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Ameghiniana

versão On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana v.45 n.4 Buenos Aires dez. 2008

 

ARTICULOS ORIGINALES

Primer registro de algas dulceacuícolas del Paleógeno de la Cuenca de Ñirihuau, Argentina: descripciones sistemáticas y análisis palinofacial

Marcelo A. Martínez1, Nora C. Ferrer2 y Marcos A. Asensio3

1CONICET. INGEOSUR. Universidad Nacional del Sur, Departamento de Geología, San Juan 670, 8000 Bahía Blanca, Argentina. martinez@criba.edu.ar
2Universidad Nacional del Sur, Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia, San Juan 670, 8000 Bahía Blanca, Argentina. nferrer@uns.edu.ar
3CONICET. CCT-BBca (Centro Científico Tecnológico - Bahía Blanca), IADO (Instituto Argentino de Oceanografía), Camino La Carrindanga Km. 7, 8000 Bahía Blanca, Argentina. masensio@uns.edu.ar

Resumen. Se presenta el primer registro de algas dulceacuícolas del Paleógeno de la Cuenca de Ñirihuau. La microflora proviene de la Formación Salto del Macho (Eoceno Medio - Oligoceno Temprano). El análisis palinológico y palinofacial fue llevado a cabo con el objeto de determinar las características del ambiente de depositación. Se describen e ilustran trece taxones de Chlorophyta y Charophyta pertenecientes a Botryococcaceae (Botryococcus sp. cf. B. braunii), Hydrodictyaceae (Pediastrum sp. cf. P. boryanum), Oedogoniaceae (Oedogonium sp. cf. O. cretaceum) y Zygnemataceae (siete especies de Spirogyra, Lecaniella irregularis, Schizosporis sp. cf. S. reticulatus y gen. et sp. indet.). La asociación palinológica identificada sugiere un cuerpo de agua dulce, mesotrófico, somero, probablemente estancado, con pH cercano a la neutralidad o levemente alcalino, temporario, sometido estacionalmente a intensa evaporación bajo condiciones climáticas templadas, alcanzando incluso temperaturas por encima de los 20ºC. La palinofacies está dominada por materia orgánica amorfa de origen algal evidenciando un ambiente reductor (al menos temporalmente disóxico-anóxico) bajo condiciones de estancamiento. La escasa fluorescencia observada sugiere que no siempre prevalecieron condiciones óptimas de anoxia para una buena preservación del querógeno. El presente estudio permite confirmar para la Formación Salto del Macho una amplia variabilidad paleoambiental desde condiciones dulce-acuícolas (esta contribución) hasta marino-marginales (previamente registrada).

Abstract. First record of Paleogene freshwater algae from Ñirihuau Basin, Argentina. systematic descriptions and palynofacies analysis. The first record of Paleogene freshwater algae from Ñirihau Basin is presented. The microflora was recovered from the Salto del Macho Formation (Middle Eocene - Early Oligocene). Palynological and palynofacial analysis were carried out in order to establish the characteristics of the depositional environment. Thirteen taxa of Chlorophyta and Charophyta belonging to Botryococcaceae (Botryococcus sp. cf. B. braunii), Hydrodictyaceae (Pediastrum sp. cf. P. boryanum), Oedogoniaceae (Oedogonium sp. cf. O. cretaceum) and Zygnemataceae (seven species of Spirogyra, Lecaniella irregularis, Schizosporis sp. cf. S. reticulatus and gen. et sp. indet.) are described and illustrated. The palynological association suggests a freshwater, mesotrophic, shallow, probably stagnant and temporary body with neutral to slightly alkaline pH, under seasonally intense evaporation and temperate climatic conditions reaching, temperatures over 20ºC. The palynofacies is dominated by amorphous organic matter of algal origin suggesting a reducing (at least temporarily disoxic-anoxic) environment under stagnant conditions. The low fluorescence suggests that the prevalent depositional conditions were not adecuate for kerogen preservation. The present data confirm the wider environmental variability of the Salto del Macho Formation, which varies from freshwater bodies (this contribution) to marginal-marine environments (previous record).

Palabras clave. Algas dulceacuícolas; Palinofacies; Formación Salto del Macho; Paleógeno; Cuenca de Ñirihuau.

Key words. Freshwater algae; Palynofacies; Salto del Macho Formation; Paleogene; Ñirihuau Basin.

Introducción

El objetivo de la presente contribución es dar a conocer los primeros resultados palinológicos formales efectuados en muestras de afloramiento de la Formación Salto del Macho (Asensio et al., 2005) del Paleógeno de la Cuenca de Ñirihuau. Este trabajo se contextualiza en el marco del estudio interdisciplinario sedimentológico-palinológico que se está llevando a cabo en esta cuenca, uno de cuyos objetivos es determinar las relaciones temporo-espaciales de las distintas unidades litoestratigráficas en estudio. En este sentido, esta presentación constituye un aporte al conocimiento de las variaciones ambientales de la Formación Salto del Macho.
Los estudios de asociaciones algales dulceacuícolas han presentado en los últimos años un interés creciente por su valor potencial para determinaciones paleoambientales. Dentro de los grupos algales pertenecientes a la División Chlorophyta, ha sido ampliamente mencionado Botryococcus. A través del tiempo geológico Botryococcus no ha mostrado variaciones significativas desde el punto de vista morfológico considerándose que los requerimientos ecológicos de las formas fósiles habrían sido similares a las formas actuales, esta característica le confiere una gran utilidad para interpretaciones paleoambientales (Guy-Ohlson, 1992, 1998; Guy-Ohlson y Lindström, 1994; Batten y Grenfell, 1996; entre otros). Basados en este paradigma actualista, varios autores han usado el mismo criterio para otros grupos algales (Zippi, 1998; en Zamaloa y Tell, 2005; entre otros).
Se presenta el estudio sistemático de los distintos taxones algales identificados, sus frecuencias relativas, así como la descripción de la palinofacies y grado de preservación de la materia orgánica palinológica con el propósito de evaluar las condiciones paleoambientales e inferir parámetros físico-químicos del cuerpo de agua al momento de depositación.

Marco geológico regional y localidad de estudio

El desarrollo de la Cuenca de Ñirihuau se circunscribe a la porción septentrional de la Cordillera Patagónica (figura 1) y se extiende aproximadamente unos 200 km en dirección N-S desde San Carlos de Bariloche hasta Esquel (Cazau et al., 1989), abarcando actualmente una extensión meridiana cercana a los 100 km.


Figura 1. Mapa de ubicación de la localidad de estudio y unidades estratigráficas de la Cuenca de Ñirihuau / location map of the studied locality and stratigraphics units of the Ñirihuau Basin.

La sección Ñorquinco se ubica aproximadamente en la porción centro-oriental de la Cuenca de Ñirihuau, y juega un rol muy importante en lo que se refiere al ordenamiento estratigráfico del registro geológico de la misma (figura 2). Ha sido frecuentemente asignada a la Formación Ñirihuau correlacionándola con los depósitos volcaniclásticos y piroclásticos del río Ñirihuau (González Bonorino y González Bonorino, 1978; Cazau et al., 1989) distante unos 75 km hacia el norte. Sin embargo, y de acuerdo a las importantes diferencias litológicas, Ramos (1981) realiza una división entre ambas regiones separándolas en sector sur (Ñorquinco y Cushamen) y sector norte (Bariloche y Las Bayas).


