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Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.46 no.1 Buenos Aires ene./mar. 2009

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

El yacimiento paleontológico "Kamac Mayu": tafonomía y procesos de formación en el Cuaternario kárstico de la Cuenca de Calama (Región de Antofagasta-Chile)

Rafael Osvaldo Labarca1

1Programa de Doctorado Universidad del Centro de la Provincia de Buenos Aires. Avenida del Valle 5737, Olavarría, provincia de Buenos Aires. r.labarca.e@gmail.com

Resumen. Se presentan los resultados del análisis tafonómico efectuado a los restos fósiles del yacimiento "Kamac Mayu" (Región de Antofagasta, Chile). El registro paleofaunístico, representado por Macrauchenia cf. M. patachonica, Hippidion saldiasi, Camelidae y Xenarthra, se localizó emplazado sobre una formación exocárstica originada por disolución, desarrollada sobre la parte superior de depósitos de marga, y rellenada con depósitos de grava arenosa y arena. La disposición de las osamentas a lo largo de este canal, sugiere un escenario depositacional de muertes naturales de los animales, originadas aguas arriba de un antiguo sistema de desagüe de formaciones lagunares, siendo sus restos arrastrados diferencialmente por la corriente y depositadas en cotas levemente más bajas. La presencia de Macrauchenia cf. M. patachonica e Hippidion saldiasi sugiere una edad pleistocena tardía para los depósitos.

Abstract. The paleontologic site "kamac mayu": taphonomy and genesis in the karstic quaternary of the calama basin (región de antofagasta-chile)The results of the taphonomic analysis of the fossil remains discovered in the paleontological site "Kamac Mayu" (Región de Antofagasta, Chile) are presented. The paleofaunistic record, represented by Macrauchenia cf. M. patachonica, Hippidion saldiasi, Camelidae and Xenarthra, was found in an exocarstic formation originated by dissolution, moulded over the superior share of loam deposits and filled up with pebbly sandstone and sandstone. The bone accumulation in the channel, suggests a depositacional scenario of natural deaths originated upstream from an old system of drained lake formations, being the fossil remains dragged differentially and deposited dowstream. The presence of Macrauchenia cf. M. patachonica and Hippidion saldiasi, suggests a late Pleistocene age for the sediments.

Palabras clave. Tafonomía; Transporte fluvial; Fauna extinta; Pleistoceno tardío; Norte de Chile.

Key words. Taphonomy; Fluvial transport; Extinct fauna; Late Pleistocene; Northern Chile.

Introducción

El conocimiento de los mamíferos pleistocénicos en Chile es escaso (Casamiquela, 1999). El estado de la investigación aún se encuentra en un proceso inicial en donde los trabajos sistemáticos son limitados, lo que unido a la casi nula revisión de los taxones hasta ahora recobrados, ha coartado la generación de un corpus sólido de conocimiento respecto de las faunas que habitaron el territorio chileno durante los últimos 2,5 Ma (Frassinetti y Alberdi, 2001). Esta situación es particularmente válida para el extremo norte de Chile, en donde los hallazgos de fauna pleistocénica se remiten a escasas referencias (Fuenzalida, 1963; Orellana, 1965; Casamiquela y Chong Díaz, 1974; Salinas et al., 1991; Bond y García, 2002; López et al., 2005).
Asimismo, al provenir buena parte del registro fósil de excavaciones no sistemáticas y hallazgos fortuitos, la información estratigráfica, cronológica, paleoambiental y tafonómica no ha sido correctamente documentada. En este sentido, sólo existen registros confiables para los conjuntos paleofaunísticos exhumados de yacimientos arqueológicos asignados al Pleistoceno final, ya que el desarrollo de la paleontología de vertebrados en Chile ha ido de la mano de investigaciones arqueológicas orientadas a la búsqueda y estudio de las evidencias materiales dejadas por los primeros pobladores del continente (Casamiquela et al., 1967; Núñez et al., 1983; Nami y Menégaz, 1991; Núñez et al., 1994; Latorre, 1998; Labarca y López, 2006). Esta situación ha generado, además, que la mayoría de las fechas taxones conocidas (sensu Borrero, 1997) se concentren en un pequeño rango temporal (ca. 13.000 - 9.000 AP) (Paskoff, 1971; Borrero, 1997), lo que ha significado un sesgo importante para el conocimiento bioestratigráfico de este registro.
Durante los trabajos de traslado de la ciudad de Chuquicamata hacia la ciudad de Calama (II Región de Antofagasta, Chile), proyecto denominado"Nueva Calama", fueron descubiertos los yacimientos paleontológicos de Kamac Mayu (E0509008- N7518251) y Betecsa-1 (E0509144-N7518561) en mayo de 2004 (figura 1). Nawel Consultores, consultora a cargo de la supervisión patrimonial de las faenas, implementó un plan de salvataje que incluyó la intervención estratigráfica del yacimiento principal (Kamac Mayu). En éste se recuperaron una importante cantidad de evidencias fósiles, las que en conjunto conforman una de las colecciones paleontológicas más ricas exhumadas hasta ahora en territorio chileno. El registro, aún en estudio, incluye gastrópodos y ostrácodos, restos macrobotánicos y, particularmente, abundantes restos óseos de mamíferos extintos, algunos de los cuales se encontraban escasamente representados en Chile. En relación a estos últimos, los análisis taxonómicos efectuados indicaron la presencia de Macrauchenia cf. M. patachonica Owen 1839 (Litopterna, Macraucheniidae) (Gelfo com pers.), Hippidion saldiasi Roth 1899 (Perissodactyla, Equidae) (Alberdi et al., 2007), Xenarthra y Camelidae (López y Labarca, 2004, 2005; López et al., 2007). La asignación de los restos óseos se realizó a partir de criterios morfológicos y métricos desprendidos de la literatura (Owen, 1839, 1870; Cope, 1891; Alberdi y Prado, 1993, 2004; Menegaz, 2000; Guérin y Faure, 2004), y de la comparación con esqueletos fósiles depositados en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago (Chile), Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" de Buenos Aires y Museo de La Plata (Argentina). En este sentido, la excelente integridad del conjunto, el que incluye numerosos restos completos, algunos de ellos de elevada diagnosis, favoreció la labor de identificación. La excavación sistemática del yacimiento permitió además la recuperación de una importante cantidad de datos adicionales, los que sirvieron de base para examinar en detalle la historia tafonómica de Kamac Mayu, así como los diversos procesos y agentes depositacionales que contribuyeron a formar asociación paleontológica recuperada (Behrensmeyer y Kidwell, 1985; Lyman, 1994).


