ARTÍCULOS ORIGINALES

Lagartos iguanios del Colhuehuapense (Mioceno Temprano) de Gaiman (provincia del Chubut, Argentina)

Adriana M. Albino¹

¹CONICET, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250, 7600 Mar del Plata, Argentina. aalbino@mdp.edu.ar

Resumen. Los sedimentos del Mioceno Temprano de la Formación Sarmiento en Gaiman, provincia del Chubut (Argentina) han provisto una de las más importantes colecciones de escamosos del Mioceno, incluyendo iguanios, teidos, boideos y colúbridos. En este trabajo se describen restos fragmentarios de iguanios asignados a los actuales Pristidactylus y Liolaemus, constituyendo los registros más antiguos para estos géneros. Los cambios climáticos y ambientales ocurridos durante el Neógeno en las áreas patagónicas habrían impactado diferencialmente sobre la fauna de escamosos, produciendo la retracción en la distribución de los teidos tupinambinos y las serpientes boideas y, contrariamente, la diversificación de los iguanios a ambos lados de los Andes.

Abstract. Iguanian lizards from the Colhuehuapian (Early Miocene) of Gaiman, (Chubut Province, Argentina). The Early Miocene beds of the Sarmiento Formation at Gaiman, Chubut Province (Argentina) have provided one of the most relevant collection of Miocene squamates, including iguanians, teiids, boids, and colubrids. Fragmentary remains assigned to the extant iguanians Pristidactylus and Liolaemus are here described, representing the earliest records of these genera. Climatic and environmental changes occurred during the Neogene in Patagonian areas would have influenced differentially the squamate fauna, producing the retraction in the distribution of tupinambine teiids and boid snakes, and, in contrast, the diversification of iguanians on both sides of the Andes.

Palabras clave. Iguania; Mioceno; Patagonia; Pristidactylus; Liolaemus.

Key words. Iguania; Miocene; Patagonia; Pristidactylus; Liolaemus.

Introducción

Iguania (sensu Frost et al., 2001) es el clado de lagartos más diverso en número de especies y más ampliamente distribuido en América del Sur, aunque su registro paleontológico en este territorio es aún muy escaso en comparación con el de América del Norte y Central (Estes, 1983). Los iguanios del Cenozoico sudamericano se registran en el Paleoceno de Bolivia y Brasil (Estes, 1983; Rage, 1992), Mioceno de Argentina y Colombia (Ameghino, 1899; Estes, 1961, 1983; Gasparini et al., 1986; Albino, 1996a; Sullivan y Estes, 1997), Plioceno de Argentina (Deschamps, 2005), y Cuaternario de Argentina, Brasil, Chile y Ecuador (Hoffstetter, 1970; Mengoni Goñalons y Silveira, 1976; van Denvender, 1977; Kligmann et al., 1999; Camolez y Zaher, 2004; Albino, 2005; Camolez et al., 2005; Núñez et al., 2005; Albino y Kligmann, 2007). Sin embargo, en su mayoría, los restos no han sido formalmente descriptos.
Los sedimentos del Miembro Trelew de la Formación Sarmiento aflorantes en la barranca Sur del curso inferior del río Chubut en Gaiman (43º17´S, 65º29´O), provincia del Chubut (Argentina), han provisto una de las más importantes colecciones de microvertebrados de edad Colhuehuapense (Mioceno Temprano), entre cuyos reptiles escamosos se incluyen dos géneros de boideos extintos (Waincophis Albino 1996b y Gaimanophis Albino 1996b), un colúbrido indeterminado, un género de teido actual (Tupinambis Daudin 1803) y al menos dos géneros de iguanios (Gasparini et al., 1986; Albino, 1996a, 1996b, 1996c, 1998; Albino y Etheridge, 2000; Brizuela y Albino, 2004), estos últimos aún sin describir. El objetivo de este trabajo es dar a conocer formalmente los materiales correspondientes a iguanios de esta procedencia y discutir su contribución al conocimiento de la evolución biogeográfica del grupo en América del Sur. La clasificación taxonómica sigue a Frost et al. (2001), ya que el esquema propuesto por estos autores se considera cladísticamente conservador y basado en evidencia bien soportada.