Figura 2. Sección estratigráfica general, acompañado de dataciones K/Ar y sección de detalle de la Formación Salto del Macho con ubicación del nivel portador de la microflora / sratigraphic section, K/Ar-dated levels and details of Salto del Macho Formation with position of palynological sample.

Recientes estudios (Asensio y Zavala, 2006) han correlacionado los afloramientos del área de Ñorquinco con los presentes en el valle del río Foyel (región andina), antiguamente considerados como dos depocentros aislados temporal y espacialmente (Giacosa y Heredia, 2004a y 2004b). Esta integración resultó en un panorama estratigráfico distinto, siendo más significativa la evolución regional de la Cuenca de Ñirihuau.
La sección Ñorquinco (figura 2) se compone principalmente por 388 metros de conglomerados gruesos de composición principalmente lítica predominando los clastos derivados de granitoides, cuarcitas, esquistos, y rocas porfíricas. Dentro de este conjunto se intercalan algunos bancos de pelitas, areniscas inmaduras y niveles con carbón. Esta porción inferior ha sido interpretada como depósitos de abanicos deltaicos y aluviales, donde se intercalan algunos cuerpos de agua someros. Ha sido asignada a la Formación Salto del Macho (Asensio et al., 2005; Asensio et al., 2008) cuya edad aún no ha sido establecida con exactitud, estimándose que se ubica en el intervalo Eoceno Medio-Oligoceno Inferior. El nivel portador de la microflora analizada se ubica a 137,2 metros de la base del perfil estratigráfico, relevado en cercanías de la Estancia Sede y corresponde a un banco de pelitas carbonosas laminadas que se intercalan con areniscas y pelitas de color pardo.
A esta sucesión le continúan 123 metros de areniscas y pelitas silicoclásticas de la Formación Ñorquinco y culmina con 226 metros de rocas piroclásticas y volcaniclásticas con cierta participación de niveles carbonáticos, pertenecientes a la Formación Ñirihuau.Éste último tramo de la sección posee dataciones presentadas por Giacosa et al. (2005) que arrojan edades K/Ar de 22 a 19,7 Ma (figura 2), correlacionándolas con las dataciones existentes para la Formación Ventana (Cazau et al., 1989).

Materiales y métodos

La extracción físico-química del nivel analizado se efectuó sometiendo el material al ataque con ácido clorhídrico y fluorhídrico. A partir de este residuo se realizaron preparados para estudiar el contenido orgánico palinológico total (palinofacies). Para determinar el origen de la materia orgánica amorfa se siguieron las técnicas propuestas por Batten (1981) y Batten y Morrison (1983). El contenido en palinomorfos fue concentrado luego de tratamientos con líquidos pesados, centrifugados breves y sucesivas oxidaciones con ácido nítrico concentrado seguido de remoción de los compuestos húmicos con hidróxido de amonio al 5%.
Las muestras están depositadas en el Laboratorio de Palinología de la Universidad Nacional del Sur, con las siglas UNSP-SM (Salto del Macho). Las coordenadas corresponden a la reglilla England Finder. El estudio se realizó mediante técnicas de microscopía de luz transmitida, utilizando microscopios Olympus BX40, Nikon Eclipse 80i y microscopía de fluorescencia UV con filtro de excitación azul montada en microscopio Olympus BH2. Para microscopía electrónica de barrido (MEB), los materiales se montaron sobre cubreobjetos, se metalizaron con oro y se observaron con un microscopio JEOL SM-35 CF del Centro Científico Tecnológico de Bahía Blanca (CCTBBca).
El análisis palinofacial se realizó sobre la base del reconocimiento de los distintos tipos de materia orgánica palinológica: palinomorfos, fitoclastos translúcidos y amorfo. La palinofacies se caracterizó semicuantitativamente; esto es, las proporciones de los tipos de materia orgánica se determinaron mediante valoraciones visuales realizadas en distintos puntos del preparado con un objetivo x 20 bajo luz transmitida y se expresaron en términos de: abundante, moderado, escaso y presente. La microscopía de luz incidente azul fluorescente, permitió mediante la observación del color e intensidad de los constituyentes orgánicos, determinar su naturaleza y estado de preservación, en el sentido de Tyson (1995, p. 347).

Paleontología sistemática

La taxonomía de gran parte de los grupos algales aquí identificados se basa en la combinación de rasgos vegetativos -correspondientes a estructuras que en la mayoría de los casos no fosilizan- y caracteres reproductivos. Por lo tanto, al analizar sólo sus esporas en preparados palinológicos, se hace imposible la asignación a nivel específico. Sin embargo, dada la morfología relativamente simple de algunas de las formas fósiles aquí estudiadas, éstas pueden ser referidas con cierto grado de certeza al género actual. El mismo criterio han seguido otros autores para el estudio de asociaciones cenozoicas de Argentina [Zamaloa, 1996; Borel et al., 2003 y Mautino, 2007 (parcialmente)]. Con otras formas aquí descriptas se ha preferido seguir una clasificación no-natural (basada en morfogéneros) y referir las afinidades botánicas más comúnmente citadas.
A continuación se presenta la lista completa de especies identificadas y en las figuras 3 y 4 se ilustran palinomorfos seleccionados y el aspecto general de la palinofacies.


Figura 3. 1, Spirogyra sp. 1, ejemplar completo de contorno elipsoidal / ellipsoidal specimen with two valves, UNSP-SM 2738e: S49/2; 2, Spirogyra sp. 2, ejemplar subesferoidal con sutura que rodea casi completamente a la espora / sub-spheroidal specimen with suture encircling almost completely the spore, UNSP-SM 2738g: N16/3; 3-5, Spirogyra sp. 3, superficie con muros rectos a sinuosos longitudinales / surface with straight to sinuous longitudinal muri; 3, UNSP-SM 2738e: B21; 4, UNSP-SM 2738g: J63/1; 5, MEB UNSP-SM 2738; 6-8, Spirogyra sp. 4; 6, ejemplar completo / specimen with two valves, UNSP-SM 2738f: Z22; 7, una valva / one valve, UNSP-SM 2738e: D14/2; 8, una valva / one valve, UNSP-SM 2738g: O2; 9-10, cf. Spirogyra sp. 5; 9, ejemplar completo / specimen with two valves, UNSP-SM 2738e: W38/1; 10, una valva / one valve, UNSP-SM. 2738e: C23; 11-12, Spirogyra sp. 6; 11, UNSP-SM 2738e: C16/1; 12, UNSP-SM 2738g: M33/3; 13-14, Spirogyra sp. cf. S. sp. 6; 13, UNSP-SM 2738f: Y34; 14, UNSP-SM 2738g: J64/4; 15-20, Botryococcus sp. cf. B. braunii Kützing; 15-16, 20, MEB UNSP-SM 2738; 15, colonia globosa, la flecha muestra copas bien conservadas con anillos de crecimiento / globular colony, arrow show well-preserved cups with growth rings; 16, parte basal del esqueleto de una colonia madura mostrando crecimiento ramificado / basal part of the skeleton of an older colony showing branched growth, la flecha señala anillos de crecimiento / arrow show growth rings; 17, colonia botroidal con detalle de las cavidades de las copas sin autoesporas / botryoidal colony showing detail of the cavities cups without autospores, UNSP-SM 2738e: L48; 18, colonia mostrando ramificaciones y anillos de crecimiento muy bien preservados / colony showing branching and well preserved growth rings, UNSP-SM 2738f: F52/1; 19, colonia compuesta con ramas / compound colony showing branches, UNSP-SM 2738g: D59/1; 20, colonia compuesta botroidal, mostrando el esqueleto de las bases de sus copas bien definidas, afectada por ataque bacteriano / compound botryoidal colony showing the skeleton of the well-defined cups, affected by bacterial attack; 21, aspecto general de la palinofacies, sin oxidar, ni filtrar, donde se muestra el predominio de materia orgánica amorfa (AOM) / general aspect of palynofacies, without filtering or oxidative treatment, showing predominance of amorphous organic matter (AOM), UNSP-SM 2738b: B60/3; 22, detalle de una gran colonia compuesta botroidal de Botryococcus sp. cf. B. braunii incluida en una masa de AOM esponjosa / detail of a large compound botryoidal colony of Botryococcus sp. cf. B. braunii included in a spongy AOM mass, UNSP-SM 2738b: Y27/3. Escala gráfica = 10 μm, en todas excepto en fig. 21 y 22 = 50 μm / scale bar = 10 μm in all, except in 21 and 22 = 50 μm.


