ARTICULOS ORIGINALES

Una nueva especie de Stegotherium Ameghino (Xenarthra, Dasypodidae, Stegotheriini) del Mioceno de la provincia de Santa Cruz (Argentina)

Laureano Raúl González¹ y Gustavo Juan Scillato-Yané²

¹Laboratorio de Investigaciones en Evolución y Biodiversidad, Facultad de Ciencias Naturales, sede Esquel, Universidad Nacional de la Patagonia "San Juan Bosco", Sarmiento 849, 9200 Esquel, Chubut, Argentina. gonzalezlaureano@yahoo.com.ar
²División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina. scillato@museo.fcnym.unlp.edu.ar

Resumen. En esta contribución se describe una nueva especie de Stegotheriini (Xenarthra, Dasypodidae), Stegotherium tauberi, a base de materiales previamente asignados a Stegotherium tessellatum Ameghino y otros recientemente descubiertos. Todos los materiales provienen de afloramientos de la Formación Santa Cruz (Edad Santacrucense, Mioceno temprano tardío) ubicados entre los estuarios de los ríos Coyle y Gallegos (provincia de Santa Cruz, Argentina). Los materiales reasignados son los restos más completos para la tribu Stegotheriini. Asimismo, Stegotherium tauberi es el Stegotheriini de distribución más austral conocido.

Abstract. A new species of Stegotherium Ameghino (Xenarthra, Dasypodidae, Stegotheriini) from the Miocene of Santa Cruz province (Argentina). A new species of Stegotheriini (Xenarthra, Dasypodidae), Stegotherium tauberi is described here based on materials previously attributed to Stegotherium tessellatum Ameghino, as well as additional specimens discovered recently. All the specimens came from outcrops of the Santa Cruz Formation (Santacrucian Age, late early Miocene) located between the estuaries of the rivers Coyle and Gallegos (Santa Cruz Province, Argentina). The materials reassigned here represent the most complete for the tribe Stegotheriini. Moreover, Stegotherium tauberi is the southernmost Stegotheriini discovered up to now.

Palabras clave. Xenarthra; Dasypodidae; Stegotherium; Mioceno temprano tardío; Edad Santacrucense; Formación Santa Cruz; Argentina.

Key words. Xenarthra; Dasypodidae; Stegotherium; Late early Miocene; Santacrucian Age; Santa Cruz Formation; Argentina.

Introducción

Dentro de los Dasypodidae (Mamalia, Xenarthra) los armadillos Stegotheriini (sensu Vizcaíno, 1990, 1994) se encuentran representados en unidades Cenozoicas desde el Eoceno de la Patagonia, (Edad Casamayorense; Carlini et al., 2004, 2005) hasta el Mioceno medio de Argentina y Chile (Edad "Friasense" sensu lato; Scillato-Yané et al., 1990; Vizcaíno, 1990; Pardiñas, 1991). De acuerdo a los registros conocidos, esta tribu está constituida por un género con tres especies formalmente nominadas: Stegotherium tessellatum Ameghino, 1887, Stegotherium variegatum Ameghino, 1902 y Stegotherium simplex (Ameghino, 1887), además de un Stegotheriini n. gen., n. sp. "A" descripto por Vizcaíno (1990).
Una revisión de prácticamente todos los materiales asignados a S. tessellatum reveló que dos especímenes asignados a este taxón por Scott (1903-04) y uno por Tauber (1994, 1997) justifican el reconocimiento de una nueva especie de Stegotherium, asimismo se asignan a este nuevo taxón, materiales recientemente descubiertos.
Los restos atribuidos al taxón aquí descripto proceden de Killik Aike Norte (margen Norte del estuario del río Gallegos, provincia de Santa Cruz) y de otras dos localidades ubicadas en la zona comprendida entre los estuarios de los ríos Coyle y Gallegos (costa atlántica de la provincia de Santa Cruz) (figura 1). Todos los restos proceden de sedimentos asignados a la Formación Santa Cruz (Mioceno temprano tardío). Tauber (1997) reconoce dos miembros para la Formación Santa Cruz en esta zona, el inferior o Miembro Estancia La Costa (120 metros de potencia), con 25 niveles fosilíferos (Tauber et al., 2005) y el Miembro Estancia Angelina (123 metros de potencia), con 4 niveles fosilíferos. Además, Tauber (1997) propone un esquema bioestratigráfico preliminar basado en la diferenciación de dos Biozonas: la Biozona de Intervalo de Protypotherium attenuatum Ameghino, 1887 (Interatheriidae) (niveles fosilíferos 3 a 7) y la Biozona de Intervalo de Protypotherium australe Ameghino, 1887 (Interatheriidae) (niveles fosilíferos 8 a 10).

