ARTÍCULOS ORIGINALES

El género Thysanopyge (Trilobita, Ordovícico Temprano): especies y distribución en el noroeste argentino

Beatriz G. Waisfeld¹ y N. Emilio Vaccari¹

¹CICTERRA, Centro de Investigaciones Paleobiológicas (CIPAL), Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina. bwaisfeld@com.uncor.edu; evaccari@com.uncor.edu

Resumen. El género Thysanopyge Kayser es bien conocido por el gran tamaño que alcanzan sus ejemplares adultos y por la presencia de un pigidio espinoso, un rasgo excepcional entre los asáfidos. Es un género ampliamente distribuido en el noroeste argentino, cuyo rango de edad es Tremadociano tardío- Floiano. La presente revisión, basada en material de numerosas localidades, propone claves para la identificación de un grupo de especies, sobre la base de diferentes diseños del área anterior del cranidio y espinas marginales del pigidio. Se propone una reinterpretación de la especie tipo, Thysanopyge argentina Kayser, presentando nuevos rasgos para su identificación. Se completa la información morfológica de T. clavijoi Harrington y Leanza conocido previamente sólo por su cranidio. Dos especies de Thysanopyge, T. frenguellii Harrington y T. taurinus (Harrington), previamente referidas como sinónima de T. argentina, son consideradas aquí como especies válidas. Además, se proponen dos nuevas especies: T. victoriensis sp. nov. y T. maderensis sp. nov. Se reconocen dos morfotipos sobre la base de los rangos de tamaño, proporciones de los exoesqueletos y morfología de los pigidios. Thysanopyge se habría desarrollado en sustratos fangosos. La distribución de los morfotipos y la composición y diversidad de las asociaciones se relacionarían con variaciones en los niveles de oxigenación, desde fondos bien oxigenados a disóxicos.

Abstract. Thysanopyge (Trilobita, Early Ordovician): Species and distribution in the Northwest of Argentina. The trilobite Thysanopyge Kayser is well-known for the great size it attained, and the distinct spinosity of the pygidium, an infrequent feature among asaphids. It is a widespread trilobite taxon in northwestern Argentina, ranging in age from late Tremadocian to Floian. The present revision, based on material from numerous localities, proposes criteria for the identification of species groups, mainly upon different designs of the cranidial anterior area, and the marginal pygidial spines. A reinterpretation of the type species, the classical Thysanopyge argentina Kayser, is proposed, providing new features for its identification. Complete morphological information on Thysanopyge clavijoi Harrington and Leanza, otherwise known from cranidia, is supplied. Two Thysanopyge species: T. frenguelli Harrington and T. taurinus (Harrington), previously considered synonymous with T. argentina, are recognized as distinct and valid species. In addition, two new species, T. victoriensis sp. nov. and T. maderensis sp. nov., are fully described and illustrated. Two distinct morphotypes are recognized based upon different overall size ranges, proportions of exoskelentons, and pygidial design. Thysanopyge largely flourished in muddy substrates. Distribution of morphotypes and compostion and diversity of associated assemblages appear to be related to variation in oxygen levels, from well-oxygenated to dysoxic bottom waters.

Palabras clave. Thysanopyge; Trilobita; Ordovícico; Noroeste argentino.

Key words. Thysanopyge; Trilobita; Ordovician; Northwestern Argentina.

Introducción

El género Thysanopyge Kayser es uno de los trilobites más conocidos del Ordovícico argentino. Su identificación taxonómica es relativamente sencilla, es una forma de gran porte, puede alcanzar hasta 40 cm de longitud y posee un pigidio característico, dotado de una espina caudal de gran desarrollo y espinas marginales de dimensiones variables. Además, Thysanopyge es uno de los primeros trilobites que se dieron a conocer en Argentina. Fue originalmente descripto por Frech (1880) sobre la base de material del cerro San Bernardo (Salta). Frech consideró que se trataba de un dalmanítido, asignó el material a Dalmania caudata Salter y refirió los estratos portadores al Silúrico. Posteriormente, Kayser (1898) reconoció que el material correspondía a la familia Asaphidae, definió el taxón Thysanopyge argentina Kayser para acomodar este material y le asignó una edad ordovícica.
Thysanopyge es un trilobite endémico, muy frecuente en sedimentos del Tremadociano superior- Floiano de la Cordillera Oriental. Tras la publicación del clásico trabajo de Harrington y Leanza (1957) ha sido una práctica corriente en la literatura referir a Thysanopyge argentina Kayser, especie tipo del género, todos los trilobites de gran tamaño con pigidios espinosos. Sin embargo, un estudio de detalle de numerosas colecciones procedentes de distintas localidades permite advertir que la especie T. argentina está restringida a su localidad tipo (cerro San Bernardo, Salta) y al río Potrero de Castillo (Yacones, Salta). En consecuencia, las referencias a T. argentina que se encuentran en la literatura geológica y paleontológica corresponden, frecuentemente a otras especies, diferentes de T. argentina. A modo de ejemplo, la especie de Thysanopyge procedente de la localidad de Pascha (quebrada del Toro, Salta), es bien conocida dado que se preserva en concreciones ovaladas que alcanzan los 40 cm de tamaño con estructuras de tipo cono en cono. Esta especie fue originalmente referida como Basilicoides taurinus Harrington por Harrington (1937) y Harrington y Leanza (1942), pero más tarde, en 1957, Harrington y Leanza lo consideraron como sinónimo de T. argentina. A partir de la revisión que se presenta en esta contribución, la forma procedente de estas concreciones muestra diferencias marcadas con T. argentina, por lo que consideramos a T. taurinus (Harrington) como una especie válida. Con respecto a la particular preservación en estas concreciones, cabe mencionar que su abundancia y la posibilidad de recuperar ejemplares articulados y completos condujeron a la colección indiscriminada desde hace más de 50 años y a la consecuente devastación del yacimiento.
Por otra parte, Harrington (en Harrington y Leanza, 1957) acuñó el término "Fauna de Thysanopyge" para definir una asociación de trilobites endémicos dominada por asáfidos y caracterizada por la presencia del ubicuo "Thysanopyge argentina". Según este autor, la Fauna de Thysanopyge habría iniciado su expansión en el "Arenigiano", marcando un fuerte contraste taxonómico y una notable disminución de la diversidad con respecto a su predecesora, la Fauna de Ceratopyge del Tremadociano tardío. La denominación de Fauna de Thysanopyge mantiene gran vigencia y, en estudios recientes, se ha enfatizado su valor desde el punto de vista paleoecológico y paleobiogeográfico (Waisfeld et al., 2003).
Cabe mencionar que a partir de las consideraciones de Harrington resultó también una práctica corriente en la literatura paleontológica y geológica referir al "Arenigiano" las unidades portadoras de Thysanopyge. Sin embargo, investigaciones de los últimos años en distintas localidades del noroeste argentino donde aparece la Fauna de Thysanopyge indican que ésta se habría desarrollado entre el Tremadociano tardío y el Floiano. (Waisfeld, 1998; Toro y Waisfeld, 1998; Waisfeld et al., 2003; 2006; Waisfeld y Vaccari, 2003; Ortega y Albanesi, 2003; 2005; Toro et al., 2003; Monteros y Moya, 2003).
El objetivo de este trabajo es realizar una revisión taxonómica de las especies de Thysanopyge procedentes de diferentes localidades tremadocianas y floianas de la Cordillera Oriental. En tal sentido, se reinterpreta la especie tipo sobre la base de nuevo material, reconsiderando asignaciones previas, se revalidan especies previamente referidas como sinónimas de T. argentina y se definen nuevas especies de Thysanopyge. Además, sobre la base de la variedad de planes morfológicos de las distintas especies se reconocen dos morfotipos y se analiza su distribución en relación a las características ambientales.
La figura 1 muestra las localidades con Thysanopyge en el noroeste argentino. T. argentina Kayser y T. frenguelli Harrington proceden de la Formación San Bernardo que aflora en el cerro San Bernardo (Salta). Monteros y Moya (2003) mencionan el registro de la Biozona de Kiaerograptus y la parte inferior de la Biozona de A. murrayi/pulchellus en el tramo inferior de la Formación San Bernardo, refiriendo este tramo de la unidad al Tremadociano tardío. Parte del material de T. argentina que se ilustra en este trabajo procede de los mismos niveles en los que se recuperó la microflora de messaoudensis-trifidum documentada por Waisfeld et al. (2006) en la Formación San Bernardo. La misma corresponde a las subasociaciones más antiguas (1 ó 2) relacionadas a la Biozona de A. murrayi. Tanto T. argentina como T. frenguelli aparecen también en el perfil del río Potrero de Castillo (Yacones, Salta). No se cuenta con datos estratigráficos de esta localidad. De acuerdo con Ortega y Albanesi (2005) en esta sección se registra A. murrayi, previamente referida por Turner (1960a) a Dictyonema yaconense, por lo que los niveles portadores podrían considerarse equivalente a la Formación San Bernardo. T. maderensis sp. nov. procede del área del dique Las Maderas (12 km al sur de San Salvador de Jujuy). No se cuenta con estudios previos acerca de la estratigrafía, registro fósil o edad de las unidades allí expuestas. En función de las características litológicas, se considera que los niveles portadores de T. maderensis serían equivalentes a la Formación San Bernardo, por lo que se refieren tentativamente a esta unidad.

Figura 1. Mapa de ubicación de los yacimientos. Los números representan las localidades con Thysanopyge del noroeste argentino / location map. The numbers represent localities with Thysanopyge in Northwestern Argentina. 1, Santa Victoria, 2, La Ciénaga, 3, dique Las Maderas, 4, Pascha-Incamayo, 5, Yacones, 6, cerro San Bernardo. Las áreas grises corresponden a afloramientos del Grupo Santa Victoria (Cámbrico tardío-Floiano) / grey areas are outcrops of the Santa Victoria Group (Late Cambrian-Floian).

Thysanopyge taurinus procede de la localidad de Pascha-Incamayo, ubicada 40 km al noroeste de la ciudad de Salta. Su registro ha sido recientemente precisado gracias a su aparición conjunta con graptolitos y palinomorfos. Esta especie se extiende desde la parte superior de la Formación Saladillo hasta los tramos medio-superiores de la Formación Parcha relacionado a las biozonas de graptolitos de A. murrayi y H. copiosus y a la microflora de messaoudensis-trifidum (Waisfeld et al., 2006: fig. 4).
T. clavijoi Harrington y Leanza y T. victoriensis sp. nov. proceden de la Formación Acoite expuesta en el área de Santa Victoria (extremo norte de la provincia de Salta). De acuerdo con Toro (1998), Toro y Waisfeld (1998) y Rubinstein et al. (1999) esta unidad se extiende entre el Floiano basal (Biozona de T. phylograptoides) y el Floiano tardío (D. bifidus). Ambas especies se asocian a la biozona de B. deflexus, mientras que T. victoriensis sp. nov. se sitúa en la parte basal de esta biozona, T. clavijoi se reconoce en la parte superior de la misma. T. clavijoi también se registra en la Formación Acoite (= Cieneguillas Shales de Harrington, 1957) expuesta en la región de La Ciénaga (5 km al oeste de Purmamarca, Jujuy). No se cuenta con precisiones acerca de la edad de la unidad allí expuesta; sin embargo, sobre la base de la similitud de la fauna de trilobites, Vaccari et al. (2006) la correlacionan con el tramo de la Formación Acoite correspondiente a la parte alta de la zona de B. deflexus expuesta en el río La Huerta (área de Santa Victoria). El registro de T. clavijoi en ambas localidades apoya esta correlación.
Puede encontrarse información adicional, mapas y columnas de detalle, datos bioestratigráficos, paleontológicos y estratigráficos de las áreas de Pascha- Incamayo y Santa Victoria y de las secciones de San Bernardo y La Ciénaga en los trabajos de Harrington y Leanza (1957), Turner (1960a, 1960b), Turner (1964), Toro (1998; 1999), Toro y Waisfeld (1998), Moya (1998), Rubinstein et al. (1999), Ortega y Albanesi (2003; 2005), Monteros y Moya (2003), Aceñolaza (2003), Astini (2003), Brussa et al. (2003), Sánchez (2005), Waisfeld y Astini (2003), Waisfeld et al. (2006), Vaccari et al. (2006), entre otros.
Cabe destacar que existen también registros de Thysanopyge en el sur de Bolivia. Branisa (1965, p. 72) ilustra un ejemplar completo procedente de la localidad de Chaupiuno (oeste de Iscayachi, Departamento Tarija). Además, Suárez Soruco (1976, p. 144) menciona este taxón en las regiones de Camargo, San Lorenzo y Carachimayo.
Los fósiles ilustrados se encuentran depositados en el Centro de Investigaciones Paleobiológicas (CIPAL), Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba (CEGHUNC).Parte del material se encuentra en los repositorios del Instituto de Geología y Minería, Universidad de Jujuy (JUY-P) y de la Universidad Nacional de Salta (sigla CNS-I).