Figura 4. 1-3, Lecaniella irregularis Zippi; 1, ejemplar completo / specimen with two valves, UNSP-SM 2738g: M42/1; 2, ejemplar completo con sus valvas levemente rotadas / specimen with two slightly rotated valves, UNSP-SM 2738f: W48; 3, valva aislada, plegada hacia adentro en dos lados opuestos dando la típica apariencia de canoa / single half curled inward to form a typical canoe-shaped body, UNSP-SM 2738f: Z43; 4-5, Pediastrum sp. cf. P. boryanum (Turpin) Meneghini; 4, UNSP-SM 2738d: D46/1; 5, UNSP-SM 2738g: E36/2; 6-8, Gen. et sp. indet.; 6, UNSP-SM 2738e:T51/1; 7, UNSP-SM 2738e: Z23/3; 8, ejemplar con sutura de dehiscencia / specimen with dehiscence suture; 9, Schizosporis sp. cf. S. reticulatus (Cookson y Dettmann) Pierce, la flecha señala la sutura de dehiscencia / arrow show the dehiscence suture, UNSP-SM 2738f: W29/1; 10-13, Oedogonium sp. cf. O. cretaceum Zippi; 10-11, MEB UNSP-SM 2738; 10, ?aplanospora / ?aplanospore; 11, aplanospora / aplanospore; 12, oopora /oospore, UNSP-SM 2738g: F34/3; 13, oopora /oospore, UNSP-SM 2738f: P23/1. Escala gráfica = 10 μm / scale bar = 10 μm.

Lista de especies identificadas

Algas verdes
Botryococcus sp. cf. B. braunii Kützing, 1849 (figuras 3.15-20, 22)
Lecaniella irregularis Zippi, 1998 (figuras 4.1-3)
Oedogonium sp. cf. O. cretaceum Zippi, 1998 (figuras 4.10-13)
Pediastrum sp. cf. P. boryanum (Turpin) Meneghini, 1840 (figuras 4.4-5)
Schizosporis sp. cf. S. reticulatus (Cookson y Dettmann) Pierce, 1976 (figura 4.9)
Spirogyra sp. 1 (figura 3.1)
Spirogyra sp. 2 (figura 3.2)
Spirogyra sp. 3 (figuras 3.3-5)
Spirogyra sp. 4 (figuras 3.6-8)
cf. Spirogyra sp. 5 (figuras 3.9-10)
Spirogyra sp. 6 (figuras 3.11-12)
Spirogyra sp. cf. S. sp. 6 (figuras 3.13-14)
Gen. et sp. indet. (figuras 4.6-8)
Granos de polen de angiospermas
Nothofagidites del grupo "menziesii"

División CHLOROPHYTA Pascher, 1914
Clase TREBOUXIOPHYCEAE Friedl, 1995
Familia BOTRYOCOCCACEAE Wille, 1909

Género Botryococcus Kützing, 1849

Especie tipo. Botryococcus braunii Kützing 1849.

Botryococcus Kützing presenta una amplia distribución geográfica registrada con certeza desde el Carbonífero hasta la actualidad (Colbath y Grenfell, 1995). Rodríguez Amenábar et al., 2006 realizan la primera mención del género para el Devónico medio de Sudamérica, correspondiente a la Formación Chigua, San Juan, Argentina.
La comparación de formas fósiles de Botryococcus con especies actuales es una tarea que no pocos palinólogos han omitido. Algunos de los argumentos expuestos se basan en la ausencia de células o contenido celular en el material fósil (en Rodríguez Amenábar y Ottone, 2003) y/o destrucción de caracteres diagnósticos durante el proceso de sedimentación o procesamiento químico (en Zavattieri y Prámparo, 2006); sin embargo, aún no ha sido resuelto, a partir de qué caracteres debería clasificarse Botryococcus a nivel específico (Senousy et al., 2004, p.412). Otros autores han reconocido y valorado su utilidad como indicador paleoecológico, paleoclimático y paleoambiental, pero han restado un valor bioestratigráfico a estas algas al realizar sólo determinaciones a nivel genérico (Guy-Ohlson, 1992, 1998; Guy-Ohlson y Lindström, 1994; Tyson, 1995). Asimismo, han considerado que las variaciones de tamaño, morfología y estadío de desarrollo que exhiben los agregados, se relacionan con cambios ambientales y/o climáticos tales como grado de humedad, intensidad de la luz, salinidad, contenido de nitrógeno y disponibilidad de oxígeno.
Komárek y Marvan (1992) propusieron 13 especies en base a diferencias morfológicas. Sin embargo éstas no han sido ampliamente usadas argumentándose que probablemente, algunas de las especies publicadas y comúnmente aceptadas de Botryococcus pueden en realidad representar cambios polimórficos dentro de la misma especie (B. braunii). A este razonamiento han adherido autores como Zippi (1998); Batten y Grenfell (1996); Senousy et al., (2004); entre otros.
Para la ubicación sistemática de B. braunii se han seguido aquí las filogenias basadas en estudios moleculares de Senousy et al., (2004).

Botryococcus sp. cf. B. braunii Kützing, 1849 Figuras 3.15-20, 22

Material estudiado. UNSP-SM 2738e: B10/4, D55/4, H11/3, L48, O10, P23/2, Q40/1, R46/3, T42, V48, X19/3, X61/3, Z10/3; UNSPSM 2738f: F52/1; UNSP-SM 2738g: D59/1, G37, Q63 y 6 ejemplares de MEB.

