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Ameghiniana

On-line version ISSN 1851-8044

Ameghiniana vol.45 no.2 Buenos Aires Apr./June 2008

 

Icnofaunas triásicas en abanicos aluviales distales: evidencias de la Formación Cerro Puntudo, Cuenca Cuyana, Argentina

Verónica Krapovickas1, María Gabriela Mángano2, Adriana Mancuso3, Claudia A. Marsicano4 y Wolfgang Volkheimer3

1Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Museo Municipal "Carmen Funes", Av. Córdoba 55, 8318 Plaza Huincul, Neuquén, Argentina. veronicakrapovickas@gmail.com
2Department of Geological Sciences, University of Saskatchewan, Saskatoon, SK S7N 5E2, Canada. gabriela.mangano@usask.ca
3Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales, (Centro Regional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas- Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas), Adrián Ruiz Leal s/n, Parque Gral. San Martín, 5500 Mendoza, CC 330. Argentina. amancu@lab.cricyt.edu.ar
4Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Laboratorio de Paleontología de Vertebrados, Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA), Pabellón II, Ciudad Universitaria, 1428 Buenos Aires, Argentina. claumar@gl.fcen.uba.ar

Resumen. Los depósitos de abanicos aluviales de la Formación Cerro Puntudo (Triásico, Cuenca Cuyana) en la provincia de San Juan, contienen una icnofauna de invertebrados de baja diversidad. La sección portadora de los icnofósiles registra una sedimentación desarrollada en la porción más distal de un sistema de abanicos. Palaeophycus tubularis Hall, Palaeophycus striatus Hall, y trazas sub-horizontales e inclinadas pequeñas, pertenecientes a la icnofacies de Scoyenia, se presentan en limolitas tobáceas, friables, de geometría tabular, interpretadas como depósitos de barreales originados por avenidas mantiformes. Areniscas medianas a finas, masivas o con estratificación entrecruzada en artesa forman pequeños cuerpos canalizados que contienen escasos ejemplares de Skolithos isp. en una asociación monoespecífica asignable a la icnofacies de Skolithos. La baja diversidad, abundancia moderada y la presencia de estructuras de habitación poco especializadas indican el desarrollo de una icnofauna oportunista. A partir de las relaciones de corte entre estructuras biogénicas y la preservación de detalles morfológicos de las trazas es posible reconstruir la evolución de un sustrato blando a otro relativamente firme debido a desecación progresiva. Se diferenciaron dos "suites": 1) Palaeophycus tubularis Hall y trazas sub-horizontales e inclinadas pequeñas, desarrolladas en un sustrato blando y 2) Palaeophycus striatus Hall y trazas horizontales pequeñas, desarrollada en un sustrato con mayor grado de deshidratación, relativamente firme.

Abstract. Triassic ichnofaunas in distal alluvial fans: evidence from the Cerro Puntudo Formation, Cuyo Basin, Argentina. Alluvial fan deposits of the Cerro Puntudo Formation (Triassic, Cuyo Basin, San Juan province) contain a low-diversity ichnofauna. The analyzed section indicates sedimentation in the most distal portion of an alluvial fan system. Palaeophycus tubularis Hall, Palaeophycus striatus Hall, and small sub-horizontal and inclined trace fossils occur in laterally extensive tuffaceous limestone, interpreted as playa-lake deposits originated by flash floods. They are attributed to the Scoyenia ichnofacies. Massive and trough cross-stratified medium- and fine-grained sandstones, filling small channelized bodies, contains a monospecific association of sparse Skolithos isp. illustrating the Skolithos ichnofacies. Low diversity, moderate abundance, and the presence of simple dwelling structures suggest an opportunistic association. Based on cross-cutting relationships among biogenic structures and preservation of morphological details, an evolution from a soft to a relatively firm substrate is proposed. Two suites have been distinguished in connection to progressive dewatering of floodplain sediments: 1) Palaeophycus tubularis Hall and small sub-horizontal and inclined trace fossils, developed in a soft substrate, and 2) Palaeophycus striatus Hall associated with small sub-horizontal and inclined trace fossils, developed in a relatively firm substrate.

Palabras clave. Icnofacies de Scoyenia; Icnofacies de Skolithos; Consistencia del sustrato; Asociación oportunista.