Figura 1. Mapa de ubicación de las principales localidades fosilíferas de la Formación Santa Cruz entre los ríos Coyle y Gallegos / location map of the main fossiliferous localities of the Santa Cruz Formation between the rivers Coyle and Gallegos.

Esta identificación y reasignación de materiales es de importancia debido a que la gran mayoría de los Stegotheriini se conocen solamente a través de placas desarticuladas. Las mencionadas reasignaciones incluyen porciones de corazas asociadas, así como restos craneanos y de postcráneo, que se han utilizado en trabajos de anatomía comparada (Patterson et al., 1989), anatomía funcional, paleobiología y paleoecología (véase Vizcaíno et al. 2006 y bibliografía allí citada). De hecho, la nueva especie que se propone incluye restos más completos (coraza, cráneo y postcráneo) que los de cualquier otro Stegotheriini conocido.

Abreviaturas. Acrónimos: AMNH, American Museum of Natural History, New York, USA; CORD-PZ, Museo Paleontológico de la Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba, Argentina; MACN A, Colección Nacional Ameghino, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina; MLP, Museo de La Plata, La Plata, Argentina; MPM-PV, Museo Regional Provincial "Padre Manuel Jesús Molina", Río Gallegos, Argentina; UNPSJB, Universidad Nacional de la Patagonia "San Juan Bosco", sede Esquel, Argentina; YPM PU (las siglas PU hacen referencia a colecciones de Princeton University depositadas en YMP), Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, USA.

Materiales y métodos

Se compararon materiales previamente asignados a Stegotherium tessellatum, S. variegatum y S. simplex, depositados en AMNH, CORD-PZ, MACN, MLP, MPM-PV y YPM (ver apéndice para el detalle la totalidad de los materiales comparados).
Los autores no tuvieron acceso a los materiales asignados a Stegotheriini n. gen., n. sp. "A" razón por la cual los comentarios acerca de este taxón se realizaron a base de fotografías y descripciones tomadas de Vizcaíno (1990: 145-147, Lámina. XXXI figura A).
En esta contribución no se tuvieron en cuenta caracteres craneanos o postcraneanos en la diagnosis de la nueva especie. Esto se debe, en primer lugar, a que (excepto S. simplex) los demás taxones de la Tribu están representados fundamentalmente por placas de la coraza, circunstancia que conduce a efectuar las comparaciones con restos equivalentes (es decir, osteodermos de la misma región). Si bien Bordas (1939) refirió a S. simplex cuatro placas (MACN A-11760) esta asignación carece de fundamentos ya que el mencionado taxón está representado solamente por una fracción mandibular prácticamente carente de rasgos diagnósticos (actualmente extraviada en el MLP). En segundo lugar, creemos que conserva validez, para la determinación de especies de armadillos la antigua afirmación de uno de nosotros en cuanto a la importancia de las placas: "… sus caracteres superficiales (dibujo; perforaciones pilíferas, vasculares y glandulares; rugosidad, etc.) tienen altísimo valor diagnóstico, basta a menudo una sola placa para poder determinar el género y aun la especie en cuestión" (Scillato-Yané, 1982: 6). Esta afirmación resultó ser cierta aplicada a los armadillos vivientes ya que en general existe una correlación entre los caracteres diferenciales de las placas y otros rasgos morfológicos. Nosotros creemos que a la hora de estudiar armadillos fósiles, sobre todo cuando la gran mayoría de sus restos consisten en placas de la coraza, es igualmente una práctica válida, siempre y cuando contemos con los caracteres mencionados para su diagnosis y, muy especialmente, comparemos placas de regiones homólogas.

