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Ameghiniana

On-line version ISSN 1851-8044

Ameghiniana vol.45 no.4 Buenos Aires Dec. 2008

 

ARTICULOS ORIGINALES

Leños fósiles de la Formación Paraná (Mioceno Medio), Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos, Argentina: registro de bosques estacionales mixtos

María Jimena Franco1,2 y Mariana Brea1,2

1Laboratorio de Paleobotánica, Centro de Investigaciones Científicas, Diamante (CICYTTP-Diamante, CONICET), Materi y España SN, 3105 Diamante, Entre Ríos, Argentina. jimenafr@gmail.com, cidmbrea@infoaire.com.ar
2Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas.

Abstract. Fossil woods from Paraná Formation (Middle Miocene), Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos, Argentina: record of seasonal mixed forests. Petrified woods of Middle Miocene from Paraná Formation are described and assigned to Anacardiaceae, Leguminoseae and Solanaceae. The fossil descriptions are based on three anatomically preserved stems. The presence of a combination of characters in each one allowed to distinguish these families from other dicotyledonous and to assign the material to three new morfotaxa. The most related extant genera are Astronium Jacq., Parapiptadenia Brenan. and Solanum N. The affinities and paleogeographical relations are discussed. The fossil woods described in this contribution together with fossil material previously studied for this Formation (Entrerrioxylon victoriensis Lutz, Anadenantheroxylon villaurquisense Brea et al. and Astroniumxylon portmannii Brea et al.), suggest the existence of a paleocommunity linked seasonally dry tropical forest (SDTF), which at present are relict in localities isolated in the North of Argentina, Southeast of Bolivia and Brazil, but in the past represented a continuous extension in in South America. The presence of these woods in the Middle Miocene would indicate a climate warmer than the present for this region.

Resumen. Se describen tres leños permineralizados pertenecientes a las familias Anacardiaceae, Leguminoseae y Solanaceae en la Formación Paraná (Mioceno Medio). La descripción de estos fósiles está basada en la preservación de los caracteres anatómicos del xilema secundario. La presencia de una combinación de caracteres en cada uno permitió distinguir estas familias de otras dicotiledóneas y asignar el material a tres nuevos morfotaxones. Los géneros actuales más afines son Astronium Jacq., Parapiptadenia Brenan. y Solanum N. Se analizaron las características paleogeográficas y paleoecológicas de su distribución. Las maderas fósiles descriptas en esta contribución junto con las anteriormente descriptas para esta Formación (Entrerrioxylon victoriensis Lutz, Anadenantheroxylon villaurquisense Brea et al. y Astroniumxylon portmannii Brea et al.), sugieren la existencia de una paleocomunidad vinculada a bosques tropicales estacionalmente secos, que en la actualidad son relictos en localidades aisladas en el Norte de Argentina, Sudeste de Bolivia y Brasil, pero que en el pasado fueron una extensión continua en América del Sur. La presencia de estos leños en el Mioceno Medio indicaría un clima más cálido que el actual para esta región.

Key words. Argentina; Entre Ríos; Paraná Formation; Middle Miocene; Fossil woods; Anacardiaceae; Mimosoideae; Solanaceae.

Palabras clave. Argentina; Entre Ríos; Formación Paraná; Mioceno Medio; Leños fósiles; Anacardiaceae; Mimosoideae; Solanaceae.

Introducción

Durante el Mioceno Medio en el sur de América del Sur se desarrolló una transgresión marina conocida como "mar Entrerriense o Paranense" que cubrió gran parte de la actual llanura Chaco-pampeana e incluso el área patagónica. Los sedimentos depositados por ésta, tanto en el ámbito mesopotámico como pampásico, se conocen con el nombre de Formación Paraná (Bravard, 1858). Los afloramientos de la Formación Paraná en la provincia de Entre Ríos se registran en una gran área que va desde la margen derecha del río Nogoyá hasta las inmediaciones de la desembocadura del río Feliciano (Aceñolaza, 2000, 2007). Estos depósitos son portadores de una abundante paleoflora preservada en forma de palinomorfos (Gamerro, 1981; Anzótegui y Garralla, 1982, 1986; Anzótegui, 1990; Garralla, 1989), fitolitos (Zucol y Brea, 2000), impresiones foliares (Aceñolaza y Aceñolaza, 1996; Anzótegui y Aceñolaza, 2006) y troncos permineralizados (Lutz, 1981; Brea et al., 2001). Una síntesis de estos estudios se brinda en Zucol et al. (2004) y Barreda et al. (2007).
La presente contribución tiene por objeto dar a conocer la presencia de leños permineralizados hallados en la Formación Paraná. Los ejemplares fueron asignados a las familias Anacardiaceae, con afinidad al género Astronium Jacq., Solanaceae con un gran número de caracteres en común con Solanum N. y Leguminoseae (Mimosoideae) estrechamente ligado a Parapiptadenia Brenan. El material fósil proviene de la localidad fosilífera de Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos, Argentina (figuras 1 y 2).


Figura 1. Ubicación geográfica mostrando la localidad fosilífera, provincia de Entre Ríos, Argentina / location map showing the fossil locality, Entre Ríos Province, Argentina.


Figura 2. Perfil esquemático en la localidad Toma Vieja, Entre Ríos, Argentina, modificado de Aceñolaza (1976) / schematic profile, in the Toma Vieja locality, Entre Ríos, Argentina, modified from Aceñolaza (1976).

Estos leños fueron estudiados teniendo en cuenta las características ecológicas y de distribución de los análogos modernos de las especies fósiles, con la finalidad de poder analizar las características paleogeográficas y paleoecológicas de su distribución.

Marco geológico y estratigráfico

Durante el Mioceno gran parte del continente sudamericano estuvo cubierto por una transgresión que cubrió una extensa área de Argentina, parte de Uruguay, Sur de Brasil, Sur de Bolivia y Paraguay (figura 3). Este mar conocido como "mar Paranense o Entrerriense" (Del Río, 1991; Marengo, 2000, 2006; Cione et al. 2000; Hernández et al., 2005), es reconocido en distintas formaciones. Los espesores más potentes se encuentran en el subsuelo de la cuenca Chaco-Paranense, espesores que no superan los 200 m de potencia afloran en Patagonia nororiental (Formación Puerto Madryn) y en el este de la provincia de Entre Ríos aflora una delgada secuencia de pocos metros del sector cuspidal de estos depósitos conocidos como Formación Paraná (Frenguelli, 1920; Scartascini, 1954; Aceñolaza, 1976, 2000, 2007; Aceñolaza y Aceñolaza, 2000; Hernández et al., 2005; Marengo, 2006).


Figura 3. Paleogeografía de América del Sur durante el Mioceno Medio (15-10 Ma) tomado de Hubert y Renno (2006), Cozzuol, 2006, Latrubesse et al. (2007). 1, Transgresiones marinas marginales, 2, Escudo de Guayana, 3, Escudo de Brasil, 4, Formación Solomões/Pebas (Lago Pebas), 5, Andes, 6, Formación Paraná (Mar Entrerriense-Paranense). La flecha indica la localidad fosilífera / paleoegeography of South America during Middle Miocene (15-10 Ma) modified of Hubert y Renno (2006), Cozzuol, 2006, Latrubesse et al. (2007). 1, Marginal marine transgressions, 2, Guayana Shield, 3, Brazilian Shield, 4, Solomões/Pebas Formation (Lake Pebas), 5, Andes, 6, Paraná Formation (Entrerriense-Paranense Sea).