Figura 1. Mapa de ubicación de los yacimientos paleontológicos de Kamac Mayu y Betecsa-1/ location map of the paleontological sites Kamac Mayu and Betecsa-1.

Este trabajo tiene por objeto presentar el análisis tafonómico de los conjuntos faunísticos presentes en el yacimiento de Kamac Mayu. A través del examen de las distintas huellas presentes en los restos óseos, la frecuencia de partes observada, el perfil etario y la información estratigráfica y espacial, se discute el rol que el arrastre fluvial habría tenido en la conformación del registro óseo y la posibilidad de que el conjunto corresponda en gran medida a un evento de muerte masiva.

Marco geológico y cronológico

El yacimiento de Kamac Mayu se ubica en la Cuenca de Calama, situada entre los 22 y 23° de latitud sur, a unos 2000 a 3500 m.s.n.m., en el norte grande de Chile (figura 1). De acuerdo a Chong Díaz y Jensen (2004: 2-3) la evolución de los depósitos sedimentarios que afloran en el sector del sitio Kamac Mayu se divide en cuatro etapas (figura 2):


Figura 2. Perfil estratigráfico del sitio Kamac Mayu. Vista hacia el noreste del depósito sedimentario / stratigraphic profile of the Kamac Mayu site. NE view of the sedimentary deposit (Modificado de / modyfied from Chong Díaz y Jensen, 2004).

1. Etapa lacustre: se encuentra representada por una unidad litológica estratificada de marga pulverulenta pardo-amarillenta, que en algunos sectores está blanqueada debido a intercalaciones de diatomita. Esta unidad lacustre puede asignarse por su litología a la Formación Chiu Chiu de edad Plio-Pleistocena, definida por Naranjo y Paskoff (1981).

2. Etapa cárstica: posterior al cese de la sedimentación lacustre, se generan cavidades de disolución, desarrolladas sobre la parte superior de los depósitos de marga. En el área intervenida, las paredes de estas cavidades poseen un revestimiento endurecido de 1 a 3 mm de espesor, cuyo origen se encuentra en la precipitación de carbonato de calcio, que contrasta con la marga amarillenta de aspecto pulverulento y deleznable. Este evento es sucedido en el tiempo por un sistema fluvial, caracterizado por sus sedimentos clásticos.

3. Etapa fluvial: este evento se encuentra representado por depósitos de grava arenosa y arena que constituyen el relleno de una red de canales formados sobre la superficie cárstica. Litológicamente está compuesta por una grava polimíctica de guijarros bien redondeados y matriz arenosa de tamaño intermedio a grueso. La distribución estratigráfica comprende secuencias grano-decrecientes de magnitud centimétrica con estratificación cruzada cóncava. Corresponden a un periodo fluvial, anterior al encajonamiento del actual río Loa, en donde los cursos de aguas se distribuían en distintos canales con una orientación preferencial procedente desde el nor-noreste. Entremezclados con las capas de arena y grava se recuperó el conjunto fósil que se analiza en el presente trabajo (figura 2).

4. Etapa de cementación calcárea: posterior a la sedimentación de grava, las aguas meteóricas, sobresaturadas en carbonato de calcio percolaron a través de la grava que rellena los canales. Este proceso posibilitó la precipitación de calcita en los espacios intergranulares provocando la cementación de los fragmentos de roca (clastos) y los fósiles.
El registro de taxones como Macrauchenia cf. M. patachonica y particularmente Hippidion saldiasi permite sugerir una edad Pleistoceno final para los depósitos (Alberdi y Prado, 2004; Alberdi et al., 2007). Dos muestras óseas independientes fueron enviadas a Beta Analytic (EEUU) para su fechación mediante AMS, sin embargo, no entregaron suficiente material orgánico. Los restos de Hippidion saldiasi del vecino sitio Betecsa-1 fueron fechados mediante esta misma técnica en el Laboratorio Centrum voor Isotopen Onderzoek (Holanda). La datación realizada en el esmalte de un M3 derecho (GrA-29389) dio una edad de 21.070 ± 100 AP; mientras que la datación sobre un fragmento del basicráneo del mismo individuo (GrA- 29388) arrojó una edad de 21.380 ± 100 AP (Alberdi et al., 2007). Las afinidades faunísticas y sedimentológicas registradas entre Betecsa-1 y Kamac Mayu podrían sugerir, tentativamente, antigüedades similares para ambos yacimientos; no obstante, ante la ausencia de material orgánico datable en Kamac Mayu, esta impresión no puede ser confirmada fehacientemente.

