Vertebrados cretácicos de la Formación Loncoche en Calmu-Co, Mendoza, Argentina

Elena Previtera¹ y Bernardo J. González Riga^1,2

¹CONICET. Unidad de Vertebrados Fósiles, Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales, Centro Científico Tecnológico, Avda. Ruiz Leal s/n, Parque Gral. San Martín, 5500 Mendoza, Argentina. eprevitera@lab.cricyt.edu.ar; bgonriga@lab.cricyt.edu.ar
²Universidad Nacional de Cuyo.

Resumen. Se dan a conocer nuevos vertebrados fósiles procedentes de la Formación Loncoche aflorante en el área de Calmu-Co, provincia de Mendoza, Argentina. En esta localidad los niveles inferiores de la formación corresponden a ambientes lacustres y fluviales meandriformes (asociaciones de facies A y B, respectivamente) mientras que los niveles suprayacentes se asignan a depósitos marino-marginales (asociación de facies C). Los vertebrados, procedentes de la asociación de facies C, comprenden peces (por ej. Chondrichthyes, Teleostei, Lepisosteidae y Dipnoi) tortugas Chelidae (cf. Yaminuechelys, cf. Prochelidella), dinosaurios (Titanosauria) y plesiosaurios (Elasmosauridae). Provienen de facies clásticas y calcáreas (mudstones y grainstones) asignadas a canales y planicie deltaica. El carácter fragmentario de estas concentraciones esqueletales constituidas por taxa de requerimientos ecológicos diversos (terrestres, dulceacuícolas y marinos), sugiere la mezcla de restos de ambientes litorales con los provenientes de sistemas fluviales. Estas evidencias indican que la ingresión marina procedente del Atlántico que cubrió el norte de Patagonia, se extendió hasta Calmu-Co, área occidental de la Cuenca Neuquina. Los vertebrados de Calmu-Co se asignan al Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano en base a similitudes con asociaciones de vertebrados halladas en otros sitios de Mendoza (Ranquil-Có) y norte de Patagonia (provincias de Río Negro y Chubut, formaciones Allen, La Colonia y Los Alamitos).

Abstract. Cretaceous vertebrates from the Loncoche Formation in Calmu-Co area, Mendoza, Argentina. We describe new fossil vertebrates from the Loncoche Formation in the Calmu-Co area of Mendoza Province, Argentina. At this site the lower section of the formation corresponds to lacustrine and meandering fluvial environments (facies associations A and B, respectively), whereas the middle levels of the formation are assigned to marginal marine deposits (facies association C). The vertebrates were found in facies association C and include fishes (i.e., Chondrichthyes, Teleostei, Lepisosteidae and Dipnoi), Chelidae turtles (cf. Yaminuechelys, cf. Prochelidella), dinosaurs (Titanosauria) and plesiosaurs (Elasmosauridae). The remains, found in clastic and calcareous facies (mudstones and grainstones), are interpreted to reflect channel and deltaic plain environments. The diverse ecology (terrestrial, fresh water, marine) and the fragmentary character of these skeletal concentrations suggest mixing of fossil remains from littoral environments and fluvial systems. Our findings indicate that the Atlantic marine ingression that covered northern Patagonia reached Calmu-Co, in the western part of the Neuquén basin. Vertebrates from Calmu-Co area are assigned to the late Campanian-early Maastrichtian on the basis of similarities with vertebrates assemblages found in other sites within Mendoza (Ranquil-Có) and northern Patagonia (Río Negro and Chubut provinces, Allen, La Colonia and Los Alamitos formations).

Palabras clave. Argentina; Mendoza; Formación Loncoche; Cretácico Superior; Vertebrados.

Key words. Argentina; Mendoza; Loncoche Formation; Upper Cretaceous; Vertebrates.