Key words. Scoyenia ichnofacies; Skolithos ichnofacies; Substrate consistency; Opportunistic association.

Introducción

La icnología de invertebrados continentales ha tenido un desarrollo explosivo en los últimos quince años. Sin embargo, el registro de icnofaunas en depósitos de abanicos aluviales es sumamente escaso y generalmente está restringido a las zonas más distales de los mismos (Buatois et al., 2002). En éstos, se han documentado tanto trazas de invertebrados (e.g., Mac- Naughton y Pickerill, 1995; Sánchez y Toro, 1998) como de vertebrados (e.g., García-Ramos y Valenzuela, 1979; Carvalho et al., 1995; Carvalho, 1996). Melchor et al. (2001) revisaron las icnofaunas triásicas de Argentina, tanto de invertebrados como de vertebrados. Estos autores indicaron que la mayor parte del registro de trazas fósiles corresponde a tres importantes áreas: el depocentro de Los Menucos, la Cuenca Cuyana y la Cuenca de Ischigualasto-Villa Unión. En la Cuenca Cuyana, el registro de icnofósiles de invertebrados es poco conocido, si bien ha habido menciones generales a la presencia de bioturbaciones o "pistas de vermes" (e.g., Sessarego, 1986; López Gamundí y Astini, 1992; Spalletti y Barrio, 1999; Barredo y Tunik, 2000).
En el presente trabajo se describen por primera vez en forma sistemática icnofósiles de invertebrados para el Triásico de la Cuenca Cuyana, en depósitos de abanicos aluviales de la Formación Cerro Puntudo. Se discuten algunas de sus implicancias paleobiológicas, paleoecológicas y paleoambientales. Se puso especial énfasis en el entendimiento de los posibles productores de dichas estructuras en ambientes continentales y en la interpretación de los hábitos de vida y estrategias adaptativas de los productores. Además, se discute el potencial informativo de estas estructuras para inferir el grado de consistencia del sedimento albergante.
Los materiales se encuentran depositados en la colección del Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas "Juan Cornelio Moyano" (MCNAN) de la ciudad de Mendoza.

Marco geológico

Como parte de la pre-ruptura de Pangea (Permo- Triásico), una serie de depocentros extensionales se desarrollaron en el oeste de Gondwana (Uliana y Biddle, 1988). Los afloramientos triásicos, ubicados entre el Cerro Puntudo y Cerro Colorado en la Precordillera occidental de la provincia de San Juan, son considerados los asomos más septentrionales de la Cuenca Cuyana (figura 1.1). Algunos autores consideraron que los diversos depocentros reunidos en la Cuenca Cuyana presentan historias geológicas independientes (e.g., Mombrú, 1973; Baldis et al., 1982). Sin embargo, otros autores propusieron una historia geológica equivalente para las distintas secuencias (e.g., Yrigoyen y Stover, 1970; Rolleri y Garrasino, 1979; Stipanicic, 1979; Strelkov y Álvarez, 1984; Sessarego, 1986; López-Gamundí y Astini, 2004).


Figura 1. 1, Mapa de ubicación y geológico del área estudiada; modificado en parte de Stipanicic y Marsicano, 2002 / location and geologic map of the studied area; partially modified from Stipanicic and Marsicano, 2002. 2, Sección litoestratigráfica generalizada del área comprendida entre Cerro Puntudo y Cerro Colorado. Ver sección litoestratigráfica de detalle del área de estudio mostrando los niveles portadores de trazas fósiles / generalized lithostratigraphic section of the area between Cerro Puntudo and Cerro Colorado. See detailed lithostratigraphic section of the studied area showing the trace fossil-bearing levels.

La sucesión triásica reconocida en el área comprendida entre el Cerro Puntudo y Cerro Colorado fue incluida informalmente por Mombrú (1973), de base a tope, en las formaciones Cerro Puntudo y El Relincho. Estas unidades equivaldrían a los dos ciclos sedimentarios propuestos para la cuenca por Strelkov y Álvarez (1984), un primer ciclo (equivalente a la Formación Cerro Puntudo) caracterizado por facies de grano grueso, que pasan hacia arriba a litologías más finas de ambientes fluvio-lacustres y un segundo ciclo (equivalente a la Formación El Relincho) caracterizado por otra sucesión granodecreciente (Mombrú, 1973; Strelkov y Álvarez 1984).

