NOTA PALEONTOLÓGICA

El cráneo más completo de Eurygenium latirostris Ameghino, 1895 (Mammalia, Notoungulata), un Notohippidae del Deseadense (Oligoceno Tardío) de la Patagonia, Argentina

Hernán Marani¹ y María Teresa Dozo¹

¹Laboratorio   de  Paleontología, Centro Nacional  Patagónico (CONICET), 9120  Puerto Madryn, Chubut, Argentina; hmarani@yahoo.com.ar, dozo@cenpat.edu.ar

Introducción

La familia Notohippidae Ameghino 1895 comprende a notoungulados que se registran desde el Eoceno Inferior (Bond y López, 1993) al Mioceno inferior de América del Sur (Reig, 1981; Cifelli, 1985, 1993; Bond, 1986; Shockey, 1999) y que a lo largo de su evolución desarrollaron formas con dentición hipsodonte, convergente con la de los équidos norteamericanos, por lo que se los considera como uno de los grupos de pastadores sudamericanos más antiguo (Bond, 1986).
Ameghino definió, inicialmente, a la familia Notohippidae sobre la base del género Notohippus Ameghino 1891, de la Edad Santacrucense, e incluyó luego a los taxones de la Edad Deseadense y más antiguos por estar estrechamente relacionados con este género (Ameghino, 1897, 1906).
Loomis (1914), en cambio, consideró a Notohippus como Toxodontidae y propuso la familia Rhynchippidae para reunir a los géneros Rhynchippus Ameghino 1897, Morphippus Ameghino,1897'y Eurygenium Ameghino, 1895. Simpson (1932) aceptó el término Rhynchippidae, pero no estuvo de acuerdo con Loomis (1914) sobre la pertenencia del género Notohippus a los Toxodontidae y lo incluyó en los Notohippidae.
Posteriormente Simpson (1945) agrupó a los Notohippidae en dos subfamilias: Rhynchippinae (Pseudostylops, Rhynchippus, Morphippus y Eurigenium), entre el Eoceno Tardío y el Oligoceno Tardío, y Notohippinae (Notohippus, Interhippus, Nesohippus, Argyrohippus, Stilhippus y Perhippidium), entre el Oligoceno Tardío y el Mioceno Temprano (Cifelli, 1985), alcanzando su máxima diversificación durante la Edad Deseadense (Oligoceno Tardío) (Flynn y Swisher, 1995).
Aunque luego Simpson (1967) y otros autores (Bond y López, 1993; Wyss et al, 1994; Shockey, 1997) pusieron en duda la validez de la subfamilia Rhynchippinae, se considera aquí, hasta tanto no se haga una revisión sistemática al respecto, que la mis­ma está compuesta por un único género de la Edad Tinguiririquense, Eomorphippus Ameghino 1901 y tres géneros de la Edad Deseadense, Rhynchippus, Morphippus y Eurygenium. En particular, el género Eurygenium fue descripto en 1895 por Ameghino sobre la base de un premaxilar derecho edéntulo con alvéolos de los incisivos. Posteriormente en 1897 describe otro ejemplar correspondiente a una porción rostral de un cráneo con la dentición incompleta y muy desgastada y lo asigna a la especie Eurygenium latirostris Ese mismo año Ameghino sobre la base de un material muy fragmentario describió otra especie de este género, Eurygenium normalis, que Patterson (1952), en su catálogo inédito de la colección Ameghino, asignó a la especie Morphippus imbricatus Ameghino 1897.
Shockey (1997) describió para la Edad Deseadense de Bolivia una nueva especie del género Eurygenium (E. pacegnum), basada en varios ejempla-res en donde se destacan la región anterior de un cráneo con la dentadura completa, una mandíbula completa y varios restos post-craneanos.
Con el propósito de dar a conocer un nuevo ejemplar de la especie patagónica, Eurygenium latirostris Ameghino 1895, que incluye el cráneo más completo que se conoce para el género Eurygenium, se describe detalladamente la anatomía craneana y se revisa la diagnosis para el género y la especie.