Introducción

El creciente hallazgo de fósiles de vertebrados en rocas del Cretácico Superior del norte de Patagonia y sur de la provincia de Mendoza reviste particular interés sistemático y paleogeográfico. En distintas unidades litoestratigráficas de Patagonia asignadas al Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano, tales como las formaciones Los Alamitos (Bonaparte et al., 1984, 1987), Allen (Gasparini y Salgado, 2000; Salgado y Azpilicueta, 2000; Martinelli y Forasiepi, 2004; Salgado, et al., 2007a, 2007b) y La Colonia (Albino, 2000; Gasparini y de la Fuente, 2000) se hallaron asociaciones de vertebrados fósiles integradas por peces, anfibios, reptiles y en algunos sitios, mamíferos. Estas asociaciones comprenden restos de diversa procedencia que se vinculan a facies fluviales, lacustres y marino-marginales, tales como estuarios y deltas (Andreis, 1987; González Riga et al., 2005).
En el sur de la provincia de Mendoza (departamento de Malargüe) también se han recuperado asociaciones similares en niveles de la Formación Loncoche aflorantes en el anticlinal de Ranquil-Có, sur de la Sierra de Palauco (González Riga, 1995, 1999; González Riga y Parras, 1998; González Riga et al., 2004). Este registro de la Formación Loncoche también incluye más de un centenar de huellas asignadas a saurópodos titanosaurios localizadas en el sitio Agua del Choique, al oeste de la ciudad de Malargüe (González Riga y Calvo, 2006; González Riga y Calvo, 2007; Prámparo et al., 2006).
La Formación Loncoche (Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano) junto con las formaciones Jagüel, Roca y Pircala, integra el Grupo Malargüe. Este grupo es significativo porque incluye el límite Cretácico- Paleógeno y registra los primeros eventos transgresivos procedentes del Atlántico para la Cuenca Neuquina (figura 1) (Wichmann, 1927; Casamiquela, 1978; Uliana y Dellapé, 1981; Casadío, 1994; Parras et al., 1998).

Figura 1. Mapa de la provincia de Mendoza indicando las localidades de Calmu-Co y Ranquil-Có y la ingresión marina atlántica del Maastrichtiano superior (modificado de Legarreta y Uliana, 1999) / map of the Mendoza province indicating the location of the Calmu-Co and Ranquil-Có sites and the Upper Maastrichtian marine ingression (modified from Legarreta and Uliana, 1999).

En esta contribución se describen sistemáticamente diversos restos de peces y reptiles cretácicos hallados en sedimentitas de la Formación Loncoche aflorantes en Calmu-Co, Mendoza, Argentina.
La presencia de restos fósiles en esta área fue mencionada por Wichmann (1927) cuando describió los estratos basales del Grupo Malargüe y dados a conocer por Parras et al. (2001). Campañas de exploración realizadas desde el Laboratorio de Paleovertebrados del IANIGLA-CCT permitieron lograr una variada colección de vertebrados fósiles aquí descriptos.
En este trabajo se realiza la determinación sistemática de los vertebrados fósiles indicando su procedencia estratigráfica precisa y contexto paleoambiental. Esto amplía el conocimiento sobre la fauna y los ambientes vinculados a la ingresión atlántica que se extendió en esta región de América del Sur a fines del Cretácico.

Marco estratigráfico y paleoambiental

La Formación Loncoche, base del Grupo Malargüe, está integrada por areniscas, calizas bioclásticas, limoarcilitas y evaporitas. Aflora en distintas localidades del sur de Mendoza y se correlaciona con la Formación Allen de la Cuenca Neuquina (Legarreta et al., 1989; Barrio, 1990).
La localidad de Calmu-Co (del mapuche calmu, kalmu = garrapata; co = agua) está situada en las estribaciones de la Cordillera Principal, a 36º 30' de latitud sur y 69º 50' de longitud oeste (figura 1). En esta localidad la Formación Loncoche alcanza 127 m de potencia y presenta un buzamiento de 21º hacia el noroeste (324º). Suprayace en forma discordante a las pelitas rojizas fluviales de la Formación Anacleto (Campaniano temprano); mientras que su techo se halla cubierto por derrubios basálticos cenozoicos (figura 2).

Figura 2. Columna estratigráfica de la Formación Loncoche en Calmu-Co indicando niveles fosilíferos. / stratigraphic column of the Loncoche Formation in Calmu-Co showing fossiliferous levels.