Materiales y métodos

El registro fósil del sitio Kamac Mayu está compuesto por 289 especimenes óseos. En la actualidad, los restos se encuentran depositados en el Laboratorio de Arqueología de la Universidad Internacional SEK (Santiago de Chile), ingresados bajo los códigos LEAP-145 al 155 y 212 al 216 (el detalle individual de los números de registro se entrega en el apéndice 1).
Este material fue recuperado in situ mediante el levantamiento tridimensional de aquellos restos con un tamaño superior a 3 cm, datos que fueron llevados a planos isométricos. Posterior al estudio taxonómico, el análisis de laboratorio se concentró en la identificación de los distintos agentes naturales y no biológicos presentes en los restos óseos, con el objeto de reconstruir la historia depositacional y los procesos de formación desarrollados en el yacimiento. Para esto, se ponderó (1) la meteorización del conjunto utilizando la escala de Behrensmeyer (1978) dividida en seis estadios consecutivos; (2) el estudio de marcas de abrasión producidas por partículas sedimentarias (Shipman, 1981; Fernández-Jalvo y Andrews, 2003), utilizando tres categorías: leve (pulido incipiente con desarrollo de microestrías), media (inicio de bordes redondeados, pulido moderado) y severa (pulido intenso, bordes de fractura y prominencias redondeadas, pérdida de capas superficiales de tejido óseo observables a nivel macroscópico) (Gutiérrez y Kaufmann, 2007); (3) daños producidos por pisoteo y arrastre (Behrensmeyer, 1982); (4) marcas producidas por carnívoros y roedores (Binford, 1981; Haynes, 1983a, 1983b; Politis y Madrid, 1988; Borrero y Martin, 1996), y (5) radículas (Lyman, 1994). Para abordar el tema del transporte fluvial (Korth, 1979; Behrensmeyer, 1982), se analizó la matriz sedimentaria que contenía el material fosilífero, la distribución y orientación de los restos óseos y la frecuencia de partes esqueletarias, teniendo como referencia los "grupos de Voorhies" (Voorhies, 1969), definidos sobre la base de experimentos actualísticos con esqueletos de oveja (Ovis aries Linnaeus) y coyote (Canis latrans Say). De acuerdo a este autor, las unidades óseas de estas especies pueden ser reunidas básicamente en tres grupos de acuerdo a la probabilidad de que sean arrastradas en un ambiente fluvial. De esta manera, las piezas del Grupo I tienen una alta posibilidad de ser transportadas, mientras que las del Grupo III poseen una menor posibilidad. Esta información fue complementada con los "grupos de Kaufmann y Gutiérrez" (Gutiérrez y Kaufmann, 2007), generados a partir de experiencias con carcasas desarticuladas de Lama guanicoe Müller, los que agrupan los restos óseos en tres conjuntos de acuerdo a su flotabilidad, siguiendo la misma lógica de los grupos de Voorhies. Paralelamente, se ocuparon losíndices actualísticos SWI y FTI propuestos por Frison y Todd (1986) elaborados para el elefante africano (Loxodonta africana Blumenbach), los que permitieron discutir de manera estadística el arrastre diferencial de unidades óseas en contextos fluviales. El primero de ellos (SWI), estandariza en una escala de 0 a 100 el peso de cada espécimen óseo cuando éste se encuentra saturado, mientras que el FTI hace lo propio con las unidades óseas en función de su transportabilidad en un ambiente fluvial. Ambos índices presentan entre sí correlaciones significativas y negativas (Lyman, 1994).
Se utilizaron diversas medidas de cuantificación y de abundancia taxonómica, a saber: NISP, o Número de Especimenes Identificados, expresada por taxón independiente; MNE, o Número Mínimo de Elementos Anatómicos Identificados; MNI, o Número Mínimo de Individuos, calculado considerando la abundancia de elementos óseos por taxón, perfiles de edad, lateralidad y datos osteométricos. Por último se utilizaron porcentajes de unidades anatómicas de acuerdo a las partes esqueletarias identificadas (MAU y %MAU) (véase Grayson, 1978, 1984; Binford, 1981; Lyman, 1994).

Resultados

Los restos identificados ascienden a 154 especimenes (53,28% del total). La mayor representación corresponde a Macrauchenia cf. M. patachonica con un total de 122 especimenes óseos (%NISP= 42,21). En total, los restos dan cuenta de cinco individuos (MNI= 5), representados por la mayor parte del esqueleto apendicular y axial (tabla 1). Los restos de Camelidae corresponden a 15 especimenes (%NISP= 5,19%), básicamente el esqueleto apendicular de un individuo juvenil y un adulto (MNI= 2 tabla 2). El material de Hippidion saldiasi está conformado por 10 unidades (%NISP= 3,46 Tabla 3), en su gran mayoría del esqueleto apendicular. La presencia de un M1-2 y un DM1-2, sugiere la existencia de al menos un individuo adulto y un juvenil. Los restos fósiles de xenartros son escasos, y corresponden a cinco restos de costillas, una falange ungueal y una escápula completa (%NISP= 2,42 tabla 4). A juzgar por la ausencia de fusión en la escápula, este registro corresponde a un individuo juvenil (López y Labarca, 2004, 2005; López et al., 2007).