La Formación Paraná, se encuentra aflorante en las barrancas de Entre Ríos en una franja angosta que corre de N a S aproximadamente paralela al río Paraná (Aceñolaza, 2007). Las principales características litológicas de esta formación fueron ampliamente expuestas en diversos trabajos (Frenguelli, 1920; Kantor, 1925; Scartascini, 1954, 1959; Iriondo, 1973; Aceñolaza; 1976, 2007; Marengo, 2006). Esta unidad está litológicamente compuesta por arcillas, arcillas limosas y limos arenosos de color gris verdoso-oliva, con delgadas intercalaciones de arenas finas blanquecinas-amarillenta. Comúnmente se observan bancos calcáreos organógenos, constituidos principalmente por Ostrea patagonica D´Orbigny (Iriondo, 1973; Aceñolaza, 1976, 2000, 2007; Del Río, 2000; Cione et al, 2000).
La Formación Paraná habría sido depositada en un ambiente marino somero con influencia deltaica (Iriondo, 1973; Del Río, 2000). Por otra parte, Aceñolaza y Aceñolaza (2000) determinaron que esta unidad correspondería a una secuencia depositada desde ambientes aéreos o subaéreos a submareales, representados estos últimos por barreras arrecifales carbonáticas.
Herbst y Zabert (1987) proponen que esta unidad se habría depositado en un ambiente litoral de aguas con salinidad cambiante, por lo general salobre, bajo condiciones climáticas subtropicales a tropicales húmedas.
La edad de la Formación Paraná ha sido debatida por numerosos autores. D'Orbigny (1842) fue el primero en asignarle una edad terciaria. La asignación al Mioceno Superior está apoyada por los estudios sobre restos de vertebrados e invertebrados fósiles (Reinhart, 1876; Rossi de García, 1966; Aceñolaza, 1976; Zabert y Herbst, 1977; Herbst y Zabert, 1987; Cozzuol, 1993). Por otra parte, los estudios sobre las asociaciones de moluscos en esta unidad sugerirían una edad miocena media (Del Río, 1991). Los estudios paleomagnéticos en las márgenes del río Paraná ubican esta unidad en el Plioceno (Bidegain, 1993).
Numerosos estudios paleontológicos y geológicos del Cenozoico Tardío fueron realizados en las últimas décadas en el SO de Amazonia con la finalidad de comprender el origen y evolución de la región más diversa de la tierra y su probable conexión intracontinental entre el mar Caribe y el Atlántico Sur (Räsänen et al., 1995; Hernández et al., 2005; Hoorn, 2006a; Hoorn y Vonhof, 2006; Rebata et al., 2006; Marengo, 2006; Latrubesse et al., 2007). Los estudios realizados sobre el río Amazonas, el sistema fluvial más largo del mundo, son de fundamental importancia para comprender los cambios ambientales acontecidos durante el Cenozoico Tardío (Latrubesse et al., 2007). Existen posturas a favor y en contra sobre la conexión e ingresiones marinas en el continente Sudamericano. Räsänen et al. (1995) proponen la existencia de una vía marítima intracontinental por el oeste de Amazonia, uniendo el oeste del Caribe con el estuario del Río de la Plata vía el oeste de Amazonia y la cuenca del Paraná. Estos autores interpretan que los sedimentos periódicos que afloran en los ríos Purus, Acre y Branco en el SO de Amazonia fueron depositados por un mar somero o estuarios. Nuevos estudios continúan postulando la existencia de las ingresiones marinas durante el Mioceno Tardío (Rebata et al., 2006). Esta hipótesis fue apoyada por otros autores para explicar los patrones biogeográficos de diversos grupos de peces (Lovejoy et al., 2006; Albert et al., 2006). Sin embargo, este modelo ha recibido algunas criticas (Hoorn, 1996; Marshall y Lundberg, 1996; Praxton et al., 1996).
Recientes estudios realizados en el este y noreste de Argentina (Cuenca Chaco-Paranense) y en la cuenca Solimoes en Brasil intentan aportar nuevos datos para resolver el marco temporal de este evento y las especulaciones sobre la conexión e ingresiones marinas durante el Mioceno (Hernández et al., 2005). Las asociaciones de roedores en Brasil, los datos isotópicos sobre un nivel tobáceo en Bolivia y Argentina y los datos sobre polaridad magnética establecen que la ingresión atlántica registrada en Argentina entre los 15 y 13 Ma no tuvo conexión intercontinental con la caribeña registrada en Bolivia, cuya edad datada por 40Ar/39Ar fue de 7.72± 0.31 Ma (Hernández et al. 2005).
Existen numerosos indicios en contra de la presencia prolongada de un brazo de mar en la Amazonia durante el Mioceno. Sin embargo, las inferencias sobre los registros fósiles de flora y fauna confirman la existencia de conexiones efímeras con el océano desde el norte y el sur (Hoorn, 2006a). Los palinomorfos indican la existencia de ambientes fluviales con incursiones marinas durante el Mioceno en la cuenca del Amazonas (Hoorn, 1993, 1994 a y 1994b). Recientemente, fueron hallados registro de bosques de manglares en el río Apoparis (Colombia) que aportan nuevos datos a esta postura (Hoorn, 2006b).
Por otro lado, Latrubesse et al. (2007) proponen un nuevo modelo paleogeográfico para el Mioceno Tardío (véase figura 1 en Latrubesse et al., 2007) donde rechazan la conexión de un mar intracontinental a través del SO de Amazonia entre los 11-10 Ma conectando el mar Caribe con la cuenca del Paraná y postulan la existencia de una discordancia intra-Chaco en Bolivia. Estos autores analizaron los mismos sedimentos y afloramientos que Räsänen et al. (1995) e interpretaron de manera diferente su ambiente de depositación. Mientras Räsänen et al. (1995) postulan un origen marino somero y estuarios; Latrubesse et al. (2007) lo interpretan como un ambiente depositado bajo un régimen continental fluvial-lacustre. Apoyan esta última postura, las asociaciones de vertebrados fósiles y palinomorfos hallados en estos niveles. A similares conclusiones arriban Hernández et al. (2005) y Marengo (2006).

Materiales y métodos

El material corresponde a leños permineralizados por silicificación, que no muestran signos de distorsión ni procesos de aplastamiento y sólo se ha preservado la anatomía del xilema secundario. Para su estudio se realizaron secciones delgadas en sus tres cortes estándares (corte transversal, longitudinal tangencial y longitudinal radial).
Los ejemplares fósiles fueron hallados en la localidad fosilífera de Toma Vieja (31° 42´ 13.7´´ LS; 60° 28´ 41.9´´ LO), Paraná, provincia de Entre Ríos (figura 1). En los niveles de arenas medianas a gruesas de la Formación Paraná se preservaron troncos permineralizados de angiospermas dicotiledóneas, provenientes del nivel fosilífero 1 (figura 2).
La terminología empleada para el estudio xilológico fue tomada de los glosarios de términos en anatomía de maderas (Kribs, 1935; Boureau, 1957; Tortorelli, 1963; Cozzo, 1964; IAWA Committee, 1989; Carlquist, 2001), se utilizaron las clasificaciones estándares de Chattaway (1932) y la recopilación bibliográfica de Gregory (1994).
Para la determinación del material se utilizaron los atlas de anatomía de madera de Heimsch (1942); Wagemann (1948); Metcalfe y Chalk (1950); Tortorelli (1956); Barros y Callado (1997); Richter y Dallwitz (2000); Wheeler et al. (2004); Roth y Giménez (2006).
Las características anatómicas diagnósticas de las familias Anacardiaceae, Leguminoseae (Mimosoideae) y Solanaceae fueron tomadas de Record y Hess (1941); Webber (1941); Heimsch (1942); Metcalfe y Chalk (1950); Tortorelli (1956); Dimitri (1978); Baretta-Kuipers (1981); Carlquist (1992); Gros (1992); Herendeen (1992a, 1992b); Wheeler y Baas (1992); Richter y Dallwitz (2000); León (2003); Inside Wood database (Wheeler et al. 2004) y Evans et al. (2006).
Las mediciones que se dan en las descripciones constituyen promedios de 20 medidas, en todos los casos se cita primero la media y entre paréntesis las
medidas mínimas y máximas del rango de distribución.
Los ejemplares se encuentran depositados en la Colección Paleobotánica del Laboratorio de Paleobotánica, CICYTTP-CONICET, Diamante, bajo los números CIDPALBO 22, CIDPALBOmic 592; CIDPALBO 23, CIDPALBOmic 593 y CIDPALBO 24, CIDPALBOmic 594.