Asociaciones y distribución

La fauna de Thysanopyge representa un ecos istema muy peculiar preservado en sedimentos del Tremadociano superior -Floiano del noroeste de Argentina. Se habría desarrollado en ambientes subtidales, de baja energía, por debajo del nivel de base de las olas de tiempo normal (Waisfeld y Astini, 2003).
La radiación de la fauna de Thysanopyge se habría iniciado en el Tremadociano tardío, con T. taurinus, T. argentina, T. frenguellii y posiblemente T. maderensis sp. nov. como especies de referencia. Esta radiación habría estado vinculada a una inundación regional, asociada a una elevación del nivel del mar que habría tenido lugar a partir del Tremadociano medio- tardío (cf. Astini, 2003) en virtud de la cual se habrían desarrollado ambientes subtidales, de baja energía en distintos sectores de la Cordillera Oriental (Cordón de Mojotoro, área Pascha-Incamayo). No se cuenta con registros coetáneos de la fauna de Thysanopyge en sectores occidentales de la Cordillera Oriental dado que el Tremadociano superior se incluiría en el hiato asociado a la discordancia Tumbaya (Moya et al., 1997). La máxima expresión de esta discordancia se verifica entre la quebrada del Toro al sur y el área de Aguilar-Cajas al norte (Astini, 2003; 2005).
El siguiente registro de la fauna de Thysanopyge corresponde al Floiano (Biozona de B. deflexus) y está limitado al área de Santa Victoria, con T. victoriensis y T. clavijoi como especies de referencia. Este registro está vinculado a una etapa de agradación del cortejo de mar alto representado en la Formación Acoite (Astini y Waisfeld, 1993; Astini et al., 2004). Potentes paquetes de pelitas laminadas oscuras, del orden del centenar de metros, con fauna bentónica y bioturbación escasas o ausentes, sugieren el desarrollo de un intervalo relativamente prolongado deficitario en oxígeno, vinculado a la restricción ambiental en sectores de prodelta (cf. Astini, 2003; Waisfeld y Astini, 2003).
Tampoco se cuenta con registros de la fauna de Thysanopyge en sucesiones contemporáneas del sector occidental de la Cordillera Oriental (área Los Colorados-Chamarra). En este sector se registra una potente sucesión que supera los 1000 m de espesor de pelitas negras laminadas de plataforma distal, sólo portadoras de graptolitos y filocáridos. La ausencia de la fauna de Thysanopyge en la región puede relacionarse con factores ecológicos o tafonómicos. En el primer caso, Waisfeld et al. (1999) sugirieron que una fuerte reducción en los niveles de oxígeno habría evitado el desarrollo de fauna bentónica en ese área. La segunda alternativa podría ser el resultado de la disolución pre-compactación de esqueletos calcáreos relacionados con la acidez de los fluidos diagenéticos generados mediante la descomposición de la materia orgánica. Schovsbo (2001) realizó un estudio integrado paleoecológico y geoquímico de la Formación Alum Shale (Cámbrico medio - Ordovícico temprano de Escandinavia). Este autor propuso que los intervalos estériles de esa unidad podrían ser el resultado de la disolución de esqueletos calcáreos a partir del efecto corrosivo del agua intersticial, relacionado con la reoxidación de sulfuros. Esta alternativa tafonómica para explicar la ausencia de fauna bentónica con esqueleto calcáreo en paquetes pelíticos de alto contenido en materia orgánica es también sustentada por Eriksson y Terflet (2007).
Durante el Floiano tardío se produce un profundo recambio faunístico que consiste en el remplazo de la Fauna de Thysanopyge por la de Famatinolithus (Waisfeld et al., 2003, y referencias allí). Éste habría tenido lugar a partir de una marcada progradación deltaica que habría traído aparejados importantes cambios en la energía del medio, patrones de circulación, aportes de nutrientes y material en suspensión. Este drástico cambio habría causado la eliminación de los hábitats de baja energía asociados a la Fauna de Thysanopyge, conduciendo a su extinción.
En este contexto paleogeográfico y sedimentario resulta interesante evaluar la distribución de las especies de Thysanopyge. La configuración del pigidio (número de anillos axiales y costillas pleurales, inclinación de las costillas y, fundamentalmente, el diseño de las espinas marginales) permite distinguir claramente dos morfotipos recurrentes (figura 2). Cabe destacar que el término morfotipo se aplica con un sentido ecológico y no taxonómico y se refiere al agrupamiento de especies diferentes que comparten determinadas características morfológicas.

Figura 2. Reconstrucción gráfica de las especies de Thysanopyge / Graphic sketch of Thysanopyge species. 1, T. argentina, 2, T. maderensis sp. nov., 3, T. frenguellii, 4, T. taurinus, 5, T. clavijoi, 6, T. victoriensis sp. nov.

Morfotipo 1. Integrado por T. argentina, T. frenguelli, y T. maderensis. Este grupo de especies posee entre 7 y 10 anillos y 9 a 11 costillas; las costillas mantienen una inclinación uniforme hacia atrás, los surcos interpleurales son indistintos, y muestran un patrón uniforme de espinas laterales a lo largo del margen (si bien variable entre las distintas especies). Estos morfotipos son en general más angostos (1,3-1,5 veces más largos que anchos) y, al menos en las colecciones disponibles, no parecen alcanzar tamaños tan elevados como las del morfotipo 2. Los representantes de este morfotipo se registran en la Formación San Bernardo, en el cerro San Bernardo, y en las localidades de Yacones y Dique Las Maderas.
Morfotipo 2. Integrado por T. taurinus, T. clavijoi, y T. victoriensis sp. nov. Se caracteriza por la presencia de un elevado número de anillos (11 a 14 y eventualmente 17) y costillas pleurales (12-13), surcos interpleurales someros, flexión distal de las costillas, espinas laterales anteriores fuertes, y espina de gran desarrollo coincidente con la cuarta costilla. Las formas que exhiben este tipo de pigidio adquieren los mayores tamaños conocidos para el género. En el caso de T. taurinus, se han documentado tamaños de hasta 40 cm (sin espina caudal); además, el exoesqueleto adquiere gran anchura transversal (1,1-1,3 más largos que anchos). Si bien no se han encontrado especímenes completos de T. clavijoi y de T. victoriensis de gran tamaño, se infiere que habrían alcanzado dimensiones cercanas a los 30 cm , según interpolación a partir de escleritos aislados presentes en nuestras colecciones (e.g. pigidios de 9,5 cm de largo, sin espina caudal). Los representantes de este morfotipo se registran en las formaciones Saladillo y Parcha en la región de Pascha-Incamayo, y en la Formación Acoite en las localidades de Santa Victoria y La Ciénaga.
En la Formación San Bernardo, el morfotipo 1 se registra en pelitas verdes bioturbadas, intercaladas con delgadas capas de areniscas finas, portadoras de fauna abundante y diversa que incluye braquiópodos rhynchonelliformes y linguliformes, ostrácodos, equinodermos, bivalvos y gastrópodos; entre los trilobites se registran diversos asáfidos, shumárdidos y calyménidos primitivos.
En contraste, el morfotipo 2 se encuentra invariablemente en pelitas negras, ricas en materia orgánica, depositadas en condiciones deficitarias en oxígeno y conformando asociaciones de baja diversidad: monoespecíficas, exclusivas de asáfidos o bien de asáfidos y olénidos. En la Formación Acoite, T. victoriensis forma asociaciones prácticamente monoespecíficas en todo su rango. Por su parte, T. clavijoi forma asociaciones monoespecíficas en su tramo inferior y otras más diversas (junto a otros asáfidos, eventuales olénidos y bivalvos) en el tramo superior de su rango. Un patrón similar exhibe T. taurinus en la Formación Parcha (véase distribución en Waisfeld et al., 2006: fig. 2). Estos cambios en la diversidad podrían ser el resultado de variaciones en el contenido de oxígeno dentro del ambiente disóxico que permitirían el establecimiento temporario de faunas bentónicas con distintos niveles de tolerancia a estas condiciones.
En términos generales, la distribución de las especies de Thysanopyge muestra que este taxón habría tenido un rango relativamente amplio de tolerancia (euritópico) a niveles de profundidad y oxigenación y que los dos morfotipos representaron distintas adaptaciones a estas condiciones. El morfotipo 1 se asocia a sucesiones más someras y bien oxigenadas, mientras que el ambiente preferido de las especies correspondientes al morfotipo 2 habrían sido sustratos fangosos, ricos en nutrientes y reducidos en oxígeno. La relación de los trilobites olénidos con ambientes disaeróbicos ha sido documentada por numerosos autores (e.g. Fortey, 1974, 2000; Clarkson y Taylor, 1995; Ahlberg et al., 2006, entre otros). Sólo excepcionalmente, otros grupos, como asáfidos (Ludvigsen, 1979; Brett et al., 2006), proetáceos (Hughes y Chapman, 1995) o ptychopáridos (Gaines y Droser, 2003) han sido vinculados con este tipo de ambiente.
Por el momento, la relación entre las características del morfotipo 2 y el ambiente reducido en oxígeno no puede establecerse con certeza. Hasta el momento no se habría documentado una relación clara entre los elevados tamaños de los trilobites y este tipo de condiciones ambientales (cf. Rudkin et al., 2003). El número de segmentos torácicos se mantiene invariablemente en ocho, no manifiestando un incremento como ha sido documentado en algunos "olenimorfos" (e.g. Fortey y Owens, 1990; Fortey, 1974; 2000; Gaines y Droser, 2003; Tortello y Esteban, 2003; etc.). Los representantes del morfotipo 2 sólo comparten con este ecomorfotipo el incremento en la superficie del exoesqueleto a través de la expansión de las pleuras en sentido transversal. El aumento en el tamaño del pigidio, incorporando mayor número de costillas, y posiblemente el desarrollo de una espina marginal de gran tamaño podrían ser rasgos adicionales para favorecer el incremento de la superficie total del exoesqueleto. La relación de estos caracteres como potenciales estrategias adaptativas para el desarrollo en ambientes reducidos en oxígeno debe ser investigada en profundidad.

Paleontología sistemática

Orden ASAPHIDA Salter, 1864
Familia ASAPHIDAE Burmeister, 1843
Subfamilia THYSANOPYGINAE Jaanuson 1959

Género Thysanopyge Kayser, 1898

Sinónimo. Basilicoides Harrington, 1937.

Especie tipo. Thysanopyge argentina Kayser, 1898.