Tabla 1. Resumen de los especimenes identificados de Macrauchenia del sitio de Kamac Mayu NISP, Número de especimenes identificados; MNE, Número mínimo de elementos; MNI, Número mínimo de individuos; MAU, Unidad mínima anatómica; %MAU, Unidad mínima anatómica estandarizada / summary of identified Macrauchenia specimens of Kamac Mayu site. NISP, Number of identified specimens; MNE, Minimal number of elements; MNI, Minimal number of individuals; MAU, Minimal anatomical unit; %MAU, Standardized minimal anatomical unit.

Tabla 2. Resumen de los especimenes identificados de Camelidae del sitio de Kamac Mayu. Abreviaturas como en tabla 1 / summary of identified Camelidae specimens of Kamac Mayu site. Abbreviations as in Table 1.

Tabla 3. Resumen de los especimenes identificados de Hippidion saldiasi del sitio de Kamac Mayu. Abreviaturas como en tabla 1 / summary of identified Hippidion saldiasi specimens of Kamac Mayu site. Abbreviations as in table 1.

Tabla 4. Resumen de especimenes identificados de Xenarthra del sitio de Kamac Mayu / Abreviaturas como en tabla 1 / summary of identified Xenarthra specimens of Kamac Mayu site. Abbreviations as in Table 1.

Meteorización. La meteorización registrada en el conjunto es en general baja, con un predominio del Estadio 0 (75%) (figura 3). Dentro de las unidades meteorizadas, un 18,6% presenta Estadio 1 (aparición de grietas longitudinales al eje del hueso), mientras que sólo un 6,4% exhibe un Estadio 2 (exfoliación de las capas superficiales del hueso). Esta situación indica que los especimenes fueron sepultados con relativa rapidez lo que impidió su interperización. El análisis por taxón, muestra en general una tendencia similar, particularmente para Macrauchenia cf. M. patachonica, Hippidion saldiasi y Camelidae. El mayor porcentaje de restos meteorizados para el caso de Xenarthra y Mammalia indet., posiblemente tenga relación con eventos previos de depositación de elementos fragmentados, los que habrían quedado expuestos por un mayor período de tiempo, o bien, especimenes arrastrados en conjunto con los restos de macrovertebrados, con una historia depositacional previa.


Figura 3. Tafograma por taxón y por el total de la muestra del sitio Kamac Mayu. La columna Mammalia indet. incluye exclusivamente aquellos restos no identificados. La columna Total se calculó considerando las distintas categorías taxonómicas más la categoría Mammalia indet. / taxa and total sample taphogram of Kamac Mayu site. The Mammalia indet. column includes only the unidentified specimens. The Total column includes all the taxonomic categories plus the Mammalia indet. column.

Abrasión. La principal modificación registrada en la muestra fósil de Kamac Mayu es la abrasión, esto es, el desgaste en la superficie de los restos óseos producto de la acción del agua y los sedimentos arenosos que componen el sustrato del yacimiento (Fernández-Jalvo y Andrews, 2003). Esta modificación, que se caracteriza principalmente por un pulido general de la pieza de intensidad variable, se registra en un 73,4% de los restos analizados (figura 3). Dentro de éstos, un 59,8% presentan abrasión leve, un 11,8% exhiben una abrasión media, y un 1,8% caen dentro de de la categoría abrasión severa. De acuerdo a Fernández-Jalvo y Andrews (2003), la intensidad de la abrasión se relaciona, entre otros, con el estado del hueso (fresco, seco, meteorizado, fósil) y la matriz sedimentaria que los contiene. En nuestro caso de estudio, la baja intensidad de la abrasión a pesar de que los fósiles se encontraban envueltos en arenas y gravas, sugiere que los restos se habrían depositado en estado fresco y muy posiblemente con tejido adherido, situación que se ve apoyada por la baja meteorización observada en la muestra. El análisis por taxón indica una tendencia similar, a excepción de los restos de Camelidae (figura 3). Aún cuando la muestra es muy pequeña, no se descarta la hipótesis de que los restos de este taxón se hayan depositado previamente al resto del conjunto (quizás sin tejidos blandos), resultando en una exposición más prolongada a los agentes abrasivos.

Huellas de roedores y carnívoros. Los restos recuperados en Kamac Mayu, no presentan huellas de la acción de animales carnívoros ni de roedores, lo que indica que otros taxones no habrían tenido acceso a las carcasas en ningún momento, y que por tanto, no tuvieron responsabilidad en la acumulación, sustracción, dispersión o destrucción de piezas.