En este perfil (Parras et al., 2001) reconocieron cuatro asociaciones de facies que corresponden a diferentes ambientes depositacionales (figura 2), análisis que se amplían en este trabajo.
La asociación de facies A (15 m), ubicada en la base de la formación, está constituida por bancos tabulares de yeso (~ 0,1- 2 m) con estructuras laminar, nodular (chicken wire) y enterolítica, los que se alternan con areniscas finas y pelitas grises. Estas facies indican la presencia de fangos salinos saturados desarrollados en ambientes lacustres efímeros.
La asociación de facies B (21 m) está integrada por dos facies: una compuesta por areniscas gruesas a finas que forman lentes granodecrecientes (~ 0,5- 2 m), con depósitos de lag en la base y estratificación entrecruzada en artesa, y la otra integrada por pelitas y areniscas finas grises laminadas o con óndulas, abundantes frondes vegetales y troncos fósiles. Esta asociación de facies se asigna a depósitos de canal, barra y planicie de inundación de un sistema fluvial de moderada a alta sinuosidad. En las facies finas, Papú (2002) describió asociaciones microflorísticas, incluyendo esporas de pteridófitas (Osmundáceas, Gleicheniáceas y Salviniáceas) y una vegetación arbórea representada por Podocarpáceas y Araucariáceas, entre otras. Además identificó algas dulceacuícolas del género Botryococcus, el cual indica lagunas someras sometidas a cambios permanentes de salinidad. Posteriormente Álvarez-Ramis et al. (2004) describieron una variada macroflora y palinoflora que incluyen gimnospermas (podocarpáceas, taxodiáceas y araucariáceas) y angiospermas (lauráceas, myrtáceas, myricáceas, proteáceas y leguminosas) que definen una paleofitoasociación que indica la existencia de estepas y zonas boscosas.
La asociación de facies C (47 m) está integrada por calizas bioclásticas, areniscas y pelitas verdosas y amarillentas. Las calizas forman seis bancos de packstones a mudstones con gasterópodos y bivalvos identificados como Paleoanculosa sp. y Diplodon sp. por Parras et al. (2001), los cuales son característicos de agua dulces a salobres (Parras et al., 1998). El primer nivel calcáreo (~ 0,2 m) comprende areniscas conglomerádicas rojizas con clastos vulcaníticos en la base, estratificación paralela y restos de gastrópodos con alto grado de disolución (NF1, figura 2). Los otros bancos calcáreos (NF3, 4 y 5, figura 2), con potencias entre 0,4 y 0,1 m, presentan escasos clastos pelíticos en la base. Entre las calizas bioclásticas se intercalan pelitas verdosas y areniscas gruesas a finas con delgados y escasos niveles de yeso laminar. Estas facies pelíticas y arenosas exhiben laminación paralela, laminación entrecruzada planar, óndulas y estructuras heterolíticas. Esta asociación de facies de carácter marino-marginal correspondería a un ambiente deltaico, con desarrollo de canales y bahía interdistributaria, tal como Parras et al. (1998) describen para afloramientos más septentrionales de esta formación (Puesto La Bebida, Cerro Butaló). La mayoría de los vertebrados fósiles hallados en Calmu-Co provienen de esta asociación de facies, tanto de la base de grainstones y packstones de gastrópodos (NF1, 3, 4 y 5, figura 2) como de las pelitas verdosas (NF2, figura 2). Los restos de vertebrados fueron hallados en forma desarticulada, son fragmentarios y muestran abrasión por transporte hidráulico. Tanto el carácter fragmentario de los restos como su diversidad ecológica, indica la mezcla de fósiles marinos o litorales con los provenientes de sistemas fluviales y deltaicos, lo que es congruente con las evidencias sedimentológicas descriptas.
La asociación de facies D (44 m) corresponde a la sección superior de la formación y comprende lentes granodecrecientes de areniscas gruesas a finas grises, con base erosiva, clastos pelíticos en la base (lag) y estructuras macizas o entrecruzadas en artesa. Estas facies se asocian a pelitas y areniscas finas verdosas y rojizas, con óndulas y laminación paralela. Esta asociación de facies se atribuye a canales fluviales y depósitos finos de llanuras de inundación (Parras et al., 2001). En particular, en un banco arenoso lenticular que muestra un arreglo granodecreciente (NF 6, figura 2) se hallaron fragmentos óseos de dinosaurios que exhiben alto grado abrasión.
Abreviaturas institucionales. IANIGLA-PV, Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales, Colección Paleovertebrados, Mendoza, Argentina.