Antecedentes acerca de Stegotherium tessellatum Ameghino

En el año 1887, F. Ameghino describió de manera preliminar el primer armadillo Stegotheriini, Stegotherium tessellatum, a base de placas de la coraza, sin hacer referencia al número de colección, sin figurar el material y con escasos datos de procedencia. Estas placas, junto con restos de otros mamíferos fósiles, fueron colectadas por Carlos Ameghino (F. Ameghino, 1887) en alguna de las localidades fosilíferas ubicadas a lo largo del río Santa Cruz, provincia de Santa Cruz (C. Ameghino, 1890) y depositadas en el Museo de La Plata. Más tarde, F. Ameghino (1889) completó la descripción e ilustró los materiales colectados en esa campaña (Marshall, 1976). Para Stegotherium tessellatum ilustró (sin indicar número de colección) siete placas aparentemente fijas (seis asociadas y una desarticulada) y 12 placas móviles (11 asociadas y una desarticulada), figurando de esta manera (aunque no de manera explícita), el holotipo o parte de él ya que no hay evidencias que indiquen que a la fecha de publicación del trabajo de F. Ameghino (1889) éste contara con nuevos restos de S. tessellatum.
Posteriormente, Lydekker (1894) considera a Stegotherium tessellatum sinónimo de Peltephilus strepens Ameghino, 1887 (Scott, 1903-04; Scillato-Yané, 1980). Un año después F. Ameghino (1895-1920) amplia la descripción de S. tessellatum justificando su validez y desestimando el cambio propuesto por Lydekker (1894).
En una nota a pie de página, Ameghino (1902) comenta que W.B. Scott le mostró una ilustración del cráneo completo de Scotaeops simplex Ameghino, 1887. Este genero fue fundado por Ameghino (1887) a base de una porción de mandíbula con dos alvéolos colectada por C. Ameghino en alguna de las localidades fosilíferas del río Santa Cruz (Ameghino, 1887). Dado que, según Ameghino, las placas asociadas al cráneo de Scotaeops simplex que Scott le mostrara corresponderían a aquéllas descriptas por Ameghino como Stegotherium tessellatum Ameghino, 1887, y que ambos taxones fueron descriptos en el mismo trabajo, Ameghino (1902) optó por mantener el nombre, de Stegotherium tessellatum quedando Scotaeops simplex cómo sinónimo. En el trabajo de 1902, F. Ameghino también reconoció Stegotherium variegatum Ameghino, 1902, a base de un grupo de placas, tal vez correspondientes a más de una especie (Ameghino, 1902), procedente de "los alrededores del lago Colhué Huapi" (provincia del Chubut).
Luego de F. Ameghino, el siguiente autor en asignar restos a S. tessellatum fue W.B. Scott (1903-04), quien atribuyó a este taxón un espécimen colectado en Killik Aike (margen norte del estuario del río Gallegos, provincia de Santa Cruz) y otro procedente de Coy Inlet (desembocadura del río Coyle en el océano Atlántico, provincia de Santa Cruz). Además, revalidó la especie Scotaeops simplex Ameghino, 1887, pero la atribuyó al género Stegotherium: S. simplex (Ameghino, 1887).
Trabajos más modernos permitieron asignar nuevos materiales a S. tessellatum. Vizcaíno (1990) refirió a esta especie dos grupos de placas desarticuladas, MLP 68-I-17-172 y MLP 84-III-5-10, colectados en dos localidades "Notohippidenses" (Mioceno temprano) del oeste de la provincia de Santa Cruz, e identificó y figuró un posible holotipo (MLP 68-VI-25-438) cuya procedencia es incierta ya que la ficha del repositorio solo indica "Santacrucense". Luego, Tauber (1994, 1999) dio a conocer una porción asociada de coraza (CORD-PZ 1352) colectada en la Estancia La Angelina (provincia de Santa Cruz). Por último, este taxón fue mencionado por Carlini et al. (2005) para los niveles más altos del perfil de gran Barranca (provincia del Chubut), cuyos sedimentos son portadores de una fauna distinta de la registrada en los niveles Colhuehuapenses y que sería además previa a el típico Santacrucense. En una contribución preliminar González et al. (2005) citan a S. tessellatum para el Santacrucense del noroeste de la provincia de Santa Cruz; sin embargo a la luz de nuevos hallazgos estos restos no son asignables a este taxón.
El problema taxonómico principal es que el holotipo de Stegotherium tessellatum no ha podido localizarse con certeza en su repositorio original, que de acuerdo a los antecedentes históricos es el Museo de La Plata. A pesar de ello contamos con los caracteres e ilustraciones del holotipo dadas por F. Ameghino (1887: 25, 1889: 878-879, Lámina LXIX, figuras 10, 10a, 10b, 11 y 11a) que concuerdan con los caracteres que poseen algunas de las placas del lote MACN A-781-785 consistente en siete placas desarticuladas de la coraza (figuras 2.1-7) atribuido a S. tessellatum por F. Ameghino. Este material fue colectado -según la ficha transcripta de los cuadernos personales de F. Ameghino- en "Santa Cruz", sin embargo debido a que con ese nombre se indicaban tanto materiales colectados en la provincia homónima como en una localidad denominada "Santa Cruz" (Marshall, 1976), su procedencia es incierta así como los es el grado de asociación de las placas mencionadas. En los registros de la colección Ameghino depositada en el MACN, existen además materiales ingresados como S. tessellatum (MACN A 5087-5118, placas de la coraza de un individuo y un diente) procedentes de Monte Observación (provincia de Santa Cruz, Edad Santacrucense), pero se encuentran extraviados. Dado que F. Ameghino (1900-1902 y 1906) cita la presencia de esta especie para su "Piso Notohippidense" y para el "Piso Santacrucense (Parte inferior)" y que los únicos dos materiales asignados a este taxón en la colección Ameghino son los anteriormente citados, vemos que hay incongruencias en las procedencias indicadas o en la cantidad de restos ingresados en la colección.