El material fue estudiado con microscopio Nikon Labophot y Nikon Eclipse E200. Las microfotografías fueron tomadas con una cámara digital Nikon Coolpix S4.

Sistemática paleontológica

División MAGNOLIOPHYTA
Clase MAGNOLIOPSIDA
Familia ANACARDIACEAE

Género Astroniumxylon Brea et al. 2001

Especie tipo. Astroniumxylon portmannii Brea et al. 2001

Astroniumxylon parabalansae sp. nov. Figura 4.1-8


Figura 4.1-8, Astroniumxylon parabalansae sp. nov. 1, sección transversal mostrando vasos, radios y parénquima axial / cross section showing vessels, rays and axial parenchyma. 2, sección longitudinal tangencial, donde se observan los radios uni, tri y multiseriados / tangential section, showing uni, tri and multiseriate rays. 3, sección longitudinal radial mostrando radios heterogéneos formados por células procumbentes y células cúbicas / radial section showing heterocellular rays composed by procumbent cells and square cells. 4, detalle de tilosis vascular / detail of the tyloses in vessels. 5, canal esquizógeno con contenidos en radio multiseriado / multiseriate ray showing schizogenous canals with contents. 6, punteaduras intervasculares areoladas alternas, en corte longitudinal tangencial / alternate instervessel bordered pits in tangential section. 7, fibras en corte transversal / fibres in cross section. 8, células procumbentes y cúbicas en corte longitudinal radial / procumbent and square cells in radial section. Escala / scale= 1, 2, 3: 100 μm; 4, 5, 6, 7, H= 50 μm.

Holotipo. PALBO 22 y PALBOmic 592.

Procedencia geográfica. Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos.
Procedencia estratigráfica. Formación Paraná.
Edad. Mioceno Medio.
Afinidad botánica. Dentro de la Familia Anacardiaceae, el ejemplar fósil tiene una marcada afinidad con el género actual Astronium Jacq. y a nivel específico se asemeja a Astronium balansae Engl. "Urunday".
Derivatio nominis. El epíteto específico alude a la semejanza con la especie actual Astronium balansae.
Diagnosis. Dicotyledonous fossil wood. Diffuse porosity. Vessels in diagonal pattern or with tendency to this one. Solitary and radial multiples of 2-5. Vessels scarce small to medium sized. Vessels with tyloses. Intervessel pits alternate, bordered and small. Rays thin and wide, uniseriate and multiseriate of 4-5 cells. Rays multiseriate with or without schizogenous channels. Radial system heterogenous. Rays numerosous, heterocellular with body ray cells procumbent with one row of upright marginal cells. Fibers with hexagonal or rounded section, irregular arrangement, abundant, and thick-walled. Axial parenchyma apotracheal and paratracheal vasicentric, complete and incomplete.
Diagnosis. Leño fósil de dicotiledónea. Porosidad difusa. Vasos en patrones diagonales o con tendencia a ésta. Poros solitarios y múltiples radiales cortos de 2-5 elementos. Vasos pequeños a medianos y moderadamente escasos. Poros con tilosis. Puntuaciones intervasculares alternas, areoladas y pequeñas. Radios leñosos finos a moderadamente anchos, uniseriados a multiseriados de 4-5 células de ancho. Los radios multiseriados con o sin canales esquizógenos. Sistema radial heterogéneo. Radios numerosos, heterocelulares con el cuerpo constituido por células procumbentes y una hilera de células cúbicas en los extremos. Fibras de sección hexagonal o redondeadas, disposición irregular, con paredes gruesas y abundantes. Parénquima axial apotraqueal y paratraqueal vasicéntrico completo o incompleto.
Descripción. En corte transversal no es posible distinguir los anillos de crecimiento. La porosidad es difusa, con tendencia a la disposición en patrones diagonales. Los poros son de contorno redondeados y sus paredes presentan un espesor promedio de 9,8 µm (figura 4.1, 4.4). La mayoría de los poros tienen contenidos marrones, negros y ocres y presentan abundante tilosis (figura 4.1, 4.4). Los poros se muestran mayormente solitarios (57%) pero también se observan en series múltiples radiales de 2, 3 y 5 elementos (35%, 6% y 2% respectivamente) (figura 4.1); presentan un diámetro radial promedio de 125,95 µm (39-186 µm) y un diámetro tangencial promedio de 103,88 µm (68-137 µm), y son moderadamente pocos con una densidad media de 8 por mm2 (6-10 por mm2). Los radios presentan trayecto sinuoso a levemente sinuoso (figura 4.1). Las fibras son muy abundantes de sección hexagonal o redondeada y presentan disposiciones desordenadas. Tienen paredes gruesas y lúmenes estrechos, con un diámetro promedio de 15,50 µm (10-20 µm) y un espesor de pared de 3,56 µm (2,5-5 µm) (figura 4.7). El parénquima axial es apotraqueal y paratraqueal. El apotraqueal es escaso y el paratraqueal es vasicéntrico completo e incompleto. También se observa parénquima axial confluente uniendo 2 ó más elementos de vaso (figura 4.1).

En el corte longitudinal tangencial, los vasos presentan trayecto rectilíneo a levemente sinuoso. Los elementos de vaso presentan una longitud promedio de 377,25 µm (107-646,8 µm) y los tabiques son oblicuos. Las placas de perforación no se pudieron observar debido al alto contenido con color oscuro y a la abundancia de tilosis de los elementos de vaso. Los radios se presentan en un promedio de 7 por mm lineal (6-10 mm lineal), son uniseriados (13%), biseriados (23%), triseriados (40%) y multiseriados de 4 y 5 células de ancho (23%) (figura 4.2, 4.5). Los radios son lineales y fusiformes y se disponen irregularmente. Pertenecen al tipo Heterogéneo II B de Kribs (figura 4.2). Los multiseriados a veces presentan canales intercelulares esquizógenos con contenidos, observándose uno por radio (figura 4.5). Los radios tienen una altura promedio de 243,25 µm (75-455 µm) y son finos con un ancho promedio de 38,75 µm (15-70µm). La altura promedio de los radios expresada en número de células es de 14 (5-27) y el ancho promedio expresado en número de células es de 3 (1-5). Las puntuaciones intervasculares son alternas, areoladas y pequeñas con un diámetro que varía entre 2-3 µm (figura 4.6).
En corte longitudinal radial, los radios son heterocelulares integrados por células procumbentes y una hilera de células cúbicas en los extremos (figura 4.3, 4.8).