Paleontología sistemática

CHONDRICHTHYES Huxley, 1880a
Gen. et sp. indet.
Figura 3.1

Figura 3. 1, Chondrichthyes indet., vértebra en vista anterior (a) y lateral (b) / vertebra in anterior (a) and lateral (b) views, IANIGLA-PV 200. 2, Teleostei indet., diente en vista oclusal y en sección transversal / tooth in occlusal view and in cross section, IANIGLA-PV 213. 3, Lepisosteidae indet., centro vertebral en vista ventral / vertebral centrum in ventral view, IANIGLA-PV 211. 4, cf. Metaceratodus sp., placa dentaria / tooth plate, IANIGLA-PV 216. 5, cf. Prochelidella, mesoplastrón en vista dorsal / mesoplastron in dorsal view, IANIGLA-PV 240. 6, cf. Prochelidella, placa periférica en vista ventral / peripheral plate in ventral view, IANIGLA-PV 243. 7, cf. Prochelidella, placa costal media en vista dorsal / medial costal plate in dorsal view, IANIGLA-PV 246. 8, cf. Yaminuechelys, placa pigal en vista dorsal y lateral / pigal plate in dorsal and lateral views, IANIGLA-PV 247. 9, Titanosauria indet., diente en vista oclusal (a) y en sección transversal (b) / tooth in occlusal view (a) and in cross section (b), IANIGLA-PV 231. 10, Plesiosauroidea indet., diente en vista posterior / tooth in posterior view, IANIGLA-PV 224. 11, Elasmosauridae indet., centro cervical en vista anterior (a) y ventral (b) / cervical centrum in anterior (a) y ventral (b) views, IANIGLA-PV 249. Escala gráfica / Scale bar: 10 mm en la figura / in the figure K y 2 mm en las demás figuras / in the others.

Material. 11 cuerpos vertebrales incompletos, IANIGLA-PV 200-210.

Descripción. Cuerpos vertebrales anficélicos carentes de arcos neural y hemal. En las caras anterior y posterior se observa una perforación central y líneas concéntricas que resultan de la calcificación del cartílago vertebral. Las piezas óseas son de naturaleza porosa y la calcificación del cartílago les otorga una textura fina y lisa. Medidas: el ancho de los centros vertebrales oscila entre 4 y 14 mm.
Discusión. Vértebras similares han sido registradas en la Formación Loncoche, localidad de Ranquil-Có, Mendoza (observación personal) y en las formaciones Los Alamitos (localidad Los Alamitos; Cione, 1987) y Allen (localidad Bajo de Santa Rosa; Martinelli y Forasiepi, 2004) del norte de Patagonia.

OSTEICHTHYES Huxley, 1880b
ACTINOPTERYGII Cope, 1887
TELEOSTEI Müller, 1844

Gen. et sp. indet.
Figura 3.2

Material. Dos dientes, IANIGLA-PV 213-214.

Descripción. Los dientes son hemisféricos, de contorno circular y levemente deprimidos. En ellos se distingue una corona que es convexa y una superficie basal cóncava con líneas de crecimiento. Medidas: el diámetro de las piezas dentarias oscila entre 8 y 10 mm.
Discusión. Dientes similares fueron hallados en las formaciones Los Alamitos (localidad Los Alamitos; Cione, 1987), Loncoche (localidad Ranquil-Có; González Riga, 1999) y Allen (localidad Bajo de Santa Rosa; Martinelli y Forasiepi, 2004). Dientes con esta morfología procedentes de la Formación Los Alamitos fueron inicialmente referidos a ?Lepidotes sp. (Semionotidae) o a la Familia Sparidae (Cione, 1987). Sin embargo, actualmente son atribuidos a Teleostei indet. (Cione, comunicación personal en González Riga, 1999).

LEPISOSTEIFORMES Hay, 1929
Familia LEPISOSTEIDAE Cuvier, 1825
Gen. et sp. indet.
Figura 3.3

Material. Dos vértebras incompletas, IANIGLA-PV 211-212.

Descripción. Las vértebras son opistocélicas con centros dorsoventralmente deprimidos. Sus caras ventrales exhiben un surco longitudinal y sus caras laterales presentan profundas cavidades. Medidas: Ancho: 5-9 mm, altura: 7-10 mm, longitud: 4-8 mm.
Discusión. El material descripto es similar al procedente de las formaciones Loncoche (localidad de Ranquil-Có; González Riga, 1995), Los Alamitos (localidad Los Alamitos; Cione, 1987) y Allen (localidad Bajo de Santa Rosa; Martinelli y Forasiepi, 2004). Cabe destacar que el carácter opistocélico de los centros es considerado una sinapomorfía de Lepisosteidae (Cione, 1987); no obstante la presencia de material desarticulado impide una asignación a nivel genérico.