Discusión. Los caracteres diagnósticos de las especies de Thysanopyge varían fundamentalmente en el patrón de las espinas marginales del pigidio (número, tamaño y diseño) y el número de anillos y costillas pleurales, así como en la configuración del área anterior del cranidio (recorrido de la sutura preocular y diseño del borde anterior). En contraste, el contorno general de la glabela y su segmentación son rasgos que se mantienen relativamente constantes. La segmentación glabelar está representada por cuatro depresiones elongadas: S1 fuertemente inclinados hacia atrás, más anchos adaxialmente, alcanzan el surco axial en algunos ejemplares a modo de impresión somera, S2 transversos, S3 subparalelos a S2 o ligeramente inclinados hacia delante y S4 más cortos y someros (visibles en los moldes internos mejor preservados). S0 profundo y convexo hacia delante distalmente, somero a indistinto en la región media. El anillo occipital posee una banda posterior definida por un surco somero y curvado hacia delante. El nodo medio se ubica inmediatamente frente a S0. La glabela exhibe una suave constricción entre S1 y S3 y una ligera expansión entre S1 y S0. Esta expansión coincide con la presencia de una bácula, visible en algunos ejemplares.
Lee y Choi (1999) sugirieron que Lonchobasilicus Zhou (Zhou y Fortey, 1986), Emanuelaspis Laurie y Shergold (Laurie y Shergold, 1996), Dolerobasilicus Harrington y Leanza (Kobayashi, 1934), y Megistaspis Jaanuson (Wandas, 1983), posiblemente estén relacionados con Thysanopyge. Si bien la segmentación glabelar de estos taxones se asemeja parcialmente a Thysanopyge, poseen hipostomas sustancialmente diferentes. Lonchobasilicus posee un hipostoma con una fuerte muesca en el borde posterior (Zhou y Fortey, 1986: 184), al igual que algunas especies de Megistaspis (Nielsen, 1995). Dolerobasilicus (= Basilicus según Zhou y Fortey, 1986) posee un hipostoma con un par de fuertes prolongaciones posteriores (forked). Si bien las características que relacionan los distintos taxones de asáfidos no están claras, el diseño general del hipostoma es clave para establecerlas (cf. Fortey, 1990; Turvey, 2007, entre otros). En consecuencia, la relación de los taxones indicados por Lee y Choi (1999) con Thysanopyge resulta cuestionable.
Thysanopyge comparte con Emanuelaspis el patrón de surcos glabelares, el surco longitudinal medio de la glabela y la expansión basal de la glabela. Esta expansión en Emanuelaspis está asociada a la presencia de báculas limitadas por surcos bien impresos en la mayoría de las especies (Laurie y Shergold, 1996). En Thysanopyge esta expansión basal está asociada a áreas que muestran una convexidad independiente de L1 y, en algunos ejemplares, están limitadas por un surco apenas insinuado (figuras 3.2, 6.7, 7.5). El diseño del hipostoma de ambos taxones es semejante. Sin embargo, dado las peculiaridades de ambos taxones, las relaciones entre ellos no pueden aún establecerse con certeza.
Posiblemente, Thysanopyge esté relacionado con Australopyge Harrington y Leanza, un género pobremente documentado del noroeste argentino. El mismo es conocido hasta el momento a partir de dos especies: A. acanthura Harrington y Leanza y A. russoi Harrington y Leanza, conocidas por un único ejemplar de pigidio y de toracopigidio respectivamente, procedentes del río San Alejo (Salta). Waisfeld y Vaccari (2003, pl. 26, fig.3) ilustraron recientemente un pigidio adicional de A. russoi procedente de la localidad tipo. Los pigidios de Australopyge comparten con los de Thysanopyge la presencia de espinas marginales en el pigidio, siendo los únicos dos taxones con esta característica dentro de los Asaphidae. No obstante, Australopyge carece de espina caudal y además, el diseño general de los pigidios es sustancialmente diferente a los de Thysanopyge en la relación anchura/longitud de los pigidios y del axis, número significativamente menor de anillos axiales y costillas pleurales, etcétera.
Harrington y Leanza (1957, p. 174, fig. 84) refieren un único cranidio procedente del área de Santa Victoria a Thysanopyge? latelimbata Harrington y Leanza. Waisfeld y Vaccari (2006) indicaron que cranidios de latelimbata están asociados a pigidios con margen entero, carentes de espinas laterales y espina caudal, por lo que esta especie corresponde a un taxón distinto de Thysanopyge.

Especies asignadas. T. argentina Kayser (Tremadociano tardío, Formación San Bernardo), T. frenguellii Harrington (Tremadociano tardío, Formación San Bernardo), T. maderensis sp. nov. (Tremadociano tardío?, Formación San Bernardo?), T. taurinus (Harrington) (Tremadociano tardío, formaciones Saladilo y Parcha), T. clavijoi Harrington y Leanza (Floiano, Formación Acoite), T. victoriensis sp. nov. (Floiano, Formación Acoite).

Thysanopyge argentina Kayser, 1898
Figuras 3.1-12; 4.4

Figura 3. 1-12, Thysanopyge argentina Kayser, todos los especímenes proceden del cerro San Bernardo/ all specimens from cerro San Bernardo. 1, CNS-I 035 / 149 (137), vista dorsal de ejemplar articulado incompleto / dorsal view of incomplete articulate specimen, x0,6; 2, 7, JUY-P 15, vista dorsal de conjunto de muda parcialmente completo/ dorsal view of incomplete moult, 2, detalle de cranidio, réplica en látex del molde externo / close up of cranidium, latex cast from external mould, x1,4, 7, región anterior del torax, doblez cefálico y porción anterior del cranidio / anterior region of thorax, cephalic doublure, and anterior portion of cranidium, x 1,2; 3, JUY-P 06, region anterior de cranidio mostrando el proceso frontal / anterior region of cranidium showing frontal process, x2,3. 4, JUY-P 26, vista dorsal de pigidio/ dorsal view of pygidium, x1,2. 5, CEGH-UNC 23446, vista dorsal de céfalo juvenil incompleto / dorsal view of incomplete, juvenile cephalon, x2,3. 6, JUY-P 18, vista ventral de región posterior de hipostoma / ventral view of posterior region of hypostome, x1,7. 8, 11, CNS-I 035 / 149 (141) vista dorsal de ejemplar enrollado/ dorsal view of enrolled specimen, x 1,7, 8, vista dorsal de céfalo incompleto/ dorsal view of incomplete cephalon, 11, vista dorsal de pigidio/ dorsal view of pygidium; 9, JUY-P 27 vista dorsal de librígena/ dorsal view of free check, x1,6, 10, CNS-I 035 / 149 (81), vista dorsal de pigidio/ dorsal view of pygidium, x1,8; 12, CNS-I 035 / 149 (24), vista dorsal de cranidio juvenil / dorsal view of juvenile cranidium, x4,1.

1880. Dalmania caudata Salter, Frech, p. 679.
1898. Thysanopyge argentina Kayser, p. 452, pl. 16, fig. 2.
1937. Thysanopyge argentina Kayser. Kobayashi, p. 501, pl. 3, fig. 20, non pl. 3, fig.19.
1938. Thysanopyge argentina Kayser. Harrington, p. 233, pl. 11, fig.6.
1957. Thysanopyge argentina Kayser, Harrington y Leanza, p. 169, figs. 80.2; 81.1, 81.4; 82.5, 82.6, non figs. 80.1, 80.3-5, 81.2, 81.3, 81.5, 81.6, 82.1-4.
1975. Thysanopyge argentina Kayser, Benedetto y Toro, lám. 1, figs. 1-5, non lám.1, fig. 6; lám. 2, figs. 1-8.
2003. Thysanopyge saltensis Kayser. Waisfeld y Vaccari, p. 323, pl. 25, figs. 7-9.
2003. Thysanopyge argentina Kayser. Waisfeld y Vaccari, p. 323, pl. 25, figs. 2, 3, 5, 6, non pl. 25, fig. 4.

Material. Numerosos especímenes procedentes de la colección Loss (Instituto de Geolología y Minería de Jujuy), colección Benedetto y Toro (Universidad Nacional de Salta) y colecciones del CIPAL (Universidad Nacional de Córdoba).
Material ilustrado. CNS 149-37, 149-81, 149-24, CEGH-UNC 23446, JUY-P. 06, 15, 18.

Diagnosis. Thysanopyge con borde anterior del cranidio prolongado en espina de base ancha, 0,26-0,29 veces la longitud (sag.) cranidial. Pigidio con 7 a 8 anillos bien definidos; 10 a 11 costillas pleurales, surcos interpleurales indistintos; espinas laterales cortas, delgadas, y próximas entre sí, espinas posteriores ligeramente más grandes y separadas.

Diagnosis. Thysanopyge species with cranidial anterior border extended in a wide-based, stout spine, 0.26-0.29 times the cranidial length (sag). Pygidium with well-defined 7 to 8 axial rings; 10 to11 pleural ribs, interpleural furrows indistinct; lateral spines short, thin, and closely spaced, posterior ones slightly larger and more separated.

Descripción. Exoesqueleto dorsal elíptico, 1,4 veces más largo que ancho, de escasa convexidad; céfalo, tórax y pigidio de aproximadamente igual longitud. Céfalo semicircular de escasa convexidad. Cranidio con glabela ligeramente más convexa que las fixígenas. Mejilla preocular subtriangular. Sección anterior de la sutura facial divergente por delante de los ojos con un ángulo de aproximadamente 24º con respecto a la línea sagital, curvada hacia delante adaxialmente, y convergente en la línea media delimitando un proceso anterior. Campo preglabelar plano, de anchura uniforme (sag., exsag.). Borde anterior prolongado en proceso acuminado (0,26-0,29 de la longitud cranidial) a modo de espina de base ancha. Areas intraoculares angostas (tr.). Lóbulos palpebrales de contorno semicircular, extremo posterior ubicado por delante de S1 y extremo anterior por delante de S3. Rama posterior de la sutura facial dirigida oblicuamente hacia atrás a partir del ojo, y curvada hacia atrás en los 2/3 distales, corta el margen posterior del cranidio con un ángulo agudo; limbos posteriores de la fixígena 1,2-1,3 veces del ancho basal de la glabela, surco posterior transverso, ligeramente curvado hacia delante distalmente, débilmente impreso proximalmente. Relación longitud/anchura de la glabela 1,6 tan larga como ancha con marcada constricción entre S1 y S3, definida por surcos axiales bien i mpresos excepto en la región de la constricción donde están apenas insinuados. La segmentación glabelar es la típica del género y consiste en cuatro depresiones apenas insinuadas en algunos ejemplares. S0 profundo distalmente, indistinto en la región media. Nodo glabelar medio pequeño, ubicado ligeramente por delante de S0. Lóbulo frontal convexo (trans. y sag.), ampliamente redondeado frontalmente, relativamente bien definido por surcos axiales y preglabelar bien impresos, provisto de finas líneas aterrazadas anastomosadas en la porción anterior.
Librígena suavemente convexa, con borde lateral de ancho relativamente uniforme; prolongado en una espina genal de base ancha que se enangosta rapidamente hacia atrás alcanzando el quinto segmento torácico. Doblez cefálico cubierto por líneas aterrazadas subparalelas al margen, más densamente espaciadas en la mitad adaxial, se vuelven muy espaciadas en la prolongación frontal del doblez.
Hipostoma sólo conservado en la mitad posterior. Borde lateral alcanza la máxima anchura a la altura de las máculas, luego se hace más angosto rápidamente hacia atrás para fundirse con el borde posterior; surco lateral somero; surco posterior más profundo y ancho que el surco lateral. Surco medio profundo y dirigido hacia adentro y atrás, divide un cuerpo medio anterior de mayor desarrollo y levemente convexo y un cuerpo medio posterior corto (sag.) y plano.
Tórax con ocho segmentos, campos pleurales aproximadamente dos veces más anchos que la región axial. Surcos pleurales ligeramente oblicuos hacia atrás, comienzan próximos al margen anterior de la pleura adaxialmente, alcanzan aproximadamente 4/5 de la longitud de la pleura, desaparecen a cierta distancia de una línea coincidente con el doblez, más profundos y anchos (exsag.) adyacentes a la región adaxial de la faceta articular, extremo anterolateral de la pleura redondeado, extremo posterolateral terminado en una punta. Doblez pleural cubierto por finas líneas aterrazadas, subparalelas al margen.
Pigidio subtriangular, campos pleurales levemente convexos, borde plano; pigaxis más angosto hacia atrás, ocupa 0,19-0,21 de la máxima anchura pigidial, alcanza el margen interno del borde. La relación anchura/ longitud del pigidio (incluyendo el semi-anillo y sin espina caudal) varía en la población, identificándose morfotipos anchos (tr.) (1,5-1,6 más anchos que largos) y morfotipos angostos (tr.) (1,2-1,3 más anchos que largos) independientemente del tamaño de los especímenes. 7 a 8 anillos axiales bien definidos por surcos transversales, últimos anillos indistintos. Campos pleurales con surcos pleurales profundamente impresos, más anchos abaxialmente, definen 10/11 costillas; surcos interpleurales indistintos. Borde plano definido por un cambio de pendiente con respecto a los campos pleurales, ligeramente más angosto hacia atrás, prolongado en una espina caudal relativamente delgada, de base ancha. Margen lateral del pigidio provisto de espinas cortas, delgadas, numerosas (12 a 14), de similar diseño a lo largo del margen, más espaciadas en la mitad posterior del pigidio, par de espinas adyacentes a la espina caudal dirigidas verticalmente hacia abajo. Doblez subparalelo al margen, más ancho que el borde, con 14-16 líneas aterrazadas oblicuas con respecto al margen que se hacen mas densas adaxialmente. Lineas aterrazadas dorsales muy débiles y espaciadas, corren oblicuas a las del doblez, y no se extienden sobre el margen adaxial de los campos pleurales. Superficie de los campos pleurales del tórax y del pigidio con líneas aterrazadas anastomosadas, relativamente espaciadas, subparalelas a los surcos axiales.

