Revisión del género Stegotherium Ameghino, 1887 (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae)

Juan Carlos Fernicola¹ y Sergio Fabián Vizcaíno²

¹CONICET. Sección Paleontología de Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia". Av. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina. jctano@macn.gov.ar
²CONICET. División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900, La Plata, Argentina.

Resumen. En este trabajo se presenta una revisión taxonómica del género Stegotherium Ameghino. Las diagnosis de Stegotherium tessellatum Ameghino y Stegotherium variegatum Ameghino son enmendadas, se acepta provisoriamente la validez de Stegotherium simplex (Ameghino) y se erigen dos nuevas especies, Stegotherium caroloameghinoi y Stegotherium pascuali. Por otra parte, el exhaustivo estudio de los ejemplares colectados y/o estudiados por los hermanos Ameghino permitió ubicar los ejemplares tipo de Stegotherium tessellatum y Stegotherium variegatum, fósiles que se encontraban parcial o totalmente extraviados.

Abstract. Taxonomic revision of the genus Stegotherium Ameghino, 1887 (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae). A taxonomic revision of the genus Stegotherium Ameghino is presented herein. The diagnoses of Stegotherium tessellatum Ameghino and Stegotherium variegatum Ameghino are emended, the validity of Stegotherium simplex (Ameghino) is tentatively maintained, and two new species Stegotherium caroloameghinoi and Stegotherium pascuali are erected. Exhaustive study of the fossils collected and/or studied by the Ameghino brothers has resulted in relocation of the type specimens, fossils that had been partially or completely misplaced, of Stegotherium tessellatum and Stegotherium variegatum.

Palabras clave. Dasypodinae; Stegotheriini; Mioceno; Argentina.

Key words. Dasypodinae; Stegotheriini; Miocene; Argentina.

Introducción

Los cingulados conforman un interesante grupo de mamíferos, ampliamente distribuido en el continente americano. Registrados desde el Paleoceno superior de Brasil, la diversidad de este grupo biológico fue muy grande en tiempos terciarios. Una importantísima característica del grupo es la presencia de una armadura dorsal, en general integrada por un casquete cefálico, una coraza y un estuche caudal. En conjunto, estas estructuras están constituidas por cientos de osteodermos, independientes pero articulados. Por otra parte, se presenta un conjunto de osteodermos no articulados en la piel del vientre y de los miembros anterior y posterior. Este particular desarrollo óseo aumenta los niveles de fosilización del grupo y, de hecho, los cingulados más antiguos conocidos se encuentran representados por osteodermos (Scillato-Yané, 1976; Bergqvist et al., 2004). En este contexto, muchas de las relaciones genealógicas propuestas para el grupo por Ameghino (1889) fueron sustentadas en supuestas transformaciones preestablecidas, que daban cuenta de la variación presente en la superficie externa de los osteodermos. Varias de estas hipótesis no han encontrado apoyo en recientes análisis filogenéticos cladísticos, basados en caracteres craneanos (Gaudin y Wible, 2006; Fernicola, 2005; Fernicola et al., 2008) o moleculares (Delsuc et al., 2003). Más allá del valor filogenético de los caracteres que puedan surgir del análisis de la superficie externa de los osteodermos del caparazón, los estudios taxonómicos que involucran estas estructuras inciden notablemente en distintos aspectos paleobiogeográficos o biocronológicos.
Por lo expuesto, resulta ineludible llevar adelante una revisión de varios grupos de cingulados, que fueron erigidos entre fines del siglo XIX y principios del XX. En este contexto, nuestro trabajo aborda la revisión del género Stegotherium Ameghino, único género de la tribu Stegotheriini, representada desde el Eoceno de Patagonia (Carlini et al., 2004; Carlini et al., 2005) hasta el Mioceno medio de Argentina y Chile (Scillato-Yané et al., 1990; Vizcaíno, 1990; Pardiñas, 1991). Para ello, se llevó a cabo una exhaustivo examen de las colecciones que albergan gran parte de los ejemplares descubiertos y/o descritos por los hermanos Ameghino, con el fin de encontrar aquellos sobre los que Florentino Ameghino (1887; 1902) basó sus decisiones taxonómicas.
Los resultados alcanzados permitieron enmendar las diagnosis que diera Ameghino (1887, 1902a) de las especies Stegotherium tessellatum y Stegotherium variegatum respectivamente, así como identificar los ejemplares tipos de ambos taxones, que hasta hoy se encontraban parcial o totalmente "extraviados". Por otra parte, se erigen dos nuevas especies del género Stegotherium y se discute la validez de la especie Stegotherium simplex Ameghino.