SARCOPTERYGII Romer, 1955
DIPNOI Müller, 1844
Familia CERATODONTIDAE Gill, 1872

Género Metaceratodus Chapman, 1914
cf. Metaceratodus sp.
Figura 3.4

Material. Dos placas dentarias completas y siete incompletas, IANIGLA- PV 215-223.

Descripción. Placas dentarias con cuatro o cinco crestas radiales y borde mesial interno redondeado a subredondeado. Las placas muestran punteados (punctations) de distribución aleatoria y fosetas localizadas principalmente en su cara oclusal, tal como se describe en ciertas especies de Metaceratodus (Kemp, 1997). Medidas: la longitud de las placas dentarias oscila entre 14 mm y 36 mm.
Discusión. Desde hace un siglo las placas dentarias aisladas de dipnoos registradas en las formaciones Los Alamitos (localidad Los Alamitos; Cione, 1987) y Coli Toro (Pascual y Bondesio, 1976) han sido atribuidas a Ceratodus iheringi Ameghino, 1898. Recientemente, Kemp (1997) propuso que C. iheringi sea asignado al género Metaceratodus Chapman 1914, en base a un estudio comparativo entre Ceratodus, Metaceratodus y Neoceratodus.
Las placas descriptas pueden asignarse al género Metaceratodus según la diagnosis propuesta por Kemp (1997), la que incluye la morfología de las crestas y la presencia de fosetas. Otros caracteres, tales como la forma de la sínfisis y el grado de separación entre las placas, no se observan debido al estado fragmentario de los materiales. Placas dentarias similares, una de ellas adherida a un fragmento mandibular, han sido halladas en la sección media de la Formación Loncoche en la localidad de Ranquil-Có (González Riga, 1999, figura 3.E).

REPTILIA Goodrich, 1916
CHELONII Brongniart, 1800
CASICHELYDIA Gaffney, 1975
PLEURODIRA Cope, 1864
Familia CHELIDAE Gray, 1825

Género Prochelidella Lapparent de Broin y de la Fuente, 2001
cf. Prochelidella
Figuras 3.5-7

Material. Placas óseas, IANIGLA-PV 240-246.

Descripción. Placas relativamente delgadas (menos de 20 mm de espesor) que exhiben una suave decoración surcos que delimitan polígonos irregulares (figura 3.7), ornamentación característica de Chelidae (Lapparent de Broin y de la Fuente, 2001). Entre las placas recuperadas se destacan xiphiplastrones que muestran la cicatriz del pubis (IANIGLA-PV 240- 241), carácter considerado una autapomorfia de Pleurodira (Broin, 1987; Lapparent de Broin y de la Fuente, 2001). Además, también se halló un mesoplastrón corto y ancho (figura 3.5), rasgo primitivo presente en pleurodiros jurásicos (Fernández y de la Fuente, 1994; de la Fuente e Iturralde-Vinent, 2001) y en taxones cretácicos de la Familia Chelidae (Lapparent de Broin y de la Fuente, 2001; de la Fuente, 2003).
Discusión. La presencia de densas microvermiculaciones con crestas redondeadas y finos surcos permite referir el material a cf. Prochelidella según la diagnosis propuesta por de la Fuente (2003). Las placas descriptas exhiben similares patrones de ornamentación a los observados en especímenes procedentes de las formaciones Los Alamitos (localidad Los Alamitos; Broin, 1987), Loncoche (localidad Ranquil-Có; González Riga, 1999), La Colonia (localidad La Colonia; Gasparini y de la Fuente, 2000) y Allen (localidad Bajo de Santa Rosa; Martinelli y Forasiepi, 2004).

Género Yaminuechelys de la Fuente,
Lapparent de Broin y Manera de Bianco, 2001
cf. Yaminuechelys
Figura 3.8

Material. Placas óseas, IANIGLA-PV 247-248.