Materiales y métodos

El espécimen (UNPSJB-PV-60), consistente en un cráneo casi completo, con la región auditiva parcialmente deteriorada, fue hallado por el geólogo Virginio Escribano en la clásica localidad de la Edad Deseadense, Cabeza Blanca en el sudeste del Chubut (Loomis, 1914; Feruglio, 1949; Reguero y Escribano, 1996) y se encuentra depositado en el repositorio de la UNPSJB-PV.
Para su determinación sistemática y análisis com­parado se utilizaron ejemplares de la colección Ameghino depositados en el MACN y ejemplares del FMNH. Se aclara que como el holotipo de la especie Eurygenium latirostris (MACN A-52-70) es un fragmento de premaxilar edéntulo, el estudio comparado se realizó con el espécimen MACN A-52-71 que presenta todos los caracteres descriptos por Ameghino (1895).
Asimismo se lo comparó con un cráneo de Rhynchippus equinus Ameghino 1897 (MPEF-PV-695), hallado recientemente por el Laboratorio de Paleontología del CENPAT y depositado en el MPEF (tabla 1). También se utilizaron materiales de la colección del Museo Nacional de Historia Natural de La Paz (Bolivia) provistos por la bibliografía (Shockey, 1997).

Tabla 1. Lista de materiales examinados / list of notohippid studied specimens.

Para la descripción anatómica del cráneo se siguió a Shockey (1997) y Bond y López (1993). La des­cripción de la topografía dentaria y algunas medidas craneanas se realizaron según la terminología y metodología de Madden (1990). En los molares y pre­molares se midieron el diámetro mesio-distal sobre la cara labial del ectolofo y el diámetro labio-lingual como la longitud máxima del protolofo. (tablas 2 y 3).

Tabla 2. Medidas craneanas de Eurygenium latirostris (UNPSJB-PV-60) (en mm) / cranial measurements of Eurygenium latirostris (UNPSJBPV-60) (in mm).

Tabla 3. Medidas dentarias de los materiales del género Eurygenium (en mm.) / dental measurements of the specimens of genus Eurygenium (in mm).

Abreviaturas: CENPAT: Centro Nacional Patagónico, Puerto Madryn, Chubut, Argentina. FMNH P: Field Museum of Natural History, Chicago, Estados Unidos. MACN: División Paleontología de Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina. MPEF-PV: Museo Paleontológico Egidio Feruglio, Trelew, Chubut, Argentina. UNPSJB-PV: Repositorio Científico y Didáctico de la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de la Patagonia "San Juan Bosco" Comodoro Rivadavia, Chubut, Argentina. I, C, P, M: incisivos, caninos, premolares y molares superiores, respectivamente. MD: diámetro mesio-distal. LL: diámetro labio-lingual.

Sistemática paleontológica

Orden Notoungulata Roth, 1903
Suborden Toxodontia Owen, 1853
Familia Notohippidae Ameghino, 1895
Subfamilia Rhynchippinae Simpson, 1945

Género Eurygenium Ameghino, 1895

Especie tipo. Eurygenium latirostris Ameghino, 1895. El holotipo es un fragmento de premaxilar edéntulo (MACN A52-70). Loomis (1914) figuró incorrectamente como holotipo al ejemplar MACN A 52-71.

Taxones incluidos. Eurygenium pacegnum Shockey, 1997; Eurygenium normalis Ameghino, 1897.
Distribución geográfica y cronológica. Argentina (Patagonia) y Bolivia (Salla). Edad Deseadense (Oligoceno Tardío).
Diagnosis revisada. Notohippidae generalizado, que presenta un rostro corto y relativamente ancho, arcos zigomáticos robustos y expandidos lateralmente, paladar ligeramente más estrecho a la altura del P2, hilera dentaria sin diastema, diámetro mesio-distal de los premolares reducido comparado con el diámetro labio-lingual. Premolares superiores sin cíngulo antero-lingual, siendo el cíngulo postero-lingual reducido. Incisivos inferiores con un cíngulo reducido o ausente, premolares y molares inferiores con una fosétida en el límite trigónido-talónido, pero sin fosétida posterior en el entolófido. A diferencia de Rhynchippus equinus con extremidades anteriores tridáctilas y el tercer trocánter próximo a la línea media del fémur, en E. pacegnum las extremidades anteriores son tetradáctilas y el tercer trocánter está ubicado proximalmente.

Eurygenium latirostris Ameghino, 1895

Holotipo. Eurygenium latirostris Ameghino, 1895. El holotipo es un fragmento de premaxilar edéntulo (MACN A52-70). Loomis (1914) figuró incorrectamente como holotipo al ejemplar MACN A 52-71.