Discusión. La especie T. argentina fue originalmente descrita por Kayser (1898) sobre la base de un único pigidio procedente del cerro San Bernardo. Este ejemplar fue luego reilustrado por Kobayshi (1937, pl. 3, fig. 20) quien, además, le atribuyó a T. argentina el cranidio referido por Kayser (1898, lám. 16, fig. 1) a Megalaspis sp. Harrington (1938) analizó una muestra procedente del cerro San Bernardo cedida por el Dr. J. Frenguelli y concluyó que la misma contenía unúnico pigidio asignable a T. argentina (Harrington, 1938: lám 11, fig. 6). Se trataba de un ejemplar juvenil (1,8 cm de anchura y 1, 5 cm de longitud sin espina caudal) provisto de numerosas espinas marginales de tamaño muy reducido, semejante al holotipo ilustrado por Kayser. Por otra parte, indicó que el cranidio referido por Kayser (1898) a Megalaspis sp. y referido por Kobayashi (1937) a T. argentina correspondía a su nuevo género Kayseraspis Harrington, manifestando que, al momento, T. argentina era sólo conocido por su pigidio. Al mismo tiempo, refirió el resto de los especímenes de la colección bajo estudio (dos céfalos y diez pigidios) a una nueva especie, T. frenguellii, Harrington. Harrington (1938) diferenció esta nueva especie de T. argentina por el desarrollo de una espina caudal más corta y espinas marginales considerablemente más largas en pigidios de tamaños similares. Sin embargo, Harrington y Leanza (1957) al analizar varios cientos de ejemplares de Thysanopyge procedentes de numerosas localidades de la Cordillera Oriental subestimaron esta diferencia y sugirieron que conforme se incrementa el tamaño de los pigidios aumenta el número de anillos axiales y costillas pleurales, así como el tamaño de las espinas marginales. En consecuencia, consideraron a T. frenguelli y Basilicoides taurinus Harrington, 1937 (véase discusión más abajo) sinónimos de T. argentina.
Este concepto -espinas marginales de mayor tamaño en ejemplares progresivamente de mayor desarrollo- fue con el que tradicionalmente se reconoció a T. argentina (e.g. Harrington y Leanza, 1957; Castellaro, 1965; Benedetto y Toro, 1975; Pribyl y Vanek, 1980; Waisfeld y Vaccari, 2003 y numerosas citas de T. argentina en la bibliografía de las últimas cinco décadas).
En la reciente revisión de colecciones depositadas en el Instituto de Geología y Minería de Jujuy y de la Universidad de Salta se ha podido identificar con certeza que pigidios de tamaños semejantes exhiben un desarrollo notablemente diferente de las espinas marginales. Esta diferencia se reconoce tanto en individuos juveniles como en adultos y permite reinterpretar las asignaciones previas. Un grupo, el más numeroso, presenta espinas marginales de reducido tamaño (Figs. 3.1, 3.4, 3.10, 4.4; Harrington y Leanza, 1957: Fig. 80.2), mientras que otro grupo presenta espinas marginales de mayor envergadura y más separadas entre si (Figs. 4.6-8; Harrington, 1938, lám. 11, Fig. 8, Harrington y Leanza, 1957: Figs. 80.1, 80.5). Los pigidios de las figuras 3.10 y 4.6 tienen similares dimensiones (ancho: 2,8 cm), mientras que el ejemplarde la figura 3.10 presenta espinas diminutas y próximas entre sí, el ejemplar de la figura 4.6 exhibe espinas laterales de mayor envergadura. Estas evidencias no son consistentes con la propuesta de un progresivo aumento del tamaño de las espinas con el crecimiento de los individuos. Por el contrario, sustentan la presencia de dos especies distintas en las colecciones del cerro San Bernardo: T. argentina, y T. frenguellii.
Benedetto y Toro (1975) analizaron las diferencias morfológicas en ejemplares de Thysanopyge pertenecientes a distintos estadios de crecimiento, procedentes del cerro San Bernardo. De acuerdo con estos autores las espinas laterales del pigidio aparecen a partir del estadio holaspis III (pigidios de 2 a 4 cm. de ancho), restringidas a la mitad posterior del pigidio. Esta situación no se verifica en las colecciones estudiadas en las que para los tamaños indicados las espinas están presentes en todo el margen. Estos autores sólo brindan un dibujo del estadio holaspis IV (anchura promedio 7,7 cm) (Benedetto y Toro, 1975, lám. 1, fig. 6) y de acuerdo a la descripción (p. 184) las espinas marginales serían de mayor tamaño, robustas, de base ancha, y estarían distribuidas en todo el margen. El dibujo y la descripción de las espinas laterales recuerdan a los pigidios de T. frenguellii más que a los ejemplares adultos de T. argentina. Además, el elevado número de anillos y costillas pleurales indicado por estos autores para el estadio holaspis IV recuerda a otras especies de Thysanopyge que en el trabajo de Harrington y Leanza (1957) fueron asignadas a T. argentina pero que aquí se reasignan a T. clavijoi Harrington y Leanza (e.g. véase Harrington y Leanza, 1957: figs. 80.3, 81.2, 81.6, 82.1).
Kayser (1898) refirió un único pigidio juvenil del cerro San Bernardo a Pterygometopus saltensis Kayser. Este ejemplar fue posteriormente reilustrado y asignado a Xenostegium saltaensis por Kobashayi (1937, lám 3, fig. 2). Harrington (1938, lám. 11, figs. 2, 11, 12) y Harrington y Leanza (1957) refieren a Megalaspis saltaensis un grupo de pigidios pequeños provistos de espina caudal y carentes de espinas marginales procedentes del cerro San Bernardo. Sobre la base de las similitudes en la configuración general del pigidio con el material ilustrado por Kayser (1898), Waisfeld y Vaccari (2003, pl. 25, figs. 7-9) refirieron un grupo de ejemplares con espina caudal y numerosas y diminutas espinas marginales a Thysanopyge saltaensis. Sin embargo, tomando en cuenta el nuevo criterio que se establece aquí para la especie T. argentina, los ejemplares ilustrados por Waisfeld y Vaccari (2003) deben ser referidos a esta especie. Cabe destacar que Benedetto y Toro (1975) indicaron que Megalaspis saltaensis correspondería a estadios tempranos de T. argentina. Si bien no se descarta esta posibilidad, dado que no se cuenta hasta el momento con una serie ontogénica relativamente completa que lo documente, se prefiere restringir M. saltaensis al material tipo ilustrado por Kayser (1898).
Branisa (1965: lám.4) refirió a T. cf. T. argentina un espécimen completo procedente de la localidad de Chaupiuno (camino Tarija-Las Carreras-Camargo, Departamento Tarija, Bolivia). Posteriormente, Pribyl y Vanek (1980, p. 36) indicaron que el ejemplar ilustrado por Branisa corresponde sin dudas a la especie T. argentina. Si bien la región cefálica anterior no está preservada, las características pigidiales tales como el elevado número de anillos y costillas pleurales con flexura distal, indican que el espécimen boliviano puede ser diferenciado claramente de T. argentina. Los rasgos indicados lo acercan al grupo de especies del morfotipo 2. Si bien las espinas marginales no pueden ser claramente observadas en la fotografía, una base de espina ancha es coincidente con la cuarta costilla pleural, rasgo que también lo acercaría al grupo de especies mencionado.

Edad y distribución. Formación San Bernardo, Tremadociano tardío (biozona de A. murrayi), cerro San Bernardo (Salta). Harrington y Leanza (1957) ilustran ejemplares de esta especie procedentes del río Potrero de Castillo; no se cuenta con precisiones acerca de la unidad y edad de los niveles portadores, no obstante, se infiere que podrían corresponder al menos en parte a la Formación San Bernardo.

Thysanopyge frenguellii Harrington, 1938
Figuras 4.6-8

Figura 4. 1-3, 5, 9, Thysanopyge taurinus (Harrington), todos los especímenes provienen del área de Pascha-Incamayo / all specimens from Pascha-Incamayo area. 1, CEGH-UNC 23409, vista dorsal de ejemplar completo / dorsal view of complete specimen, x0,5; 2, CEGH-UNC 23410, vista dorsal de pigidio / dorsal view of pygidium, x0,9; 3, CEGH-UNC 23411, vista dorsal de ejemplar completo, réplica en yeso / dorsal view of complete specimen, plaster cast, x0,5; 5, CEGH-UNC 23412, vista dorsal de cefalotórax fragmentario / dorsal view of fragmentary cephalothorax, x0,5; 9, CEGH-UNC 23413 vista dorsal de ejemplar articulado fragmentario / dorsal view of fragmentary articulate specimen, x2. 4. Thysanopyge argentina Kayser, CNS-I 035 / 149 (142) vista dorsal de pigidio del cerro San Bernardo / dorsal view of pygidium from cerro San Bernardo, x1,4. 6-8, Thysanopyge frenguellii Harrington, todos los especímenes proceden del cerro San Bernardo / all specimens from cerro San Bernardo. 6, JUY-P 17, vista dorsal de pigidio, réplica en látex del molde externo / dorsal view of pygidium, latex cast from external mould, x1,5; 7, CNS-I 035 / 149 (80), vista dorsal de pigidio juvenil / dorsal view of juvenile pygidium, x2,5; 8, CNS-I 035 / 149 (21),vista dorsal de pigidio / dorsal view of pygidium, x1,5.

1938. Thysanopyge frenguellii Harrington, p. 234, pl. 11, fig. 8, non pl. 11, figs. 9, 10, 13.
1957. Thysanopyge argentina Kayser. Harrington y Leanza, p. 168, figs. 80.1, 80.5.
2003. Thysanopyge argentina Kayser. Waisfeld y Vaccari, pl. 25, fig. 4.

Lectotipo. Harrington (1938) no designó holotipo para T. frenguellii. El pigidio ilustrado por Harrington (1938) en la lámina 11, figura 8 (MLP 5347) procedente de la Formación San Bernardo (cerro San Bernardo, Salta) se designa aquí como lectotipo.

Material. JUY-P 17, CNS 147-80, 149-21.

Diagnosis. Thysanopyge con pigidio provisto de 11 a 12 anillos axiales bien definidos, 10 a 11 costillas pleurales, surcos interpleurales indistintos; espinas marginales fuertes, rectas, largas y delgadas, provistas de surco medio.

Diagnosis. Thysanopyge species with pygidium bearing well-defined 11to 12 axial rings, 10 to 11 pleural ribs, intepleural furrows indistinct; lateral spines furrowed, strong, long and slender.