Descripción. Placas relativamente gruesas (más de 20 mm de espesor) que exhiben en superficie una fuerte ornamentación con polígonos irregulares. En el material recuperado se destacan la placa IANIGLA- PV 247 que corresponde a una pigal (figura 3.8) y dos placas periféricas anteriores incompletas unidas (IANIGLA-PV 248).
Discusión. El tamaño y ornamentación de las placas, caracterizadas por una fuerte decoración poligonal, permite asignarlas al género Yaminuechelys procedente de la Formación Allen, en la provincia de Río Negro y de la Formación Salamanca, en la provincia de Chubut (de la Fuente et al., 2001; Bona y de la Fuente, 2001; Bona, 2004; Bona y de la Fuente, 2005). Placas de similar morfología y tamaño también se han recuperado en las formaciones Los Alamitos (localidad Los Alamitos; Broin, 1987) y La Colonia (localidad La Colonia; Gasparini y de la Fuente, 2000). Así mismo, las placas descriptas son comparables a una placa periférica de 38 mm de espesor (IANIGLAPV 023) hallada en niveles medios de la Formación Loncoche en Ranquil-Có (González Riga, 1999).

SAUROPTERYGIA Owen, 1860
PLESIOSAURIA Blainville, 1835
PLESIOSAUROIDEA Gray, 1825; Welles, 1943

Gen. et sp. indet.
Figura 3.10

Material. Cuatro dientes incompletos, IANIGLA-PV 224-227.

Descripción. Dientes cónicos, acuminados y ligeramente curvados, con estrías longitudinales bien definidas en sus caras axial y lingual. Las estrías parten desde la base de la corona y se dirigen radialmente hacia el ápice. Los dientes sólo han preservado una parte de la corona, en general sin ápice o con evidencia de desgaste por uso. Medidas: La altura de los dientes oscila entre 11 mm y 17 mm.
Discusión. El diente de menor tamaño (figura 3.10) muestra una corona relativamente delgada y en su cara anterior exhibe una superficie de desgaste sin estrías. Su morfología es similar a dientes del género Sulcusuchus Gasparini y Spalletti, 1990 pertenecientes a la Familia Polycotylidae, hallados en niveles medios de la Formación La Colonia, Campaniano-Maastrichtiano de la provincia del Chubut (Gasparini y de la Fuente, 2000). Sin embargo el hallazgo de dientes aislados sin restos mandibulares impide una asignación a nivel genérico. Los dientes restantes poseen coronas fuertemente cónicas con una base ancha. Esta morfología es similar a la descripta por Brown (1981) para los plesiosauroideos, caracterizada por dientes cónicos con coronas amplias, ligeramente curvadas y con estrías longitudinales en sus caras axial y lingual.

Familia ELASMOSAURIDAE Cope, 1869

Gen. et sp. indet.
Figura 3.11

Material. Centro vertebral cervical, IANIGLA-PV 249.

Descripción. Centro vertebral incompleto carente de arco neural, levemente anficélico, relativamente largo y dorsoventralmente deprimido. El cociente entre la altura (H) de la cara articular y la longitud (L) del centro es menor a 1 (H/L < 1), carácter descripto como sinapomorfía de Elasmosauridae (Bardet et al., 1991; Gasparini y Spalletti, 1993). Las caras anterior y posterior del centro presentan un contorno reniforme con una escotadura ventral medial (figura 3.11, a-b), tal como se describe en Elasmosauridae (Gasparini et al., 2003a). La cara ventral exhibe un par de forámenes nutricios de 5 mm de diámetro ubicados muy cerca del plano medial y separados por una suave cresta axial. Esta cara es ligeramente plana, salvo en la zona de los forámenes donde es anteroposteriormente cóncava (figura 3.11, b). Medidas del centro cervical: ancho: 60 mm, altura: 43 mm, longitud: 49 mm.
Discusión. La presencia de una cresta lateral en vértebras cervicales es considerada una sinapomorfía de Elasmosauridae (Bardet et al., 1999), si bien este carácter desaparece en las cervicales posteriores de Aristonectes parvidens (Gasparini, et al., 2003b). En la vértebra de Calmu-Co, la ausencia de cresta lateral permite referirla a la sección posterior de la serie cervical. El centro descripto es similar, en líneas generales, a una vértebra cervical dorsoventralmente deprimida hallada en niveles inferiores de la Formación Loncoche en la localidad de Ranquil-Có (IANIGLAPV 022), la cual aún no ha sido descripta.

SAURISCHIA Seeley, 1888
SAUROPODA Marsh, 1878
TITANOSAURIA Bonaparte y Coria, 1993

Gen. et sp. indet.
Figura 3.9

Material. Diente incompleto, IANIGLA-PV 231.