Hipodigma. El holotipo y los siguientes especímenes: MACN-A-52-71, región anterior del cráneo; MACN-A-52-72, M2 derecho, M2 izquierdo y M3 derecho; MACN-A-52-73, P2 y P3 izquierdos; UNPSJB PV-60 cráneo casi completo, faltándole el C y P1 izquierdos.
Procedencia geográfica. La mayoría de los especímenes del hipodigma proceden de la localidad Cabeza Blanca (Estancia "El Molino", Departamento Esca­lante, provincia del Chubut, Argentina) con excepción de los ejemplares MACN-A-52-70 y A-52-73 de los cuales se desconoce su procedencia.
Procedencia estratigráfica. Niveles superiores de la Formación Sarmiento, Edad Deseadense (Oligoceno Tardío) (Reguero y Escribano, 1996).
Diagnosis revisada. Rostro corto y más ancho que E. pacegnum. Arcos zigomáticos robustos y expandidos lateralmente; frontal con una depresión poco profunda que se extiende desde la sutura fronto-nasal hasta la fronto-parietal. A diferencia de E. pacegnum presencia de cemento en la cara lingual de los incisivos, premolares y molares superiores y división del extremo anterior del valle central del M1 formando la primera crista. Extremo posterior del valle central de los molares superiores expandido labialmente; forámenes premaxilares más reducidos que Rhyn-chippus equinus.
Descripción y comparaciones. Cráneo (figuras 1 y 2). El ejemplar UNPSJB-PV-60 es un cráneo robusto, casi completo y sin deformaciones, al que le falta la región occipital y timpánica, el arco zigomático derecho y pequeños fragmentos de los nasales, maxilar y premaxilar.

Figura 1. Cráneo de Eurygenium latirostris (UNPSJB- PV-60); 1, Vista dorsal; 2, Vista lateral; 3, Vista ventral / skull of Eurygenium latirostris (UNPSJB- PV-60); 1, Dorsal view; 2, Lateral view; 3, Ventral view.

Figura 2. Representación esquemática del cráneo de Eurygenium latirostris (UNPSJB- PV-60); 1, Vista dorsal; 2, Vista lateral; 3, Vista ventral. Escala = 3 cm. Referencias: CSg, Cresta sagital; Es, Escamoso; Fr, Frontal; F-IOr, Foramen infraorbital; F-PalAnt, Foramen palatino anterior; F-PMx, Foramen premaxilar; Fo-Ma, Fosa mandibular; Ju, Jugal; La, Lagrimal; M-Tm, Meato temporal; Mx, Maxilar; Na, Nasal; Pa, Parietal; Pal, Palatino; PMx, Premaxilar; P-Es, Proceso Escamoso; P-POr, Proceso postorbital. / schematic representation of the skull of Eurygenium latirostris (UNPSJB- PV-60); 1, Dorsal View; 2, Lateral View; 3, Ventral View. Scale = 3 cm. / References: CSg, Sagittal Crest; Es, Squamosal; Fr,: Frontal; F-IOr: Infraorbital foramen; F-PalAnt: Anterior palatini foramen; F-PMx, Premaxillary foramen; Fo-Ma, Mandibular fossa; Ju,: Jugal; La, Lacrimal; M-Tm, Temporal meatus; Mx, Maxillae; Na, Nasal; Pa, Parietal; Pal, Palatini; PMx, Premaxilla; P-Es, Squamosal process; P-POr, Postorbital process.