Figura 2. 1-7, Stegotherium tessellatum Ameghino, MACN A-781-785; 1-4, placas de la región anterior / osteoderms from the anterior region; 5-7, placas de la región posterior (?) / osteoderms from the posterior region (?).

Las descripciones e ilustraciones del holotipo (F. Ameghino, 1887, 1889) y el material asignado (MACN A-781-785) por F. Ameghino a S. tessellatum brindan datos suficientes para deducir los caracteres diagnósticos de la especie, necesarios para realizar análisis sistemáticos.

Paleontología sistemática

Superorden XENARTHRA Cope, 1889
Orden CINGULATA Illiger, 1811
Familia DASIPODIDAE Gray, 1821
Subfamilia DASYPONINAE Gray, 1821
Tribu STEGOTHERIINI Ameghino, 1889

Género Stegotherium Ameghino, 1887

Especie tipo. Stegotherium tessellatum Ameghino, 1887.

Stegotherium tauberi sp. nov. Figuras 3.1-7

Figura 3. 1-3, Stegotherium tauberi sp. nov. González y Scillato-Yané, holotipo / holotype, YPM PU 15565; 1, región media-anterior de coraza / mid-anterior region of the carapace; 2, detalle de las placas de la región anterior / detail of the osteoderms from the anterior region; 3, detalle de las placas de la región media / detail of the osteoderms from the middle region; 4-7, Stegotherium tauberi sp. nov. González y Scillato-Yané, MPM-PV 1811; 4-5, placas de la región media / osteoderms from the middle region; 6-7, placas de la región anterior / osteoderms from the anterior region.