Comparaciones. La combinación de caracteres diagnósticos indica que el material estudiado tiene afinidades con la Familia Anacardiaceae, ya que se diferencia de otras familias de dicotiledóneas debido a las características anatómicas diagnósticas que presentan, como son: la porosidad difusa con tendencia a la disposición en patrones diagonales; vasos moderadamente largos; placas de perforación exclusivamente simples y con tabiques generalmente oblicuos; punteaduras intervasculares areoladas y alternas; parénquima escaso, paratraqueal, vasicéntrico o aliforme; radios comúnmente biseriados o triseriados, algunos con canales, generalmente heterogéneos (Wagemann, 1948; Metcalfe y Chalk, 1950; León, 2003).
La Familia Anacardiaceae está constituida por aproximadamente 73 géneros y 850 especies de amplia distribución a nivel mundial; incluye árboles, arbustos y lianas (León, 2003). Tortorelli (1956) menciona a las Anacardiáceas como la familia más importante de la flora dendrológica argentina, debido al valor de numerosas especies de los géneros Astronium, Schinopsis Engl. y Schinus L.
Esta familia junto con las Familias Burseraceae, Rutaceae, Simaroubaceae, y Meliaceae parecen constituir, en base a la estructura de sus leños, un grupo filogenético (Webber, 1941; Heimsch, 1942; Metcalfe y Chalk, 1983). Las anacardiáceas y burseráceas son muy similares en lo que respecta a la estructura del xilema, con presencia de canales intercelulares en los radios de ambas familias, siendo los mismos menos evolucionados que los de las Familias Rutaceae, Simaroubaceae y Meliaceae (Heimsch, 1942). Los canales intercelulares de origen traumático de los radios de las Rutáceas y Simarubáceas, sugieren el origen de estas familias a partir de las Burseráceas y Anacardiáceas (Webber, 1941).
Dentro de la Familia Anacardiaceae, el ejemplar fósil estudiado es similar a los leños de la especie actual Astronium balansae. Esta especie comparte con el material fósil las siguientes características: vasos predominantemente aislados y tripartidos, con abundante tilosis; puntuaciones intervasculares alternas, areoladas; fibras de sección poligonal, muy pequeñas y de pared gruesas; radios más anchos que bajos, predominan los biseriados y triseriados y en menor cantidad los uniseriados y multiseriados, siendo del tipo Heterogéneo II B de Kribs, algunos radios presentan canales intercelulares y parénquima leñoso escaso. Sin embargo, no fue posible observar en la especie en estudio los cristales de oxalatos de calcio ni distinguir los anillos de crecimiento.
Actualmente, existen descriptos en esta familia numerosos ejemplares fósiles. El primer género fósil estudiado de la Familia Anacardiaceae fue Rhoidium Unger (1850), usado para asignar a los leños fósiles con afinidad al género actual Rhus L. (Brett, 1966). Por su parte, el género Anacardioxylon Felix (1882) es un género muy amplio, debido a que dentro de él están reunidas prácticamente las características de todos los géneros de Ancardiaceae (Lutz, 1979). Los restantes morfogéneros descriptos tienen diagnosis más acotadas y afinidades estrechas a diversos géneros actuales (Brea et al., 2001), por tanto fueron los taxones que se utilizaron para realizar las comparaciones con el leño fósil descripto en el presente trabajo.
El morfogénero Schinoxylon Kruse (1954), tiene afinidad con la especie actual Schinus, y comparte casi todos los caracteres diagnósticos con este género con excepción de la disposición de los poros. Astronioxylon Suguio y Mussa (1978), afín al género actual Astronium, se diferencia con el material estudiado en el tamaño de los poros, la presencia de fibras septadas y la ausencia de radios uniseriados.
En lo que respecta al género Schinopsixylon Lutz (1979), el cual fue comparado con los géneros actuales Astronium, Schinopsis y Schinus, se diferencia con el material en estudio por la cantidad de canales intercelulares por radio, que puede llevar un número variable entre 1-3 y por la alineación radial de sus fibras.
El ejemplar en estudio tiene sus mayores similitudes con el género Astroniumxylon (Brea et al., 2001). Este morfogénero es afín al género actual Astronium y sus caracteres anatómicos más importantes son: presencia de poros en su mayoría solitarios o múltiples radiales cortos de 2-3 elementos, de tamaño pequeño a mediano, radios uni-triseriados, y multiseriados de 4-7 células de ancho, estos últimos con canales intercelulares esquizógenos con contenido y parénquima axial escaso (Brea et al., 2001). Este género tiene una sola especie fósil descripta: Astroniumxylon portmannii (Brea et al., 2001), registrada en la Formación Paraná (Mioceno Medio) en la localidad fosilífera de Villa Urquiza (Paraná, Entre Ríos). Astroniumxylon portmannii comparte con el ejemplar en estudio numerosas características, pero se diferencian en la proporción de radios uni-bi y triseriados que presenta cada uno.

Familia SOLANACEAE

Género Solanumxylon nov. gen.

Derivatio nominis. El epíteto específico hace referencia a la afinidad con el género actual Solanum N.
Diagnosis. Dicotyledonous fossil wood. Growth ring indistinct. Diffuse porosity, solitary and rarely in radial multiple series of 2 and clusters, vessels small to medium sized, and scarce. Vessel elements short. Simple perforation plates. Intervessel pits bordered and alternate. Rays homocellular, numerosous, with procumbent cells. Rays 2-3 or multiseriate, some uniseriate, thin and wide. Fibers poligonal and quadrangular in section, very abundant, in radial arrangement or irregular arrangement. Septate fibers. Axial parenchyma paratracheal and apotracheal, scarce and axial parenchyma diffuse-in-aggregates.
Diagnosis. Leño fósil de dicotiledónea. Anillos de crecimiento indistinguibles. Porosidad difusa. Vasos escasos mayormente solitarios, también múltiples radiales cortos de 2 elementos y agrupados, de pequeño a moderado tamaño. Elementos de vasos cortos. Placas de perforación simples. Puntuaciones intervasculares areoladas y alternas. Radios leñosos homocelulares, numerosos, formados por células procumbentes. Radios 2-3 seriados o multiseriados, raros los uniseriados, finos a moderadamente anchos. Fibras de sección poligonal a cuadrangular, con paredes delgadas a gruesas, muy abundantes, de disposición ordenada en hileras radiales o desordenadas. Fibras tabicadas. Parénquima axial paratraqueal y apotraqueal, escaso y difuso agregado.

Solanumxylon paranensis sp. nov. Figura 5.1-8


Figura 5.1-8, Solanunxylon paranensis gen et sp. nov. 1, vista general en corte transversal mostrando vasos, radios y parénquima axial / general view in cross section showing vessels, rays and axial parenchyma. 2, vista general en corte longitudinal radial, mostrando radios homocelulares / general view in radial section showing homocellular rays. 3, vista general en corte longitudinal tangencial donde se observan los radios del tipo Homogéneo I de Kribs / general view in tangential section showing Homogeneous type I rays. 4, vaso múltiple radial de 2 elementos en sección transversal / radial multiples of 2 elements vessel in cross section. 5, Vaso solitario en sección transversal / solitary vessel in cross section. 6, corte longitudinal tangencial de un vaso donde se observan puntuaciones areoladas y alternas / bordered and alternate instervessel pits in tangential section. 7, en sección tranversal, fibras septadas y no septadas / in cross section, septate and non-septate fibres. 8, detalle de un radio biseriado / details of biseriate ray. Escala / scale: 1-3 y 4-8?= 100 μm; 4, 5, 6, 7, 8= 50 μm.

Holotipo. PALBO 24. PALBOmic 594.