Pisoteo y arrastre. Las huellas de arrastre son escasas dentro del conjunto fósil recuperado, apreciándose sólo dos especimenes no identificados con este atributo (CB3/C3/R.P.45 y C2/C3/S.R.P) (0,3%), las que bien pueden corresponder a marcas producidas durante el traslado de las osamentas sobre la superficie cárstica. Las huellas de pisoteo se encuentran ausentes. Al igual que lo registrado para las marcas de carnívoros y roedores, la ausencia de este último tipo de marcas, indica que el ambiente en donde se depositaron los restos impidió que otros animales accedieran a la fauna, o bien el período comprendido entre la de positación y la sepultación fue relativamente breve. La bajísima presencia de marcas de arrastre indica que los especimenes no se habrían trasladado lo suficiente al interior del paleocanal como para generar modificaciones observables, no obstante, la acción abrasiva del agua y la matriz sedimentaria podrían haber obliterado eventuales huellas de este tipo.

Raíces. La baja presencia de raicillas en la muestra (13,5%), indicaría un ambiente depositacional estable al interior del yacimiento, lo que es coherente con la baja frecuencia de huellas de arrastre (figura 3). Esta apreciación se ve reforzada por la existencia de cinco especimenes que presentan evidencia de abrasión en una de sus caras y huellas de raíces por el sector opuesto (CB4/C3/D.P.2, CA4/C3/R.P.1, CB3/C3/ R.P.32, CB3/C3/R.P.13 y CC2/C2/R.P.8-1). Sin embargo, existe evidencia para postular ciertos reacomodos de algunas piezas previo a su enterramiento final, ya que dos unidades presentan en una de sus caras huellas de raíces erosionadas por abrasión (CA4-B4/C3/R.P.4 y CB3/C3/R.P.41).

Fracturas. Las fracturas registradas son en su gran mayoría producto de procesos destructivos actuales, relacionados con el descubrimiento del yacimiento por parte de la maquinaria pesada (30%). Una pequeña porción del registro (4,7%) presenta fracturas de formas escalonadas, con orientaciones transversales y longitudinales al eje del hueso, bordes abradidos y en cuyas cavidades medulares se recuperó sedimento arenoso con gravilla. Es probable que estas alteraciones se hayan originado durante los momentos iniciales de depositación, ya que el paso constante de agentes abrasivos significó la modificación de las superficies de fractura, aunque no se descarta que la misma acción desgastante de los sedimentos y el agua hayan producido el colapso de las unidades, precipitando fracturas ya enunciadas particularmente en aquellas piezas menos densas.
El problema del transporte fluvial. Las modificaciones registradas en la muestra analizada permiten sugerir que los agentes hídricos habrían sido los principales responsables de la historia tafonómica del yacimiento de Kamac Mayu. Esta interpretación se sustenta en que el conjunto paleofaunístico presenta: (1) una baja meteorización; (2) ausencia absoluta de marcas de carnívoros y roedores; (3) escasa presencia de marcas de arrastre y pisoteo; (4) fracturas fundamentalmente actuales, indicando que los restos se depositaron en gran medida completos y, (5) un número importante de marcas de abrasión. Pese a lo anterior, las huellas naturales por sí solas no sustentan la hipótesis de un traslado fluvial, ya que por ejemplo, la abrasión puede afectar a los restos óseos in situ, sin que implique necesariamente movimiento (Fernández-Jalvo y Andrews, 2003; Gutiérrez y Kaufmann, 2007). En concordancia con lo anterior, la información que proporcionan las marcas tafonómicas debe ser complementada con otras líneas de evidencia, como la frecuencia de partes esqueletarias y la data contextual (Gutiérrez y Kaufmann, 2007). Korth (1979) señala que el análisis sedimentario de la matriz circundante a los materiales fósiles, puede proveer información relevante para inferir condiciones de transporte fluvial. En los depósitos de Kamac Mayu, se observa una microestratigrafía muy compleja compuesta por una serie de capas de arenas, gravas y guijarros dispuestos horizontalmente a lo largo del escurrimiento. Esta estratigrafía sugiere una depositación de sedimentos a través de su traslado por aguas someras (figuras 2 y 5). Sin embargo, y como apunta Chong Díaz y Jensen (2004), la presencia de una estratigrafía caracterizada por una secuencia grano-decreciente, indicaría que el inicio de la depositación de los sedimentos (y probablemente de los restos óseos) se relaciona con eventos de mayor intensidad del flujo.
El análisis espacial de los restos muestra que la mayor concentración de especimenes se ubica en el sector SO de la excavación (cuadrículas A4, B4, B3, figura 4), lo que se explica debido a que en esta parte del depósito el cauce se estrechaba y aumentaba de profundidad. La disposición de los restos sugiere que aquellos de mayor tamaño habrían quedado atrapados en los intersticios e irregularidades que presentaba el paleocanal (p.e. huesos largos, cráneos y mandíbulas), mientras que los de menor tamaño (p.e. metapodios, calcáneo y vértebras) se habrían depositado orientados en dirección del flujo (figura 4) (Voorhies, 1969). A juzgar por la presencia de cierta coherencia anatómica (p.e. húmero y ulna de Macrauchenia articulados; cráneo asociado a vértebras cervicales de Macrauchenia; fémur asociado a coxal de Macrauchenia), algunas unidades pudieron haber sido arrastradas articuladas cuando aún presentaban tejido adherido, sufriendo su proceso de esqueletonización en el canal. Es interesante destacar que en las cuadrículas A4 y B4 fueron recuperados algunos restos dispuestos de manera perpendicular, ya que éstos cayeron al interior de una batea natural (formación exocárstica) de mayor profundidad, la que actuó como"embudo", reteniendo los especimenes (figura 4, figura 5.2 y 5.4).