Abreviaturas. AMNH, American Museum of Natural History (USA); MPEF, Museo Paleontológico "E. Feruglio" (Argentina); MCN, Museu de Ciências e Tecnologia (Brasil); MLP, Museo de La Plata (Argentina).

Paleontología sistemática

SQUAMATA Oppel 1811
IGUANIA Cope 1864
PLEURODONTA Cope 1864
LEIOSAURIDAE Frost et al. 2001

Género Pristidactylus Fitzinger 1843

Especie tipo. Leiosaurus fasciatus Duméril y Bibron 1837.

Pristidactylus sp.
Figura 1.1-5

Figura 1. Pristidactulus sp., dentarios izquierdos fragmentarios. MPEF 1438 en vistas labial (1) y lingual (2); MPEF 1437 en vistas labial (3) y lingual (4), y dientes posteriores (5) / Pristidactylus sp., fragmentary left dentaries. MPEF 1438 in labial (1) and lingual views (2); MPEF 1437 in labial (3) and lingual views (4), and posterior teeth (5).

Material. MPEF 92-63, MPEF 92-61-1, MPEF 92-61-2, MPEF 1432, MPEF 1433, MPEF 1435, MPEF 1436, MPEF 1437, MPEF 1438, MPEF 1439, MPEF 1440, MPEF 1441, MPEF 1443, MLP 90-II-13-4 a 90-II-13-7, MLP 90-II-13-11 a 90-II-13-12, MLP 90-II-13-16, MLP 90- II-13-21 a 90-II13-27, MLP 90-II-13-33, MLP 90-II-13-41, MLP 90-II- 13-43 a 90-II-13-46, MLP 90-II-13-48, mandíbulas incompletas; MPEF 1434, MLP 90-II-13-2, MLP 90-II-13-3, MLP 90-II-13-8, MLP 90-II-13-28, maxilares incompletos.

Descripción. Las mandíbulas conservan solamente la porción anterior, dentada, del hueso dentario; sólo en dos especímenes se han preservado restos del esplenial articulado (MPEF 1437, MLP 90-II-13-45). En vista labial, los dentarios se caracterizan por la ausencia de la cicatriz que deja el ala labial del coronoides sobre su extremo posterodorsal. Anteriormente, el número de forámenes mentales varía entre cuatro y seis (tabla I). En vista lingual, el canal de Meckel está fusionado, excepto por una abertura en el extremo anteroventral (tabla I). Además, el septo de separación entre el canal dorsal, por el cual corre el nervio alveolar anterior, y el canal ventral para el cartílago de Meckel, se inicia en una posición posterior al ángulo de la escotadura hasta donde llega la articulación con el esplenial; esto determina que la separación entre ambos canales sea claramente visible en vista lingual en aquellos especímenes en los cuales no se han conservado restos del esplenial (figura 1.2). El esplenial se extiende anteriormente entre 1/6 y 1/2 de la longitud de la serie dentaria (tabla 1).

Tabla 1. Medidas de los dentarios fósiles atribuidos a Pristidactylus sp. Abreviaturas: A, longitud de la serie dentaria (mm); B, longitud del dentario desde su extremo anterior hasta la escotadura de articulación con el esplenial (mm); C, longitud de la abertura anterior del canal de Meckel (mm); F, número de forámenes mentales; D, posiciones dentarias / measurements of fossil dentaries attributed to Pristidactylus sp. Abbreviations: A, dentary tooth row length (mm); B, dentary length from its anterior tip to the notch where the splenial was attached (mm); C, length of anterior opening of Meckel's groove (mm); F, number of mental foramina; D, tooth positions.

Sólo seis de los dentarios presentan la serie dentaria completa conservada (tabla 1). Todos los especímenes tienen dientes pleurodontes, no fusionados al hueso, caracterizados porque la distinción entre dientes anteriores y posteriores es muy escasa y gradual. En vista labial, aproximadamente 1/3 de la altura de los dientes sobresale respecto al borde dorsal del dentario. En vista lingual, los dientes son altos, de bordes anterior y posterior paralelos o ligeramente convexos. Las coronas dentarias son distalmente planas sobre su faz lingual, y convexas sobre la labial. Los dientes más anteriores son unicuspidados, con puntas cónicas agudas o romas. Los dientes de la parte media y posterior de la serie dentaria están un poco agrandados respecto a los anteriores, y tienen las coronas con lados ligeramente convergentes con tres cúspides definidas. Se destaca una cúspide central ligeramente más alta, y cúspides secundarias reducidas, en posición anterior y posterior, con surcos delimitantes cortos y poco marcados (figura 1.5). Los dientes más posteriores son más bajos pero igualmente tricuspidados. El número de posiciones dentarias de los dentarios varía entre 18 y 20 en aquellos especímenes que presentan la serie completa (tabla 1).
Los ejemplares fósiles representados por restos de maxilares son asignados tentativamente a Pristidactylus sobre la base de los caracteres de los dientes y el tamaño de los restos, ya que la conservación de los mismos es muy deficiente y no permite la comparación de otros caracteres.