Comentarios. Colonias de contorno ovoidal a sub-redondeado (en planta) y lateralmente con aspecto de abanico con diferente grado de amplitud (figuras 3.-17-18). Se observan tanto agregados simples (globosos), (figura 3.15) como compuestos (botroidales) (figura 3.20), sin autosporas preservadas. Coexisten agregados que se presentan bien estructurados, con buena conservación de copas, esqueleto y anillos de crecimiento (figuras 3.15-18), con otros con tendencia a formar una matriz no-estructurada. La mayoría de los agregados estructurados constan de un número limitado de copas relativamente grandes y robustas. Puede observarse claramente la cavidad de alojamiento de las autosporas con la típica forma oval o de pera que caracteriza las mismas en vista lateral, y en planta forma oval, redondeada hasta subtriangular (figura 3.17). Las copas exhiben secciones transversales circulares a sub-circulares o menos comúnmente irregulares producto de la deformación durante la diagénesis.
Dimensiones (23 ejemplares medidos). Diámetro máximo de las colonias: 40(61,2)87 µm. Diámetro máximo de las copas: 8(11)14 µm; espesor de la pared: 1,4(2,2)4 µm. Cavidad de alojamiento de la autospora en vista lateral, largo: 7(7,7)8 µm, ancho: 5(6)7 µm; en planta, largo: 1,9(2,4)3,1 µm, ancho: 1(1,5)1,9 µm.
Comparaciones. Los ejemplares aquí descriptos son comparables con el material de Zippi (1998) perteneciente al Albiano de la Formación Matagami, Canadá y con las formas "tipo 1" del Berriasiano temprano de Inglaterra ilustrados por Batten y Grenfell (1996), sobre todo con aquellas colonias que exhiben copas relativamente grandes y gruesas paredes (Plate 1, figs. 6-7). Si bien los ejemplares ilustrados por Zippi (op. cit. 1998) y Batten y Grenfell (op. cit. 1996) son similares a la especie actual B. braunii, estos autores manifiestan que es preferible realizar comparación con el material actual y no una asignación específica dado que no puede aseverarse de manera fehaciente la correspondencia entre estas formas. Similar criterio ha sido seguido en esta contribución.
Observaciones. En algunas masas de Botryococcus amorfas se han observado claros indicios de ataque microbiano. Estos microorganismos poseen forma de cilindros con extremos redondeados y medidas del orden de 1x2µm (figura 3.20).

Clase CHLOROPHYCEAE Kützing, 1843
Orden SPHAEROPLEALES Deason et al., 1991
Familia HYDRODICTYACEAE Dumortier, 1829
em. Deason et al., 1991

Género Pediastrum Meyen, 1829

Especie tipo. Pediastrum duplex Meyen, 1829.

Si bien el registro geológico de este género se extiende desde el Cretácico Temprano hasta la actualidad, es a partir del Cenozoico cuando este taxón comienza a citarse más frecuentemente (Tyson, 1995; Batten, 1996 y referencias allí citadas). Recientemente Zavattieri et al., 2008 realizaron la primera mención del género (con ilustraciones) para depósitos jurásicos (Toarciano temprano), correspondientes a la Formación Nestares, Grupo Cuyo, Cuenca Neuquina.
La característica morfológica distintiva del género Pediastrum es la disposición de las células internas y externas en cenobios circulares planos. La diferenciación de las especies se basa en: el número de células del cenobio, la forma de las células (internas y externas), la ornamentación de la pared, la presencia o ausencia de espacios entre las células internas (perforaciones) y el número, forma y orientación de los cuernos de las células exteriores (Tell y Zamaloa, 2004). Las formas cretácicas y paleocenas poseen cenobios compactos, en tanto que las especies perforadas hacen su aparición en el Eoceno (Batten, 1996).
Aunque la diferenciación de las especies fósiles de Pediastrum y su comparación con formas actuales es relativamente fácil si la preservación del material es buena (Batten, 1996), esta tarea ha merecido escasa atención en publicaciones de nuestro país, siendo frecuentemente citado en asignación abierta y/o escasamente descripto. Zamaloa y Tell (2005), hacen una interesante revisión de distintas especies de Pediastrum del Mesozoico y Cenozoico de Sudamérica austral (principalmente Argentina) e incluyen abundantes ejemplares ilustrados y presentados en asignación abierta por otros autores, y los re-ubican sistemáticamente.

Pediastrum sp. cf. P. boryanum (Turpin) Meneghini, 1840 Figuras 4.4-5

Material estudiado. UNSP-SM 2738d: D46/1; UNSP-SM 2738f: Y46; UNSP-SM 2738g: E36/2, U46/4, Y32.

Descripción. Cenobios planos, no perforados, de pared microgranulada, originalmente circulares a elípticos, conservados en la mayoría de los casos sólo como fragmentos del cenobio. Las células externas poseen dos cuernos que se disponen en un mismo plano.
Observaciones. Si bien algunos ejemplares exhiben perforaciones, las mismas no muestran un patrón definido, por lo que se asume que obedecen a procesos corrosivos por ataque de microorganismos (hongos y/o bacterias) más que a características de valor diagnóstico. Similares perforaciones han sido registradas en numerosos ejemplares de otros grupos algales aquí presentados (e.g. Spirogyra) lo que avalaría esta interpretación.
Comparaciones. Los ejemplares aquí descriptos muestran cierta similitud con Pediastrum boryanum (plate 1, fig. 1), P. boryanum var. boryanum (plate 1, fig. 4) y P. sp. aff. boryanum (plate 1, figs. 9-10) de Zamaloa y Tell (2005). Según estos autores P. boryanum var. boryanum, es el único taxón registrado en el lapso Cretácico Tardío - Eoceno Temprano de Sudamérica austral. Si bien nuestro material podría ubicarse dentro de esta especie, su grado de conservación impide una asignación segura (Zippi com. pers.).
Dimensiones (5 ejemplares medidos). El largo de las células es medido coincidente con el eje radial del cenobio y el ancho perpendicularmente al mismo. Diámetro máximo del cenobio: 47(64,2)77 µm. Célula interna, largo: 8 µm, ancho: 13 µm. Célula externa, largo (a): 12 µm, ancho: 13 µm. Longitud de los cuernos (b): 6(6,8)7 µm. Distancia entre cuernos (c): 8(9)10 µm. a / b: 1,71; c / b: 1,42.

Orden OEDOGONIALES G.S. West, 1904
Familia OEDOGONIACEAE De Bary ex Hirn, 1900

Género Oedogonium Link, 1820

Especie tipo. Oedogonium grande Kützing, 1845 var. grande

Han sido descriptas aproximadamente 400 especies de Oedogonium que varían en el tamaño de las células vegetativas, forma y tipo de aperturas, dimensiones del oogonio, ornamentación de la pared del cigoto y localización de los anteridios (en Graham y Wilcox, 2000). Los ejemplares fósiles de Oedogonium son raros (en Zippi, 1998), razón por lo cual este taxón ha sido escasamente mencionado en preparados palinológicos. Para el Devónico medio de New York se menciona Palaeoedogonium con características similares a Oedogonium actual (en Martín-Closas, 2003), lo que sugiere una evolución temprana de este grupo de algas.