Etimología. En homenaje al Dr. Adán A. Tauber, por sus valiosos trabajos bioestratigráficos y paleoecológicos realizados en la costa sudeste de la provincia de Santa Cruz, región donde se incluye la localidad tipo, Killik Aike Norte.

Holotipo. YPM PU 15565, porción anterior de coraza, cráneo completo, vértebras cervicales excepto la 6º y 7º, dos vértebras torácicas y el pie derecho.
Hipodigma. El holotipo y CORD-PZ 1352, porción de caparazón dorsal y algunas placas aisladas; MPM-PV 1811, cuatro placas y porciones de otras dos; YPM PU 15611, cuatro placas de la coraza y dos metapódidos; YPM PU 15566, porción anterior de coraza, mitad derecha del cráneo, rama mandibular izquierda, atlas, vértebras cervicales, siete vértebras torácicas y cuatro vértebras lumbares, sacro, vértebras caudales, excepto las ultimas tres ó cuatro, dos costillas, escápula izquierda, húmero izquierdo, cintura pélvica, ambos fémures y ambas tibia-fíbulas.

Procedencia geográfica, estratigráfica y cronología. Holotipo, YPM PU 15565, Killik Aike, provincia de Santa Cruz, Formación Santa Cruz. Otros ejemplares asignados, YPM PU 15611, Killik Aike, provincia de Santa Cruz, Formación Santa Cruz; YPM PU 15566, "Coy Inlet (?)", provincia de Santa Cruz, Formación Santa Cruz; CORD-PZ 1352, Cañadón Las Totoras (51º 21' 18'' S y 69º 0' 36.5'' O), nivel fosilífero 10 (Tauber, 1997), Estancia La Angelina, provincia de Santa Cruz, Formación Santa Cruz; MPM-PV 1811, Killik Aike Norte (51º 34' S y 69º 26' O) nivel KAN 2 (Tauber et al., 2004), margen norte del estuario del río Gallegos, provincia de Santa Cruz, Formación Santa Cruz, 16,5 Ma (Tejedor et al., 2006).
Diagnosis. Superficie expuesta de las placas más áspera que en Stegotherium variegatum y que en Stegotheriini n. gen., n. sp. "A". Placas con una cresta longitudinal estrecha, ausente en S. tessellatum, que recorre toda la región expuesta de la placa; a ambos lados de la cresta se ubica una región finamente punteada. Cresta más aguda que en S. variegatum y en Stegotheriini n. gen., n. sp. "A". Placas con un gran foramen en la región anterior central, a semejanza de S. tessellatum. Varios forámenes de tamaño mediano constituyen una hilera transversal en la región anterior de la placa, que puede formar un arco por delante del foramen mayor, patrón ausente en la misma región de S. variegatum, Stegotheriini n. gen., n. sp. "A" y S. tessellatum.
Diagnosis. The exposed surface of the osteoderms is more rugged than in Stegotherium variegatum and Stegotheriini n. gen., n. sp. "A". Osteoderms with a narrow longitudinal ridge, missing in S. tessellatum, running all along the exposed surface. The surfaces at both sides of the ridge show fine punctures. This ridge is sharper than those of S. variegatum and Stegotheriini "A" n. gen. n. sp. Osteoderms exhibit a big foramina in the anterior-central region, resembling S. tessellatum. Several medium-sized foramina develop a transversal row in the anterior region of the osteoderm that sometimes form an arch above the big foramina. This pattern is absent in the same regions of S. variegatum, Stegotheriini "A" n. gen. n. sp. and S. tessellatum.