Procedencia geográfica. Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos.
Procedencia estratigráfica. Formación Paraná.
Edad. Mioceno Medio.
Afinidad botánica. Dentro de la Familia Solanaceae, el ejemplar fósil tiene una marcada afinidad con el género actual Solanum y a nivel específico se asemeja a Solanum auriculatum Aiton. "Caovetí o Fumo Bravo".
Derivatio nominis. El epíteto específico hace referencia al lugar de recolección del material fósil.
Diagnosis. As for the genus for monospecific.
Diagnosis. Como la del género por monoespecífica.
Descripción. En el corte transversal, los anillos de crecimiento son indistinguibles y la porosidad es difusa (figura 5.1). Los elementos de vaso son en su mayoría solitarios (91%) con contorno angular, múltiples cortos de 2 elementos (9%), habiendo unos pocos vasos agrupados (figura 5.1, 4, 5, 5.5). Presentan un diámetro tangencial promedio de 106,33 µm (78,4 - 205,8 µm) y son moderadamente pocos, con una densidad media de 9 por mm2 (6 -12/mm2). Los radios presentan trayecto levemente sinuoso (figura 5.1). Las fibras son de sección poligonal a cuadrangular y lumen circular, con paredes de delgadas a gruesas de diámetro medio de 3,94 µm (2,54-5,08 µm), muy abundantes, presentándose en algunos sectores ordenadas en hileras radiales, mientras que en otros se disponen de manera desordenada (figura 5.7). Algunas fibras presentan tabiques y su diámetro promedio es de 13,08 µm (10-18 µm) (figura 5.7). El parénquima axial es paratraqueal y apotraqueal, escaso y difuso agregado (figura 5.1). En corte transversal, resulta muy difícil diferenciar las células del parénquima de las fibras (figura 5.1).
En el corte longitudinal tangencial, los elementos vasales presentan un trayecto rectilíneo a algo sinuoso, son cortos con una longitud media de 227,36 µm (137-343 µm), con tabiques oblicuos a rectos. Las placas de perforación son simples. Los radios se encuentran en un promedio de 7,5 por mm lineal (4-10/mm), dispuestos irregularmente (figura 5.3). Son del tipo lineal Homogéneo I de Kribs, lineales y fusiformes, biseriados (20%), triseriados (67%) y multiseriados de 4 células de ancho (13 %), encontrándose unos pocos radios uniseriados (figura 5.3, 5.8).
Presentan una altura promedio de 288,61 µm (206-411 µm) y un ancho promedio 52,43 µm (39 -88 µm). La altura promedio de los radios en número de células es de 11 (7-18) y el ancho promedio en número de células es de 3 (2-4). Las puntuaciones intervasculares son areoladas y alternas (figura 5.6). También se observa parénquima constituido por células rectangulares y subdivididas por tabiques transversales. No se observaron cristales. En el corte longitudinal radial, los radios son homocelulares heterogéneos, formados por células procumbentes (figura 5.2).
Comparaciones. La combinación de caracteres que presenta el ejemplar en estudio es diagnóstico de la Familia Solanaceae. Esta familia contiene aproximadamente 85 géneros y 3600 especies. Las solanáceas son mayormente herbáceas, presentan muy pocas especies árboreas, lo que dificulta el estudio de la anatomía de su leño. Esta familia se encuentra más representada en regiones tropicales.
Por lo mencionado en el párrafo anterior, resulta interesante el estudio xilológico de las solanáceas. Además, presentan un amplio rango de características: a pesar de que esta familia exhibe típicamente placas de perforación simples, existen algunos vestigios de escalariformes; en lo que respecta al parénquima axial, es exclusivamente difuso en algunas especies y exclusivamente vasicéntrico en otras; los radios son predominantemente multiseriados en algunas especies y predominantemente uniseriados en otras, con células que varían de exclusivamente procumbentes a exclusivamente verticales o cúbicas; los cristales varían de formas romboidales a arenillas cristalinas en el parénquima axial, las células de los radios y en los idioblastos fibriformes (Carlquist, 1992).
Esta amplia variación en las características del leño que presentan las solanáceas, representa la distribución de la familia en un amplio rango de hábitats ecológicos, siendo importante destacar que las solanáceas comúnmente crecen en hábitats perturbados.
La Familia Solanaceae probablemente tuvo un origen en común con la Familia Convolvulaceae (Metcalfe y Chalk, 1983; Carlquist, 1992). Las Duckeodendraceae y Goetzeaceae son familias satélites de las Solanaceae. Las Nolanaceae también muestran ser cercanas a las Solanaceae. La Familia Goetzeaceae y la Familia Nolanaceae poseen arenillas cristalinas, una característica poco común en las maderas de las dicotiledóneas. Esta característica sólo fue encontrada en siete familias además de Goetzeaceae, Nolanaceae y Solanaceae (Carlquist, 1988).
No se conocen trabajos realizados sobre leños fósiles pertenecientes a la Familia Solanaceae, por tal motivo se comparó el ejemplar fósil con especies sudamericanas de Solanum (cuadro 1). El morfotaxón estudiado presenta más afinidad con la especie Solanum auriculatum, que habita en el Selva misionera y en la Provincia de Chaco, compartiendo las siguientes características: anillos de crecimientos indistinguibles, tipo de disposición de los elementos vasales, punteaduras y diámetro de los elementos vasales, tipo y seriación de los radios leñosos, disposición, tipo y tamaño de las fibras y tipo de parénquima axial; presentando pequeñas diferencias respecto al trayecto de los radios y al tamaño de los mismos.

Cuadro 1. Comparación de los caracteres xilológicos entre Solanumxylum paranensis gen. et sp. nov. y los leños del género actual Solanum / comparative chart among Solanumxylum paranensis gen. et sp. nov. and woods of Solanum extant genera. Referencias / References: 1Inside Wood database (Wheeler et al. ), 2004; 2 Descole y O`Donell, 1937; 3 Pérez Mogollón, 1993; 4 Roth y Giménez, 2006. Abreviaturas / Abreviations: Anillos de crecimiento/ growth rings: I = indistinguibles/ indistinct, P = pocos demarcados/ intermediate between distinct and indistinct, D = distinguibles/ distinct. Disposición de los Vasos/ Vessel groupings: S = solitarios/ solitary, MC = múltiples radiales cortos de 2-4 / in radial multiples of 2-4, ML = Múltiples radiales de 4 ó + elementos/ in radial multiples of 4 or more elements, R = en racimos/ in clusters, G = agrupados/ grouped vessels. Placa de Perforación/ Perforation Plates: C = simple/simple, CI = circulares / circular. Punteaduras Intervasculares/ Intervessel Pits: A = areoladas/ bordered, E = pequeñas/ smalls, T = Alternas/ alternate, PG = poligonal/ poligonal, EL = elíptica /elliptical, N = numerosas/ numerous, GD = grandes / large, MA= muy abundantes/ very abundant. Tipos de radios/ Ray types: H = Homocelular/ homocellular, HO = homogéneo / homogeneous, HE = heterogéneo/ heterogeneous, PM = células procumbentes/ procumbent cells, CD = células cuadrangulares/ square cells. Seriación de los radios/ Ray width: U = uniseriados/ uniseriate, BS = biseriados/ biseriate, TRS = tetraseriados/ tetraseriate, MS = multiseriados/ multiseriate. Parénquima Axial/ Axial parenchyma: AP = apotraqueal/ apotracheal, PA = paratraqueal/ paratracheal, D = difuso / diffuse, DA = difuso agregado/ diffuse-in-aggregates, V = vasicéntrico / vasicentric, ES = escaso/ scarce. Cristales / crystals: C OX = cristales de oxalato / oxalate crystals, C OX CA = cristales de oxalato cálcico / calcic oxalate crystals, AN= arenilla cristalina / sand crystals.

Familia LEGUMINOSAE
Subfamilia MIMOSOIDEAE

Género Piptadenioxylon Suguio y Mussa 1978

Especie tipo. Piptadenioxylon chimeloi Suguio y Mussa 1978.

Piptadenioxylon paraexcelsa sp. nov. Figura 6.1-8


Figura 6.1-8, Piptadenioxylon paraexcelsa gen. et sp. nov. 1, corte transversal mostrando vasos, radios y parénquima axial / cross section showing vessels, rays and axial parenchyma. 2, corte longitudinal radial mostrando radios homocelulares formados por células procumbentes / radial section showing homocellular rays with procumbent cells. 3, radio en corte longitudinal tangencial / ray in tangential section. 4, detalle del corte tangencial de un vaso donde se observan punteaduras intervasculares areoladas y alternas / detail of bordered and alternate intervessel pits in tangential vessel section. 5, en corte radial, se observan los vasos cortos con tabiques oblicuos / radial section showing shorts vessel elements with oblique septum. 6, detalle de un corte radial mostrando las células procumbentes / detail of radial section showing procumbent cells. 7, detalle de un vaso formado por 2 elementos en corte transversal / detail of 2 elements vessel in cross section. 8, detalle de un vaso multiple radial formado por 3 elementos en sección transversal / detail of a radial multiples of 2 elements vessels in cross section. Escala / scale: 1-3 y 4-8?= 100 μm; 4, 5, 6, 7, 8= 50 μm.