Discusión. Como se mencionó, T. frenguellii posee espinas marginales de importante desarrollo, aún en ejemplares juveniles u holaspis de tamaño pequeño. Pese a la semejanza entre los pigidios de T. frenguellii y de T. argentina el diseño de las espinas marginales de la primera, fuertes y largas a lo largo de todo el margen, es sustancialmente diferente al de la especie tipo. Además, T. frenguellii posee mayor número de anillos axiales bien impresos. Un rasgo peculiar es la presencia de surcos en las espinas laterales (véase por ejemplo, Fig. 4.6; Harrington y Leanza, 1957: figs. 80.1, 80.5).
Harrington (1938) indicó que además de espinas laterales más largas esta especie posee una espina caudal más corta que la de T. argentina. No se ha podido verificar la presencia de pigidios que difieran en la longitud de la espina caudal dado que ésta se encuentra frecuentemente rota o no preservada en su totalidad.
Lamentablemente en la población estudiada no se han podido diferenciar con certeza céfalos distintos a los de T. argentina que puedan ser adjudicados a frenguellii. Harrington (1938) refiere a T. frenguellii dos céfalos juveniles, incompletos y pobremente preservados (Harrington, 1938: lám. 11, figs. 9, 10). Uno de ellos fue reilustrado en 1957 (fig. 81.5) y asignado a T. argentina. Dado la preservación deficiente de este material no se tiene certeza de su asignación, por lo que se prefiere, por el momento, excluirlo de T. frenguellii. Por lo tanto, esta especie permanece conocida sólo por el pigidio.

Edad y distribución. Formación San Bernardo, Tremadociano tardío (biozona de A. murrayi), cerro San Bernardo (Salta). Harrington y Leanza (1957) ilustran ejemplares de esta especie procedentes del río Potrero de Castillo; no se cuenta con precisiones acerca de la unidad y edad de los niveles portadores, no obstante, se infiere que podrían corresponder al menos en parte a la Formación San Bernardo.

Thysanopyge taurinus (Harrington, 1937)
Figuras 4.1-3, 5, 9

1937. Basilicoides taurinus Harrington, p. 117, lám. 4, figs. 1, 3, lám. 7, fig. 1.
1942. Basilicoides taurinus Harrington. Harrington y Leanza, p. 137, lám. 1, fig. 9; lám 2, figs. 1, 2; lám. 3, figs. 1-3.
1957. Thysanopyge argentina Kayser. Harrington y Leanza, fig. 80.3.
2003. Thysanopyge taurinus (Harrington). Waisfeld y Vaccari, p. 323, pl. 25 fig. 1.

Material. CEGH-UNC 23409-23412.

Diagnosis. Thysanopyge con exoesqueleto amplio, 1,1-1,2 veces más largo que ancho. Borde anterior plano a levemente convexo (sag. exsag.), ligeramente acuminado en la región media; campo preglabelar ausente. Pigidio con 11 a 12 anillos bien definidos, 11 a 12 costillas pleurales; surcos interpleurales apenas insinuados; espinas laterales progresivamente más grandes hacia atrás, espina coincidente con la cuarta costilla pleural más fuerte y larga que el resto.

Diagnosis. Thysanopyge species with broad exoskeleton, 1.1 - 1.2 times longer than wide. Flat to slightly convex (sag. exsag.) anterior border, slightly pointed medially; preglabelar field absent. Pygidium with well-defined 11 to 12 axial rings, 10 to 11 pleural ribs, shallow interpleural furrows; lateral spines robust, largest one coincident with the fourth pleural rib.

Discusión. Pese a lo incompleto del material, Harrington (1937) propuso el nuevo género Basilicoides para acomodar ejemplares procedentes de la localidad de Pascha. Además, basado en similitudes morfológicas con especies del hemisferio norte, refirió los niveles portadores al "Llandeiliano". Posteriormente, Harrington y Leanza (1942) describieron material adicional procedente de la misma región, completaron información morfológica general y rectificaron su rango, refiriéndolo al "Arenigiano". Basándose en este nuevo material los autores advirtieron, entre otros aspectos, la presencia de una espina caudal y de espinas marginales en el pigidio. Estos autores remarcaron el tamaño inusualmente grande de estos trilobites y llamaron la atención sobre el registro, hasta ese momento, de dos trilobites asáfidos (Thysanopyge y Basilicoides) provistos de espinas marginales en el pigidio, rasgo poco frecuente en el grupo. Posteriormente, en 1957 Harrington y Leanza indicaron que las características morfológicas de Basilicoides taurinus pueden ser incluidas dentro del rango de variación intraespecífica de T. argentina, por lo que la consideraron sinónima de esta última especie. No se reconocen rasgos morfológicos de relevancia que justifiquen mantener a Basilicoides como un taxon separado de Thysanopyge, por lo que resulta adecuado acomodar taurinus en este último género.
La mayoría de los especímenes conocidos de T. taurinus se preservan en concreciones con estructura de tipo cono en cono que raramente incluyen la espina caudal y/o espinas marginales del pigidio, así como la región anterior del céfalo. Generalmente, la glabela se encuentra aplastada por lo que sus detalles no son aparentes. A pesar de estas dificultades el material disponible indica que T. taurinus es una especie válida, bien distinta del resto de las especies de Thysanopyge. En relación a las espinas laterales, el ejemplar articulado de la figura 4.3 muestra las cuatro espinas anteriores del pigidio, cuyo tamaño se incrementa hacia atrás. La espina coincidente con la cuarta costilla pleural posee una base más ancha que el resto, lo que hace suponer que es más robusta que las anteriores. También el ejemplar de la figura 4.2 muestra una única espina, bien desarrollada y coincidente con la cuarta costilla. Asimismo, Harrington y Leanza (1942: lám. 3, fig. 3) ilustran un pigidio fragmentado provisto de una espina lateral de gran desarrollo, cuya longitud prácticamente triplica la longitud de la espina precedente. Estos ejemplares indican que T. taurinus tendría una espina de mayor desarrollo en la mitad anterior del pigidio, coincidente con la cuarta costilla. Lamentablemente, ninguno de los ejemplares disponibles muestra el diseño de las espinas posteriores del pigidio, es probable que éstas estén ausentes o sean de muy pequeño tamaño.
Es interesante notar que la presencia de espinas anteriores progresivamente más grandes y de una espina de mayor desarrollo coincidente con la cuarta costilla pleural es un rasgo que comparten los pigidios de T. taurinus, T. clavijoi Harrington y Leanza, y T. victoriensis sp. nov. Los pigidios de T. taurinus difieren de este grupo de especies por la presencia de menor número de anillos y costillas pleurales. Una discusión detallada en relación a este grupo de especies se brinda más abajo.
Las características del pigidio de T. taurinus permiten diferenciarla claramente de T. argentina y T. frenguellii, las otras dos especies de Thysanopyge del Tremadociano tardío del noroeste argentino. De T. argentina se distingue porque la especie procedente del cerro San Bernardo posee espinas marginales del pigidio cortas y próximas entre sí, además de menor número de anillos axiales. Además, el céfalo de T. argentina posee un proceso anterior acuminado prolongado a modo de espina anterior, mientras que en T. taurinus la región cranidial anterior es levemente acuminada. T. taurinus posee un número semejante de anillos axiales y costillas pleurales que T. frenguellii, sin embargo, el diseño y distribución de las espinas laterales es diferente. La presencia de espinas largas, robustas, provistas de un surco medio y de similar desarrollo a lo largo del borde pigidial de T. frenguellii, contrasta con la presencia de una espina de gran desarrollo posiblemente coincidente con la cuarta costilla pleural y espinas anteriores a ésta progresivamente más largas hacia atrás en T. taurinus.

Edad y distribución. Tramo superior de la Formación Saladillo y Formación Parcha (área Pascha-Incamayo), Tremadociano tardío (biozonas de A. murrayi y H. copiosus).

Thysanopyge clavijoi Harrington y Leanza, 1957
Figuras 5.1-13

Figura 5. 1-13, Thysanopyge clavijoi Harrington y Leanza, especímenes 1-9 proceden de la quebrada del río La Huerta (Santa Victoria), 10 procede de la quebrada San Luis (Santa Victoria), 11-13 proceden de La Ciénaga/ specimens 1-9 are from río La Huerta creek (Santa Victoria), 10 is from quebrada San Luis (Santa Victoria), 11-13 are from La Ciénaga. 1,2, CEGH-UNC 23414, vista dorsal de cranidio y réplica en latex del molde externo/ dorsal view of cranidium and latex cast of external mould, x1; 3, CEGH-UNC 23415, vista dorsal de cranidio/ dorsal view of cranidium, x0,7; 4, CEGH-UNC 23416, vista ventral de hipostoma y mejilla libre/ ventral view of hypostome and free cheek, x0,7; 5, CEGH-UNC 23417, vista ventral de hipostoma incompleto/ ventral view of incomplete hypostome, x1,8; 6, vista dorsal de pigidio juvenil, nótese desarrollo de la espina marginal de gran desarrollo coincidente con la cuarta costilla pleural/ dorsal view of pygidium, see the developement of the large-sized marginal spine coincident with fourth pelural rib, x2,7; 7, CEGH-UNC 21289, vista dorsal de ejemplar desarticulado con cranidio, mejillas libres y pigidio asociados/ dorsal view of disarticulated specimen with cranidium, free cheeks and pygidium in close association, x0,6; 8, CEGH-UNC 23419, vista dorsal de pigidio/ dorsal view of pygidium, x0,6: 9, CEGH-UNC 23420, vista dorsal de dos cranidios fragmentarios/ dorsal view of two fragmentary cranidia, x0,7; 10, CEGH-UNC 23421, vista dorsal de pigidio, réplica en latex del molde externo, la flecha muestra el desarrollo de las espinas marginales posteriores/ dorsal view of pygidium, latex cast from external mould, the arrow shows the development of posterior marginal spines, x1,1; 11, CEGH-UNC 23422, vista dorsal de céfalo fragmentario/ dorsal view of fragmentary cephalon, x0,8; 12, CEGH-UNC 23423, vista ventral de hipostoma fragmentario/ ventral view of fragmentary hypostome, x1,4; 13, CEGH-UNC 23424, vista dorsal de pigidio/ dorsal view of pygidium, x0,9.

1957. Thysanopyge clavijoi Harrington y Leanza, p. 173, figs. 83.1, 83.2, 83.3.
1957. Thysanopyge argentina Kayser, Harrington y Leanza, figs. 80.4, 81.2, 81.3, 81.6, 82.1, 82.2, 82.3, 82.4.
2003. Thysanopyge clavijoi Harrington y Leanza, Waisfeld y Vaccari, p. 323, pl. 25, figs. 10-12.

Material. CEGH-UNC 23414 - 23424.

Diagnosis. Thysanopyge con borde anterior convexo, de anchura uniforme (sag. exsag.), suavemente curvado, surco preglabelar indistinto en la región media, campo preglabelar ausente sagitalmente, y angosto abaxialmente. Pigidio con 13 a 15 anillos axiales bien definidos y posteriores indistintos, 12 a 13 costillas pleurales con surcos interpleurales someros; espinas laterales robustas a lo largo de todo el margen, espina coincidente con la cuarta pleura más larga y fuerte que el resto.

Diagnosis. Thysanopyge species with convex anterior border, uniform in width (sag. exsag.), and gently arcuate; preglabellar field absent (sag.), narrow abaxially, preglabellar furrow indistinct medially. Pygidium with welldefined 13 to 15 axial rings, 12 to 13 pleural ribs, shallow interpleural furrows; lateral spines strong along margin, largest one coincident with the fourth pleural rib.