Descripción

La descripción de la coraza sigue mayormente las pautas establecidas por Scott (1903-04: 12-40), quién contó con materiales muy completos y la realizó en profundidad. En las porciones de corazas disponibles no se observa un escudo escapular; asimismo, no se ha conservado en ninguna la región posterior, por lo cual no es posible asegurar que Stegotherium tauberi sp. nov. tuviera escudo pélvico. En el ejemplar YPM PU 15565 se cuentan 23 bandas móviles (imbricadas) (figura 3.1), al menos 17 en YPM PU 15566 y 21 en CORD PZ-1352 (Tauber, 1994), pero el número total debe haber sido mayor pues en estos ejemplares se conserva solamente la región media-anterior de la coraza. En el ejemplar YPM PU 15565 se contaron 41 placas en la banda móvil más completa.
Como mencionara Scott (1903-04), en la región media de la coraza las placas son tres veces más largas que anchas (figuras 3.3-5) y en cada una de ellas se distingue claramente una porción expuesta y una cubierta por la imbricación de las bandas. La porción anterior, cubierta, ocupa alrededor de un tercio de la longitud de la placa, es más gruesa que la porción expuesta y, dorsalmente, la línea de unión entre ambas porciones está marcada por un abrupto escalón, usual en los dasipódidos.
Las placas de la región anterior de la coraza, pequeñas y cortas, son marcadamente diferentes de las placas de la región media, que son más grandes y largas; asimismo, los osteodermos (figuras 3.2, 6 y 7) son más gruesos. También se observó en esta región, en el ejemplar YPM PU 15565, la duplicación de una de las bandas.
Entre las placas de la región anterior y aquéllas de la región media no hay un cambio morfológico abrupto, como sí ocurre en aquellos géneros que poseen un escudo escapular bien definido, sino una transición gradual. Esta gradación es evidente tanto por el cambio en el tamaño y la forma de las placas, como por la conformación de la tecla. Esta última, en las placas medias, está separada de la sección expuesta por un escalón y la tecla está bien desarrollada. Tanto el escalón como la tecla se van reduciendo hacia la región anterior de la coraza y la tecla se inclina progresivamente hacia abajo. El escalón llega a desaparecer en las placas más anteriores y la tecla se inclina oblicuamente hacia abajo; asimismo, como lo recalcara Ameghino (1889), el margen posterior de estas placas presenta una morfología inversa a la descripta para el margen anterior, permitiendo de esta manera la imbricación de placas de dos hileras sucesivas.
El dibujo de las placas consiste en una cresta media longitudinal, baja, aguda y estrecha en toda su longitud; a ambos lados de la cresta, la superficie resulta finamente punteada. La cresta adopta usualmente una dirección oblicua hacia fuera y se torna menos perceptible (aunque no desaparece) hacia la región anterior de la coraza. Esta cresta, ausente en S. tessellatum, es más aguda que la de S. variegatum y Stegotheriini n. gen., n. sp. "A".
Cerca de la línea de unión entre las porciones expuesta y cubierta de las placas, hay una serie de forámenes conspicuos de forma y tamaño irregular; de ellos, el de posición central generalmente es el mayor, de manera similar a lo que ocurre en S. tessellatum. Esta diferencia en tamaño entre los forámenes de esta región de las placas no se observa en S. variegatum ni en Stegotheriini n. gen., n. sp. "A". El patrón que forman es característico: tanto en las placas de la región media como en las anteriores los forámenes de menor tamaño pueden formar un arco por delante del foramen mayor o alinearse y formar junto a este último una hilera transversal. Los bordes laterales y el posterior poseen una línea continua de forámenes, que pueden ser de igual o menor tamaño que los que acompañan al foramen mayor de la región anterior de la superficie expuesta de las placas.
Si bien los restos arriba descriptos ayudan a conocer un poco más la morfología de la coraza de Stegotherium, solamente se pudieron asignar con seguridad placas a dos regiones de la coraza (a base de las cuales se diagnosticó este nuevo taxón): aquellas móviles típicas de la región media (figuras 3.3-5) y aquellas móviles más anteriores (figuras 3.2, 6 y 7). A este grupo pertenecerían las placas de S. tessellatum ilustradas por Ameghino (1889: Lámina LXIX, figuras 10a y 10b) así como parte del lote MACN A-781-785 (figuras 2.1-4). Tres de las placas asignadas por Ameghino (MACN A-781-785) no se corresponden con las morfologías de las placas anteriormente descriptas. En éstas, la tecla que se dirige oblicuamente hacia abajo se ha reducido considerablemente y en vista frontolateral resulta cóncava; presentan además la región posterior extendida (figuras 2.5-7) lo que permitiría su imbricación. Pertenecerían a este último grupo algunas de las placas ilustradas por Ameghino (1889: Lámina LXIX, figuras 11 y 11a).Una posibilidad es que pertenezcan a la región posterior de la coraza.