Discusión. Entre las especies del género, P. alvaroi, P. torquatus, P. valeriae y P. volcanensis ocurren al oeste de la Cordillera de los Andes, mientras que P. achalensis, P. araucanus, P. casuhatiensis, P. fasciatus, P. nigroiugulus y P. scapulatus se distribuyen al este de la misma (Cei et al., 2001). Sobre la base de esta distribución disyunta, Cei (1986) propone una antigüedad Terciaria o aún Cretácica para el género. La presencia de restos de Pristidactylus en el Mioceno Temprano de Gaiman apoya la hipótesis de un origen al menos Terciario y fenómenos subsecuentes de vicariancia como respuesta al elevamiento de la cordillera andina.
Según Frost et al. (2001), las especies chilenas de Pristidactylus con la inclusión de la argentina P. fasciatus, son consideradas un subgrupo monofilético; mientras que las restantes especies de Argentina, resultan primitivas respecto a dicho clado. Las formas chilenas habitan en los bosques australes y suelen tener hábitos arborícolas, con la excepción de P. volcanensis, secundariamente adaptada a ambientes rocosos abiertos del sudeste de Santiago de Chile (Etheridge y Williams, 1985; Lamborot y Díaz, 1987; Cei et al., 2001). Las especies argentinas del género son terrestres y se caracterizan por su distribución discontinua (Etheridge y Williams, 1985; Cei et al., 2001; Ávila et al., 2003). La filogenia propuesta por Frost et al. (2001), que indica una relación del género con los terrestres Diplolaemus y Leiosaurus, sugiere que los más primitivos Pristidactylus eran de hábitos terrestres, desarrollando las costumbres arborícolas secundariamente. El paleoambiente propuesto para el Colhuehuapense de Gaiman, caracterizado poráreas boscosas y el desarrollo de dunas de arena (Vucetich y Bond, 1984; Vucetich y Verzi, 1991), es coherente con el hábitat que explotan las especies pertenecientes al clado conformado por los taxa chilenos (fundamentalmente de ambientes arborícolas o arbustivos) + P. fasciatus (ambientes arenícolas), sugiriendo que los Pristidactylus que habitaron en el área de Gaiman durante el Mioceno Temprano pueden haber pertenecido a este clado, que es derivado respecto al resto de los Pristidactylus. Esto permitiría inferir un origen del género muy anterior al Mioceno. Lamentablemente, las limitaciones de conservación de los fósiles no permiten establecer si corresponden o no a dicho clado.
En contraste con la propuesta de Frost et al. (2001), otros autores (Cei et al., 2001; Scolaro et al., 2003) proponen un modelo de especiación eco-geográfica para el género Pristidactylus, donde se considera que desde un primitivo ancestro común que habitaba extensos bosques, en deterioro a través del tiempo, algunas poblaciones disyuntas quedaron en refugios aislados y adquirieron pre-adaptaciones a ambientes más abiertos, rocosos, secos y con formaciones arbustivas, evolucionando hacia los presentes taxa, que se diferencian para distintos hábitats. Esta hipótesis requiere ser contrastada con un reanálisis de la filogenia del género basada en caracteres de diversas fuentes e incluyendo a P. nigroiugulus, que no fue particularmente considerada en la filogenia de Frost et al. (2001) y que es la especie de distribución más austral en la Argentina. Dicha especie ha sido vista trepada sobre arbustos patagónicos (Scolaro, com. pers.), como ocurre con especies chilenas del género (Etheridge y Williams, 1985). Si la hipótesis de Cei et al. (2001) y Scolaro et al. (2003) es corroborada, los fósiles del Mioceno de Gaiman podrían estar representando formas basales arborícolas, temporalmente más cercanas al origen del género.
Aunque no existen hallazgos reportados de ejemplares actuales de Pristidactylus en la localidad de Gaiman, se documenta la presencia de P. nigroiugulus en las elevaciones rocosas del centro-sur de la provincia del Chubut (Ávila et al., 2003; Scolaro, 2005). Se destaca que la distribución de las especies argentinas del género es aún escasamente conocida (Ávila et al., 2003; Scolaro, com. pers.).