Vista dorsal (figuras 1.1 y 2.1). El cráneo se caracteriza por un rostro más corto y ancho que el de E. pacegnum y Rhynchippus equinus, con arcos zigomáticos robustos proyectados lateralmente, y prominentes procesos post-orbitales.
Los nasales, deteriorados anteriormente, presentan la sutura naso-frontal de forma sigmoidea, distinta a la de Rhynchippus equinus que presenta forma de "W".
Los frontales, relativamente cortos y proyectados lateralmente formando dos prominentes procesos post-orbitales, presentan dos grandes forámenes vasculares y una ligera depresión extendida desde la sutura fronto-nasal hasta la fronto-parietal, carácter ya mencionado por Ameghino (1895) para Eurygenium. La sutura fronto-parietal, presenta forma de "V", con el vértice orientado posteriormente sobre la cresta sagital que presenta una mayor longitud que en Rhynchippus equinus y los robustos arcos zigomáticos se proyectan lateralmente. Ambas observaciones coinciden con lo descrito por Ameghino (1895) para Eurygenium y con lo que se observa en la figura 53 de Loomis (1914:96).
Vista lateral (figuras 1.2 y 2.2). El cráneo presenta un contorno superior relativamente plano, con una depresión poco profunda en la parte anterior de los frontales, concordando con Ameghino (1895) y Loomis (1914) quienes describen esta característica para Eurygenium y Rhynchippus, respectivamente.
El premaxilar es procumbente, con los incisivos curvados posteriormente. Sobre la sutura premaxilo-maxilar se observa un foramen similar al descrito por Ameghino (1895) para Eurygenium. El foramen infra-orbital se abre por delante de la orbita sobre el maxilar. El margen anterior de la órbita esta ubicado a la altura del paracono del M2. En el margen anterior de la órbita y dorsal al ducto lacrimal, se observa una pequeña tuberosidad lacrimal semejante a lo descrito por Shockey (1997) para Eurygenium pacegnum de Bolivia y por Loomis (1914) para Rhynchippus.
El arco zigomático es mucho más robusto y con una mayor dimensión dorso-ventral que el de Rhynchippus y que el del ejemplar FMNH P13282 referido a Morphippus imbricatus. El arco se extiende posteriormente en un plano horizontal, lo que mantiene a la fosa mandibular en el mismo plano que el piso orbital. En Rhynchippus equinus, en cambio, el arco zigomático presenta una inclinación dorso-posterior, ubicando a la fosa mandibular dorsal al plano horizontal formado por el piso orbital.
La hilera dentaria presenta una inclinación postero-ventral, ubicándose los molares en un plano más ventral que los incisivos, caninos y premolares. En los ejemplares de Rhynchippus equinus, en cambio, presentan todas las piezas dentarias en el mismo plano horizontal.
Vista ventral (figuras 1.3 y 2.3). El cráneo presenta el paladar más ancho y más corto que el de Rhynchippus equinus y ligeramente cóncavo. Se observa una ligera constricción del paladar a la altura del P2, concordando con lo descrito por Shockey (1997) para Eurygenium pacegnum.
El premaxilar es mucho más ancho que el de Rhynchippus equinus y presenta los forámenes premaxilares más pequeños que los de la especie anteriormente citada, concordando con lo descrito por Ameghino (1895) para Eurygenium. A diferencia de Rhynchippus equinus, los forámenes premaxilares están delimitados enteramente por el premaxilar y están orientados en sentido antero-posterior. Sobre la sutura maxilo-palatina se observan los forámenes palatinos. La escotadura palatina presenta forma de "U" con la base orientada anteriormente y esta delimitada por unas robustas y bien desarrolladas alas pterigoideas, que son mucho más gráciles en Rhynchippus equinus.
La unión anterior del arco zigomático al cráneo se extiende desde el borde anterior del M2 hasta el borde anterior del M3, también observado en el ejemplar MACN A-52-71.
Dentición (figura 3). La serie dentaria es continua, sin diastema, con un estrechamiento, a la altura del P2, similar a lo que describieran Ameghino (1897) para Morphippus y Shockey (1997) para Eurygenium pacegnum.

Figura 3. Eurygenium latirostris (UNPSJB- PV-60), P2-M3 izquierdos. La flecha indica la cobertura de cemento. Escala = 2cm / Eurygenium latirostris (UNPSJB- PV-60), left P2-M3. The arrow shows the layer of cement. Scale = 2cm.

Los incisivos presentan en su cara lingual una capa de cemento. En el ángulo postero-lingual del I2, se observa una foseta de esmalte, remanente del cíngulo posterior descripto por Shockey (1997) para Eurygenium pacegnum o del surco longitudinal descripto por Ameghino (1897) para Morphippus. El I3 presenta el cíngulo posterior bien desarrollado y un menor grado de desgaste. El C presenta una única cresta con una cúspide central y el cíngulo postero lingual poco desarrollado.
Los premolares presentan el diámetro buco-lingual mayor que el diámetro mesio-distal. Los P1 y P2 no presentan protolofo, que se insinúa en el P3 y se observa recién en el P4 encerrando una foseta de esmalte central alargada y oblicua. Los premolares presentan un cíngulo posterolingual, similar a lo descrito por Ameghino (1897) para Morphippus complicatus, y restos de cemento, también observado en el ejemplar de Eurygenium latirostris (MACN A 52-71).
Los molares presentan un parastilo más desarrollado dándole un contorno romboidal a la superficie oclusal. El M1 presenta un valle central alargado y oblicuo con el extremo anterior bifurcado, concordando con lo descrito por Ameghino (1897) para Eurygenium y a lo observado en el ejemplar de Eurygenium latirostris (MACN A- 52-71), limitando una proyección lingual del ectolofo o 1º crista, carácter que no se observa en E. pacegnum. El extremo posterior del valle presenta una proyección labial que delimita posteriormente al crochet también observado en el ejemplar de E. latirostris. Lingualmente se observa una capa de cemento que no llega a la superficie oclusal. El M2 presenta un protolofo más alargado que el metalofo, con el valle central abierto lingualmente y una pequeña foseta posterior. El M3 presenta un protolofo bien marcado, un ectolofo poco desarrollado y el valle central muy crenulado internamente y abierto linguo-posteriormente, pero carece de metalofo, cíngulo posterior y esmalte en su cara posterior.