Discusión. Esta especie de Thysanopyge fue definida por Harrington y Leanza (1957) sólo sobre la base de cranidios. Waisfeld y Vaccari (2003) ilustraron un conjunto de muda parcialmente completo en la que un cranidio asignable a T. clavijoi está asociado al pigidio y mejillas libres, completando el conocimiento morfológico de este taxón (figura 5.7). Estos autores también indicaron que los cranidios y pigidios que Harrington y Leanza refirieron a T. argentina de la localidad de Santa Victoria (figs. 80.4, 81.2, 81.3, 81.6, 82.1-4) corresponden, en realidad, a T. clavijoi. Los pigidios de T. clavijoi muestran un elevado número de costillas pleurales (12-13) y hasta 15 anillos axiales (ó 17 en algunos ejemplares) bien marcados y posteriores indistintos; las espinas laterales son largas y relativamente fuertes a lo largo de todo el margen pigidial, aquélla coincidente con la cuarta costilla pleural presenta un desarrollo considerablemente mayor que el resto (véanse Figs. 5.10, 5.13; Harrington y Leanza, 1957: Fig. 81.2). Harrington y Leanza (1957) indicaron que los cranidios de T. clavijoi difieren de los de T. argentina, además de por la configuración del área anterior, por el número diferente de surcos glabelares laterales en T. clavijoi. Esta diferencia no se ha verificado en los ejemplares disponibles, los que muestran el patrón de segmentación común de las especies de Thysanopyge. Es posible que la diferencia observada por estos autores sea el resultado del aplastamiento en sentido longitudinal que se observa en la serie tipo (Harrington y Leanza, 1957: figs. 83.1-3). Del mismo modo, la marcada convexidad del borde anterior también podría ser el resultado de este aplastamiento.
El hipostoma y las mejillas libres de T. clavijoi se ilustran por primera vez. El hipostoma exhibe alas anteriores amplias, margen anterior convexo hacia delante, el borde lateral comienza aproximadamente a la mitad del largo (sag.) del hipostoma, y se expande rápidamente hacia atrás, surcos lateral y posterior de profundidad y ancho similares, surco medio corto y somero; máculas prominentes, subcirculares y convexas. Las líneas aterrazadas muestran un patrón dactilar en la porción anterior y forma de U abierta hacia atrás, son subhorizontales sobre el cuerpo medio posterior; sobre los bordes laterales son fuertes y subparalelas al margen.
La especie más próxima es T. taurinus del Tremadociano tardío de Pascha. Sin embargo, ambas especies difieren en la configuración del borde anterior, convexo y angosto (sag. exsag.) en T. clavijoi, más amplio y plano en T. taurinus. Ambas especies se distinguen también por el curso de la sección anterior de la sutura facial. En relación al pigidio, si bien T. taurinus y T. clavijoi se asemejan en la distribución de las espinas, al menos en la región anterolateral del pigidio, T. taurinus posee menor número de anillos y costillas que la especie de Santa Victoria.
Por otro lado, T. clavijoi difiere de la especie tipo por el diseño del borde anterior, a modo de arista, sin prolongación frontal en espina como en T. argentina, y por el menor número de costillas y anillos axiales, y patrón de espinas marginales del pigidio, pequeñas y próximas entre si, en esta última especie. El elevado número de costillas pleurales y anillos axiales de T. clavijoi, así como la presencia de una espina de mayor desarrollo coincidente con la cuarta costilla lo distingue también claramente de T. frenguellii.

Edad y distribución. Formación Acoite, La Ciénaga (Purmamarca), río La Huerta y río Acoite (Santa Victoria), Floiano (parte superior de la biozona de B. deflexus).

Thysanopyge victoriensis sp. nov.
Figuras 6.1-13

Figura 6. 1-13, Thysanopyge victoriensis sp. nov., todos los especimenes proceden de la quebrada del río La Huerta (Santa Victoria) / all specimens from Río La Huerta creek (Santa Victoria). 1, 2, CEGH-UNC 23425, paratipo, vista dorsal de cranidio y réplica en latex del molde externo/ dorsal view of cranidium and latex cast from external mould, x1,8; 3, CEGH-UNC 23426, paratipo, vista ventral de hipostoma/ ventral view of hypostome, x1,9; 4, CEGH.UNC 23427, paratipo, vista dorsal de cranidio/ dorsal view of cranidium, x1,8; 5, paratipo, CEGHUNC 22428, vista dorsal de pigidio, réplica en latex del molde externo/ dorsal view of pygidium, latex cast from exteranl mould, x0,8; 6, 11, CEGH-UNC 23429, holotipo, vista dorsal de pigidio y réplica en latex del molde externo/ dorsal view of pygidium and latex cast from external mould, x1,7; 7, CEGH-UNC 23430, paratipo, vista dorsal de cranidio fragmentario/ dorsal view of fragmentay cranidium, x1,4; 8, CEGH-UNC 23431, paratipo, vista dorsal de cranidio fragmentario, réplica en látex del molde externo/ dorsal view of fragmentary cranidium, latex cast from external mould, x2,3; 9, CEGH-UNC 23432, doblez pigidial con espinas marginales anteriores/ pygidial doblure with anterior marginal spines, x1; 10, CEGH-UNC 23433, vista dorsal de cranidio fragmentario/ dorsal view of fragmentary cranidium, x1,3; 12, CEGH-UNC 23434, paratipo, vista dorsal de porción anterolateral de pigidio/ dorsal view of anterolateral portion of pygidium, x0,8; 13, CEGH-UNC 23435, paratipo, vista dorsal de pigidio/ dorsal view of pygidium, x1,5.

Material. Holotipo: Pigidio CEGH-UNC 23429 (Fig. 6.6, 6.11), Formación Acoite (Floiano) a 130 m de la base de la unidad.
Paratipos: CEGH-UNC: 23425-28, 23430-35.

Derivación del nombre. Alude a Santa Victoria (Salta), lugar de procedencia del material.

Diagnosis. Thysanopyge con borde anterior convexo, acuminado en la región sagital, campo preglabelar algo más ensanchada abaxialmente. Pigidio con 13 a 14 anillos axiales, 12 a 13 costillas pleurales, surcos interpleurales someros; espina lateral coincidente con la cuarta pleura de mayor desarrollo, cuatro espinas anteriores a ésta largas y coincidentes con las costillas pleurales, espinas posteriores muy pequeñas y más espaciadas.

Diagnosis. Thysanopyge species with convex anterior border, acuminated sagittaly, preglabellar field slightly wider abaxially. Pygidium with well-defined 13 to 14 axial rings, 12 to 13 pleural ribs, shallow interpleural furrows; largest lateral spine at the level of reaching the fourth pleural rib, anterior spines long coincident in number with ribs, posterior ones tiny and widely spaced.

Descripción. Cranidio con glabela ligeramente más convexa que las fixígenas. Mejilla preocular subtriangular. Sección anterior de la sutura facial divergente por delante de los ojos, curvada hacia delante adaxialmente cortando oblicuamente el borde, convergente en la línea media formando una ogiva. Campo preglabelar plano, ensanchado (exsag.) distalmente, con suave convexidad en la región central. Borde anterior levemente convexo, se hace más angosto abaxialmente hasta desaparecer en la esquina anterolateral del cranidio, tomando forma subtriangular. Lóbulos palpebrales de contorno semicircular. Áreas intraoculares angostas (tr.). Rama posterior de la sutura facial transversa proximalmente, curvada hacia atrás en los 2/3 distales; surco posterior transverso, bien impreso, alcanza los surcos axiales. Glabela 1,8 veces más larga que ancha con suave constricción entre S1 y S3, definida por surcos axiales bien impresos. La segmentación glabelar y el diseño de S0 mantienen el patrón general del género. Lóbulo frontal convexo (tr., sag.), redondeado frontalmente, no expandido lateralmente, provisto de líneas aterrazadas anastomosadas, surco preglabelar algo más somero en la región media.
Librígena desconocida. Hipostoma semejante al de T. clavijoi, provisto de máculas convexas y borde posterior levemente acuminado. Tórax desconocido. Pigidio subtriangular, 1,3 veces más ancho que largo (incluyendo el semi-anillo), el pigaxis ocupa 0,18 del máximo ancho pigidial, enangostado hacia atrás, alcanza el margen interno del borde, 13 a 14 anillos axiales bien definidos por surcos transversos,últimos anillos indistintos, provistos de nodos en la región media. Campos pleurales con 13 a 14 costillas, surcos pleurales amplios y profundamente impresos, exhiben una flexura hacia atrás distalmente, aproximadamente coincidente con la posición del doblez; surcos interpleurales débiles, mejor impresos en la mitad anterior de los campos pleurales. Las costillas incrementan su inclinación progresivamente hacia atrás, las anteriores forman un ángulo de 70º a 75º con la línea sagital, mientras que las posteriores forman un ángulo de 35º a 40º. Borde angosto y plano definido por un cambio de pendiente con respecto a los campos pleurales, se hace ligeramente más angosto hacia atrás y se prolonga en una espina caudal relativamente delgada, par de espinas subsidiarias a escasa distancia de la base de la espina caudal. Espinas marginales progresivamente más largas y fuertes hacia atrás, espina coincidente con la cuarta costilla pleural de mayor desarrollo, espinas posteriores a ésta muy pequeñas y espaciadas, dispuestas aproximadamente una espina cada dos costillas pleurales. Doblez subparalelo al margen más ancho que el borde.

Discusión. La configuración del pigidio de T. victoriensis sp. nov. es semejante al de T. taurinus y T. clavijoi por la presencia de una espina lateral del pigidio de mayor desarrollo coincidente con la cuarta costilla pleural, por la presencia de surcos interpleurales someros y por la flexura distal hacia atrás de las costillas pleurales. Además, con T. clavijoi comparte un número similar de costillas y anillos axiales.
T. clavijoi, procedente de niveles más jóvenes en la misma localidad, difiere por el diseño de las espinas marginales ubicadas hacia atrás de la espina de mayor desarrollo. Mientras que en esta especie son largas y espaciadas, en T. victoriensis sp. nov. son muy cortas y espaciadas. Por otro lado, el borde anterior de T. clavijoi describe una amplia curva paralela al margen del cranidio y se desarrolla a modo de arista de ancho uniforme, mientras que el de la nueva especie tiene forma subtriangular, acuminado en la región sagital y es cortado oblicuamente por la sutura.
Los pigidios de T. victoriensis sp. nov. se distinguen de los de T. taurinus por el mayor número de costillas pleurales y anillos axiales. Por otro lado, la región anterior del cranidio de T. taurinus posee un borde amplio (sag. exasag.) y plano y carece de campo preglabelar, mientras que el borde anterior de T. victoriensis es convexo y más acuminado en la región media.
La región anterior del cranidio de T. victoriensis sp. nov. recuerda a T. argentina por la presencia del campo preglabelar y recorrido anterolateral de la sutura preocular. Sin embargo, la especie tipo posee una prolongación anterior a modo de espina de base ancha y el pigidio posee un número significativamente menor de costillas pleurales (7 a 8) y anillos axiales (10 a 11), y está dotado de espinas muy pequeñas y próximas entre sí.

Edad y distribución. Formación Acoite, quebrada del río La Huerta (Santa Victoria), Floiano temprano (parte inferior de la biozona de B. deflexus).