Oedogonium sp. cf. O. cretaceum Zippi, 1998 Figuras 4.10-13

Material. UNSP-SM 2738f: O51, Z50, Z39, Z24/1, P23/1; UNSP-SM 2738g: Z46/2, F34/3, H49/4, R63, X57/4, Z58, Y15/1, S1/4; UNSP-SM 2738e: J10, E9/4 y 3 ejemplares de MEB.

Descripción. Espora esferoidal a subesferoidal de contorno circular a elíptico. La pared es gruesa (hasta 6µm de espesor), de aspecto rígido, color marrón anaranjado oscuro con bordes externos lisos hasta irregulares, pared corrugada y frecuentemente perforada (cavidades de hasta 7µm de diámetro). La estructura interna de la pared no es claramente discernible, sin embargo ejemplares fotografiados con MEB muestran una estructura de tipo "esponjosa".
Comparaciones. Los ejemplares aquí presentados son muy similares a los estudiados por Zippi (1998) para el Albiano de la Formación Mattagami (Zippi, com. pers.), sin embargo, el tamaño de nuestras oosporas es considerablemente mayor que las de Zippi [20,5-(23,7)-31,6 µm.]. En la Formación Mattagami Oedogonium cretaceum se presenta frecuentemente bajo la forma de oosporas, mientras que las aplanosporas (de forma rectangular o elongada) son menos frecuentes. En el presente material se mantiene la misma relación.
Observaciones. Oedogonium fósil ha sido escasamente citado en nuestro país. Para el Mioceno de los Valles Calchaquíes, se menciona la presencia de Oedogonium sp. y Oedogonium cretaceum en asociación con otras clorofíceas similares a las aquí descriptas (Mautino, 2003, 2007).
Dimensiones (18 ejemplares medidos). Diámetro de la oospora, ancho: 29(40,7)50 µm, largo: 41(49,3)59 µm.

División CHAROPHYTA sensu Lewis y McCourt, 2004
Clase ZYGNEMATOPHYCEAE van den Hoek et al., 1995
Orden ZYGNEMATALES G.M. Smith, 1933
Familia ZYGNEMATACEAE Kützing, 1843

Las Zygnemataceae son algas verdes filamentosas no ramificadas, cuyo biocrón (basado en el registro de sus cigósporas) se extiende desde el Carbonífero Temprano al presente (Colbath y Grenfell, 1995; van Geel y Grenfell, 1996). En la actualidad se reconocen 13 géneros y alrededor de 600 especies con una amplia distribución en el globo (Hoshaw et al., 1990), siendo los más representativos: Spirogyra, Zygnema y Mougeotia.
La taxonomía del grupo se basa tanto en los caracteres de los filamentos vegetativos (i.e. dimensiones, tipo de septo, número de cloroplastos) como en los aspectos de la reproducción sexual, denominada conjugación, y la ornamentación de las cigósporas (Transeau, 1951; Randhawa, 1959; Kadlubowska, 1972, 1984).
La pared de las cigósporas de las Zygnemataceae presenta tres capas principales: un exósporo, un mesósporo y un endósporo. El mesósporo puede ser liso o variadamente ornamentado (en Grenfell, 1995), siendo esencial el conocimiento de la estructura de la superficie de esta capa para la identificación de las especies.
La diferenciación entre cigósporas (esporas resultantes de la reproducción sexual) y aplanósporas (esporas de origen asexual) es prácticamente imposible para la mayoría de los géneros de Zygnemataceae sin hacer referencia a las células vegetativas acompañantes, ya que su morfología y, especialmente su ornamentación, son muy similares. Dado que las estructuras vegetativas normalmente no fosilizan, utilizaremos el término genérico de "esporas" para referirnos indistintamente a cigósporas y/o aplanósporas.

Género Spirogyra Link, 1820

Especie tipo. Spirogyra porticalis (Müller) Cleve, 1868.

Se incluyen dentro de este género natural a aquellas formas correspondientes a esporas ovoidales hasta subesferoidales con dehiscencias longitudinales simples. Ejemplares con estas características han sido tradicionalmente asignados a los morfogéneros Ovoidites (ampliamente citado para el Meso y Cenozoico) y Brazilea (citado para el Paleozoico Superior - Mesozoico inferior en nuestro país) entre otros. La sinonimia completa del género Ovoidites puede recogerse en Zippi (1998, p. 34). Zavattieri y Prámparo (2006, p. 1198), realizan un interesante rastreo del género así como de O. spriggi (Cookson y Dettmann) Zippi, 1998 una de las especies más ampliamente mencionadas. La morfología relativamente simple de las formas tipo-Ovoidites, permite realizar con alto grado de confianza una asignación a formas naturales (Spirogyra), apoyándonos en la experiencia científica de uno de los autores con material actual (Ferrer, 1998 y subsiguientes).

Complejo Spirogyra sp. 1 - sp. 5 Figuras 3.1-10

Material estudiado. UNSP-SM 2738e: B21, B48/4, C23, D14/2, S49/2, U51, W31/4, W38/1; UNSP-SM 2738f: W43/3, Z22; UNSPSM 2738g: J63/1, N16/3, O2, U19 y 1 ejemplar de MEB.

Se reúnen aquí un conjunto de esporas de pared ornamentada, las que varían entre el morfotipo G (reticulado) y K (mesósporo interno liso y externo corrugado) de Jao (en Grenfell, 1995). De manera general pueden describirse como esporas elipsoidales y extremos más o menos agudos (figuras 3.1, 3) hasta sub-esferoidales y ápices redondeados (figuras 3.2, 6, 8). La ornamentación de la pared varía desde escabrada y supracorrugada (figuras 3.1-2), muros de disposición subparalela en sentido longitudinal, con tendencia a formar un retículo más o menos definido (figuras 3.3-5) hasta definitivamente reticuladas (figuras 3.6-8). La mayoría de los ejemplares exhiben una sutura longitudinal que no rodea completamente la espora, por lo que las valvas permanecen unidas; de manera subordinada se han hallado valvas aisladas (figuras 3.7-8).
En la tabla 1 se reúnen las descripciones y comparaciones realizadas de las 5 especies de Spirogyra de pared ornamentada identificadas en la presente asociación (Spirogyra sp. 1, 2, 3, 4 y cf. S. sp. 5).

Tabla 1. Características comparativas de Spirogyra sp. 1, S. sp. 2, S. sp. 3, S. sp. 4 y cf. S. sp. 5 / comparative characteristics of Spirogyra sp. 1, S. sp. 2, S. sp. 3, S. sp. 4 and cf. S. sp. 5.

Spirogyra sp. 6 Figuras 3.11-12

Material estudiado. UNSP-SM 2738e: A29, C16/1, D31, L10/3, O52, Q21, Q28/2, Y23/3; UNSP-SM 2738f: P38, Q31; UNSP-SM 2738g: G47/2, M33/3, N51/3, T54/2.