Figura 4. Planta del sitio Kamac Mayu / plant view of the Kamac Mayu site.


Figura 5. 1, perfil expuesto que muestra la disposición de las osamentas / exposed profile that shows bones location. 2, cráneo de Macrauchenia in situ / Macrauchenia cranium in situ. 3, dispersión de fósiles a lo largo del paleocanal / fossil dispertion along the paleochannel. 4, posición vertical de restos óseos en formación exocárstica / vertical position of fossil remains in the exokarstic formation.

Una segunda vía para discutir el problema del arrastre fluvial es la frecuencia de partes esqueletarias. En este caso se utilizó la muestra de Macrauchenia debido a su mayor representación. Si bien se rescataron unidades de prácticamente todo el esqueleto, la frecuencia de las unidades esqueletarias no es homogénea, es decir, ciertas piezas se recuperaron en mayor número que otras (tabla 1). Esta situación es interpretada como producto de la acción de los agentes hídricos durante la historia depositacional del sitio, los que habrían acumulado y sustraído diferencialmente ciertas unidades óseas. Aún cuando Gutiérrez y Kaufmann (2007) indican que otros procesos naturales y/o culturales pueden generar una frecuencia de partes similar a la producida por la actividad hídrica, la información tafonómica demuestra con claridad que otros potenciales agentes sustractivos no habrían accedido a las carcasas (p.e. carnívoros, grupos humanos). Para contrastar esta hipótesis, los distintos %MAU obtenidos para Macrauchenia fueron confrontados con la información proporcionada por Voorhies (1969, modificada por Frison y Todd, 1986) (figura 6) y Gutiérrez y Kaufmann (2007, tabla 2). Respecto de los "grupos de Voorhies", se aprecia que aquellas unidades incluidas en el Grupo I exhiben una baja presencia (≤ 20% a excepción del calcáneo), las unidades del Grupo II se caracterizan por una representación media (30-50% a exceptuando las costillas), y los integrantes del Grupo III poseen la mayor representación de partes (50-100% a excepción de la pelvis). Respecto de los"grupos de Kaufmann y Gutiérrez", las categorías I y I-II (de mayor flotabilidad) se encuentran escasamente representados en la muestra (≤ 20% excluyendo el fémur), mientras que las unidades incluidas en el grupo II-III registran comparativamente mayores frecuencias (>20%), exceptuando las primeras y segundas falanges, atlas y costillas.


Figura 6. Representación del %MAU de Macrauchenia y los grupos de transporte fluvial de Voorhies (1969), modificados a partir de los datos de Frison y Todd (1986). Modificado de Paula Couto (1979) / % MAU representation of Macrauchenia and groups of fluvial transport of Voorhies (1969) modified by Frison and Todd (1986). Modified from Paula Couto (1979).

Behrensmeyer (1975) ha argumentado que una presencia mayoritaria de ciertos grupos de Voorhies en los contextos estudiados, puede aportar información respecto de la incidencia del arrastre fluvial en las carcasas e incluso especular respecto a la distancia del lugar original de depositación. Asumiendo que en el lugar en donde los animales habrían muerto deberían encontrarse por igual especimenes de los tres grupos, la casi total ausencia de unidades del Grupo I, "aportan evidencia sobre la proximidad de los fósiles a su lugar de muerte original" (Behrensmeyer, 1975:491). La presencia mayoritaria de unidades de los grupos II y III en la muestra estudiada, permite postular un traslado mínimo y selectivo de los fósiles, por lo que el lugar original de depositación de los restos de Macrauchenia se encontraría en las inmediaciones del sector excavado, muy probablemente aguas arriba, a juzgar por la dispersión y orientación de las unidades óseas, y la morfología y pendiente del paleocanal.
Como fue mencionado anteriormente, los índices propuestos por Frison y Todd (1986): SWI y FTI permiten discutir de manera estadística la presencia diferencial de las unidades anatómicas de Macrauchenia observadas en Kamac Mayu. La correlación entre el SWI y el %MAU arrojó resultados positivos y significativos (rs=0,829, P=0, n=17), lo que significa que aquellas unidades con mayor peso al encontrase saturadas aparecen con una representación más elevada en la muestra de Kamac Mayu. La correlación entre el FTI y el %MAU es coherente con esto último, ya que se obtuvieron resultados negativos y significativos (rs=-0,572, P=0,016 n=17), indicando que las unidades con mayor probabilidad de ser transportadas exhiben una baja representación en la muestra analizada. Pese a estos resultados, se debe tener en cuenta las investigaciones de Coard y Dennell (1995) con esqueletos actuales de Ovis musimon Pallas, quienes demostraron que ciertas unidades articuladas tienen una mayor posibilidad de ser fluvialmente transportadas que de manera aislada. Esto es particularmente válido para la articulación compuesta por la escápula- húmero-ulna, vértebras lumbares, la parrilla costal y el sacro con la última vértebra lumbar. Es probable que la ausencia de estos últimos tres segmentos en la muestra de Kamac Mayu se deba a que aún se encontraban articulados al momento de su depositación. Es interesante destacar que las falanges, metapodios y tarsos/carpos, disminuyen su posibilidad de ser trasladados encontrándose articulados, lo que indicaría que en la muestra analizada éstos no presentaban tal atributo (Coard y Dennell, 1995).