Formación Cerro Puntudo

Los afloramientos de la unidad se extienden en una franja desde el faldeo oriental del Cerro Puntudo hasta el faldeo septentrional del Cerro Colorado (figura 1.1). La sucesión apoya en discordancia sobre el Grupo Choiyoi (Permo-Triásico) y es sobrepuesta mediante una marcada discordancia erosiva por la Formación El Relincho (Mombrú, 1973) (figura 1.2).
La sucesión, en rasgos generales, puede ser dividida en dos secciones: la inferior dominada por conglomerados de color rojo a pardo rojizo, y la superior caracterizada por niveles carbonáticos, silicoclásticos de grano fino y piroclásticos, de color pardo rojizo a gris o gris verdoso (Mombrú, 1973). El espesor de la sucesión completa es de aproximadamente 730 m; la sección inferior supera los 600 m mientras que la superior apenas alcanza los 75 m (figura 1.2).
La sección inferior se inicia con depósitos de sistemas de abanicos aluviales en su sector medio y proximal (figura 1.2, cuadro 1) representado por una alternancia de conglomerados y areniscas subordinadas de colores rojizos (Mombrú, 1973; Strelkov y Álvarez 1984; López-Gamundí y Astini, 2004). La sucesión continúa con el desarrollo de un sistema fluvial entrelazado, caracterizado por una alternancia de conglomerados medianos pardos rojizos y areniscas medianas a gruesas pardo rojizas pobremente seleccionadas (figura 1.2, cuadro 1). Estos sistemas entrelazados representarían depósitos distales de los abanicos aluviales (Mombrú, 1973; Strelkov y Álvarez 1984; López-Gamundí y Astini, 2004). En las facies canalizadas de areniscas medianas a gruesas, se encuentran trazas fósiles verticales asignadas a Skolithos isp. (figuras 2.6, 3.2).

Cuadro 1. Descripción litológica, interpretación ambiental y contenido fósil de la Formación Cerro Puntudo / lithologic description, environmental interpretation, and fossil content of the Cerro Puntudo Formation.

Figura 2. Trazas fósiles de la Formación Cerro Puntudo / trace fossils from the Cerro Puntudo Formation. 1, MCNAM-PI 24321, Palaeophycus striatus, escala/scale bar = 2 cm. 2, MCNAM-PI 24324, Palaeophycus tubularis, escala / scale bar = 2 cm. 3, MCNAM-PI 24321, relación de corte entre Palaeophycus striatus, Palaeophycus tubularis y trazas sub-horizontales e inclinadas pequeñas, /, crosscutting relationship between Palaeophycus striatus, Palaeophycus tubularis and small sub-horizontal and inclined traces, escala/scale bar = 2 cm. 4, MCNAM-PI 24324, Palaeophycus striatus. Nótese las estrías cortas y ligeramente curvas/ Note short and slightly curve scratch marks, escala /scale bar = 2 cm. 5, MCNAM-PI 24321, Trazas sub-horizontales pequeñas rectas a levemente inclinadas (flecha), preservadas en el tope de la capa / straight to slightly inclined small sub-horizontal traces (arrow), preserved at the top of the bed. 6, Skolithos isp., in situ. 7, MCNAM-PI 24321, Traza sub-horizontal pequeña tubular recta (flecha), cortada por P. tubularis. Preservada en el tope de la capa / Tubular straight small sub-horizontal trace (arrow), cross-cut by P. tubularis. Preserved at the top of the bed.


Figura 3. Reconstrucción idealizada de las asociaciones de trazas fósiles / idealized reconstruction of trace-fossil assemblages. 1, Icnofauna en depósitos de barreales, mostrando la relación de entrecruzamientos / ichnofauna from playa-lake deposits, showing crosscutting relationships. 2, Icnofauna en depósitos de canales fluviales / ichnofauna from fluvial-channel deposits.