Comentarios: procedencias y bioestratigrafía

El individuo YPM PU 15566 según lo indica la ficha del repositorio fue colectado por J. B. Hatcher en "Coy Inlet (?)". Si bien Coy Inlet (51º 57' S y 69º 12' O, Marshall, 1976) hace referencia a la desembocadura del río Coyle en el océano Atlántico ("Boca del Coyle"), existen en la zona diversas localidades donde aflora la Formación Santa Cruz. Dado el interrogante que acompaña a la localidad y que J. B Hatcher recolectó fósiles en varios de estos sitios (Marshall, 1976) la procedencia exacta de este espécimen no puede determinarse. Sin embargo, Tauber (1997) acota la procedencia de los materiales colectados por Hatcher tanto en la "Boca del Coyle" como en aquellos sitios ubicados al sur de esta última localidad, a la zona intermareal, es decir en diferentes niveles del Miembro Estancia La Costa. Recientemente (Kay et al., 2008) se dieron a conocer dos nuevas localidades ubicadas al sur de Coy Inlet donde aparecen representados los niveles más bajos de la Formación Santa Cruz sobre la costa atlántica. Los materiales mencionados también podrían haber sido colectados en alguna de estas nuevas localidades.
El especimen YPM PU 15565 fue colectado por A. Mercerat en la localidad Killik Aike, ubicada en la antigua Estancia Felton (provincia de Santa Cruz), y entregado a la expedición de Princeton University por H.S. Felton (datos precedentes según la ficha del repositorio), quien en esa época (1896) era propietario de la estancia. En esta localidad, y como resultado del mismo viaje, se colectó el material YPM PU 15611, que figuraba erróneamente en los catálogos del repositorio como Proeutatus sp. En la actualidad se denomina Killik Aike Norte tanto la estancia como la localidad fosilífera (Marshall, 1976; Tauber, 1994). La Formación Santa Cruz en este sitio aflora a lo largo de las barrancas del estuario del río Gallegos. Tauber et al. (2004) identificaron tres niveles fosilíferos en Killik Aike Norte, de manera que no tenemos certeza del nivel exacto de la procedencia de los hallazgos mencionados. Cabe destacar que el nivel KAN 2 resulta el más accesible y rico en fósiles; sin embargo, también se encuentran en este nivel, gran cantidad de bloques caídos de los estratos superiores con fósiles (Tauber et al., 2005). Estos autores correlacionan de manera tentativa el nivel KAN 2 con el nivel fosilífero 6, que aflora en la zona intermareal, frente a Corriguen Aike (Puesto de la Estancia La Costa) y en el sector sur del Cañadón Silva (Tauber, 1994). Si esto es correcto, la procedencia de los materiales YPM PU 15611, YPM PU 15565 y MPM-PV 1811 no estaría por debajo del nivel fosilífero 6, es decir, correspondería a los niveles superiores de la Biozona 1 de Protypotherium attenuatum, en el Miembro Estancia La Costa (Tauber et al., 2004).
Por último el espécimen CORD-PZ 1352, como lo destacara Tauber (1997), fue colectado en la localidad Cañadón Las Totoras, nivel fosilífero 10, por lo que se encontraría en el Miembro Estancia La Costa y correspondería a la Biozona de 2 de Protypotherium australe.