Descripción. Esporas de contorno elíptico (extremos agudos a subredondeados) hasta sub-circular de pared delgada (del orden del µm). La superficie de la pared es lisa. Sutura longitudinal que no rodea completamente la espora, por lo que al abrirse las valvas permanecen unidas.
Observaciones. Las perforaciones sub-circulares, irregularmente distribuidas presentes en la pared de estas esporas muy probablemente representan procesos corrosivos por ataque de microorganismos (hongos y/o bacterias). De toda la asociación algal aquí estudiada las esporas levigadas son las que presentan los mayores indicios de degradación biológica. Este hecho ya fue mencionado por Elsik (1966) quien describe tres patrones de degradación por ataque de hongos afectando fundamentalmente a palinomorfos de pared lisa. La degradación observada en Spirogyra sp. 6 coincide perfectamente con el patrón "1" de Elsik (1966). Zavattieri y Prámparo (2006) mencionan que las micro-perforaciones observadas en Ovoidites spriggi podrían ser atribuidas a procesos corrosivos.
Comparaciones. El presente material es similar a ejemplares ilustrados por Zippi (1998), siendo las formas elipsoidales comparables a O. parvus en tanto que las esferoidales lo son con O. spriggi. Asimismo son similares a Spirogyra sp. Tipo A de Zamaloa (1996) del cual se diferencian por presentar mayores dimensiones (47-71 x 102-142 µm) y pared de hasta 1,5 µm.
Dimensiones (14 ejemplares medidos). Diámetro de la espora, ancho: 25(38)50 µm, largo: 48(57,7)66 µm. Relación ancho / largo: 1/2(2/3) 6/7.

Spirogyra sp. cf. S. sp. 6 Figuras 3.13-14

Material estudiado. UNSP-SM 2738e: B56, S48/1, U38/3, X18/4, X19; UNSP-SM 2738f: F52/1, O33, Y34; UNSP-SM 2738g: J3/4, J64/4, S41/1, Z46, Z63/3.

Observaciones. Se incluyen ejemplares similares a Spirogyra sp. 6, de la cual difieren por la presencia de suturas de mayor complejidad que aíslan porciones diferenciales de cuerpo (rasgo que no es comúnmente observado y/o citado para Spirogyra). Como característica general estas formas muestran suturas longitudinales que tienden a complejizarse hacia uno o ambos polos. En ocasiones estas describen patrones de distribución complejos, llegando a cruzarse con variados ángulos y aislando distintas porciones del cuerpo. Las suturas principales raramente rodean totalmente el cuerpo por lo que las partes permanecen generalmente unidas, sin embargo suturas accesorias frecuentemente aíslan porciones menores en uno o ambos polos siendo susceptibles de remoción.
Dimensiones (11 ejemplares medidos). Diámetro de la espora, ancho: 37(41,3)44 µm, largo: 47(53,1)67 µm. Relación ancho / largo: 2/3(4/5) 8/9.
Comparaciones. Gauthier-Lièvre, 1965, menciona cigósporas actuales de Sudáfrica asignadas a S. nitida con doble línea de dehiscencia y Bourrelly (1984), describe e ilustra cigósporas actuales de Nueva Caledonia asignadas a Spirogya fritschiana con línea de dehiscencia longitudinal que se bifurca en uno de sus extremos (Pl.12, fig. 120). Pocock y Sarjeant (1972), describen acritarcos Partitomorphitae correspondientes al Triásico de Pakistán y Jurásico de Canadá que muestran cierta similitud con el presente material; algunos de las cuales están asociados con Botryococcus evidenciando un origen dulceacuícola hasta salobre. Similares condiciones paleoecológicas son sugeridas para el presente material.

Género Lecaniella Cookson y Eisenack, 1962

Especie tipo. Lecaniella margostriata Cookson y Eisenack, 1962

Lecaniella irregularis Zippi, 1998 Figuras 4.1-3

Material estudiado. UNSP-SM 2738f: W48, Z43; UNSP-SM 2738g: M42/1, O48/4.

Descripción. Esporas de contorno circular a subcircular en vista polar. Compresión polar dando una apariencia discoidal. Pared gruesa de hasta 2,5µm. Las crestas circumpolares no están claramente definidas. Sutura ecuatorial. Los ejemplares se presentan: completos (figura 4.1), con las valvas levemente separadas y plegadas (figura 4.2) o bien como valvas aisladas plegadas hacia adentro en dos lados opuestos dando la típica apariencia de canoa (figura 4.3). La superficie externa se caracteriza por la presencia de muros sinuosos y lúminas que describen un retículo imperfecto. En la zona pre-ecuatorial de cada valva, los muros se disponen más o menos perpendicularmente al mismo (figuras 4.1, 2) Algunos ejemplares exhiben pequeñas perforaciones sin llegar a describir un patrón claramente foveolado.
Dimensiones (4 ejemplares medidos). Diámetro ecuatorial máximo: 48(63)79 µm; ancho de los muros: 1(1,4)2µ,, alto de los muros: 0,5(0,9)1 µm.
Comparaciones. El presente material es comparable a L. irregularis descripto e ilustrado por Zavattieri y Prámparo (2006), quienes mencionan en sus ejemplares el carácter transicional entre L. irregularis de Zippi (1998) y L. foveata Singh 1971. El diámetro ecuatorial máximo es mayor al presentado por Zippi para L. irregularis (47,09-69,25µm), sin embargo Zavattieri y Prámparo (op. cit.) amplían el diámetro de esta especie al incluir ejemplares de mayor tamaño (65-85µm). Los ejemplares de las figuras 5.1-2, muestran cierta similitud a los ilustrados por Batten et al., (1994) como L. korsoddensis (Plate 1.10-12). El ejemplar de la figura 4.3 con la típica forma de canoa es perfectamente comparable a los ilustrados por Zippi (1998, Plate 9.1-7) como L. irregularis.


Figura 5. Representación de la microflora algal / representation of the algal microflora.

Afinidad botánica. Según Batten et al., 1994, la posición sistemática de Lecaniella es incierta. Sin embargo su afinidad con las zygnematáceas es la que mas consenso ha encontrado entre los palinólogos. Dentro de esta familia se las ha vinculado con: Debarya (Head, 1992; Grenfell, 1995), Zygnemopsis (Head, 1992) y Zygogonium tunetanum (Zippi, 1998).

Gen. et sp. indet. Figuras 4.6-8

Material estudiado. UNSP-SM 2738e: A17/4, D51/1, F18/4, H26/2, O39/3, P28/4, Q28/4, T51/1, Z23/3; UNSP-SM 2738f: W38; UNSP-SM 2738g: H9/3, P3, R18/1, T2/4, U35, X13/4,

Descripción. Esporas de contorno circular a sub-circular, menos frecuentemente elíptico, comprimidas a modo de discos. Pared delgada (del orden del µm) escabrada, con frecuentes perforaciones de variadas dimensiones (?corrosión). Todos los ejemplares exhiben pliegues circumpolares próximos al ecuador describiendo un anillo más o menos continuo. Pliegues de menor tamaño frecuentemente se entrecruzan en una o ambas caras. Sutura ocasionalmente observable, que no rodea totalmente la espora por lo que las valvas (no siempre del mismo tamaño) permanecen unidas (figura 4.8).
Dimensiones (17 ejemplares medidos). Ancho: 29 (35,6)41 µm, largo: 34(42,4)53 µm.
Comparaciones. El presente material muestra características transicionales a dos morfogéneros con afinidad a las zygnematáceas: forma discoidal y con pliegues circumpolares (parcialmente equivalente a "cresta circumpolar" en Head, 1992) típicos de Lecaniella (siguiendo a Head, 1992) y contorno circular, características de la pared y tipo de sutura (cuando se observa) comparable a Ovoidites spriggi. Asimismo algunos ejemplares inaperturados muestran similitudes con acritarcos Sphaeromorphitae frecuentemente asignados al género Leiosphaeridia. La naturaleza del resto de la asociación y el tipo de sutura observado permite aceptar con cierto grado de certeza un origen algal vinculado a las zygnematáceas para estas formas estudiadas.