Thysanopyge maderensis sp. nov.
Figuras 7.1-12

Figura 7. 1-12, Thysanopyge maderensis sp. nov., todos los especimenes proceden del Dique Las Maderas/ all specimens from Dique Las Maderas. 1, 2, 5, CEGH-UNC 23436, holotipo, vista dorsal de ejemplar articulado con cranidio desplazado/ dorsal view of articulate specimen with displaced cranidium, 1, 2, réplica en latex del molde externo y molde interno/ latex cast from external mould and internal mould, x0,9, 5, detalle de cranidio/ close up of cranidium, x1,4; 3, CEGH-UNC 23437, paratipo, vista dorsal de crandio fragmentario, réplica en latex del molde externo/ dorsal view of fragmentary cranidium, latex cast from external mould, x1,6; 4, CEGH-UNC 23438, paratipo, vista dorsal de ejemplar completo fragmentario/ dorsal view of complete, fragmentary specimen, x1,9; 6, CEGH-UNC 23439, paratipo, vista ventral de hipostoma y doblez cefálico/ ventral view of hypostome and cephalic doublure, x1,4. 7, CEGH-UNC 23440, paratipo, vista dorsal de pigidio/ dorsal view of pygidium, x 1,7; 8, CEGH-UNC 23441, paratipo, vista dorsal de pigidio y tórax juvenil/ dorsal view of juvenile pygidium and thorax, x2,5; 9, paratipo, vista dorsal de ejemplar juvenil articulado, nótese el desarrollo de las espinas marginales del pigidio/ dorsal view of juvenile articulate specimen, note the development of marginal spines of pygidium, x3,8; 10, CEGH-UNC 23443, paratipo, vista dorsal de céfalo y tórax/ dorsal view of cephalon and thorax, x1,3; 11, CEGH-UNC 23444, paratipo, vista dorsal de pigidio/ dorsal view of pygidium, x2; 12, CEGH-UNC 23445, paratipo, vista dorsal de pigidio juvenil, nótese desarrollo de espinas marginales/ dorsal view of juvenile pygdium, see development of marginal spines, x3,2.

Material. Holotipo: CEGH-UNC 23436 (Figs. 7.1, 7.2, 7.5), ejemplar articulado con cranidio desplazado, procede del camino al Dique Las Maderas, coordenadas: 24º28'06"S / 65º14'54"O.
Paratipos: CEGH-UNC 23437-23445.

Derivación del nombre. Alude al Dique Las Maderas (Jujuy), lugar de procedencia del material.

Diagnosis. Thysanopyge con borde anterior convexo, acuminado en la región sagital, campo preglablelar ausente en la región media, corto abaxialmente. Pigidio con 8 a 10 anillos axiales, campos pleurales con 9 costillas, y área subtriangular lisa adyacente al extremo posterior del pigaxis; espinas marginales fuertes, cortas, de base ancha, progresivamente más espaciadas hacia atrás.

Diagnosis. Thysanopyge species with convex anterior border, acuminated sagittaly, preglabellar field absent medially, short (exsag.) abaxially. Pygidium with well-defined 8 to 10 axial rings, 9 pleural ribs, and smooth subtriangular area adjacent to posterior extremity of axis; marginal spines short, strong, wide-based, progressively more separated toward rear.

Descripción. Exoesqueleto oval, 1,3 veces más largo que ancho. Céfalo semicircular de escasa convexidad. Cranidio con glabela ligeramente más convexa que las fixígenas. Mejilla preocular subtriangular. Rama anterior de la sutura facial divergente por delante de los ojos con un ángulo de 23-26º con respecto a la línea sagital: se curva hacia delante adaxialmente cortando oblicuamente el borde anterior y luego converge en la línea media formando una pequeña ogiva. Campo preglabelar ausente sagitalmente, sólo desarrollado exsagitalmente. Borde anterior levemente convexo, se hace mas angosto (exsag) hasta desaparecer en la esquina anterolateral del cranidio, provisto de 5-6 líneas aterrazadas débiles. Áreas intraoculares angostas (tr.). Lóbulos palpebrales de contorno semicircular, ubicados entre S2 y S3. Sección posterior de la sutura facial transversa proximalmente, curvada hacia atrás en los 2/3 distales, corta el margen posterior del cranidio con un ángulo agudo, limbos posteriores de la fixígena 1,3 del ancho basal de la glabela, surco posterior transverso, bien impreso, alcanza los surcos axiales. Glabela con constricción entre S1 y S3, definida por surcos axiales bien impresos excepto en la región de la constricción donde están apenas insinuados. Segmentación glabelar compuesta por cuatro depresiones elongadas que siguen el patrón del resto de las especies. S0 profundo distalmente, indistinto en la región media. Nodo medio pequeño ubicado frente a S0. Lóbulo frontal convexo (tr., sag.), expandido lateralmente en algunos ejemplares, y ampliamente redondeado frontalmente, relativamente bien definido por surcos axiales y preglabelar bien impresos, provisto de finas líneas aterrazadas en la porción anterior.
Librígena con borde lateral moderadamente angosto, prolongado en una espina genal que alcanza, al menos, el cuarto segmento torácico. Campo de la librígena cubierto por finas lineas aterrazadas, muy espaciadas. Doblez subparalelo al margen cefálico, cubierto por líneas aterrazadas densamente espaciadas Hipostoma con alas anteriores amplias, margen anterior convexo hacia delante, el borde lateral comienza aproximadamente a un tercio del largo (sag.) del hipostoma, y se expande rápidamente hacia atrás, alcanzando el máximo ancho a la altura de las máculas; surcos lateral y posterior de profundidad y ancho similares, surco medio bien impreso, angosto, dirigido hacia adentro y atrás. Las líneas aterrazadas muestran un patrón dactilar en la porción anterior y forma de U abierta hacia atrás; son subparalelas al margen sobre los bordes laterales.
Tórax con 8 segmentos, campos pleurales 1,8 veces más anchos que la región axial; axis levemente convexo, ligeramente más angosto en la porción posterior; surco axial cóncavo hacia adentro en cada segmento. Surcos pleurales ligeramente oblicuos hacia atrás, comienzan próximos al margen anterior de la pleura adaxialmente, alcanzan 2/3 de la longitud de la pleura, desaparecen a cierta distancia de una línea coincidente con el doblez, más profundos y anchos (exsag.) adyacentes a la región adaxial de la faceta articular, extremo anterolateral de la pleura redondeado, extremo posterolateral terminado en una punta. Doblez pleural cubierto por finas líneas aterrazadas, subparalelas al margen.
Pigidio subtriangular, 1,5 veces más ancho que largo, el pigaxis ocupa 0,2 del máximo ancho pigidial, enangostado hacia atrás, alcanza el margen interno del borde; 8-10 anillos axiales bien definidos por surcos transversos, provistos de nodos apenas insinuados; últimos anillos indistintos. Campos pleurales con surcos pleurales amplios y profundamente impresos definiendo 9 costillas cuya anchura (exsag.) decrece hacia atrás; surcos interpleurales ausentes. Los surcos pleurales son aproximadamente transversales en la mitad anterior y se dirigen oblicuamente hacia atrás a partir de la mitad posterior. Área subtriangular lisa definida por la última costilla pleural y el extremo posterior del axis. Borde plano definido por un cambio de pendiente con respecto a los campos pleurales, se hace ligeramente más angosto hacia atrás y se prolonga en una espina caudal de base ancha y corta; al menos 7 espinas marginales fuertes, de base ancha, se enangostan rápidamente hacia el extremo distal, levemente recurvadas a partir del extremo proximal. Doblez más ancho que el borde, se hacemás angosto hacia atrás, con 14-16 líneas aterrazadas oblicuas con respecto al margen que se hacen más densas adaxialmente. Líneas aterrazadas dorsales muy débiles y espaciadas, corren oblicuas a las del doblez, y no se extienden sobre el margen adaxial de los campos pleurales. Superficie de los campos pleurales del tórax y el pigidio con líneas aterrazadas anastomosadas, relativamente espaciadas, paralelas a los surcos axiales.

Discusión. T. maderensis sp. nov. se diferencia de la especie tipo T. argentina por el reducido desarrollo del proceso anterior del cranidio, que consiste en una pequeña punta en T. maderensis sp. nov. y una espina anterior de base ancha en T. argentina. El diseño de los pigidios de ambas especies es semejante; sin embargo, T. maderensis sp. nov. presenta 9 costillas pleurales y un área posterior lisa, mientras que T. argentina posee un número más elevado de costillas (10-11), y la más posterior se dispone muy próxima al tramo posterior de los surcos axiales. El diseño y disposición de las espinas marginales es diferente en ambas especies: en T. argentina las espinas son de pequeño tamaño, más numerosas y próximas entre sí. En contraste, T. maderensis sp. nov. posee espinas de mayores dimensiones, robustas, de base ancha y separadas entre sí. Este diseño particular de las espinas lo distingue también de T. frenguellii, que posee espinas marginales rectas, más largas, provistas de un surco medio y proporcionalmente más delgadas.
Las características cefálicas, especialmente la configuración del borde anterior y el recorrido de la sutura facial preocular, recuerda a T. victoriensis sp. nov.; sin embargo, esta última especie posee campo preglabelar. Además, los pigidios de la especie procedente de Santa Victoria se distinguen claramente por el considerablemente mayor número de anillos (12 a 13) y costillas (13 a 14) y distinto patrón de espinas laterales. Particularmente, la presencia de una espina de gran desarrollo en coincidencia con la cuarta costilla pleural distingue claramente a T. victoriensis, T. clavijoi y T. taurinus de la especies procedente del Dique Las Maderas. Además, en T. clavijoi la sección anterior de la sutura facial corre paralela al borde en la región anterior, mientras que en T. maderensis corta el borde en forma de ojiva acuminada.

Edad y distribución. No se cuenta con estudios previos acerca de la estratigrafía, fauna o edad de las unidades allí expuestas. Los niveles portadores de T. maderensis serían equivalentes a la Formación San Bernardo, por lo que se refieren tentativamente a esta unidad.

Agradecimientos

Los autores agradecen a S. Malanca y a N. Solís por el préstamo de colecciones de Thysanopyge depositadas en la Universidad Nacional de Salta y en el Instituto de Geología y Minería de Jujuy, a F. Tortello por la información acerca de la colección Frenguelli, depositada en el Museo de La Plata. Agradecemos también a J.J. Álvaro y G. Edgecombe por sus comentarios y sugerencias con motivo de la revisión de esta contribución. Este trabajo se llevó a cabo con financiamiento de CONICET (PIP Nº 5599 y PIP Nº6348) y ANPCyT-FONCyT (PICT 2004 Nº 21857).

Bibliografía

1. Aceñolaza, F.G. 2003. Pliomeridius sulcatus Leanza and Baldis, 1975 (Trilobita-Pliomeridae) and Sepulturas Formation in the Cordillera Oriental of Jujuy, Argentina. En: G.L. Albanesi, M. Beresi y S.H. Peralta (eds.), Ordovician from the Andes. Serie de Correlación Geológica 17: 19-22.        [ Links ]

2. Ahlberg, P., Månson, K., Clarkson, E.N.K. y Taylor, C. 2006. Faunal turnovers and trilobite morphologies in the upper Cambrian Leptoplastus Zone at Andrarum, southern Sweden. Lethaia 39: 97-110.        [ Links ]

3. Astini, R.A. 2003. The Ordovician Proto-Andean basins. En: J.L. Benedetto (ed.), Ordovician fossils of Argentina. Secretaría de Ciencias y Tecnología, Universidad Nacional de Córdoba, pp. 1-74.        [ Links ]

4. Astini, R.A. 2005. Las unidades sedimentarias que reposan en no concordancia sobre el granito rojo en el angosto de la Quesera (Cordillera Oriental, Salta) y su interpretación estratigráfica: una revisión crítica a más 60 años de los trabajos pioneros de J. Keidel. Revista de la Asociación Geológica Argentina 60: 513- 523.        [ Links ]

5. Benedetto, J.L. y Toro, M. 1975. Desarrollo ontogenético de Thysanopyge argentina Kayser (Trilobita) y la validez de Megalaspis saltaensis (Kayser). 1º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía (Tucumán), Actas 1: 175-190.        [ Links ]

6. Branisa, L. 1965. Los fósiles guías de Bolivia. Boletín del Servicio Geológico de Bolivia 6: 1-82.        [ Links ]

7. Brett, C.E., Allison, A.A., Tsujita, C.J., Soldani, D. y Moffat, H.A. 2006. Sedimentology, taphonomy, and paleoecology of meterscale cycles from the Upper Ordovician of Ontario. Palaios 21: 530-547.        [ Links ]

8. Brussa, E.D., Toro, B.A. y Benedetto, J.L. 2003. Biostratigraphy. En: J.L. Benedetto (ed.), Ordovician Fossils of Argentina. Secretaría de Ciencia y Tecnología, Universidad Nacional de Córdoba, pp. 75-90.        [ Links ]