LIOLAEMIDAE Frost y Etheridge 1989

Género Liolaemus Wiegmann 1834a

Especie tipo. Tropidurus nitidus Wiegmann 1834b.

Liolaemus sp.
Figuras 2.1-5

Figura 2. Liolaemus sp., dentarios fragmentarios. MPEF 1442, dentario izquierdo en vistas labial (1) y lingual (2); MLP 90-II-13- 47, dentario derecho en vistas labial (3) y lingual (4); MPEF 1442, dientes posteriores (5) / Liolaemus sp., fragmentary dentaries. MPEF 1442, left dentary in labial (1) and lingual views (2); MLP 90-II- 13-47, right dentary in labial (3) and lingual views (4); MPEF 1442, posterior teeth (5).

Material. MPEF 1442, MLP 90-II-13-13, MLP 90-II-13-14, MLP 90- II-13-18, MLP 90-II-13-47, dentarios incompletos; MLP 90-II-13-1, MLP 90-II-13-15, MLP 90-II-13-17, maxilares incompletos.

Descripción. Los dentarios mejor conservados son los ejemplares MPEF 1442 y MLP 90-II-13-47, sobre los cuales pueden observarse los caracteres más relevantes para la identificación taxonómica. En vista labial y posterior, se observa una notoria cicatriz dejada por la articulación del ala labial del coronoides sobre el dentario. Más anteriormente, se advierten 6 forámenes mentales en ambos restos. Los especímenes se caracterizan por presentar dientes pleurodontes, no fusionados al hueso, delgados, cilíndricos y altos, que sobresalen casi la mitad del borde dorsal del dentario. Los dientes anteriores son cónicos y terminados en una punta aguda, mientras que en la parte media y posterior de la serie, los dientes son tricuspidados. Las coronas dentarias de los dientes posteriores tienen lados paralelos, con una cúspide central alta, delimitada por surcos profundos y largos, bien marcados. La cúspide central está flanqueada por cúspides secundarias más bajas que la central, de desarrollo moderado (figura 2.5).
El número de posiciones dentarias sobre el dentario es de 22 en ambos especímenes. El ejemplar MPEF 1442 tiene el canal de Meckel con los bordes dorsal y ventral en contacto a nivel del diente 11 a 13, y anchamente abierto desde la sínfisis mandibular hasta el diente 10 y desde el nivel del diente 14 hasta el final de la serie dentaria (diente 22). El esplenial de este espécimen se extendía aproximadamente en un 45% de la longitud de la serie dentaria. En el ejemplar MLP 90-II-13-47, los bordes dorsal y ventral del canal de Meckel corren paralelos entre sí, casi en contacto, desde la sínfisis hasta el nivel del diente 9; están en contacto entre el diente 10 a 11, y se abren significativamente desde el nivel del diente 15 hasta el final de la serie. El borde dorsal del canal de Meckel está roto entre las posiciones dentarias 12 y 14, aunque parecen haber estado en contacto. Por lo tanto, el canal de Meckel del ejemplar MLP 90-II-13-47 es distintivo de aquel del ejemplar MPEF 1442. Además, el dentario MLP 90-II-13-47 es más bajo, delgado, y la superficie de articulación para el ala labial del coronoides es más pequeña que en el espécimen MPEF 1442. Los materiales complementarios son extremadamente incompletos y no aportan información relevante.