Antecedentes taxonómicos y filogenéticos del género Stegotherium

En noviembre de 1887, Ameghino publicó un sucinto trabajo en el que describió un gran número de nuevos taxones, sobre un conjunto de restos fósiles colectados en el río Santa Cruz, ubicado en la provincia homónima de la Argentina, por su hermano Carlos Ameghino, comisionado para tal fin por el entonces Director del Museo de La Plata, Dr. Francisco P. Moreno. Dos nuevos taxones santacrucenses, de la extensa lista que proporcionó Ameghino (1887), interesan particularmente a esta breve reseña. Por una parte, un conjunto de osteodermos le permitió a Ameghino (1887) erigir un nuevo género de sus"Edentados con coraza de fajas transversales", al que denominó Stegotherium y asignó una única especie, Stegotherium tessellatum. Por otra parte, basado en un fragmento mandibular posterior, Ameghino (1887) fundó el género y la especie Scotaeops simplex, posicionándolo como incertae sedis entre sus gravígrados o tardígrados. En 1889, Ameghino amplió la descripción de este último taxón, aunque ahora lo reconoció como un posible oricterópido. Con respecto a Stegotherium tessellatum, Ameghino (1889) también amplió su descripción, figuró un conjunto de osteodermos sobre las que habría erigido esta especie y fundó, para este último taxón, la familia Stegotheriidae, considerada como único integrante de su grupo teórico Peltateloidea, al que consideró como el ancestro de los restantes cingulados. Con posterioridad, Ameghino (1894; 1898) incluyó en los Peltateloidea la familia Peltephilidae, mientras que nuevamente modificó la posición de Scotaeops, ahora considerado como un monotrema de su familia monoespecífica Scotaeopsidae. Ameghino (1902b) creó dos nuevos géneros casamayorenses para la familia Stegotheriidae, Astegotherium y Prostegotherium y mencionó en nota a pie de página "D´après les matériaux dans les mains de M. le professeur W. B. Scott, Stegotherium et Scotaeops seraient synonymes; les deux noms étant de la même date, je donne la préférence à celui de Stegotherium. (Ameghino, 1902b: 67)". Ameghino (1902a: 136) ratificó, en otro pie de página, esta última sugerencia en los siguientes términos "Dernièrement M. le professeur W. B. Scott m´a montre le dessin du crâne complet de Scotaeops simplex Ameghino, 1887,... ...il resulte être un Tatou à museau très mince et très allongé, à branches mandibulaires styliformes et dentadure rudimentaire. La carapace de ce tatou paraît correspendre aux plaques isolées décrites sous le nom de Stegotherium tessellatum, Amegh,. 1887. Si l´identité générique de ces débris se confirme, les deux noms datant de la même époque, je préférerais conserver celui de Stegotherium tessellatum qui est plus en harmonie avec les caractères de l´animal. Jusqu´à présent je considérais le Stegotherium comme un Peltateloïde allié de Peltephilus, mais le crâne en question et le squelette démontret que c´est un véritable Dasypode présentant des caractères anormaux". En el mismo trabajo, Ameghino (1902a) erigió un nuevo Stegotheriidae, Pseudostegotherium, taxón también registrado en yacimientos de edad Casamayorense, así como una nueva especie colhuehuapense, denominada Stegotherium variegatum. Con respecto a esta última, Ameghino (1902a) dejó abierta la posibilidad que en el lote tipo de osteodermos estuviese representado más de un taxón. Scott (1903-1904) aceptó la sugerencia nomenclatorial de Florentino Ameghino y sinonimizó a Stegotherium el género Scotaeops pero, a diferencia de Ameghino (1889) lo incluyó en la familia Tatuidae [=Tatusidae de Ameghino = Dasypodini] y lo consideró como una rama lateral de un supuesto"stock" ancestral que habría dado origen a los Tatu [=Dasypus]. Ameghino (1905), al igual que Scott (1903-1904), incluyó a Stegotherium en los Dasypoda pero con el estatus familiar, Stegotheriidae, taxón que también albergaba los géneros Astegostherium, Prostegostherium y Pseudoestegotherium. Filogenéticamente, Ameghino (1905:88) mencionó que "Stegotherium es para mí [Ameghino] el tipo de una familia extinguida, cuyas dos ramas principales dieron origen, una á los Tatusidae [=Dasypodini] y la otra á los Orycteropidae [=Orictoropodidae], mientras que el mismo género Stegotherium representa una ramecilla terminal divergente de las dos precedentes, y que se extinguió durante la época de la formación santacruzeña sin dejar descendientes". Párrafo siguiente, Ameghino (1905:88) sostuvo que por la particular morfología craneana, Stegotherium "se encontraba bastante alejado de la línea que conduce á los Oricteropidae [=Oricteropodidae], la cual tuvo sin duda por punto de partida algunos de los géneros del cretáceo superior ya mencionados [Astegostherium, Prostegostherium, Pseudoestegotherium] o algún género todavía desconocido". En este último párrafo se comienza a vislumbrar el sustento filogenético sobre el que Ameghino (1906) erigió en los Dasypoda, sin caracterizar, a la familia Astegotheriidae. En efecto, Ameghino (1906:375) en su réplica a Lönnberg (1906) sobre el origen de los oricterópidos sostuvo que "...Stegotherium ne pouviat pas être l´ancêstre de l´Orycteropus ... et qu´il représentait une branche latérale qui s´etait éteinte dans le santacruzéen sans laisser de descendant..." y párrafo siguiente mencionó "Ce que je dis est qu´Orycteropus, Tatusia et Stegotherium sont les descendants d´une forme primitive... ...Cette forme primitive dont Pseudostegotherium était trés rapproché, devait être l´Astegotherium du notostylopéen ou quelque autre forme du même groupe et de la même époque". Es en este contexto genealógico, que Ameghino (1906) nominó la familia Astegotheriidae e incluyó en la misma a los géneros Utaetus, Pseudostegotherium, Prostegotherium y Astegotherium, mientras que Stegotherium quedó como el único representante de la familia Stegotheriidae. Esta separación taxonómico-filogenética se hizo más pronunciada cuando Ameghino (1907) posicionó a los Astegotheriidae en los Peltateloidea, considerándolos como la línea ancestral de los restantes xenartros, monotremas, folidotos y tubulidentados. Esta consideraciones taxonómico- filogenéticas no fueron tenidas en cuenta por distintos autores posteriores (v. gr. Simpson, 1945).
Bordas (1939a) erigió un nuevo género colhuehuapense, a su juicio relacionado con Stegotherium y Pseudostegotherium, que denominó Stegotheriopsis gaimanensis. Simpson (1945), Hoffstetter (1958) y Paula Couto (1979) reconocieron en los Dasypodidae, entre otras subfamilias, a los Stegotheriinae y Dasypodinae. En el último grupo incluyeron al género Utaetus, mientras que reunieron en la primera varios de los géneros que Ameghino (1906) había separado en las familias Astegotheriidae y Stegotheriidae y otros, dependiendo del autor, no fueron reconocidos (v. gr. Prostegotherium Simpson, 1945). Patterson y Pascual (1968, 1972) y Scillato-Yané (1976, 1980 y 1982) reconocieron en la subfamilia Dasypodinae a las tribus Dasypodini y Stegotheriini. En esta última, salvo Utaetus, incluyeron todos los géneros ameghinianos y al Stegotheriopsis de Bordas (1939a). Este último género fue considerado por Vizcaíno (1994a) como un taxón no válido, ya que la única especie reconocida, Stegotheriopsis gaimanensis, fue erigida sobre dos lotes de osteodermos, que se corresponden exactamente con las mismas estructuras óseas descritas para Stegotherium variegatum y Stenotatus centralis Ameghino. En su estudio sistemático de los Dasypodinae, Vizcaíno (1990, 1994b) reconoció para esta última tres tribus, Dasypodini, Stegotheriini y Astegotheriini. Es decir, retomó la hipótesis taxonómica ameghiniana e incluyó en la última tribu los géneros Prostegotherium, Astegotherium, Pseudostegotherium y un nuevo taxón que denominó Stegosimpsonia. Esta propuesta no fue tenida en cuenta por McKenna y Bell (1997), quienes retomaron el esquema taxonómico tribal propuesto por Patterson y Pascual (1968, 1972).
Desde un punto de vista filogenético, Engelmann (1985) y Gaudin y Wible (2006), encontraron un fuerte sustento al clado formado por Stegotherium y Dasypus. Desafortunadamente, los Astegotheriinae (sensu Vizcaíno, 1994b) no fueron evaluados, ya que por ahora no se han encontrados elementos óseos que permitan integrarlos a las matrices propuestas por aquellos autores.