Discusión y conclusiones

Dentro de los Notohippidae Rhynchippinae, el género Eurygenium, registrado en niveles de la Edad Deseadense de Argentina y Bolivia, fue escasamente conocido, principalmente en Argentina, debido a la escasez de material y además, a cierta confusión en algunas determinaciones sistemáticas (Shockey, 1997). El nuevo registro fósil hallado en Cabeza Blanca (Patagonia) corresponde al cráneo más completo conocido para el género Eurygenium. Se lo asigna a la especie Eurygenium latirostris por los siguientes caracteres diagnósticos: 1) rostro corto y relativamente ancho, 2) hilera dentaria sin diastema, 3) diámetro mesio-distal de los premolares superiores reducidos comparado con el diámetro labio-lingual, 4) división del extremo anterior del valle central del M1 formando la primera crista y 5) cara interna de los molares superiores parcialmente recubierta de cemento.
La integridad del material no sólo permitió realizar una descripción detallada de la anatomía craneana sino además revisar la diagnosis para el género y la especie.
En cuanto a la especie Eurygenium normalis la misma fue descripta originalmente por Ameghino (1897), en base a un fragmento de maxilar izquierdo con P4-M3 (MACN A-52-85). Patterson (1952), en su catálogo inédito de la colección de Ameghino, refiere el holotipo de Eurygenium normalis a Morphippus imbricatus creyendo, según Shockey (1997: 593), que estos dientes superiores representaban los superiores desconocidos de esta última especie. Sin embargo, el espécimen corresponde a un fragmento maxilar izquierdo con P4-M3, con un único premolar preservado que posee características típicas del género y de un tamaño menor que Eurygenium latirostris. Por lo tanto se considera que la especie Eurygenium normalis debe mantenerse hasta que se encuentren materiales más completos.
El presente ejemplar de Eurygenium latirostris difiere de la especie Eurygenium pacegnum de Bolivia en que esta última posee un paladar y hocico ligeramente más angosto, no presenta bifurcación en el extremo anterior del valle central ni cobertura de cemento en los molares superiores.
Sobre la base de las sinapomorfías de la dentición inferior de Morphippus imbricatus y Eurygenium pacegnum ( i.e. ausencia de la fosétida del entolófido y fosétida posterior en P4-M3) y sinapomorfías de la dentición superior de E. latirostris y E. pacegnum (i.e. pérdida del cíngulo antero-lingual de los premolares y diámetro mesio-distal de los premolares superiores reducidos comparado con el diámetro labio-lingual), Shockey (1997) sugiere que Morphippus imbricatus y Eurygenium latirostis estarían estrechamente relacionados. Sin embargo la ausencia de material craneano de M. imbricatus y de mandíbula de E. latirostris no permite avalar o rechazar la relación propuesta por Shockey (1997).
Por último, sobre la base de los caracteres observados en el nuevo material de Eurygenium latirostris, esto es rostro corto y ancho, arcos zigomaticos robustos y expandido lateralmente, longitud meso-distal reducida de los premolares superiores comparado con el diámetro labio-lingual, se decide asignar a Eurygenium sp. el ejemplar FMHN-P13282, citado por Radinsky (1981) como Morphippus imbricatus, quedando pendiente su asignación específica hasta que pueda realizarse una comparación más minuciosa.

Agradecimientos

Los autores agradecen a M. Abril por el préstamo del ejemplar UNPSJB-PV-60. A M. Bond por sus valiosos comentarios. A G.López y A.M. Ribeiro, quienes arbitraron el trabajo, por sus sugerencias que contribuyeron a mejorarlo sustancialmente. A A. Kramarz (MACN) por facilitar el acceso a la colección a su cargo. A L. Reiner (MPEF) y a M. D. Martínez por la preparación y los di­bujos del espécimen MPEF-PV 693, respectivamente. A A.Venter y familia (propietarios de la "Estancia El Molino,") y a R. Taylor (CENPAT) por su ayuda en el campo.Al CONICET (PIP 2628), y a The Thomas J. Dee Fellowship Fund (FMNH) por los subsidios otorgados a MTD y al PICT-SECYT 07/32344.

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Recibido: 23 de octubre de 2006.
Aceptado: 2 de junio de 2008.