Comparaciones. Los dientes pleurodontes tricuspidados, no fusionados al hueso, son característicos de los Iguania Pleurodonta (Frost y Etheridge, 1989; Smith, 2006). Los especímenes comparten con el género Liolaemus la combinación de caracteres que se detalla (Frost y Etheridge, 1989; Etheridge, 1995; obs. pers.): ala labial del coronoides bien desarrollada, canal de Meckel abierto, y esplenial extendido anteriormente más que 1/6 y menos que 1/2 de la longitud de la serie dentaria. Entre los iguanios, la mencionada combinación de caracteres se encuentra en Ctenoblepharys Tschudi 1845, algunos Phymaturus Gravenhorst 1838, y algunos Liolaemus. La extensión posterior del dentario que caracteriza al género Liolaemus (Etheridge, 1995) no está preservada en ninguno de los dentarios fósiles; sin embargo, la morfología de los dientes posteriores es compartida por un gran número de especies de Liolaemus (obs. pers.), en contraste con lo que ocurre en Phymaturus que está caracterizado por dientes marginales expandidos, con tres o cuatro grandes cúspides, y Ctenoblepharys que tiene dientes con coronas ligeramente acuminadas con cúspides secundarias pequeñas (Etheridge, 1995; obs. pers.). Dentro del género Liolaemus, la abertura del canal de Meckel excluye la asignación de los especímenes fósiles al grupo chiliensis (subgénero Liolaemus, Laurent, 1983, 1985; Schulte et al., 2000) que tiene dicho canal cerrado (Etheridge, 1995), por lo cual pueden ser considerados como pertenecientes al subgénero Eulaemus (Laurent, 1983, 1985; Schulte et al., 2000). Según la literatura y el material osteológico comparativo (Apéndice), la mayoría de las especies de Eulaemus comparten la morfología de los dientes observada en los fósiles. Dentro de este clado, morfologías alternativas fueron documentadas en los grupos monofiléticos multimaculatus (coronas dentarias distalmente acuminadas con cúspides secundarias muy reducidas) y melanops (coronas expandidas y fuertemente cuspidadas) (Etheridge, 1993, 2000; Albino, 2005, obs. pers.; Abdala, 2007). Las diferencias en la morfología del canal de Meckel entre los especímenes MPEF 1442 y MLP 90-II-13-47 fueron observadas entre distintas especies de Eulaemus. Por ejemplo, L. boulengeri tiene la misma morfología que el espécimen MPEF 1442, mientras que L. wiegmanni Duméril y Bibron 1837 presenta aquella observada en el ejemplar MLP 90-II-13-47. Éstas y las otras diferencias descriptas entre ambos restos sugieren que en la muestra se encuentran representados dos taxones diferentes pertenecientes al subgénero Eulaemus pero excluyendo a los grupos multimaculatus y melanops.

Discusión

Liolaemus incluye actualmente unas 224 especies distribuidas desde Perú y Bolivia al norte hasta Tierra del Fuego al sur, y desde las costas del Pacífico hasta las del Atlántico (Donoso-Barros, 1966; Cei, 1986, 1993; Etheridge y Espinoza, 2000). Es uno de los géneros de lagartos con la distribución latitudinal, altitudinal y climática más extensa, incluyendo especies que habitan a 5000 m.s.n.m. (Cei, 1986, 1993). Según la evidencia molecular, Schulte et al. (2000) consideran que el género Liolaemus se originó en las formaciones incipientes de los Andes o de la precordillera oriental. Desde allí, se habría dispersado hacia el este y oeste de la misma, sufriendo numerosos fenómenos de vicariancia y dispersión recurrentes. De acuerdo al reloj molecular propuesto por estos autores, el evento inicial de divergencia en el género, que daría origen a los subgéneros Liolaemus y Eulaemus, habría ocurrido por lo menos 12,6 millones de años atrás o aún antes, en una etapa más temprana del elevamiento de los Andes. Esta interpretación parte de suponer una función linear en la tasa de substituciones del ADN mitocondrial en este grupo de reptiles y asume que la misma es constante en todos los linajes. La presencia de restos asignables al subgénero Eulaemus en el Mioceno Temprano de Gaiman sugiere que, siguiendo la calibración de la edad mamífero Colhuehuapense propuesta por Madden (2004) para Gran Barranca, la edad mínima del género se encontraría entre los 20 y 18,5Ma., apoyando la hipótesis propuesta sobre bases moleculares. Numerosas especies actuales de Liolaemus se distribuyen actualmente en el área de Gaiman (Cei, 1986; Scolaro, 2005, 2006).