 

Subsecuentemente se instala un sistema fluvial de granulometría más fina, donde se observan depósitos de barreales originados por avenidas mantiformes (sheet-floods) desarrollados en las zonas más distales de un sistema de abanicos (Mombrú, 1973; Strelkov y Álvarez 1984; López-Gamundí y Astini, 2004). Estos depósitos incluyen pequeños cuerpos canalizados posiblemente pertenecientes a canales entrelazados efímeros, de escaso desarrollo y un nivel de caliza que evidencia un breve episodio lacustre. Este tramo de la sección está representado en gran parte por areniscas medianas a finas de color pardo rojizo oscuro y limolitas tobáceas blanquecinas y pardo rojizas, ambas de carácter algo más friable que la secuencia infrayacente (figura 1.2, cuadro 1). Algunos niveles limolíticos son portadores de icnofósiles, asignados a Palaeophycus tubularis, P. striatus y trazas sub-horizontales e inclinadas pequeñas (figuras 2.1, 2.2, 2.5, 2.7, 3.1).
Finalmente, la sección superior está caracterizada por el desarrollo de un sistema lacustre carbonático (Mombrú, 1973; Strelkov y Álvarez 1984; López-Gamundí y Astini, 2004) con dominancia, en el área NW de los afloramientos, de facies estromatolíticas correspondiente al sector más calmo y estable del cuer
po de agua. En el área SE dominan las facies clásticas que evidencian el sentido SE-NW del aporte de material clástico en la cuenca, para este momento de depositación. La sucesión es dominada por una alternancia muy repetida de calizas grises compactas, calizas estromatolíticas, calcarenitas, limolitas calcáreas pardo rojizas, margas grises, tobas y tufítas verdes claras. El paquete se encuentra finamente estratificado y en algunos casos se puede observar laminación ondulítica en los bancos clásticos (cuadro 1).

Paleontología sistemática

Siguiendo las prácticas convencionales, los icnotaxones están listados alfabéticamente. Las trazas fósiles que conservan nomenclatura abierta son listadas por separado. La terminología preservacional adoptada es la propuesta por Martinsson (1970).

Icnogénero Palaeophycus Hall 1874
Palaeophycus striatus Hall 1874
Figuras 2.1, 3, 4

Material. 3 ejemplares en 3 muestras (MCNAM-PI 24321, MCNAM- PI 24323, MCNAM-PI 24324) y algunos ejemplares que permanecen en el campo.

Descripción. Excavaciones horizontales a sub-horizontales, rectas a ligeramente curvas, no ramificadas, de sección circular a elipsoidal, de diámetro variable entre 7 y 9 mm. Presentan una pared ornamentada con estrías longitudinales y estrías de patrón algo más complejo. Relleno semejante a la roca hospedante. Preservadas como epicnia e hipicnia convexas en capas de de limolita pardo rojiza y blanquecina.
Observaciones. Palaeophycus se diferencia de Planolites por la presencia de una pared y un relleno similar a la roca hospedante (Pemberton y Frey, 1982). P. striatus se diferencia de las restantes especies de Palaeophycus por poseer estrías longitudinales paralelas (Pemberton y Frey, 1982). Uno de los ejemplares (MCNAM-PI 24324) presenta un patrón de ornamentación levemente diferente, las estrías son cortas y ligeramente curvas (figura 2.4). Este material, también es aquí asignado a P. striatus. Palaeophycus ha sido documentado desde el Precámbrico hasta el Holoceno (Pemberton y Frey, 1982).

Palaeophycus tubularis Hall 1874
Figuras 2.2, 3

Material. 15 ejemplares en 4 muestras (MCNAM-PI 24321, MCNAM- PI 24322, MCNAM-PI 24323, MCNAM-PI 24324) y numerosos ejemplares que permanecen en el campo.

Descripción. Excavaciones horizontales a sub-horizontales, rectas a ligeramente curvas, de sección circular a elipsoidal, relleno semejante a la roca hospedante y pared lisa. Diámetro variable entre 4 y 9 mm. Preservado como epicnia convexa e hipicnia cóncava y convexa en capas de limolita pardo rojiza y blanquecina. En algunos casos se observa el colapso de la estructura, sugiriendo que sólo fue parcialmente rellenada por sedimento.
Observaciones. Palaeophycus tubularis se diferencia de otras especies de Palaeophycus por su delgada pared y la ausencia de ornamentación conspicua (Pemberton y Frey, 1982).

Icnogénero Skolithos Haldeman 1840
Skolithos isp.
Figura 2.6

Material. Tres ejemplares que permanecen en el campo.

