámica de acumulación de sedimentos propios de esos ambientes.
En el Pérmico Temprano se registra además aumento en la diversidad de los tipos taxonómicos representado por las concentraciones dominadas por braquiópodos linguliformes. La preservación de este tipo de depósitos bioclásticos, estaría relacionada con las características intrínsecas de este grupo y con los procesos sedimentarios que participaron en su acumulación.
Los patrones de biodiversidad de moluscos y braquiópodos documentados en el área estudiada muestran una riqueza significativamente mayor en el Pérmico Temprano que en el Carbonífero, rasgo que se ve reflejado en la composición taxonómica de las concentraciones fosilíferas analizadas.
Las diversas condiciones paleoclimáticas que generaron variaciones en la temperatura y humedad en el intervalo analizado junto con la paleogeografía del margen occidental de Gondwana y características paleotopográficas de la región serían los factores abióticos más importantes que habrían condicionado la distribución y los tipos de acumulaciones bioclásticas.

Agradecimientos

Agradezco a G. Cisterna y M. Martínez quienes colaboraron en las tareas de campo. A B. Waisfeld por la lectura crítica del manuscrito y sus oportunos comentarios para mejorar el mismo. Hago extensivo mi agradecimiento a D.G. Lazo y revisor anómimo por los valiosos aportes y sugerencias realizados en calidad de árbitros. Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas y a la Agencia de Promoción Científica y Tecnológica, por los subsidios PIP 6144 y PICT 11817, respectivamente. Este trabajo es una contribución al proyecto IUGS UNESCO IGCP 471.

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Recibido: 30 de agosto de 2006.
Aceptado: 10 de abril de 2008.