Holotipo. PALBO 23. PALBOmic 523.

Procedencia geográfica. Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos.
Procedencia estratigráfica. Formación Paraná.
Edad. Mioceno Medio.
Afinidad botánica. Dentro de la Subfamilia Mimosoideae, el ejemplar fósil tiene una marcada afinidad con el género actual Parapiptadenia Brenan. y a nivel específico comparte la mayoría de sus caracteres con Parapiptadenia excelsa (Griseb.) Burkart.
Derivatio nominis. El epíteto específico hace referencia a la afinidad con la especie actual Parapiptadenia excelsa.
Diagnosis. Dicotyledonous fossil wood. Growth rings indistinct or subtle. Diffuse porosity or semi-ring-porous. Vessels solitary, some in radial multiple series of 2-3 or in clusters. Small and numerosous. Vessel elements very short. Simple perforation plates. Intervessel pits bordered and alternate. Rays homocellular, numerosous, low, biseriate and uniseriate. Fibers quadrangular in section, with an irregular arrengement are abundant. Fibers not septate. Axial parenchyma apotracheal and paratracheal; paratracheal vasicentric incomplete in wide bands and apotracheal diffuse-in-aggregates.
Diagnosis. Leño fósil de dicotiledónea. Anillos de crecimientos indistinguibles o poco demarcados. Porosidad difusa a semi-circular. Los vasos son predominantemente solitarios, algunos en series múltiples radiales de 2-3 elementos o en racimos, pequeños, numerosos. Elementos de vasos muy cortos. Placas de perforación simples. Puntuaciones intervasculares areoladas y alternas. Radios homocelulares, numerosos, de baja altura, biseriados y uniseriados. Fibras de contorno cuadrangular, parcialmente desordenadas, abundantes. Fibras no septadas. Parénquina axial apotraqueal y paratraqueal; paratraqueal vasicéntrico incompleto en bandas angostas y apotraqueal difuso agregado.
Descripción. En el corte transversal, los anillos de crecimientos son indistinguibles o muy poco demarcados. La porosidad es difusa a semi-circular. Los elementos de vaso son de contorno circular a oval y se presentan predominantemente solitarios (69,5%), aunque también se encuentran en series múltiples radiales cortas de 2 y 3 elementos (26% y 4,5% respectivamente) y unos pocos poros en racimos muy pequeños (de 3 elementos), con un diámetro tangencial promedio de 66 µm (45-80 µm) y son moderadamente numerosos, encontrándose en una densidad promedio de 14 poros por mm2 (10-17 poros por mm2) (figura 6.1, 6.7, 6.8). Los radios son de trayectoria rectilínea a levemente sinuosa cuando rodean a los vasos (figura 6.1). Las fibras son de contorno cuadrangular y se presentan parcialmente desordenadas (figura 6.1). Son abundantes, no septadas, con un diámetro promedio de 22,61 µm (17,78-29,21 µm). Presentan lumen circular y paredes delgadas, con un espesor promedio de la doble pared de 4,9 µm (2,54-7,62 µm). El parénquima axial es apotraqueal y paratraqueal. El paratraqueal es vasicéntrico incompleto, en bandas angostas. El apotraqueal es difuso agregado (figura 6.1).
Debido al estado de preservación, en el corte longitudinal tangencial se han podido observar sólo algunos de sus caracteres. Los elementos de vaso son de trayecto rectilíneo a levemente sinuoso, integrados por elementos de vaso muy cortos, con una longitud media de 290,57 µm (117,6-480,2 µm) (figura 6.4, 6.5). Las placas de perforación son simples y los elementos de vaso presentan puntuaciones intervasculares areoladas alternas y tabiques generalmente oblicuos (figura 6.4, 6.5). Los radios leñosos son homocelulares y numerosos 8 (6-10) por mm lineal. Se presentan en su mayoría como biseriados (75%), y uniseriados (25 %), corresponden al tipo Homogéneo I de Kribs. Los radios son de contorno fusiforme y bajos con una altura promedio de 268,52 µm (47-411.6 µm) y un ancho promedio de 35,28 µm (29,4-39,2 µm) (figura 6.3).
En corte longitudinal radial las punteaduras intervasculares son areoladas, alternas, pequeñas, disyuntas, de contorno circular y con abertura interna inclusa. El sistema radial es homocelular, integrado por células procumbentes (figura 6.2, 6.6). No presenta estratificación celular.
Comparaciones. El material estudiado presenta un regular estado de preservación. No obstante, permitió la observación de numerosos caracteres anatómicos diagnósticos para su identificación a nivel familiar y genérico. El ejemplar fue comparado con las especies actuales y fósiles de la Familia Leguminoseae, en especial de la Subfamilia Mimosoideae.
La Familia Leguminoseae es una de las familias de angiospermas más importantes debido a la diversidad de especies y géneros que presenta y por encontrarse en una gran cantidad de ambientes ecológicos diferentes en casi todo el mundo (Shuang-Xing y Zhe-Kun, 1992; Lavin et al., 2005). Durante el Terciario temprano, esta familia tiene una rápida radiación, evidenciándose la diferenciación de las tres subfamilias (Caesalpinioideae, Mimosoideae y Papilionoideae) a partir del Eoceno (Herendeen, 1992b; Wheeler y Baas, 1992).
El registro fósil de las leguminosas del Terciario es muy abundante y diverso (Gros, 1992; Herendeen, 1992; Crepet y Herendeen, 1992), preservado en forma de leños fósiles, impresiones foliares, polen, flores, frutos y semillas, en numerosas regiones (Herendeen, 1992b; Awasthi, 1992). De acuerdo con lo registrado hasta la fecha, es en el Mioceno el período en el que se encuentra la mayor cantidad de maderas fósiles de las leguminosas, con numerosos registros con características que los ubican dentro de las mimosoideas (Wheeler y Baas, 1992).
En la actualidad, esta subfamilia se encuentra constituida por plantas leñosas, árboles y arbustos, representados por numerosos géneros y especies en las regiones cálidas, tropicales y subtropicales, de todos los continentes (Dimitri, 1978).
El ejemplar fósil analizado comparte los caracteres diagnósticos con el grupo Piptadenia. Este Grupo se caracteriza por presentar fibras no septadas, parénquima bandeado y radios uniseriados (Evans et al., 2006).
El análisis filogenético de la subfamila Mimosoideae está basado en las secuencias del ADN de cloroplastos y plástidos (Luckow et al, 2000; Luckow et al, 2003; Jobson y Luckow, 2007). Dentro de esta subfamilia el grupo Piptadenia ha sido reconocido como un grupo natural, presentando todos sus miembros un número cromosómico X=13 y polen en políadas (Luckow et al, 2000). Este grupo no es en su totalidad monofilético, sino que está medianamente sostenido por una politomía encontrada en la mayoría de los géneros piptadenioides (Piptadenia Benth., Pseudopiptadenia Rauschert, Microlobius C. Presl, Parapiptadenia Brenan, Mimosa L. y Stryphnodendron Mart.).
El grupo Piptadenia está más cercanamente emparentado con el clado Ingeae/Acacia sensu lato (incluyendo las acacias australianas) como sucede con Anadenanthera Speg. y Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth (Luckow et al, 2000; Luckow et al, 2003; Jobson y Luckow, 2007). Asumiendo la naturaleza polimórfica de Piptadenia, actualmente se reconocen ocho géneros segregados: Anadenanthera, Indopiptadenia Brenan, Microlobius, Newtonia Baill., Parapiptadenia, Piptadenia, Piptadeniastrum Brenan. y Pseudopiptadenia.
El material estudiado se diferencia del género Anadenanthera en la densidad de poros por mm2, en el espesor de la pared de las fibras, en la presencia de parénquima aliforme y en la seriación de los radios. Con Microlobius se encontraron diferencias en el espesor de la pared de las fibras, en la presencia de parénquima aliforme y en la proporción de radios uni y biseriados. El género Piptadeniastrum se diferencia en el diámetro tangencial de los vasos, la presencia de fibras septadas, presencia de parénquima aliforme, la ausencia de parénquima en bandas y la seriación de los radios. Con el género Pseudopiptadenia, se encontraron diferencias en el diámetro tangencial de los vasos, la presencia de parénquima aliforme y la ausencia de parénquima en bandas.
Los caracteres anatómicos del ejemplar fósil, lo relacionan en forma estrecha al género Parapiptadenia y en menor medida a Piptadenia. El género Parapiptadenia está integrado por más de 40 especies arbóreas, en su mayor parte americanas; casi todas las especies del género crecen en los bosques tropicales y selvas subtropicales y se caracterizan por presentar porosidad difusa, sin engrosamientos espiralados en los elementos de vaso, traqueidas ausentes o raras, radios 3-4 seriados y 1-2 seriados, homogéneos o cercanamente homogéneos, parénquima axial vasicéntrico angosto hasta bandeado, fibras liberiformes y estratificación ausente (Cozzo, 1951; Tortorelli, 1956; Evans et al., 2006).
La especie actual más afín al ejemplar estudiado es P. excelsa. Esta especie que crece en la Selva Tucumano-boliviana, se caracteriza por presentar los siguientes caracteres diagnósticos: poros con disposición irregular, preferentemente solitarios de contorno oval y múltiples radiales cortos de 2 a 3 elementos, numerosos y pequeños (50 a 90 µm), elementos de vaso con trayecto rectilíneo a levemente sinuoso, tabiques generalmente oblicuos, puntuaciones intervasculares alternas, elementos de vaso cortos 70-350 µm, fibras apretadas de trayecto levemente sinuoso, radios preferentemente biseriados y parénquima paratraqueal vasicéntrico y bandeado (Cozzo, 1951; Tortorelli, 1956). Estos caracteres son compartidos con el material estudiado.
Los géneros fósiles asignados a la Subfamilia Mimosoideas son Acacioxylon Schenk 1883, Adenantheroxylon Prakash y Tripathi 1968, Albizinium Prakash 1975, Albizzioxylon Nikitin 1935, Bajacalifornioxylon Cevallos-Ferriz y Barajas Morales 1994, Cathormion Gros 1990, Dichrostachyoxylon Müller-Stoll y Mädel 1967, Eucacioxylon Müller-Stoll y Mädel 1967, Ingoxylon Müller-Stoll y Mädel 1967, Piptadenioxylon Suguio y Mussa 1978, Menendoxylon Lutz 1979, Metacacioxylon Gros 1981, Mimosoxylon Müller-Stoll y Mädel 1967, Mimosaceoxylon Lakhanpal y Prakash 1970, Paraalbizioxylon Gros 1992, Paracacioxylon Müller-Stoll y Mädel 1967, Tetrapleuroxylon Müller-Stoll y Mädel 1967 y Anadenantheroxylon Brea et al. 2001.
Se realizó una descripción detallada del material en estudio con los morfotaxones descripto en los géneros Menendoxylon, Mimosoxylon y Piptadenioxylon (cuadro 2). Las mayores similitudes se encontraron con las especies Menendoxylon piptadiensis y M. vasallensis, diferenciándose con la primera en el número de vasos por mm2, en el tipo de radio y en el tipo de parénquima axial, y con la segunda en la disposición y número de vasos por mm2.