Descripción. Excavaciones verticales, elongadas, de sección aproximadamente circular, pared sin revestimiento, relleno masivo contrastante con la roca hospedante, diámetro entre 8 y 11 mm. La longitud total de las estructuras es desconocida, pero al menos es de 7 cm. Preservadas como endicnia en capas de arenisca mediana a gruesa.
Observaciones. No ha sido posible asignar un nombre icnoespecífico a los ejemplares de Cerro Puntudo debido a su parcial preservación, donde no se conoce la porción terminal. Es común en todo el Fanerozoico, desde en Cámbrico hasta el Holoceno (Alpert, 1974; Seilacher et al., 2005).

Trazas sub-horizontales e inclinadas pequeñas
Figuras 2.5,7

Material. Más de 20 especímenes en una muestra (MCNAM-PI 24321).

Descripción. Trazas horizontales a sub-horizontales, cilíndricas, rectas a curvas, no ramificadas. Relleno masivo, semejante a la roca hospedante. Diámetro menor a 1 mm, longitud máxima 5 mm, si bien éstos pueden ser fragmentos de estructuras más largas. Preservadas como epicnia cóncava y endicnia en capas de limolita pardo rojiza.
Observaciones. Algunos ejemplares presentan morfología tubular (figura 2.7). Otros en cambio, preservados como epicnia cóncava, nos permiten pensar que estamos ante dichas estructuras tubulares, ahora meteorizadas (figura 2.5). No podemos descartar, sin embargo, que las trazas preservadas como epicnia cóncava tengan en realidad un origen distinto. Algunas trazas delicadas de pastoreo y/o locomoción halladas en ambientes continentales (e.g. Cochlichnus Hitchcock 1858, Gordia Emmons 1844, Helminthoidichnites Fitch 1850, Helminthopsis Heer 1877, Mermia Smith 1909) presentan patrones claramente distintos de las pequeñas trazas de la Formación Cerro Puntudo. La clasificación etológica de estas excavaciones es aun incierta.

Implicancias paleobiológicas

Ratcliffe y Fagerstrom (1980) señalaron que principalmente insectos como ortópteros, hemípteros y coleópteros podrían ser los análogos actuales de los productores de Palaeophycus en planicies de inundación. Los Tridactylidae (Orthoptera), Salidae (Hemiptera), Heteroceridae (Coleoptera), entre otros, construyen galerías sub-superficiales, predominantemente horizontales, en bordes fangosos o arenosos de diversos cuerpos de agua y/o suelos húmedos de pantanos y marismas (Ratcliffe y Fagerstrom, 1980; Bachmann y Mazzucconi, 1995; Mazzucconi et al. 1995). Recientes observaciones neoicnológicas realizadas por uno de los autores (V.K.) indican que las larvas de coleópteros escarabeidos (Cicindelinae) excavan tubos habitacionales endoestratales, horizontales a sub-horizontales, no ramificados, con desarrollo de pared externa y marcas de rasguñaduras. Así también, se ha señalado que las paredes de las excavaciones horizontales de coleópteros heteroceridos son estriadas (Chamberlain, 1975). Estos podrían interpretarse como algunos de los análogos modernos de los productores de Palaeophycus striatus en ambientes continentales.
Skolithos comúnmente se encuentra tanto en sedimentos subaéreos como permanentemente subácueos en ambientes no marinos (Gierlowski-Kordesch, 1991). Entre los organismos modernos que construyen excavaciones verticales rectas se incluyen numerosos grupos de insectos (Smith y Hein, 1971; Bown, 1982) y arácnidos (Ratcliffe y Fagerstrom, 1980). Los especímenes observados en la Formación Cerro Puntudo se encuentran en facies de canales fluviales subácueos, de tal modo que las arañas quedarían excluidas como análogos modernos de estas excavaciones (Hynes, 1970). Netto (2007) sugirió que las excavaciones verticales revestidas podrían ser atribuidas a anélidos u otros organismos vermiformes suspensívoros, los que al secretar mucus permiten la formación de un fino revestimiento. Por el contrario, las excavaciones verticales que no presentan revestimiento (i.e. Skolithos en la Formación Cerro Puntudo) podrían ser atribuidas a artrópodos y representarían estructuras tanto permanentes como temporales de habitación de depositívoros, herbívoros o carnívoros.
Pequeños invertebrados bentónicos, como larvas de dípteros u oligoquetos, son excavadores (Hynes, 1970; Miller, 1984). Dado el tamaño de las trazas subhorizontales e inclinadas pequeñas, el origen de las mismas podría estar relacionado a este tipo de productores. Los nematodos generalmente producen pistas superficiales sinusoidales asignables a Cochlichnus (Moussa, 1970) y no son equivalentes a las impresiones del material de Cerro Puntudo.