Muerte masiva vs. perfil atricional. Se ha sugerido que un conjunto faunístico fósil refleja un evento de muerte masiva si se registran ciertos atributos básicos: (1) presencia de un importante número de individuos de una misma especie, quizás conformando una manada; (2) concentración de los restos óseos en un sector discreto; (3) meteorizaciones homogéneas en todo el conjunto; (4) presencia de prácticamente todo el esqueleto, particularmente cráneos, y (5) escasas fracturas en los huesos (Haynes, 1988; Capaldo y Peters, 1995; Tappen et al., 2002). La muestra de Macrauchenia se compone de cinco individuos: cuatro adultos y un juvenil a juzgar por la fusión de epífisis y erupción dental (López y Labarca, 2004, 2005); los restos se concentran en torno y dentro de un curso de agua; la meteorización del conjunto presenta en su gran mayoría Estadio 0, y la incidencia de fracturas es muy baja. Sólo se observan discrepancias en la representación de las partes presentes de los individuos, situación que como se demostró anteriormente, se encuentra condicionada por el arrastre fluvial. Aún así, la unidad mayormente representada es el cráneo (tabla 1). Si bien algunos de estos atributos son compartidos por perfiles atricionales de mortalidad,éstos se diferencian por poseer una menor representación de partes, una menor concentración de restos óseos, historias tafonómicas diversas (p.e. meteorización diferencial, huellas de acción de carnívoros en una parte de la muestra), un perfil etario conformado por individuos juveniles, ancianos y/o con patologías, y un registro compuesto por una amplia variedad de taxones (Behrensmeyer, 1982; Haynes, 1988; Tappen et al., 2002). El registro fósil de Macrauchenia de Kamac Mayu, por tanto, podría corresponder a un evento de muerte masivo, en donde los animales, algunos de ellos parcialmente articulados, habrían sido arrastrados a través de un cauce fluvial, en conjunto con restos óseos de otros taxones.

Discusión y conclusiones

La frecuencia de partes observada, así como la información tafonómica, espacial y estratigráfica, confirman la hipótesis de que el conjunto paleofaunístico de Kamac Mayu se encuentra modelado por la acción de agentes hídricos. En efecto, la muestra fósil presenta entre sus principales atributos, una muy baja frecuencia de unidades anatómicas "trasladables" en un escenario fluvial, una buena conservación, ausencia de fracturas frescas, nula presencia de huellas de consumo de carnívoros y roedores, escasez de marcas de pisoteo y arrastre; registrándose sólo modificaciones de improntas de raicillas y abrasión. Contextualmente, los restos fueron exhumados del interior de un antiguo canal exocárstico, el que se encontraba relleno por una matriz compuesta principalmente por grava arenosa y arenas de evidente origen fluvial. Behrensmeyer (1982) menciona que los restos fósiles recuperados de contextos de canales, son en su mayoría, alóctonos. El tipo y número de piezas recuperadas en éstos dependerá de diversos factores, como la intensidad del flujo del canal, pendiente de éste, distancia desde el lugar de depositación original, morfología del canal, tamaño y forma de las piezas e incidencia de la articulación de los restos. El análisis de la frecuencia esqueletaria de Macrauchenia ha permitido postular un traslado mínimo y selectivo de ciertas unidades anatómicas (grupos I y II de Voorhies y grupos I y I-II de Kaufmann y Gutiérrez), por lo que el lugar original de depositación debería ubicarse en un sector relativamente cercano al área intervenida, aguas arriba del yacimiento. La existencia de cierta coherencia anatómica sugiere que algunas unidades se depositaron articuladas cuando todavía presentaban tejido adherido, aún cuando la ausencia de huesos cortos (tarsos, carpos falanges) indicaría que esta hipótesis no se aplica para todos los restos óseos. La presencia de ciertos atributos en la muestra de Macrauchenia sugiere un perfil catastrófico de mortalidad (p.e. meteorización homogénea, ausencia de fracturas, concentración de restos de una misma especie, y los rangos etéreos representados), lo que podría indicar que se trató de un evento de muerte masiva de individuos. No obstante, la presencia en menor medida de otros taxones, algunos de ellos con evidencia de una mayor intensidad en la acción de agentes naturales como la meteorización y la abrasión, indica diversas historias tafonómicas dentro de la muestra. En este sentido, se postula que el conjunto faunístico de Kamac Mayu, es producto de una diversidad de procesos depositacionales, en donde el mayor de éstos correspondería a la muerte masiva de individuos de Macrauchenia, cuyos restos se mezclaron con otros taxones, posiblemente relacionados con eventos depositacionales anteriores.
El presente trabajo ha puesto de manifiesto la necesidad de contar con estudios sistemáticos respecto de los materiales fósiles en Chile, no sólo durante las campañas de terreno, sino también durante los análisis de laboratorio. En este sentido, esta etapa de la investigación no debe abocarse exclusivamente a la determinación taxonómica de los restos, sino que debe tener entre sus objetivos básicos la comprensión de los distintos procesos que en el pasado originaron el registro fósil recuperado.