Cuadro 2. Comparación de los caracteres xilológicos entre Piptadenioxylon paraexcelsa gen. et sp. nov. y los géneros fósiles de las Mimosoideae más afines / comparative chart among Piptadenioxylon paraexcelsagen. et sp. nov. and woods of fossil genera of more affinity of Mimosoideae. Referencias / References: Lutz, 1987, Lutz, 1991. Abreviaturas / Abreviations: Anillos de crecimiento/ growth rings: I = indistinguibles/ indistinct, P = pocos demarcados/ intermediate between distinct and indistinct, D = distinguibles/ distinct. Disposición de los Vasos/ Vessel groupings: S = solitarios/ solitary, MC = múltiples radiales cortos/ in radial multiples of 2-4, R = en racimos/ in clusters, G = agrupados/ grouped vessels. Diámetro de los vasos/ Diameter of vessel: DT= diámetro tangencial/ tangential diameter, DR = diámetro radial/ radial diameter. Vasos por mm2/ vesselss per square millimetre: MN = muy numerosos/ very numerous, N = numerosos/ numerous, NN = moderadamente numerosos/ moderately numerous. Placa de Perforación/ Perforation Plates: C = simple / simple. Punteaduras Intervasculares/ Intervessel Pits: A = areoladas/ bordered, SA= semi-areoladas/ semi-bordered, E = pequeñas/ small, T = Alternas/ alternate. Ancho de los Radios/ Ray width: MF = muy finos/ very narrows, F = finos/ narrow, AM = ancho medio/ average wide. Altura de los Radios/ Ray height: AM = alto medio/ average high, MB = moderadamente bajos/ moderately low, B = bajos / low, EB = extremadamente bajos/ very low. Tipos de radios/ Ray Types: H = Homocelular / homocellular, HO = homogéneo / homogeneous, HO I = homogéneo tipo I / Homogeneous Type I, HO II = homogéneo tipo II / Homogeneous Type II, HO IIb = homogéneo tipo IIb / Homogeneous Type IIb, HE IIa = heterogéneo IIa / Heterogeneous Type IIa, HE IIb = heterogéneo tipo IIb / Heterogeneous Type IIb. Seriación de los radios / Ray width (cells): U = uniseriados/ uniseriate, BS = biseriados/ biseriate, TS = triseriados / triseriate, TRS = tetraseriados/ tetraseriate, MS = multiseriados / multiseriate. Parénquima Axial / Axial parenchyma: AP = apotraqueal / apotracheal, PA = paratraqueal/ paratracheal, DA = difuso agredado/ diffuse-in-aggregates, V = vasicéntrico/ vasicentric, VI = vasicéntrico incompleto / incomplete vasicentric, ES = escaso/ scanty, AL = aliforme / aliform, BA = bandeado/ in bands, CF = confluente / confluent.

Aunque el material estudiado presenta similitudes con las especies fósiles ya descriptas, no pudo ser asignado a un taxón existente, por tal motivo se propone una nueva morfoespecie denominada Piptadenioxylon paraexcelsa.