Implicancias paleoecológicas y paleoambientales

La icnofauna aquí analizada en los depósitos de barreales se caracteriza por la presencia de estructuras de habitación (domichnia) horizontales a sub-horizontales (Palaeophycus tubularis, P. striatus) y trazas sub-horizontales e inclinadas pequeñas. Las mismas se encuentran formando una asociación de baja diversidad y abundancia moderada que sugiere la actividad de una infauna sub-superficial (figura 3.1). Esta asociación es interpretada como un ejemplo de la icnofacies de Scoyenia empobrecida. En este caso, no se observan trazas meniscadas ni pistas de locomoción superficiales, características de dicha icnofacies. Sin embargo las estructuras horizontales de habitación (domichnia) descriptas son típicas de la icnofacies de Scoyenia. El análisis de icnofacies involucra el estudio de todas las características relevantes de las asociaciones de trazas fósiles como la preservación, la etología, el grupo trófico, más que la realización de un mero listado icnoespecífico (Frey y Pemberton, 1984; Frey et al., 1990; Pemberton et al., 1992a).
En las facies de canales fluviales de la Formación Cerro Puntudo, la icnofauna se caracteriza por una asociación monoespecífica, de escasa abundancia, de excavaciones verticales simples, referidas a Skolithos (figura 3.2). Esta asociación se interpretó como un ejemplo de la icnofacies de Skolithos en facies canalizadas de ambientes continentales. La escasez de ejemplares está posiblemente relacionada con el poder erosivo imperante en los canales fluviales. En términos generales, se observa una tendencia al reemplazo de las estructuras verticales de habitación de la icnofacies de Skolithos, presente en canales fluviales, por una asociación de estructuras de habitación, de baja diversidad que guarda cierta semejanza con la icnofacies de Scoyenia, en los depósitos de barreales. Esta tendencia parecería corresponder a la descripta por Buatois y Mángano (2004) para canales fluviales aislados, en depósitos de planicie de inundación desarrollados durante "lowstands" tardíos, y depósitos lacustres acumulados durante transgresiones, donde la tasa de subsidencia es superior a la tasa de sedimentación. De este modo, una mayor acomodación favorecería la preservación de las estructuras biogénicas. Esto se correspondería con una tendencia al reemplazo progresivo de trazas de la icnofacies de Skolithos en canales fluviales activos, por asociaciones de baja diversidad de trazas meniscadas en canales abandonados. En forma progresiva seguirían las "suites" de sustrato blando y firme de la icnofacies de Scoyenia, e inclusive podría encontrarse la icnofacies de Mermia en depósitos de planicie.
La distribución de las trazas fósiles permite inferir, en algunos casos, hábitos de vida y estrategias
adaptativas de los organismos productores (Vossler y Pemberton, 1988a). McCall y Soster (1990) han documentado cómo cierta inestabilidad ambiental conduce a muchos organismos excavadores de agua dulce a emplear estrategias de población oportunista (r-seleccionados). En el caso de la asociación de trazas fósiles de la Formación Cerro Puntudo, hallada en facies fangolíticas de un sistema fluvial asociado a abanicos distales, se observan diversas características típicas de icnofaunas oportunistas (e.g. muy baja diversidad, abundancia moderada), representando asociaciones prácticamente monoespecíficas, con estructuras de habitación poco especializadas, producidas por organismos detritívoros o predadores, con hábitos de alimentación generalizados. Los sedimentos finos de sistemas fluviales asociados a abanicos distales representan ambientes poco estables y estresados, propicios para el establecimiento de poblaciones pioneras, que pueden establecerse con rapidez en ambientes continuamente perturbados.
Algunos ejemplos de icnofaunas oportunistas son asociaciones monoespecíficas de Skolithos en ambientes de alta energía y "suites" postdepositacionales en turbiditas y tempestitas (e.g., Pemberton et al., 1992b; Pemberton y MacEachern, 1997; Mángano et al., 1996; Vossler y Pemberton, 1988b). En sucesiones formadas en ambientes depositacionales continentales, se han registrado pistas de pastoreo simples en el tope de turbiditas lacustres (Buatois y Mángano, 1993), así como icnofósiles asignados a la icnofacies de Scoyenia en un sistema de planicie aluvial/lacustre efímero (Gierlowski-Kodesch, 1991).
Las trazas fósiles pueden contribuir en la interpretación de la consistencia del sustrato (Goldring, 1995; Buatois et al., 1997). Tal es el caso de los icnofósiles de la Formación Cerro Puntudo. En los depósitos de barreales, se puede diferenciar dos "suites" en la misma asociación. En primer lugar, se observan las excavaciones asignadas a Palaeophycus tubularis, que presentan una morfología poco definida y paredes sin ornamentación. Esta asociación estaría desarrollada en un sustrato blando, con alto contenido de humedad, que no permite la preservación de detalles morfológicos de la pared. En segundo lugar, se diferencia una "suite" de Palaeophycus striatus, con mejor estado de preservación pudiéndose observar marcas de estrías y un relieve positivo pronunciado. Esta se habría desarrollado en sedimentos relativamente firmes, con un menor contenido de humedad, lo que permitió la preservación de detalles de la morfología. No hay evidencias claras de asociación de los icnofósiles con un sustrato completamente firme, así como de exposición subaérea del sedimento. La "suite" de P. striatus está cortando a la "suite" de P. tubularis, indicando el desarrollo posterior de estas estructuras (figura 2.3). Las trazas sub-horizontales e inclinadas pequeñas se encuentran tanto cortando a P. tubularis, como cortadas por éste (figura 2.7), por lo que se infiere fueron producidas simultáneamente en sustratos blandos y firmes. La superficie resultante refleja una progresiva desecación del sedimento (figura 4) (Buatois et al., 1996). Estas observaciones subrayan la importancia del contenido de agua y la consolidación del sustrato en la formación y preservación de estructuras biogénicas en ambientes continentales, tal cual fuera señalado por autores previos (e.g., Bromley y Asgaard, 1979, 1991; Gierlowski-Kodesch, 1991; Buatois et al., 1996; Buatois et al., 1997).