Conclusiones

Como ha ocurrido en ciertas ocasiones con la inmensa obra de nominación y clasificación realizada por F. Ameghino, hay muchos taxones cuya validez es difícilmente demostrable por lo escueto de las descripciones originales y lo fragmentario de los materiales en cuestión. La dificultad o imposibilidad de demostrar que ciertos restos pertenecen efectivamente al mismo ejemplar supone, asimismo, un problema adicional. Aun mayor es la complicación cuando los tipos están extraviados. En el caso de Stegotherium tessellatum, aunque la identificación del holotipo es dudosa, se cuenta con ilustraciones y con materiales asignados por Ameghino, los cuales permiten reconocer los caracteres diagnósticos de la especie.
Si bien en trabajos anteriores los especimenes YPM PU 15566, YPM PU 15565 y CORD-PZ 1352 fueron asignados a Stegotherium tessellatum, un estudio más detallado de los restos justifica su reasignación a Stegotherium tauberi sp. nov. Se asignan además a este taxón los especimenes MPM-PV 1811 (recientemente descubierto) y YPM PU 15611.
Como resultado, puede afirmarse que Stegotherium habría estado representado en la Formación Santa Cruz al menos por dos especies: S. tessellatum y S. tauberi sp. nov., más una dudosa (Ameghino, 1902; Scott 1903-04; Vizcaíno, 1990) S. simplex. Como dato adicional, S. tauberi sp. nov. es el Stegotheriini de distribución más austral conocido.

Apéndice

Listado de especímenes empleados como material comparativo / list of specimens used as comparative material.

AMNH 29683. Stegotherium variegatum, 24 placas de la coraza.
AMNH 96272. Stegotherium variegatum, cinco placas de la coraza.
MACN A 781-785. Stegotherium tessellatum, siete placas de la coraza.
MACN A 12680. Stegotherium variegatum (Holotipo), 42 placas de la coraza.
MACN A 10443. Stegotherium variegatum, cuatro placas de la coraza y porción de otra.
MACN A 11760. Stegotherium sp., cuatro placas de la coraza.
MLP 68-VI-25-438. Stegotherium tessellatum, 10 placas de la coraza.
MLP 68-I-17-172. Stegotherium tessellatum, 25 placas de la coraza y fragmentos de placas.
MLP 54-III-5-10. Stegotherium tessellatum, 105 placas de la coraza, 25 fragmentos de placas y varios fragmentos postcraneanos indeterminados.
MLP 85-VII-3-80. Stegotherium cf. variegatum, seis placas de la coraza.
MLP 85-VII-3-12. Stegotherium sp., dos placas de la coraza.

Agradecimientos

A A.A. Kramarz (MACN), M.A. Reguero (MLP), A.A. Tauber (CORD-PZ) y W.G. Joyce (YMP), por permitirnos el estudio de colecciones a su cargo. A J. Galkin por colaborar con L.R. González en las colecciones del AMNH. A V. Fitzgerald (YPM), A. M. Ciancio (MLP), J. J. Urrutia (MLP) y M. Zamorano (MLP), por proveernos algunas fotografías y datos bibliográficos. A M.F. Tejedor (UNPSJB), por la lectura crítica del manuscrito, la asistencia para los textos en inglés y por otros valiosos aportes. A S.F. Vizcaíno (MLP) por brindarnos el manuscrito de su Tesis Doctoral inédita, así como por sus valiosos comentarios en carácter de árbitro de este trabajo; también por su arbitraje, a J.C. Fernicola. Las becas otorgadas por el American Museum of Natural History of New York (Collection Study Grant Program) y el Museum of Comparative Zoology at Harvard University (Ernst Mayr Travel Grants in Animal Systematics) a L.R. González, nos permitieron el estudio de los materiales depositados en el exterior.

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Recibido: 30 de enero de 2007.
Aceptado: 12 de septiembre de 2008.