Nomenclatura anatómica

Los osteodermos que conforman la coraza dorsal de los distintos individuos agrupados en el género Stegotherium muestran algunas características que deben ser señaladas para despejar dudas en la descripción de las mismas. Una diferencia notable entre los armadillos actuales y la mayoría de los cingulados fósiles es la ausencia completa en el registro paleontológico de osteodermos asignables a las regiones fijas del caparazón. Este hecho, ya notado por Ameghino (1889) y claramente corroborado por Scott (1903-1904) en su descripción de una gran porción de una coraza dorsal, permitió postular que el caparazón de estos organismos no presenta escudo escapular y posiblemente tampoco presente escudo pélvico. Esta característica implica que toda la coraza tenía un alto grado de movilidad, por lo que no es posible hablar de osteodermos "fijos" o "móviles". En este sentido, todas los osteodermos hasta hoy estudiados presentan cierto grado de solapamiento con los osteodermos anteriores o posteriores a si mismas, por lo que distinguimos tres tipos de osteodermos:

1. Osteodermos tipo tecla (v. gr. Ameghino, 1889: 862). Estos osteodermos presentan tres zonas claramente delimitadas (figura 1.1). Anteriormente se encuentra una zona cuya superficie dorsal si bien presenta algunos forámenes vasculares, es prácticamente lisa. Esta zona, igual que en los armadillos actuales, se posiciona ventralmente a la región posterior de los osteodermos que conforman la hilera anterior a si misma. Entre esta zona y la porción ornamentada puede haber una región de desarrollo variable que define el escalón que separa a las partes anterior y posterior. Es decir, que una característica de los osteodermos tipo tecla es la presencia de un claro desnivel entre sus regiones anterior y posterior.

Figura 1. 1, Stegotherium caroloameghinoi osteodermo tipo tecla, vistas lateral y dorsal / key type osteoderm, lateral and dorsal views. 2, Stegotherium pascuali osteodermo biselado, vistas lateral y dorsal / bevel type osteoderm, lateral and dorsal views. 3, Stegotherium pascuali, osteodermo intermedio, vistas lateral y dorsal / intermediary osteoderm, lateral and dorsal views. Escala gráfica 10 mm / bar scale 10 mm.

2. Osteodermos biselados: estos osteodermos se caracterizan por presentar los bordes anterior y posterior lisos y posicionados de tal forma que el perfil de la misma describe un paralelogramo. Dicha disposición permitiría un claro solapamiento entre los osteodermos al moverse por lo que también son considerados osteodermos móviles. A diferencia de los osteodermos tipo tecla, su superficie dorsal no presenta desniveles y los bordes anterior y posterior son fuertes o suavemente cóncavos (figura 1.2).
3. Osteodermos intermedios: estas osteodermos representarían una transición entre los dos tipos antes mencionados. Por un lado no presentan los bordes anterior y posterior en bisel, ni tampoco desnivel en la superficie dorsal. Sin embargo la parte anterior presenta una zona lisa que le permitiría tener cierto grado de imbricación con los osteodermos anteriores o bien formar parte del borde anterior del caparazón (figura 1.3).
Las medidas fueron tomadas con calibre digital (0,01) y se expresan en milímetros.

Abreviaturas utilizadas. MACN-Pv: Colección Nacional de Paleovertebrados del Museo Argentino de Ciencias Naturales"Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina. MACN-A: Colección Nacional Ameghino del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina. MLP: colección de la División Paleontología de Vertebrados, Museo de la Plata, La Plata, Argentina. YPM-PU: colección original de la Universidad de Princeton, Estados Unidos, actualmente en el Yale Peabody Museum, Universidad de Yale, New Haven, del mismo país.

Sistemática paleontológica

Superorden XENARTHRA Cope, 1889
Orden CINGULATA Illiger,1811
Familia DASYPODIDAE Gray, 1821
Subfamilia DASYPODINAE Gray, 1821
Tribu STEGOTHERIINI Ameghino, 1889

Sinonimia. 1889. Stegotheriidae Ameghino: 878. 1894. Scotaeopsidae Ameghino: 183. 1898. Stegotheriinae Trouessart: 1123. 1868. Stegotheriini Patterson y Pascual: 423. 1980. Stegotheriini Scillato-Yané: 23.

Distribución geográfica y cronológica. Provincias de Santa Cruz y Chubut, Patagonia Argentina. Mioceno inferior (Fleagle et al., 1995). Edades Mamífero Colhuehuapense y Santacrucense (Marshall et al., 1983).
Diagnosis (enmendada de Ameghino, 1887). Tamaño entre el de Dasypus novemcinctus Linné, 1758 y Dasypus kappleri Kraus, 1862. Espesor de los osteodermos del caparazón entre 3 y 7,5 mm. A diferencia de los restantes Dasypodidae, la superficie externa expuesta de los osteodermos se encuentra completamente delimitada por forámenes pilíferos. Dicha superficie es de aspecto granuloso a finamente perforada. Con o sin cresta longitudinal dorsal. Con o sin figuras pequeñas anteriores. Superficie lateral de los osteodermos lisa o con crenulaciones muy suaves, que se ubican a lo largo de una angosta franja que representa menos del 20% del alto de la cara lateral y se extiende a lo largo de toda la extensión anteroposterior. Superficies anterior y posterior de los osteodermos biselados siempre lisa y oblicua, de forma tal que en vista lateral describe un paralelogramo, característica ausente en los restantes Dasypodidae. Las superficies de articulación anterior y posterior se presentan planas, cóncavas o convexas, mientras que las de los lados son suavemente cóncavas.
Diagnosis (emended from Ameghino, 1887). Size between that of Dasypus novemcinctus Linné, 1758 and Dasypus kappleri Kraus, 1862. Carapace osteoderms between 3 and 7.5 mm thick. In contrast to the remaining Dasypodidae, the exposed external surface is entirely surrounded by piliferous pits. This surface is granular to finely perforated, with or without a dorsal longitudinal ridge, and small anterior figures. Lateral surface of the osteoderms smooth or with weak crenulations restricted to a narrow strip that is less than 20% of the height of the lateral surface. Anterior and posterior surfaces of the beveled osteoderms always flat and oblique so that in lateral view an osteoderm outlines a parallelogram, a feature absent in the remaining Dasypodidae. Anterior and posterior articular surfaces flat, concave, or convex; lateral and medial articular surfaces gently concave.