Conclusiones

El material de lagartos descripto en este trabajo corrobora la presencia de iguanios en el Mioceno Temprano de Patagonia propuesta por Gasparini et al. (1986) y Albino (1996a), y constituye el registro más antiguo de los géneros actuales Pristidactylus y Liolaemus. Ambos taxones, como así otros escamosos actuales sudamericanos (e.g. Corallus Daudin 1803, Boa Linnaeus 1758, Polychrus) se habrían originado probablemente durante el Paleógeno (Rage, 2001; Smith, 2006; Albino y Carlini, 2008). La evidencia disponible sugiere que a lo largo del Neógeno ocurrieron numerosos cambios climáticos y ambientales, especialmente aquellos relacionados con el elevamiento de la cordillera patagónica andina, que afectaron dramáticamente la historia de los mamíferos del sur sudamericano (Pascual et al., 1996). La forma en que estos cambios impactaron sobre la fauna de reptiles escamosos era poco conocida. Sobre la base de estudios recientes y los hallazgos reportados en este trabajo es posible postular que algunos taxa de escamosos que habitaron en la Patagonia durante el Mioceno, como los teidos tupinambinos y las serpientes boideas, habrían sufrido una importante retracción de su distribución debido a las modificaciones producidas (Albino, 1996a, 1996b; Brizuela y Albino, 2004; Albino et al., 2006). La progresiva aridización de la Patagonia habría restringido la distribución de estos taxa a hábitats de clima más templado, al norte del río Negro, desapareciendo completamente del territorio patagónico con la única excepción de una población aislada de Tupinambis rufescens (Gunther 1871) del Gran Bajo del Gualicho, en la provincia de Río Negro (Cei y Scolaro, 1982; Albino et al., 2006). Con respecto a los iguanios, el elevamiento de la cordillera patagónica y las modificaciones derivadas, con la reducción y desaparición de los bosques, habrían provocado la diferenciación de las especies chilenas de Pristidactylus al oeste, en asociación con la permanencia de los bosques de Nothofagus y Chusquea en el sur de Chile, donde a su vez desarrollaron procesos diversificadores; mientras que las formas argentinas del género quedarían ocupando hábitats diversos. En Patagonia, persistirían limitadas a ambientes rocosos de origen volcánico, con una marcada distribución discontinua, que permitió la presencia relictual de P. nigroiugulus en las altas latitudes (provincias de Chubut y Río Negro). Por otro lado, estas modificaciones habrían promovido la divergencia inicial del género Liolaemus a ambos lados de los Andes. Según Schulte et al. (2000), la mayor parte de los sucesos de divergencia ocurridos en el género se habrían desarrollado antes del final del Mioceno. Esto sugiere que los eventos geodinámicos, cambios del nivel del mar y las fluctuaciones climáticas que se sucedieron a lo largo del Mioceno (Pascual et al., 1996) habrían favorecido la diversificación del género, probablemente determinando el origen de los principales clados supraespecíficos reconocidos por Etheridge (1995). Por consiguiente, es posible afirmar que, en contraste con lo ocurrido con los teidos tupinambinos y las serpientes boideas, los cambios ambientales sucedidos durante el Neógeno produjeron una notable fragmentación en la distribución de los iguanios que habitaban la Patagonia en el Mioceno, favoreciendo el origen de distintos tipos adaptativos de los géneros Pristidactylus y Liolaemus.

Agradecimientos

Agradezco a los responsables de las colecciones paleontológicas del MLP y MPEF por facilitarme el acceso a los especímenes fósiles; a R. Etheridge por proveer información cuantitativa y morfológica sobre especímenes de su colección privada; a A. Scolaro, L. Vega y G. Carrizo por permitirme disponer de ejemplares de iguanios para preparaciones osteológicas; a A. Hsiou y G.Pontes por facilitarme la consulta de ejemplares actuales de la colección del MCN; a D. Kizirian por las fotografías de ejemplares esqueletarios pertenecientes a la colección del AMNH. A. Scolaro y F. Lobo contribuyeron en la revisión del trabajo. El estudio de los fósiles y las ilustraciones fueron realizados en el Museo Municipal de Ciencias Naturales "Lorenzo Scaglia" (Mar del Plata).

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Recibido: 6 de septiembre de 2007.
Aceptado: 21 de julio de 2008.