Descripción. Se ha preservado el extremo apical de un diente de tipo "cincel-lápiz" (pencil-chisel-like sensu Calvo, 1994) que exhibe una sección transversal elíptica debido a una compresión de la corona en sentido labio-lingual (figura 3.9, b). La superficie del esmalte, relativamente lisa, muestra suaves surcos longitudinales. Un carácter peculiar de este diente es su superficie de desgaste en bisel fuertemente inclinada con respecto al eje labio-lingual (figura 3.9, a). Medidas del diente: ancho: 4mm, longitud: 8 mm.
Discusión. El diente recuperado muestra un plano de desgaste fuertemente inclinado con respecto al eje labio-lingual, lo que es interpretado como una sinapomorfía de Titanosauriformes (Salgado y Calvo, 1997). Además, su morfología de tipo "cincel-lápiz" (sensu Calvo, 1994) es una estructura característica de los titanosaurios (González Riga, 2002; Calvo y González Riga, 2003), en particular de los taxones más derivados que Ligabuesaurus leanzai Bonaparte et al., 2006 (Formación Lohan Cura, Aptiano tardío- Albiano de Neuquén).
Un diente similar al de Calmu-Co ha sido hallado en niveles inferiores de la Formación Loncoche en la localidad de Ranquil-Có (González Riga, 1999). Así mismo, también muestra cierta afinidad morfológica con los recuperados en la Formación Los Alamitos (Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano de Río Negro, Patagonia), de donde procede Aeolosaurus rionegrinus Powell, 1986, un titanosaurio derivado que integra el clado Aeolosaurini Franco-Rosas et al. (2004). Estos dientes de Mendoza y Río Negro son diferentes a los presentes en otros titanosaurios como Rinconsaurus caudamirus Calvo y González Riga, 2003 (Subgrupo Río Neuquén, Turoniano tardío-Coniaciano de Neuquén), donde se reconocen crestas que delimitan caras linguales y labiales bien definidas.