Stegotherium Ameghino, 1887

Especie tipo. Stegotherium tessellatum Ameghino, 1887.

Sinonimia. 1887. Scotaeops Ameghino: 24. 1894. Peltephilus Lydekker: 67 (in partim). 1939a. Stegotheriopsis Bordas: 431 (in partim).

Distribución geográfica y cronológica. Igual que la tribu por monotipia.
Diagnosis. Igual que la tribu por monotipia.

Stegotherium tessellatum Ameghino, 1887
Figura 2.1

Figura 2. 1, Stegotherium tessellatum MACN A-781-785. Holotipo / holotype. 2, Stegotherium variegatum, MACN A-12680a. Lectotipo / lectotype. 3, Stegotherium pascuali, MACN A-MACN A-12680d. Holotipo /holotype. 4, Stegotherium caroloameghinoi, MACN A-10443a. Holotipo / holotype. Las flechas con punta simple indican las crestas longitudinales, la flecha con punta doble indica los forámenes linderos a la cresta longitudinal, el corchete indica las figuras / the simple point arrows indicate the longitudinal crests, the double point arrow indicate the foramina on the side of the longitudinal crests, the square bracket indicate the anterior figures. Escala gráfica 10mm / bar scale 10 mm.

Sinonimia. 1894. Peltephilus strepens Lydekker: 68 (in partim).
Lectotipo. MACN-A 781: un osteodermo intermedio del caparazón dorsal, seleccionado de la serie tipo MACN-A 781-785.
Paralectotipo. MACN-A 782: un osteodermo biselado del caparazón dorsal. MACN- A 783: un osteodermo biselado del caparazón dorsal. MACN-A 784: un osteodermo biselado del caparazón dorsal. MACN-A 785: dos osteodermos intermedios y un osteodermo biselado del caparazón dorsal.

Procedencia geográfica y estratigráfica del material tipo. Barrancas del Río Santa Cruz, provincia de Santa Cruz, Argentina (Ameghino, 1887). Edad Mamífero Santacrucense (Marshal et al., 1983).

Material asignado. MLP 68-VI-25-438: once osteodermos de la coraza dorsal. MLP 98-I-17-172: cuarenta osteodermos de la coraza dorsal. MLP 84-III-5-10: ciento cincuenta osteodermos de la coraza dorsal.