9. Castellaro, H.A. 1963. Guía Paleontológica argentina. Parte 1: Paleozoico. Sección 2: Faunas Ordovícicas. Publicación CONICET, p. 41-141.        [ Links ]

10. Clarkson, E.N.K. y Taylor, C.M. 1995. The lost world of olenid trilobites. Geology today 11: 147-154.        [ Links ]

11. Eriksson, M.E. y Terflet, F. 2007. Anomalous facies and ancient faeces in the latest middle Cambrian of Sweden. Lethaia 40:69-84.        [ Links ]

12. Fortey, R.A. 1990. Ontogeny, hypostome attachment and trilobite classification. Palaeontology 33: 529-576.        [ Links ]

13. Fortey, R.A. 1974. The Ordovician trilobites of Spitsbergen. I. Olenidae. Norsk Polarinstitutt Skrifter 160: 4-129.        [ Links ]

14. Fortey, R.A. 2000. Olenid trilobites: The oldest known chemoautotrophic symbionts? Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97: 6574-6578.        [ Links ]

15. Fortey, R.A. y Owens, R.M. 1990. Trilobites. En K.J. McNamara (ed.), Evolutionary trends, Belhaven, Boston, pp. 121-142.        [ Links ]

16. Frech, F. 1880. Lethaea Palaeozoica, In: Roemer, F., Lethaea Geognostica (Stuttgart) Bd. 1, 688 p.        [ Links ]

17. Gaines, R.R. y Droser, M.L. 2003. Paleoecology of the familiar trilobite Elrathia kingii: An early exaerobic zone inhabitant. Geology 31: 941-944.        [ Links ]

18. Harrington, H.J. 1937. On some fossils from northern Argentina. Geological Magazine 74: 97-124        [ Links ]

19. Harrington, H.J. 1938. Sobre las faunas del Ordoviciano inferior del norte Argentino. Revista del Museo de La Plata, Sección Paleontología 4: 109-289.        [ Links ]

20. Harrington, H.J. y Leanza, A.F. 1942. Sobre algunos trilobites nuevos o poco conocidos del Ordovícico argentino. Revista del Museo de La Plata, Nueva Serie 9: 131-141.        [ Links ]

21. Harrington, H.J. y Leanza, A.F. 1957. Ordovician trilobites of Argentina. University of Kansas Press, Lawrence, 276 pp.        [ Links ]

22. Hughes, N.C. y Chapman, R.E. 1995. Growth and variation in the Silurian proetide trilobite Aulacopleura konincki and its implications for trilobite paleobiology. Lethaia 28: 333-353.        [ Links ]

23. Kayser, E. 1898. Weiterer Beiträg zur Kenntnis der älteren paläozoischen Faunen Südamerikas. Zeitschrift der Deutsche Geologische Gesellschaft 50: 423-429.        [ Links ]

24. Kobayashi, T. 1934. The Cambro-Ordovician formations and faunas of South-Chosen. Paleontology, Part 1, Middle Ordovician faunas. Journal of the Faculty of Science, Imperial University of Tokyo (section II) 3: 329-519.        [ Links ]

25. Kobashayi, T. 1937. The Cambro-Ordovician shelly faunas of South America. Journal of the Faculty of Science, Imperial University of Tokyo (section 2) 4: 369-522.        [ Links ]

26. Laurie, J.R. y Shergold, J.H. 1996. Early Ordovician Trilobites taxonomy and biostratigraphy of the Emanuel Formation, Canning Basin, western Australia. Palaeontographica Abteilung A. 240: 105-144.        [ Links ]

27. Lee, D-C y Choi, D.K. 1999. Ontogenetic changes of bacculae in Korean asaphid trilobites and their taxonomic implications. Journal of Paleontology 73: 1210-1213.        [ Links ]

28. Ludvigsen, R. 1979. The Ordovician trilobite Pseudogygites Kobayashi in Eastern North America. Life Sciences Contributions Royal Ontario Museum 120: 41 pp.        [ Links ]

29. Monteros, J.A. y Moya, M.C. 2003. Late Tremadocian graptolites from the Mojotoro Range, Argentine Eastern Cordillera. En: G. Ortega y G.F. Aceñolaza (eds.), Proceedings of the 7º Internacional Graptolite Coference. Serie Correlación Geológica 18: 73-78.        [ Links ]

30. Moya, M.C. 1998. El Paleozoico inferior en Sierra de Mojotoro, Salta-Jujuy. Revista de la Asociación Geológica Argentina 53: 219- 238.        [ Links ]

31. Moya, M. C.; Monaldi, C. R. y Monteros, J. A. 1997. Importante discordancia intraordovícica en el tramo occidental de la Cordillera Oriental argentina. Ameghiniana 34: 123.        [ Links ]

32. Nielsen, A.T. 1995. Trilobite systematics, biostratigraphy and palaeocology of the Lower Ordovician Komstad Limestone and Huk Formations, southern Scandinavia. Fossils and Strata 38: 374 p.        [ Links ]

33. Ortega, G. y Albanesi, G.L. 2003. Late Tremadoc graptolite sequence and conodonts from the Parcha area, Eastern Cordillera, Argentina. En: G. Ortega y G.F. Aceñolaza (eds.), Proceedings of the 7º Internacional Graptolite Conference, Serie Correlación Geológica 18: 79-86.        [ Links ]

34. Ortega, G. y Albanesi, G.L. 2005. Tremadocian Graptolite- Conodont biostratigraphy of the South American Gondwana margin (Eastern Cordillera, NW Argentina). Geologica Acta 3: 355-371        [ Links ]

35. Pribyl, A y Vanek, J. 1980. Ordovician trilobites of Bolivia.Rozpravy Ceskoslovensk é Akademie Ved. Rada Matematických a Prírodrích Ved 90: 1-90.        [ Links ]

36. Rudkin, D.M., Young G.A., Elias, R.J. y Dobrzanski, E.P. 2003. The world's biggeste trilobite-Isotelus rex new species from the Upper Ordovician of Northern Manitoba, Canada. Journal of Paleontology 77: 99-112.        [ Links ]

37. Rubinstein, C.V., Toro, B.A. y Waisfeld, B.G. 1999. Acritarch biostratigraphy of the upper Tremadoc-Arenig of the Eastern Cordillera, northwestern Argentina: relationships with graptolite and trilobite fauna. Bolletino della Società Paleontologica Italiana 38: 267- 286.        [ Links ]

38. Sánchez, T.M. 2005. New Bivalvia and Rostroconchia from the Early Ordovician (Late Tremadoc-Middle Arenig) of Northwestern Argentina. Journal of Paleontology 79: 532-541.         [ Links ]

39. Schovsbo, N.H. 2001. Why barren intervals? A taphonomic case study of the Scandinavian Alum Shale and its faunas. Lethaia 34: 271-285.        [ Links ]

40. Suarez Soruco, R. 1976. El Sistema Ordovícico de Bolivia. Revista Técnica de Yacimientos Petrolíferos Fiscales Bolivianos 5: 111-223.        [ Links ]

41. Toro, B.A. 1998. New data about the age of the graptolite fauna from the Santa Victoria area, Salta Province, Argentina. Temas Geológico-Mineros ITGE 23: 266-267.        [ Links ]

42. Toro, B.A. 1999. Nuevos datos paleontológicos (Graptolithina), bioestratigráficos y paleogeográficos del área de Santa Victoria, Cordillera Oriental, Argentina. Ameghiniana 36: 477- 487.        [ Links ]

43. Toro, B.A. y B.G. Waisfeld, 1998. Graptolite biostratigraphy and trilobite assemblages in the Arenig of the Argentine Cordillera Oriental. Regional implications of an integrated analysis. Instituto Tecnológico Geominero de España, Temas Geológico- Mineros 23: 268-270.        [ Links ]

44. Toro, B.A., Rubinstein C.V., Waisfeld, B.G. y Astini, R.A. 2003. Calibración de asociaciones de palinomorfos y trilobites con las biozonas de graptolitos del Ordovícico temprano del área de Pascha, Cordillera Oriental argentina. Ameghiniana, Suplemento Resúmenes 40: 94-95R.        [ Links ]

45. Tortello, F. y Esteban 2003. Lower Ordovician stratigraphy and trilobite faunas from the Southern Famatina Range, La Rioja, Argentina. Special Papers in Palaeontology 70: 213-239.        [ Links ]

46. Turner, J.C. 1960a. Faunas graptolíticas de América del Sur. Revista de la Asociación Geológica Argentina 15: 3-160.        [ Links ]

47. Turner, J.C. 1960b. Estratigrafía de la Sierra de Santa Victoria y adyacencias. Boletín de la Academia Nacional de Ciencias (Córdoba) 41: 163-196.        [ Links ]

48. Turner, J.C. 1964. Descripción Geológica de la Hoja 2c, Santa Victoria, Provincias de Salta y Jujuy. Boletín del Instituto de Geología y Minería 104: 1-93.        [ Links ]

49. Turvey, S. 2007. Asaphoid trilobites from the Arenig-Llanvirn of South China Plate. Palaeonology 50: 346-399.        [ Links ]

50. Vaccari, N.E., Waisfeld, B.G., Chatterton, B.D., Edgecombe, G.D. 2006. New raphiophorid trilobites from the Ordovician of Argentina and their biogeographic implications. Memoirs of the Association of Australasian Paleontologists 32: 353-374.        [ Links ]

51. Waisfeld, B.G. 1998. Paleobiogeography and trilobite assemblages in the arenig of the central andean basin. 7º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía (Bahía Blanca), Resúmenes, p. 85.        [ Links ]

52. Waisfeld, B.G. y Astini, R.A. 2003. Environmental constraints in faunal patterns: an example in Early Ordovician (Arenig) trilobite assemblages from the Argentine Cordillera Oriental. En: G.L. Albanesi, M.S. Beresi y S.H. Peralta (eds.), Ordovician from the Andes. Serie Correlación Geológica 17: 341-346.        [ Links ]

53. Waisfeld, B.G. y Vaccari, N.E. 2003. Trilobites. En: J.L. Benedetto (ed.), Ordovician Fossils of Argentina. Secretaría de Ciencia y Tecnología, Universidad Nacional de Córdoba, pp. 295-410.        [ Links ]

54. Waisfeld, B.G. y Vaccari, N.E. 2006. Revisión de la Biozona de Ogygiocaris araiorhachis (Trilobita, Tremadociano tardío) en la región de Pascha-Incamayo, Cordillera Oriental Argentina. Parte 2: Sistemática. Ameghiniana 43: 729-744.        [ Links ]

55. Waisfeld, B.G., Sánchez, T.M. y Carrera, M.G. 1999. Biodiversification patterns in the Early Ordovician of Argentina. Palaios 14: 198-214.        [ Links ]

56. Waisfeld, B.G., Sánchez, T.M., Benedetto, J.L. y Carrera, M.G. 2003. Early Ordovician (Arenig) assemblages from western Argentina. Biodiversification trends in different geodynamic and palaeogeographic settings. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 196: 343-373.        [ Links ]

57. Waisfeld, B.G., Vaccari, N.E., Toro, B.A., Rubinstein, C.V. y Astini, R.A. 2006. Revisión de la Biozona de Ogygiocaris araiorhachis (Trilobita, Tremadociano tardío) en la región de Pascha- Incamayo, Cordillera Oriental Argentina. Parte 1: Bioestratigrafía. Ameghiniana 43: 717-728.        [ Links ]

58. Wandås, B.T. 1983. The Middle Ordovician of the Oslo region, Norway, 33. Trilobites from the lowermost part of the Ogygiocaris Series. Norsk Geologisk Tidsskrift 63: 211-267.        [ Links ]

59. Zhou, Z. y Fortey, R.A. 1986. Ordovician trilobites from North and Northeast China. Palaeontographica Abteilung A 192: 157- 210.        [ Links ]

Recibido: 30 de noviembre de 2007.
Aceptado: 21 de julio de 2008.