Género Schizosporis (Cookson y Dettmann) Pierce, 1976

Especie tipo. Schizosporis reticulatus Cookson y Dettmann, 1959.

Schizosporis sp. cf. S. reticulatus (Cookson y Dettmann) Pierce, 1976 Figura 4.9

Material estudiado. UNSP-SM 2738f: W29/1.

Dimensiones. Diámetro máximo: 69 µm (un ejemplar medido).
Observaciones. El ejemplar ilustrado muestra cierta similitud con Schizosporis reticulatus, en cuanto a la forma esferoidal, estructura celular de la pared (dando la apariencia de un fuerte retículo) y sutura ecuatorial. El estado de preservación del único ejemplar encontrado impidió observar características detalladas de la morfología para realizar una correcta asignación por lo que se ha preferido comparar.
Afinidad biológica. S. reticulatus, posee características morfológicas que sugieren una afinidad con las Chlorophyta. Según Zippi (1998), la presencia de sutura de dehiscencia ecuatorial o longitudinal es diagnóstica de las Zygnemataceae. A este tipo de afinidad han adherido la mayoría de los autores (Grenfell, 1995; van Geel y Grenfell, 1996; Zippi, 1998; Martín-Closas, 2003 entre otros). Sin embargo van Geel (1998) ha postulado que S. reticulatus podría representar huevos de resistencia de rotíferos relacionado a la especie actual Hexarthra mira.

Consideraciones ecológicas

Botryococcus actualmente se haya ampliamente distribuido en regiones tropicales y templadas, llegando a tolerar climas estacionalmente fríos (Batten y Grenfell, 1996). Es una forma dulceacuícola y eurihalina, que prospera inclusive en albuferas (Medeanic, 2006). Su carácter trófico ha sido discutido ampliamente por varios autores, llegando inclusive a reportarse en ambientes eutróficos (Tyson 1995; en Ottone y Mancuso, 2006). Sin embargo parece existir cierto consenso en cuanto al carácter oligo- a mesotrófico de estas algas (Komárek y Marvan, 1992; Tyson, 1995; Rodríguez Amenábar y Ottone, 2003; Chmura et al., 2006; Ottone y Mancuso, 2006; Borel, 2007; Mautino, 2007; entre otros).
Pediastrum constituye un componente frecuente de las comunidades fitoplanctónicas de agua dulce, aunque también comúnmente crece sobre macrofitas sumergidas y sobre el fondo (Tyson, 1995, p.313.). Pediastrum y Botryococcus a menudo se presentan conjuntamente en los mismos sedimentos, pero no son usualmente abundantes de manera simultánea, sugiriendo que estos taxones poseen diferentes requerimientos ecológicos. Pediastrum claramente prefiere una carga de nutrientes más alta y está a menudo más asociado con lagos hiper-eutróficos con columna de agua inestable (Tyson, 1995, p.313-315 y referencias allí citadas). Pediastrum boryanum se desarrolla en lagos eutróficos a mesotróficos, usualmente ligeramente alcalinos de zonas templadas (Komárek y Jankovská, 2001; Tell, 2004; Zamaloa y Tell, 2005).
Las Zygnemataceae son algas principalmente dulceacuícolas, que crecen formando parte del macrobentos y del macroplancton. Prefieren ambientes lénticos de aguas someras, carácter estacional o temporario, a la vez que ricas en oxígeno, con pH cercano a la neutralidad, o ácido en el caso de Zygogonium (Lynn y Brock, 1969). Unas pocas especies habitan lagunas salobres, pero no existen representantes marinos (Kadlubowska, 1984). La presencia de cigósporas fósiles de estas algas (usualmente de Spirogyra y Mougeotia) implica la existencia, en el pasado, de un cuerpo de agua estancado, poco profundo, mesotrófico, sujeto a temperaturas cálidas en primavera, responsables de inducir la conjugación (van Geel, 1978; van Geel y van der Hammen, 1978; Jarzen, 1979).
La ocurrencia de Lecaniella en palinofloras pobremente preservadas, o con escasa representación de otros constituyentes, sugiere ambientes de depositación de agua dulce sujetos a repetida desecación, como encharcamientos efímeros de llanura de inundación o depósitos de playa lake (Zippi, 1998).
Oedogonium comúnmente crece adherida a plantas sumergidas u otros sustratos, en aguas dulces poco profundas (Graham y Wilcox, 2000). No existen especies marinas conocidas y ha sido escasamente citado para cuerpos de agua salobres (Zippi, 1998 y citas allí presentadas). Los hábitat preferidos son, en orden de importancia: encharcamientos permanentes, lagos, encharcamientos temporarios y corrientes. Los requerimientos paleoecológicos que pueden ser inferidos a partir de oosporas fósiles de Oedogonium incluyen: cuerpos de agua dulce, someros, estancos o sujetos a movimiento lento con pH alcalino, deficitarios en nitrógeno y sometidos a variaciones climáticas estacionales (Zippi, 1998).
Hexarthra mira es un rotífero cuyo hábitat óptimo se desarrolla en cuerpos dulceacuícolas hasta salobres (lagos y encharcamientos), en un rango de temperaturas de 13 a 28 ºC y pH superior a 7 (van Geel, 1998).

Caracterización de la asociación palinológica y palinofacies

La microflora analizada está casi enteramente constituida por algas dulceacuícolas pertenecientes a las Divisiones Chlorophyta y Charophyta, siendo ampliamente dominante Botryococcus (83%), (figura 5). Del total de colonias identificadas la mayoría (74%) se presentan bien estructuradas, con buena conservación de copas, esqueleto y anillos de crecimiento, mientras que un 26% muestran tendencia a formar una matriz amorfa. Las Zygnemataceae constituyen el segundo grupo en importancia (10,3%), siendo predominante Spirogyra (7,3%). Dentro de este género, las esporas lisas son dominantes pero menos diversas, en tanto que las formas ornamentadas presentan una relación inversa. Frecuentemente, las esporas lisas de Spirogyra muestran signos evidentes de corrosión por ataque de hongos y/o bacterias. Otras zygnematáceas (Lecaniella irregularis, gen. et sp. indet., etc) representan el 3%. Las Oedogoniaceae constituyen el tercer grupo (6,3%), con Oedogonium sp. cf. O. cretaceum. Escasos (0,4%) y mal preservados cenobios de Hydrodictyaceae (Pediastrum sp. cf. P. boryanum) completan la asociación.
Los esporomorfos se han registrado como presencia de granos de polen de notofagáceas (Nothofagidites del grupo "menziesii").
La palinofacies está casi enteramente constituida por materia orgánica amorfa esponjosa (muy abundante) y de manera subordinada amorfo finamente dividido (moderado a escaso) de color castaño medio o más comúnmente castaño oscuro, no fluorescente. Ocasionalmente fitoclastos translúcidos bioestructurados (tejidos y cutículas) han sido identificados (presencia). Tras breve oxidación la materia orgánica amorfa no se remueve por lo que puede asumirse un origen algal, presunción que puede ser avalada por la constitución de la microflora. En este sentido constituye el denominado "AOM" (materia orgánica amorfa) de Tyson (1995). Moderados a escasos agregados subcirculares a irregulares, incoloros a castaño muy claro, fluorescen internamente de manera irregular, moderadamente al amarillo verdoso - amarillo anaranjado. El contenido algal identificado en general no muestra fluorescencia, tan sólo los agregados de Botryococcus y las oosporas de Oedogoniaceae mejor preservadas fluorescen moderadamente al amarillo anaranjado.