Procedencia geográfica y estratigráfica del material asignado. MLP 68-VI-25-438: "Edad Mamífero Santacrucense (Marshal et al., 1983) provincia de Santa Cruz" (véase comentarios). MLP 98-I-17-172: Cerro Centinela, provincia de Santa Cruz, Patagonia, Argentina. Edad Mamífero Santacrucense (Marshall et al. 1983). MLP 84-III-5-10: Estancia Josefina, El Calafate, provincia de Santa Cruz, Patagonia, Argentina. Formación Santa Cruz, Miembro Bon Acord. Mioceno temprano (Fleagle et al., 1995). Edad Mamífero Santacrucense. (Marshal et al., 1983).
Diagnosis (enmendada de Ameghino, 1887). Osteodermos rectangulares a cuadradas, con la superficie dorsal expuesta completamente circunscrita por forámenes pilíferos. El diámetro de estos últimos varía entre 0,5 y 0,8 mm. En la hilera anterior se destaca un foramen cuyo diámetro varía entre 1,4 y 1,6 mm. La única figura central delimitada presenta una superficie dorsal plana o suavemente cóncava, con una ornamentación tuberosa y atravesada por diminutos forámenes vasculares, mientras que en las restantes especies del género se observa una cresta longitudinal central.
Diagnosis (emended from Ameghino, 1887): carapace osteoderms rectangular to quadrangular, with peripheral margin of piliferous pits, between 0.5 and 0.8 mm in diameter, on the exposed dorsal surface. Conspicuous foramen, between 1.4 and 1.6 mm in diameter, present along anterior margin. Single central figure with flat or gently concave dorsal surface and crossed by minute vascular foramina that define a tuberous ornamentation, whereas in remaining species of the genus a central longitudinal crest is observed.
Descripción. Entre los ejemplares asignados a esta especie se presentan algunos elementos de la coraza dorsal ausentes en el material tipo, por lo que es posible establecer cierto rango de variabilidad intraespecífica. En relación a la forma de los osteodermos se le suman formas romboidales y hexagonales. Con respecto a los tamaños de los forámenes pilíferos, en la hilera anterior algunos osteodermos presentan más de un foramen de mayor tamaño que varían entre 1,35 y 1,60 mm, mientras que los restantes forámenes presentan un diámetro que oscila entre 0,50 y 0,90 mm. La variación de la superficie dorsal se manifiesta en una mayor cantidad de forámenes vasculares generando una superficie dorsal mas rugosa o puede presentar menos forámenes vasculares, dando un aspecto suavemente vermiforme. Unos pocos osteodermos presentan una morfología tipo tecla con un patrón ornamental idéntico al que presentan los restantes tipos de osteodermos. La porción de este tipo de osteodermos que subyace al osteodermo anterior a sí mismo posee una longitud anteroposterior igual o levemente mayor a la longitud anteroposterior de la figura central delimitada por los forámenes pilíferos.
Comentarios. Hasta hoy, el material tipo de esta especie no había sido claramente identificado, ya que Florentino Ameghino no había tipificado ningún material como tal, aunque en 1889 figuró y amplió la descripción de la especie en cuestión. Sin lugar a dudas, el material tipo de esta especie debería estar depositado en el Museo de La Plata, como bien se lee en el título de la obra en que Ameghino (1887) describió, entre otras, la especie Stegotherium tessellatum: "Enumeración sistemática de las especies de mamíferos fósiles coleccionados por Carlos Ameghino en los terrenos eocenos de la Patagonia Austral y depositados en el Museo de La Plata". Al respecto, sólo el ejemplar MLP 68-VI-25-438, tentativamente reconocido por Vizcaíno (1990) como el tipo de la especie, posee cierta información histórica que permitiría reconocerlo como tal. En concreto, este fósil formaba parte de las "Viejas Colecciones" del Museo de La Plata, colecciones en la que debería encontrarse dicho ejemplar. Sin embargo, bajo esta denominación se incluyeron todos los ejemplares fósiles colectados antes de 1920 (Marcelo Reguero, com. pers.), por lo que la sóla referencia a "Viejas Colecciones" no permite inferir ni el colector ni la localidad de colecta, a menos que dicha información estuviese consignada en el ejemplar. En este contexto, es muy posible que la procedencia del ejemplar consignada en el catálogo del Museo de La Plata haya sido inferida a partir de la asignación taxonómica, dado que dicho ejemplar fue formalmente ingresado y numerado en la década del 60 (Marcelo Reguero, com. pers.). Con respecto a la asignación taxonómica, el ejemplar en cuestión presenta una etiqueta, posiblemente manuscrita por Florentino Ameghino, en la que se lee "Stegotherium tessellatum". Sin embargo, con la información disponible no es posible establecer si dicha determinación se efectuó sobre ejemplares colectados por su hermano Carlos en 1887 o sobre fósiles colectados posteriormente. Este último caso sería posible dado que Francisco P. Moreno encomendó a otros naturalistas (v. gr. Alcides Mercerat) la prospección y colecta de ejemplares fósiles en el Santacrucense de la provincia de Santa Cruz. Por último, cabe consignar que ninguna de las once osteodermos del lote MLP 68-VI-25- 438 concuerda con algunas de los osteodermos figurados por Ameghino (1889).
Un segundo lote de osteodermos cumple con algunos requisitos que nos permiten suponer que se trata en realidad del material tipo. Dicho lote se encuentra depositado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" bajo los números MACN-A 781 a 785. El reconocimiento de este ejemplar, compuesto de siete osteodermos del caparazón, como el sintipo de la especie se sustenta en la siguiente evidencia. El osteodermo MACN-A 781 presenta forma, tamaño y accidentes morfológicos dorsales idénticos a los observados en los dibujos N° l0 y N° 10ª de la lámina LXIX de Ameghino (1889). Dichos dibujos se corresponden a un osteodermo asignado por Ameghino (1889) a la especie Stegotherium tessellatum. De los restantes dieciocho dibujados por Ameghino (1889), el N° 11 es concordante con el osteodermo MACN-A 782 descrita en este trabajo, aunque actualmente el material fósil se encuentra algo deteriorado. Por último, otros dos osteodermos, MACN-A 783 y MACN-A 784, también presentan claras similitudes con los osteodermos dibujados bajo el N° 10b. Por otra parte, los datos del catálogo de los hermanos Ameghino depositado en el MACN, muestran que el colector (Carlos Ameghino) y la localidad de colecta (Río Santa Cruz) son datos coincidentes entre este ejemplar y los reconocidos por Ameghino (1887, 1889) para la especie Stegotherium tessellatum. Al mismo tiempo, es destacable que la determinación original del ejemplar MACN-A 781-785 se encuentra manuscrita con un tipo de escritura idéntica a la de Florentino Ameghino. Como se desprende de estos comentarios, el único dato discordante, con respecto a este último ejemplar, radica en que el hecho de que el tipo de esta especie, como ya fuera mencionado debería estar depositado en el Museo de La Plata, ya que además del título de la obra, Carlos Ameghino se desempeñaba para esa fecha como naturalista viajero de dicha institución (Rusconi, 1965) aunque los conocidos enfrentamientos con Moreno dejan lugar a especulaciones sobre el destino final de estos materiales.
Por lo expuesto, se pudo establecer la serie tipo de la especie Stegotherium tessellatum que erigiera oportunamente Florentino Ameghino (1887), pero no fue posible establecer si cada una de los siete osteodermos provienen de un único individuo. Por tal motivo, reconocemos el ejemplar MACN-A 781 como lectotipo de la especie, por presentar las características morfológicas consignadas por Florentino Ameghino (1887, 1889), coincidir la procedencia geográfica y estratigráfica y porque, a nuestro juicio, no caben dudas que uno de los dibujos de Ameghino (1889) se basó en este osteodermo.

Stegotherium variegatum Ameghino, 1902a
Figura 2.2

Sinonimia. 1903-1904. Stegotherium tessellatum Scott: 37, non Ameghino 1887:25. 1939a. Stegotheriopsis gaimanensis Bordas: 431 (in partim).
Lectotipo. MACN A-12680a: un osteodermo intermedio de la coraza dorsal, seleccionado de la serie tipo formada por los lotes MACN-A 12680a-e y MACN-A 10443a-e.
Paralectotipos. MACN A-12680b: un osteodermo biselado. MACN-A12680c: fragmento anterior de un osteodermo intermedio. MACN A-12680d: un osteodermo de la coraza dorsal. MACN A-12680e: 21 osteodermos de la coraza dorsal. MACN A-10443a-e: osteodermos de la coraza dorsal.

Procedencia geográfica y estratigráfica del material tipo. Alrededores del Lago Colhué Huapi, provincia del Chubut, Patagonia, Argentina. Formación Sarmiento, Miembro Colhué Huapi (Spalletti y Mazzoni, 1979). Edad Mamífero Colhuehuapense.

Material asignado. MACN 11753: tres osteodermos de la coraza dorsal. YPM-PU 15565: cráneo, vértebras cervicales y torácicas, pie y porción de caparazón. YPM-PU 15566: cráneo, pelvis, fémur derecho e izquierdo, tibia, húmero izquierdo, escápula izquierda y porción del caparazón.