Figura 4. Diagrama ilustrando la relación entre el sustrato y las trazas fósiles/ diagram illustrating the relationships between substrate and trace fossils.

Conclusiones

La presencia de Palaephycus y trazas sub-horizontales e inclinadas pequeñas en facies fangolíticas de la Formación Cerro Puntudo estaría relacionada con el emplazamiento de una icnofauna oportunista desarrollada en relación a cuerpos de agua poco estables en la porción más distal de un sistema de abanicos aluviales. Entre los análogos modernos de Palaeophycus en estos ambientes se encuentran organismos semi-acuáticos como Tridactylidae, Salidae, Heteroceridae y organismos terrestres como Cicindelinae. Las trazas sub-horizontales e inclinadas pequeñas representarían marcas de actividad de larvas de dípteros o pequeños oligoquetos. Aunque no se observaron estructuras sedimentarias indicadoras de exposición sub-aérea en estos depósitos, fue posible inferir, por cambios de detalles morfológicos, perdidas en el contenido de humedad, y por lo tanto cambios de consistencia en el sedimento (blando a relativamente firme). Los depósitos de canales fluviales presentan una asociación monoespecífica de Skolithos isp., la que representaría una asociación oportunista de estructuras verticales, permanentes o temporales, de habitación realizadas posiblemente por artrópodos.

Agradecimientos

Fondos para este estudio fueron proporcionados por Proyectos de Investigación Plurianuales del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (PIP- 5120 y PIP -5222), una beca del CONICET (V.K.) y una beca del Natural Sciences and Engineering Research Council (NSERC) de Canadá (Discovery Grant 311727-05 (G.M.). Agradecemos a los revisores, O. López Gamundi, P. Pazos y M. Verde por los comentarios y sugerencias. También agradecemos a V. Manso por la identificación de los materiales de Cicindelinae, a S. Barredo por su colaboración durante las tareas de campo y la realización de mapa geológico, y a L. Buatois y H. Fernández por la lectura crítica del manuscrito.

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Recibido: 30 de junio de 2007.
Aceptado: 10 de abril de 2008.

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