Discusión y conclusiones

La asociación microflorística descripta constituye el primer registro palinológico formal, con descripciones sistemáticas e ilustraciones de palinomorfos de la Formación Salto del Macho. La única mención previa para esta formación corresponde a Asensio et al. (2006) y Martínez et al. (2006), en la localidad Río Foyel, quienes a partir del análisis interdisciplinario sedimentológico-palinológico sugieren un ambiente de depositación marino marginal y salinidad subnormal correspondiente a un fan-delta.
Se identificó y describió una variada microflora compuesta por 13 taxones de algas, representadas por Chlorophyta: Botryococcus sp. cf. B. braunii, Pediastrum sp. cf. P. boryanum, Oedogonium sp. cf. O. cretaceum y Charophyta: Spirogyra sp. 1, S. sp. 2, S. sp. 3, S. sp. 4, cf. S. sp. 5, S. sp. 6, S. sp. cf. S. sp 6, Lecaniella irregularis, Schizosporis sp. cf. S. reticulatus y gen. et sp. indet.
Si bien a partir de la microflora estudiada no pueden efectuarse determinaciones bioestratigráficas de detalle, el carácter eminentemente algal de la misma le confiere un gran valor para realizar interpretaciones paleoambientales. La asociación palinológica identificada sugiere un ambiente de agua dulce, mesotrófico, somero y probablemente estancado, con pH cercano a la neutralidad o levemente alcalino. La presencia de esporas de zygnematáceas sugiere un hábitat de carácter estacional o temporario, durante el cual el cuerpo de agua (probablemente un encharcamiento o laguna efímera) estuvo sometido estacionalmente a intensa evaporación bajo condiciones climáticas templadas, alcanzando incluso temperaturas por encima de los 20ºC (predominio de Spirogyra, según van Geel y van der Hammen, 1978). En este contexto, el desarrollo de esporas de resistencia, tanto de zygnematáceas como de oedogoniáceas, constituye una estrategia reproductiva para resistir a la inminente desecación del cuerpo de agua, para luego germinar cuando las condiciones ambientales se tornan favorables.
Según Guy-Ohlson (1992, p. 9), cuando en la misma muestra coexisten agregados de Botryococcus que exhiben distintos estadíos de desarrollo (colonias simples y compuestas) y estado de conservación (bien estructuradas y amorfas) puede estar reflejando cambios estacionales al momento de la depositación.
En la microflora analizada se observan agregados con distintos estadíos de desarrollo, sin autoesporas, bien estructuradas (presencia de "anillos de crecimiento") y otras con tendencia a formar una matriz no-estructurada. Desde el punto paleoecológico esto sugiere que prevalecieron condiciones ambientales y/o climáticas variables durante un largo período de tiempo y baja disponibilidad de oxígeno (Guy-Ohlson, 1992, 1998; Guy-Ohlson y Lindström, 1994; Rodríguez Amenábar y Ottone, 2003). Otros autores han vinculado la degradación de estas algas con diferentes grados de ataque microbiano bajo condiciones anóxicas durante la depositación o en las etapas tempranas de la diagénesis (Batten y Grenfell, 1996). En la asociación descripta, la presencia de microorganismos (probables bacterias) asociados con masas no-estructuradas o muy débilmente estructuradas de Botryococcus sugiere una intensa biodegradación de las colonias. En facies lacustres la degradación y corrosión producida por ataque microbiano anaeróbico constituye el mecanismo de alteración predominante (del Papa et al., 2002).
La ausencia casi total de esporomorfos en la microflora puede estar vinculada a la combinación de factores tales como pH alcalino, Eh relativamente oxidante (al menos temporalmente) y una intensa actividad biológica (Bryant et al., 1994, p. 54). Experimentos de laboratorio han demostrado que la resistencia a la oxidación con ácidos de las esporas de zygnematáceas actuales es mucho mayor que la del polen de coníferas, angiospermas y esporas de helechos actuales (Zippi et al., 1990; Zippi, 1998).
El predominio casi exclusivo de materia orgánica amorfa ("AOM") evidencia un ambiente reductor, al menos temporalmente disóxico-anóxico (Tyson, 1995) y condiciones de estancamiento (del Papa et al., 2002). Sin embargo, la escasa fluorescencia observada sugiere que la presente palinofacies se correspondería con la escala de preservación cualitativa 1-2 de Tyson (1995, p.347) vinculada a materia orgánica amorfa algal/bacterial degradada, lo que indica que no siempre prevalecieron condiciones óptimas de anoxia para una buena preservación del querógeno palinológico.
A partir del presente estudio no pueden obtenerse mayores precisiones en cuanto a las condiciones climáticas imperantes durante la depositación de la Formación Salto del Macho ya que se trata de una única microflora y en el caso particular de esta asociación sólo pueden inferirse parámetros físico-químicos del cuerpo de agua de carácter local. Sin embargo, permite confirmar para esta formación una variabilidad paleoambiental desde condiciones dulce-acuícolas (esta contribución) hasta marino-marginales (previamente establecidas). Microfloras dominadas por esporomorfos (esporas y granos de polen) de esta misma formación en una localidad aledaña (Río Foyel) están siendo actualmente motivo de estudio (Asensio et al., 2006; Martínez et al., 2006), permitiendo reconstruir de manera preliminar un ambiente de bosques templado-húmedos. El hallazgo en campo de numerosos troncos transportados avala la presencia de vegetación arbórea en cercanías del depocentro.

Agradecimientos

Los autores desean expresar su agradecimiento al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), la Secretaría General de Ciencia y Tecnología de la Universidad Nacional del Sur (SeGCyT) y la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (ANPCyT) por el apoyo económico brindado. A D. Olivera por la dedicación en el procesamiento y preparación de la muestra. A numerosos colegas que de una u otra manera han realizado aportes enriquecedores: M. Borel, M. del C. Zamaloa, C.G. Vélez y C. Rodríguez Amenábar. Muy especialmente a P. Zippi por la buena predisposición y generosidad al aceptar observar parte del material y emitir opinión acerca de las formas asignadas a Oedogonium y Pediastrum. Los autores agradecen a M. Quattrocchio por la lectura crítica del manuscrito. Los aportes realizados por G. Ottone, y dos árbitros anónimos contribuyeron a mejorar el trabajo. Es un aporte al PICT Nº 26329 de la ANPCyT.

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Recibido: 12 de noviembre de 2007.
Aceptado: 12 de septiembre de 2008.

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