Procedencia geográfica y estratigráfica del material asignado. MACN 11753 Valle del Río Chubut, Barranca Sur, según Bordas (1939a) estos restos fueron colectados en una toba gris correspondiente a las denominadas Tobas con mamíferos, y dentro de éstas, a las capas con Colpodon de Ameghino (1902a) o"Trelewense" de Kraglievich (1930) y Simpson (1935), para Marshall (1983) estas capas corresponden a la Edad Mamífero Colhuehuapense. La información obtenida con respecto al ejemplar YPM-PU 15566 sólo refiere que el mismo fue colectado por Sr. John. B. Hatcher en la desembocadura del río Coyle. La estratigrafía y bioestratigrafía de los niveles clásicos del "Santacrucense de la Costa" (sensu Ameghino 1906) cercanos a la boca del Coyle está en estado incipiente. Recientemente Kay et al., (2008), reconocieron dos nuevas localidades fosilíferas que infrayacen a las que afloran en Killik Aike y suprayacen a las que habría en la desembocadura del río Coyle, por lo que la fauna registrada sería más antigua que la correspondiente a los niveles fosilíferos mejor descriptos por Tauber (1994, 1997), lo que estaría en concordancia con la antigüedad previamente conocida de S. variegatum. Sin embargo, la asociación faunística listada por Kay et al., (2008) fue tentativamente asignada a una edad Santacrucense, por lo que momentáneamente no puede descartarse la extensión de este taxón a dicha edad. Con respecto al ejemplar YPMPU 15565, los datos obtenidos de Scott (1903-1904) y aquellos que surgen de las etiquetas del ejemplar nos permiten dudar sobre la exacta procedencia del ejemplar fósil. En efecto, Scott (1903-1904) mencionó que el ejemplar habría sido cedido por el Sr. Herbert S. Felton, de Killik Aike, al Sr. John. B. Hatcher, jefe de la expedición a Patagonia, aunque no precisó el sitio de colecta. Por otra parte, las dos etiquetas que porta el ejemplar en cuestión consignan que provendría de Killik Aike y una de ellas consigna que el ejemplar habría sido colectado por Meicerat (sic; posiblemente, Alcides Mercerat).
Diagnosis (enmendada de Ameghino, 1902a). Osteodermos rectangulares a cuadradas con la superficie dorsal expuesta delimitada por un gran número de forámenes pilíferos, cuyos diámetros darían entre 0,4 y 0,7 mm. Estos forámenes demarcan una única figura central, cuya superficie es granosa, mientras que en Stegotherium caroloameghinoi se presentan además de esta última de 1 a 3 figuras menores en la porción anterior. Sobre la línea media de cada osteodermo se desarrolla una conspicua cresta longitudinal, ausente en Stegotherium tessellatum, limitada lateralmente por dos depresiones que la recorren en toda su extensión, mientras que en Stegotherium pascuali se observa un foramen a cada lado de la porción anterior de la cresta longitudinal.
Diagnosis (emended from Ameghino, 1902a). Carapace osteoderms rectangular to quadrangular, with exposed dorsal surface bearing numerous piliferous pits, between 0.4 and 0.7 mm in diameter, that demarcate a single central figure whose dorsal surface is granulated. In contrast, one to three small anterior figures are also present in Stegotherium caroloameghinoi. Midsagitally each osteoderm bears a conspicuous longitudinal ridge, absent in Stegotherium tessellatum, flanked on each side by a depression depressions extending along its length. In Stegotherium pascuali two foramina, one on either side of the anterior part of longitudinal ridge, are present.
Comentarios. Florentino Ameghino (1902a) erigió la especie Stegotherium variegatum en los siguientes términos "Dans les coupes à Colpodon, les débris de Stegotherium sont proportionnellement plus abondants que dans le santacruzien, mais ne consistent qu´en plaques isolées de forme assez variée et appartenant peut-être à plus d´une espèce, quoique pour le moment il est prudent de les reunir toutes sous un même nom spécifique. Comme caractère distinctif commun on peut indiquer la surface externe de toutes ces plaques qui est beaucoup plus granuleuse ou rugueuse que dans celles du santacruzien; en outre se font remarquer par la présence d´une figure longitudinale médiane, parfois un peu oblique, presque toujours très ètroite et haute, en forme de colonnette, limitée sur les deux côtés latéraux par deux dépressions profondes. Les dimensions de ces plaques paraissent correspondre à une taille un peu plus considérable que celle de l´espèce santacruzienne. Les plaques de la région postérieure sont pétites, épaisses, à contour quadrangulaire ou rhombique, ayant en moyenne 9 millimètres de longueur par 6 à 7 de largeur; en avant deviennent rectangulaires, plus longues et plus nettement imbriquées, constituant dans la partie centrale des anneaux comme chez les formes récentes; les plus grandes de ces plauques movibles ont en moyenne 20 à 22 millimètres de longueur par 7 à 8 de largeur. Toutes les plaques, sont comme celles de l´espèce santacruzienne à bords non dentés, coupés transversalement, et unis pendant la vie par du tissu fibrocartilagineux". Al respecto, en la Colección Nacional Ameghino del MACN sólo existen dos lotes de osteodermos asignados en forma manuscrita a la especie Stegotherium variegatum. La letra de las etiquetas de cada uno de los lotes, concuerda perfectamente con la letra de Florentino Ameghino. Por otra parte, los tamaños de los osteodermos de los dos lotes mencionados, coinciden con los dos tamaños reconocidos por Ameghino (1902) para la especie en cuestión. En concreto, el lote de cinco osteodermos que lleva el número MACN-A 10443 se compone de osteodermos tipo tecla e intermedios, mientras que el lote MACN-A 12680 consiste de osteodermos intermedios y biselados. Este hecho sumado a que la superficie dorsal de todos los osteodermos de ambos lotes presentan una cresta longitudinal, único carácter diagnóstico propuesto por Ameghino (1902a), nos permite postular que ambos lotes fueron evaluados por este autor para erigir la especie Stegotherium variegatum. Es posible que la separación de los materiales en dos cajas, obedeciera a que Ameghino (1902a) sospechaba que se trataba de dos taxones distintos. De hecho, el ejemplar MACNA 10443a es reconocido por nosotros como el holotipo de una nueva especie que describimos a continuación. Por último, hay que mencionar que los actuales números de colección de ambos ejemplares, no han sido asignados por Florentino Ameghino ni por su hermano Carlos, ya que en los catálogos de la colección Ameghino sólo numeraron hasta el MACN-A 10316. Infelizmente, la localidad de colecta sólo puede ser asumida sobre la base de considerar a estos ejemplares como la serie tipo, ya que en las etiquetas "ameghinianas" sólo se lee la asignación taxonómica.
En concreto, la clara correspondencia entre lotes y tamaño, sumado al rótulo manuscrito: Stegotherium variegatum, que coincide perfectamente con el puño y letra de Florentino Ameghino, y a la presencia en ambos lotes de los caracteres diagnósticos que dio Ameghino (1902a) es que reconocemos a ambos lotes de osteodermos como la serie tipo original de la especie Stegotherium variegatum.

Stegotherium pascuali n. sp.
Figuras 1.2-3 y 2.3

Derivatio nominis. En honor a Rosendo Pascual, por su seminal y fecunda labor en la paleomastozoología sudamericana.

Holotipo. MACN A-12680d: un osteodermo intermedio de la coraza dorsal.
Paratipo. MACN A-12680e: 21 osteodermos de la coraza dorsal.