Discusión y conclusiones

El hallazgo de vertebrados fósiles en Calmu-Co amplía el registro geográfico de vertebrados que habitaron el sector meridional de América del Sur a fines del Cretácico. Estas asociaciones de vertebrados revisten interés paleogeográfico debido a su vinculación con la primera ingresión marina procedente del Atlántico para la Cuenca Neuquina.
Los hallazgos de vertebrados de Calmu-Co permiten precisar aspectos paleoambientales locales vinculados a la Formación Loncoche. Inicialmente, estudios palinológicos efectuados en Calmu-Co indicaron la existencia de sistemas fluviales y lacustres con desarrollo de estepas y zonas boscosas (Álvarez- Ramis et al., 2004). Papú (2002) sugirió que la ausencia de evaporitas en la sección superior de la formación, presente en otras localidades de la cuenca, indicaba que la ingresión marina no habría alcanzado el área de Calmu-Co. En contraste con esta interpretación, tanto las evidencias sedimentológicas como el registro de vertebrados implica ambientes en conexión con el mar, en particular los que corresponden a la sección media de la Formación Loncoche. Por un lado, el análisis de facies indica que los ambientes fluviales y lacustres se restringen a la sección inferior de la formación (asociación de facies B) y probablemente a la sección superior (asociación de facies D), donde se hallaron fósiles de dinosaurios en facies de canales fluviales arenosos (NF6, figura 2). Por otro lado, el hallazgo de Elasmosauridae en niveles medios de la formación, correspondiente a un ambiente deltaico (asociación de facies C, figura 2), confirma una vinculación marina. En este contexto, la ausencia de evaporitas en la sección superior (con gran desarrollo en Ranquil-Có, unos 50 km al noreste de Calmu-Co) puede explicarse en base a la configuración tectónica de la cuenca. Al respecto, Barrio (1989; 1990) reconoce diferentes configuraciones en los márgenes de la misma: uno occidental, de pendiente más abrupta y mayor aporte clástico, y uno oriental, de pendiente suave, menor aporte clástico y amplio desarrollo de facies evaporitas supramareales. Se interpreta que los afloramientos de Calmu-Co corresponderían al margen occidental y los de Ranquil-Có al margen oriental.
La comparación entre el registro de vertebrados de Calmu-Co con respecto a otras localidades del norte y centro de la Patagonia brinda información paleoambiental y paleogeográfica regional. En Calmu-Co, los restos de plesiosauroideos comprenden fragmentos óseos desarticulados y dientes procedentes de facies marino-marginales (canales y bahía interdistributaria de ambiente deltaico). El registro asociado de taxones de requerimientos ecológicos diversos, tales como peces de agua dulce a salobre: Chondrichthyes, Teleostei, Lepisosteidae y Dipnoi (cf. Metaceratodus sp.), tortugas dulceacuícolas Chelidae (cf. Prochelidella; cf. Yaminuechelys), dinosaurios (Titanosauria) y plesiosaurios (Elasmosauridae) sugiere procesos de transporte y mezcla de restos esqueletales. Esta interpretación se apoya también en atributos tafonómicos de estas asociaciones que muestran un alto grado de fragmentación y abrasión, lo que es frecuente en ambientes marino-marginales vinculados a sistemas fluviales (e.g. Eberth y Brinkman, 1997; Benton et al., 2000; Martinelli y Forasiepi, 2004). En particular los restos de Calmu-Co son similares a los de Ranquil-Có, donde se describen asociaciones de carácter mixto (peces de agua dulce a salobre, tortugas dulceacuícolas, dinosaurios y plesiosaurios) vinculadas tanto a depósitos de lag de canales de mareas (González Riga, 1999) como a packstones y grainstones desarrollados en ambiente de planicie y frente deltaico (González Riga et al., 2004). Desde el punto de vista sistemático, todos los taxa de Calmu- Co están presentes en Ranquil-Có. No obstante, peces Rajiformes y Percodei, anuros ?Leptodactylidae y ofidios ?Madtsoiidae colectados en Ranquil-Có, aún no han sido hallados en Calmu-Co.
El registro fósil de Calmu-Co y Ranquil-Có es comparable, en líneas generales, a las asociaciones de vertebrados de las formaciones Los Alamitos, Allen y La Colonia que afloran en el centro y norte de la Patagonia. En la Formación Los Alamitos (sureste de la provincia de Río Negro) se registran peces, anuros, quelonios, ofidios, dinosaurios y mamíferos (Bonaparte et al., 1987). La ausencia de plesiosaurios en estas asociaciones es congruente con el tipo de ambiente lacustre descripto para esta formación (Andreis et al., 1989). En contraste, en la Formación Allen (áreas de Salitral de Santa Rosa y Salitral Ojo de Agua, centro de la provincia de Río Negro) se hallaron restos de un plesiosaurio Polycotylidae (Salgado et al., 2007b) y diversos taxa de peces, anuros, quélidos, serpientes, dinosaurios y elasmosáuridos (Martinelli y Forasiepi, 2004). En esta área también se reconocieron niveles con cáscaras de huevo de dinosaurio asignadas a titanosaurios y a terópodos (Salgado et al., 2007a). Finalmente en la Formación La Colonia (norte y centro de la provincia del Chubut) se registran tortugas Chelidae y plesiosaurios Polycotylidae (Gasparini y de la Fuente, 2000). Los datos disponibles permiten reconocer similitudes faunísticas entre estas asociaciones y las del sur de Mendoza. No obstante serán necesarios estudios comparativos de mayor detalle entre las localidades patagónicas a fin de explicar la presencia de ciertos taxones en cada facies sedimentaria.
Finalmente, desde un punto de vista bioestratigráfico, los vertebrados de la Formación Loncoche hallados en Calmu-Co se asignan al Campaniano tardío- Maastrichtiano temprano en base a sus similitudes con los restos de Ranquil-Có (González Riga, 1999) y de la Patagonia (formaciones Los Alamitos, Allen y La Colonia).

Agradecimientos

Agradecemos a W. Volkheimer (IANIGLA-CCT) y a J. Calvo (Universidad Nacional del Comahue) por su permanente apoyo; a Z. Brandoni de Gasparini, M. de la Fuente, A. Cione, A. Parras y A. López Albarello por sus valiosos comentarios; a L. Salgado y A. Parras por la revisión del manuscrito y sus oportunas observaciones; a M. Bourguet, C. Pirrone, C. Sancho y B. Toledo por su colaboración en las tareas de campo y gabinete. Este estudio ha sido subsidiado por la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (PICT 07-01513; director J. Calvo) y apoyado por un proyecto de CONICET (PIP 02262; director M. de la Fuente).

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Recibido: 7 de diciembre de 2006.
Aceptado: 4 de diciembre de 2007.