Consideraciones finales

Se conocen pocos registros de maderas fósiles de la Formación Paraná. El primer leño fósil descripto fue asignado por Lutz (1981) a Entrerrioxylon victoriensis, un taxón con afinidad a las papilionoideas. Luego, fueron descriptos Anadenantheroxylon villaurquisense, un representante de las mimosiodeas con afinidad a Anadenanthera, y Astroniumxylon portmannii, un componente de las anacardiáceas en estrecha vinculación con Astronium (Brea et al., 2001).
En este trabajo se describen tres nuevos representantes pertenecientes a las familias Anacardiaceae, Leguminoseae y Solanaceae. Las características ecológicas y de distribución de los análogos modernos de las especies fósiles, se utilizaron para inferir y analizar las características paleogeográficas y paleoecológicas de su distribución en la cuenca del Paraná durante el Mioceno Medio.
Astroniumxylon parabalansae sp. nov. es un fósil con afinidad a la especie actual Astronium balansae. Esta especie, característica del Chaco Oriental (Tortorelli, 1956), se encuentra en el estrato arbóreo más alto de la selva higrófila rivereña del río Paraná. En estos ambientes también son citados los géneros Solanum y Anadenanthera (Carnevalli, 1994).
Piptadenioxylon paraexcelsa presenta afinidad con la especie actual Parapiptadenia excelsa, una de las especies propias de la Selva Tucumano-boliviana, y Solanumxylon paranensis tiene afinidad con Solanum auriculatum, una especie que habita en la Selva Misionera y en la provincia del Chaco. Es una especie heliófila, termohigrófila y colonizadora, que tolera poco la competencia, de rápido crecimiento pero de escasa longevidad (Tortorelli, 1956).
Los géneros mencionados anteriormente, son característicos del Dominio de los Bosques Neotropicales Estacionales (SDTF) (Prado y Gibbs, 1993; Prado, 1995; Pennington et al., 2000; Prado, 2000). Este Dominio presenta estrechas relaciones con otras formaciones en América del Sur como son la Región Amazónica, el Chaco Occidental y los Yungas (Prado, 1995; Prado, 2000). El Dominio SDTF está incluido dentro de la Región Neotropical- Subregión Chaqueña propuesta por Morrone (2001).
Cabrera y Willink (1973) ubicaron a la Provincia de la Caatinga dentro del Dominio Chaqueño y postularon que este Dominio ocupa un área disyunta que probablemente estuvo unida en el pasado. En un estudio fitosociológico realizado posteriormente, Prado (2000) propone el Dominio de los Bosques Tropicales Estacionales, integrado por la Provincia de la Caatinga, la Provincia de la Selva Pedemontana y la Provincia Paranense.
La Selva Pedemontana ocupa una angosta faja entre los bosques xerofíticos del Chaco Occidental y el "Distrito de las Selvas de Montanas", separando dos provincias fitogeográficas, el Chaco y los Yungas (Prado, 1995). Muchas especies comunes a la Selva Pedemontana se encuentran también en el Chaco Occidental, usualmente vinculadas a bosques en galería y consideradas como "especies de linaje no chaqueño" y "elementos transchaqueños de bosques subtropicales" (Prado, 1995). Recientemente, estudios sobre biogeografía cladística y vicariancia demuestran que la diversificación de las especies leñosas de los Bosques Tropicales Estacionales Secos (SDTF) ocurrió durante el Mioceno Tardío-Plioceno (Pennington et al., 2004) y que esta formación estuvo extendida más al este y sur de su posición actual en el continente sudamericano durante las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno (Prado y Gibbs, 1993; Prado, 1995; Pennington et al., 2000; Prado, 2000).
López et al. (2006), testearon la hipótesis propuesta por Prado y Gibbs (1993), Prado (2000) y Pennington et al. (2000) sobre la existencia de una continuidad de los bosques semi-deciduos en América del Sur durante el Pleistoceno. Estos autores aplicaron las técnicas de ordenación y clasificación, las cuales brindan información más objetiva sobre las relaciones fitogeográficas. Los resultados obtenidos apoyan la existencia de bosques pleistocénicos en la mayor parte de América de Sur, con una extensión probablemente más al norte de México.
En relación a lo expuesto anteriormente, la presencia de leños fósiles con afinidad a los géneros Astronium, Solanum y Parapiptadenia en el Mioceno Medio de la cuenca del Paraná, en la localidad fosilífera de Toma Vieja (Paraná, Entre Ríos), amplía el área de distribución florística y estarían indicando un clima más cálido que el actual para esta región. Apoyan esta postura los registros de leños fósiles hallados en la localidad fosilífera de Puerto Villa Urquiza, Entre Ríos (Brea et al., 2001), donde se cita la presencia de Anadenantheroxylon y Astroniumxylon, dos morfogéneros afines a Anadenanthera y Astronium y los vinculan al Dominio de los Bosques Estacionales Neotropicales propuesto por Prado (2000).
La presencia de granos de polen cuya afinidad botánica es Anadenanthera colubrina var. cebil [= A. aff. Macrocarpa (Benth) Breman.] en el Mioceno de la Formación Paraná y en el Plioceno de la Formación Ituzaingó (Anzótegui y Garralla, 1986; Caccavari y Anzótegui, 1987; Caccavari, 1996), en el Mioceno Medio de la Formación Chenque, Patagonia (Barreda y Caccavari, 1992; Caccavari, 1996) y en el Oligoceno temprano de la cuenca Gippsland en el sudoeste de Australia (Macphail, 1999) apoyan la postura sobre la amplia distribución de este género en América del Sur. También se registran granos de polen con afinidad al género Piptadenia, en la Formación Ituzaingó (Plioceno), localidad fosilífera de Villa Olivari, Corrientes (Caccavari y Anzótegui, 1987) y registros polínicos de Astronium, se conocen desde el Mioceno (Anzótegui y Garralla, 1986).
Los registros sobre impresiones foliares preservados en los sedimentos de la Formación Paraná sugieren la existencia de bosques higrófilos desarrollados en ambientes costeros bajo condiciones climáticas cálidas y húmedas. Las Lauraceae, Styracaceae, Myrtaceae y Leguminoseae son las familias registradas en la localidad fosilífera de Villa Urquiza, provincia de Entre Ríos (Aceñolaza y Aceñolaza, 1996; Anzótegui y Aceñolaza, 2006).
Sobre la base de los estudios paleopalinológicos en la Formación Paraná, Anzótegui (1990), propone dos secuencias: una continental, en la base de la columna y otra marina, en el tope. La primera, compuesta por elementos florísticos pertenecientes a diferentes unidades fisionómicas, que pueden relacionarse a integrantes de los actuales dominios tropicales y subtropicales, con tres tipos principales de paleocomunidades: dulceacuícola, selva higrófila estratificada y bosque xerófilo. La paleocomunidad xerófila estaría integrada por representantes de las familias Poaceae, Asteraceae, Anacardiaceae y Mimosaceae.
A partir de la asociación fitolítica descripta para la Formación Paraná en la localidad de Puerto General Alvear, provincia de Entre Ríos, postulan la existencia de una paleocomunidad dominada por palmeras asociadas a gramíneas, que se desarrollaron bajo condiciones tropicales a subtropicales húmedas asociadas a un ambiente marino costero (Zucol y Brea,2000).
Zabert y Herbst (1977), hallaron en los afloramientos de la provincia de Entre Ríos microfaunas de ostrácodos y foraminíferos caracterizados por su baja a moderada diversidad, indicadores de ambientes marinos muy someros, normales a hiposalinos, y de una temperatura similar o algo superior a la actual para los mares adyacentes.
Posteriormente, Del Río (1990) propone un esquema general de aguas cálidas para el mar paranaense. Los invertebrados y vertebrados registrados en estos depósitos, apoyan la postura de la existencia de un clima más cálido que el presente para las mismas latitudes (Marengo, 2000; Cione et al., 2000; Cione et al., 2005).
Los nuevos registros de leños fósiles provenientes de la Formación Paraná conformarían paleocomunidades arbóreas, que se habrían desarrollado bajo condiciones climáticas cálidas. Estos componentes arbóreos avalan la existencia de bosques tropicales estacionales para el Mioceno Medio en el sector más austral de la cuenca del Paraná.

Agradecimientos

Los autores desean expresar su agradecimiento a R. Tadeu Bolzon por sus valiosas observaciones, sugerencias y comentarios sobre el manuscrito original y a un revisor anónimo por sus comentarios que permitieron mejorar esta contribución. También agradecen a M. Caccavari y P. Aceñolaza por sus sugerencias. M. J. Franco realizó el presente trabajo durante la Carrera de Doctorado de Ciencias Biológica de la Universidad Nacional de Córdoba.

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Recibido: 12 de noviembre de 2007.
Aceptado: 21 de julio de 2008.

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