Procedencia geográfica y estratigráfica del material tipo. Alrededores del Lago Colhué Huapi, provincia de Chubut; Formación Sarmiento, Miembro Colhué Huapi (Spalletti y Mazzoni, 1979). Edad Mamífero Colhuehuapense (Marshall et al., 1983).
Material asignado. MLP 85-VII-3-80: dos osteodermos fijos de la coraza.

Procedencia geográfica y estratigráfica del material asignado. MLP 85-VII-3-80: Barranca Sur Colhué Huapi Nivel fosilífero 5. Edad Mamífero Colhuehuapense.
Diagnosis. Osteodermos de la coraza dorsal de forma cuadrangular, rectangular, romboidal, pentagonal y hexagonal. Superficie dorsal expuesta de las mismas con una única figura central de aspecto granoso, circunscripta por un conjunto de forámenes cuyos diámetros varían entre 0,45 y 0,60 mm, mientras que en Stegotherium caroloameghinoi se presentan además de 1 a 3 figuras pequeñas anteriores. Desde el tercio anterior de la figura central hasta el borde posterior de los osteodermos o muy próximo a este último se desarrolla una clara cresta o carena longitudinal, limitada lateralmente por dos depresiones longitudinales que la acompañan en toda su extensión. Dicha cresta, ausente en Stegotherium tessellatum, se orienta paralela a los bordes laterales o levemente oblicua a los mismos. A cada lado del extremo anterior de la cresta se posiciona un foramen cuyo diámetro oscila entre 0,70 y 0,90 mm. (figura 2.3). Estos últimos forámenes están ausentes en Stegotherium variegatum y Stegotherium caroloameghinoi.
Diagnosis. Carapace osteoderms quadrangular, rectangular, rhomboidal, pentagonal and hexagonal, with exposed dorsal surface bearing a single, grainy-textured central figure surrounded by numerous piliferous pits between 0.45 and 0.60 mm in diameter; whereas in in Stegotherium caroloameghinoi one to three small anterior figures are also present. A median longitudinal ridge, flanked on each side by a longitudinal depression, extends from the anterior third of the central figure to or very near to the posterior margin of the osteoderm. The ridge, absent in Stegotherium tessellatum, is parallel or slightly oblique to the side margins of the osteoderms. Two foramina, one on either side of the anterior part of longitudinal ridge, are present and vary between 0.70 to 0.90 mm in diameter (figure 2.3). These foramina are absent in Stegotherium variegatum and Stegotherium caroloameghinoi.
Descripción. Entre los paratipos, se presentan cuatro osteodermos que muestran el desarrollo de un único foramen lindero a la cresta.

Stegotherium caroloameghinoi n. sp.
Figuras 1.1 y 2.4

Derivatio nominis. En honor a Carlos Ameghino, por su invalorable trabajo de campo a lo largo y ancho de la Patagonia.

Holotipo. MACN-A 10443a: un osteodermo intermedio de la coraza dorsal.
Paratipo. MACN-A 10443b: un osteodermo intermedio. MACN-A 10443c: un osteodermo tipo tecla. MACN-A 10443d un osteodermo tipo tecla. MACN-A 10443e: fragmento posterior de un osteodermo.

Procedencia geográfica y estratigráfica del material tipo. Alrededores del Lago Colhué Huapi, provincia de Chubut, Patagonia, Argentina. Formación Sarmiento, Miembro Colhué Huapi (Spalletti y Mazzoni, 1979). Edad Mamífero Colhuehuapense (Marshall et al., 1983).

Material asignado. MLP 85-VII-3-80: seis osteodermos de la coraza. MACN 11760: cuatro osteodermos móviles de la coraza.

Procedencia geográfica y estratigráfica del material asignado. MLP 85-VII-3-80, Puesto Almendra, Km. 162 Nivel fosilífero 5 de la Gran Barranca, al sur del lago Colhué Huapi, provincia de Chubut, Argentina. Edad Mamífero Colhuehuapense (Marshall et al., 1983). MACN 11760, 2 Km al SSW de la Estancia El Trébol, Pampa del Castillo, provincia de Chubut, Argentina; Nivel C de Bordas (1939b), asignable a la Edad Mamífero Santacrucense (Bordas 1939b; Feruglio 1949; Marshall et al., 1983).
Diagnosis. Osteodermos rectangulares, con la superficie dorsal expuesta finamente cribada, presentando un aspecto granuloso. A diferencia de las restantes especies del género, los forámenes pilíferos delimitan posteriormente, una figura mayor central y, anterior a esta última, de una a tres figuras de menor desarrollo. En la figura principal, sobre la línea media se presenta una notoria carena longitudinal que no alcanza el borde posterior del osteodermo. Dos depresiones flanquean en todo su recorrido a la carena longitudinal. El diámetro de los forámenes pilíferos oscila entre 0,3 y 0,7 milímetros.
Diagnosis. Carapace osteoderms rectangular, with finely punctuated exposed dorsal surface producing granular texture. In contrast to remaining species of the genus, piliferous pits, varying between 0.3 and 0.7 mm in diameter, surround a larger central figure, and one to three smaller anterior figures. A median longitudinal ridge, flanked on each side by a depression, that nearly reaches the posterior margin of the osteoderm lies on the central figure.
Descripción. En algunas osteodermos es posible observar una desarrollo suavemente mayor de alguno de los forámenes que delimitan el borde anterior de la figura mayor. La superficie, que se imbrica de los osteodermos móviles tiene un desarrollo antero-posterior menor al de la superficie expuesta de los osteodermos. Los bordes externos correspondientes a las figuran antero-laterales no presentan forámenes pilíferos, por lo que es posible que se desarrollen figuras mayores compartidas entre dos osteodermos contiguas. No obstante, esta suposición deberá quedar como tal hasta que nuevos ejemplares, preferentemente articulados permitan dilucidar dicha característica, típica del género actual Dasypus.

Stegotherium simplex (Ameghino, 1887)

Sinonimia. 1887. Scotaeops simples Ameghino: 24.
Holotipo. Material hasta hoy extraviado.

Procedencia geográfica y estratigráfica del material tipo. Barrancas del Río Santa Cruz, provincia de Santa Cruz, Argentina (Ameghino, 1887). Edad Mamífero Santacrucense (Marshal et al., 1983).
Diagnosis. Presencia de dos molariformes en la mandíbula (Ameghino, 1887; Scott, 1903-1904).
Comentarios. El género Scotaeops fue creado por Ameghino (1887) sobre un pequeño fragmento mandibular que nunca fue figurado. Las características más sobresalientes de ese ejemplar habrían sido la presencia de dos alvéolos cilíndricos en la parte posterior de la rama horizontal y el borde anterior de la rama ascendente dirigido hacia atrás. Como fuera mencionado en la reseña histórica, Ameghino (1887) ubicó a este género como Incertae sedis entre sus tardígrados y gravígrados, para luego reconocerlo como un oricterópido (Ameghino, 1889) y posteriormente como un monotrema (Ameghino, 1894). Luego de intercambiar información sobre dos armadillos fósiles, ambos con cráneo y coraza, con William B. Scott, Ameghino (1902a, 1902b) reconoció que Scotaeops era un sinónimo de Stegotherium. Esta sinonimia fue formalizada por Scott (1903-1904), aunque sólo a nivel genérico como Stegotherium simplex. Sin embargo, existen ciertas dudas sobre el rango taxonómico de esta especie, dudas que serán discutidas más adelante.

Discusión y conclusiones

La revisión taxonómica del género Stegotherium corroboró la sospecha de Ameghino (1902a) sobre el número de especies de este taxón. En este sentido, reconocemos en este trabajo cuatro especies: Stegotherium tessellatum, Stegotherium variegatum, Stegotherium pascuali y Stegotherium caroloameghinoi, todas comparadas sobre elementos equivalentes de la coraza dorsal, y una quinta especie, Stegotherium simplex, basada en un fragmento de mandíbula posterior, hoy extraviado. El estatus taxonómico de éste último taxón es cuanto menos discutible. En su descripción original como Scotaeops simplex, Ameghino (1887) remarcó como caracteres diagnósticos "...mandíbula inferior desdentada en casi todo su largo, con dos pequeños alvéolos cilíndricos en su parte posterior. Rama vertical dirigida hacia atrás como una simple continuación de la rama horizontal. Tamaño muy pequeño. Alto de la rama horizontal en su parte posterior, 7 milímetros". Ameghino (1889: 658) amplió la descripción de Scotaeops simplex en los siguientes términos "Solo esta representado por un fragmento de mandíbula inferior del lado derecho, formado por la parte posterior de la rama horizontal y la parte anterior de la rama ascendente, fragmento cuyo largo es de solo 19 milímetros. La rama horizontal de un alto uniforme, solo tiene 8 milímetros de elevación y 0m0035 de espesor, con un canal alveolar en su parte inferior de gran tamaño. El borde superior ó alveolar es bastante espeso, pero sólo presenta dos alvéolos pequeños y cilíndricos, de solo un milímetro de diámetro en su parte posterior, de manera que parece no tuvo otros dientes adelante. Detrás del último alveolo la rama horizontal se prolonga todavía algunos milímetros, pasando insensiblemente á la rama ascendente, inclinada hacia atrás como una simple prolongación de la rama horizontal". Posteriormente, Ameghino (1902a, 1902b) reconoció que Scotaeops simplex podría corresponderse con Stegotherium tessellatum, dado los dibujos mostrados por William B. Scott de un ejemplar que presentaba cráneo, postcráneo y coraza, colectado por John B. Hatcher en Patagonia, Argentina. No obstante, Scott (1903-1904: 40) aceptó la sinonimia genérica, aunque mantuvo la especie, ya que según su juicio "Uncharacteristic as this fragment is, there seems to be sufficient reason for referring it to the present genus [Stegotherium]; its specific distinctness is indicated by the greater depth and thickness of the horizontal ramus and by the thicker anterior border of the ascending ramus". Previamente, Scott (1903-1904:40) mencionó que "The type... ...consists of a fragment of the rigth half of the mandible, including the posterior part of the horizontal and the anterior part of the ascending ramus; it has two well-marked alveoli and, apparently, the remnants of several others that had partly closed after the loss of the teeth". Esta diferente interpretación en lo que respecta al borde dorsal de la mandíbula es al menos llamativa, ya que ambos paleontólogos habrían podido intercambiar ideas al respecto. No obstante, lo que Ameghino (1889) describió como un engrosamiento natural y por lo tanto una mandíbula con sólo dos molariformes, para Scott (1903-1904) sería una mandíbula con, posiblemente, más de dos molariformes, dado que el engrosamiento dorsal se habría producido por haberse obliterados esos supuestos alvéolos. Por lo expuesto, y teniendo en cuenta que Vizcaíno (1994c) describió la presencia de crestas predentales maxilares y mandibulares, en los cráneos colectados por J. B. Hatcher y descritos por Scott (1903-1904), no es posible descartar que la supuesta obliteración alveolar mencionada por este último, sean equivalentes a las crestas predentales descritas oportunamente por Vizcaíno (1994c). De ser así, a nuestro juicio, el número de molariformes podría ser una característica lo suficientemente importante como para reconocer dos entidades genéricas diferentes. Pero, infortunadamente, el material tipo se encuentra extraviado, motivo por el cual no es posible, por ahora, evaluar dicha estructura. En este contexto, sólo es posible plantear las dudas con respecto a la identidad de este taxón y aceptar la propuesta consensuada de Florentino Ameghino y William B. Scott, dado que, con seguridad este último, tuvieron la oportunidad de comparar los ejemplares en cuestión.
La distribución temporal de las especies hasta hoy reconocidas no se ve modificada. Stegotherium tessellatum se registra sólo en la Edad Mamífero Santacrucense, mientras que Stegotherium variegatum es referida con certeza a la Edad Mamífero Colhuehuapense (Scillato-Yané, 1980). No obstante, de confirmarse la asignación a este último taxón del ejemplar YPM-PU 15565, así como que el mismo proviene de yacimientos fosilíferos de Killik Aike, su distribución temporal podría eventualmente ampliarse hasta la Edad Mamífero Santacrucense. Stegotherium pascuali sólo se registra en yacimientos de Edad Colhuehuapense, mientras que Stegotherium caroloameghinoi en esta última y en la Edad Mamífero Santacrucense.

Agradecimientos

A M. Reguero del Museo de La Plata y a A. Kramarz del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" por facilitarnos el acceso a las colecciones allí depositadas. Este trabajo es una contribución a los proyectos UNLP N474, PIP-CONICET 5240 y PICT 26219.

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Recibido: 1 de diciembre 2006.
Aceptado: 9 de mayo 2008.