Apéndice 1. Números de repositorio de los restos óseos identificados de Kamac Mayu (código de ingreso general LEAP-145 al 155 y 212 al 216) / catalogue number of specimens from Kamac Mayu site (general code LEAP-145 to 155 and 212 to 216).

Camelidae

Sigla Unidad anatómica

CA3/C1/S.R.P.1 2° Falange
CA4/C3/R.P.32 Vértebra torácica
CA4/C3/R.P.43 2° Falange
CB3/C3/R.P.15 Fémur izquierdo
CB3/C3/R.P.16 Radio-Ulna izquierdo
CB3/C3/S.R.P.3 Patella derecha
CB3/C3/S.R.P.1 Fragmento de costilla medial
CC2/C2/S.R.P.1 2° Falange
CC2/C3/S.R.P.2 Epífisis distal sin fusionar de fémur
CC2/C3/S.R.P.3 Epífisis proximal de metatarso derecho
CC2/C3/S.R.P.4 Fragmento distal de costilla
CC2/C3/S.R.P-5 2° Falange
CB4/C3/R.P.3-1 Fragmento de maxilar con serie dental
CB4/C3/R.P.18 Fragmento proximal de tibia izquierda
CB4/C3/R.P.29 Metatarso derecho

Hippidion saldiasi

Sigla Unidad anatómica

CB2/C3/R.P.24-3 DM1-2 izquierdo
CB2/C3/R.P.3 Fragmento de parietal-occipital
CB3/C3/R.P.1 Fragmento de tibia derecha
CB3/C3/R.P.38-2 Húmero distal izquierdo
CB3/C3/R.P.30 Radio izquierdo
CB3/C3/S.R.P.2 Fragmento de M1-2 izquierdo
CB3/C3/R.P.40 Fragmento de costilla
CB3/C3/R.P.43 Metatarso III izquierdo
CB3/C3/R.P.46 Fragmento de costilla
CB3/C3/R.P.51 Fragmento de costilla

Xenarthra

Sigla Unidad anatómica

CB2/C3/S.R.P.1 Fragmento de costilla medial
CB2/C3/S.R.P.2 Fragmento de costilla medial
CB2/C3/S.R.P.3 Fragmento de costilla medial
CC2/C3/R.P.2 Escápula izquierda
SC/SC/R.S.1 Fragmento de falange ungueal
CC2/C3/R.P.7 Costilla izquierda
CC2/C3/R.P.8-1 Fragmento de costilla izquierda

Macrauchenia cf. M. patachonica

Sigla Unidad anatómica

CA4/C3/R.P.1 Metapodio izquierdo
CA4/C3/R.P.2 Radio izquierdo
CA4-B4/C3/R.P.3 Cráneo
CA4-B4/C3/R.P.4 Mandíbula izquierda
CA4/C3/R.P.9 Cuerpo de vértebra lumbar
CA4/C3/R.P.10 Cuerpo de vértebra torácica
CA4/C3/R.P.11 Calcáneo izquierdo
CA4-B4/C/R.P.12 Cráneo
CA4/C3/R.P.13 2° falange
CA4-B4/C3/R.P.14 Mandíbula derecha
CA4-B4/C3/R.P.15 5ª, 6ª o 7ª vértebra cervical
CA4-B4/C3/R.P.30-1 Húmero distal izquierdo
CA4/C3/R.P.15 Tercera vértebra cervical
CA4-B4/C3/R.P.22 Fémur derecho
CA4/C3/R.P.23 Pelvis derecha
CA4/C3/R.P.27 Fragmento proximal de escápula derecha
CA4-B4/C3/R.P.30-2 Fémur distal izquierdo
CA4/C3/R.P.39 Metapodio derecho
CA4/C3/R.P.40 2° falange
CA4/C3/R.P.41 Metapodio izquierdo
CA4/C3/R.P.42 Patella
CB2/C2/R.P.2 Metapodio
CB2/C2/R.P.4 Hueso del pie
CB2/C2/R.P.5-6 Fémur distal izquierdo
CB2/C3/R.P.8 Fragmento proximal de escápula derecha
CB2/C3/R.P.9 Vértebra Torácica
CB2/C3/R.P.10 Fragmento proximal de costilla izquierda
CB2/C3/R.P.11 Fragmento proximal de costilla izquierda
CB2/C3/R.P.12 Fragmento proximal de costilla izquierda
CB2/C3/R.P.13 Vértebra torácica
CB2/C3/R.P.14 Fragmento proximal de costilla derecha
CB2/C3/R.P.15 Fragmento proximal de costilla izquierda
CB2/C3/R.P.16 Fragmento medial de costilla derecha
CB2/C3/R.P.17 Fragmento distal de costilla derecha
CB2/C3/R.P.22 Metapodio
CB2/C3/R.P.23 Costilla izquierda
CB2/C3/R.P.25 Cuerpo de ilion izquierdo
CB3/C1/R.P.2-1 Fémur distal izquierdo
CB3/C1/R.P.2-2 Fragmento de diáfisis de fémur
CB3/C1/R.P.2-3 Fragmento de diáfisis de fémur
CB3/C1/R.P.2-4 Fragmento de diáfisis de fémur
CB3/C1/R.P.2-5 Fragmento de diáfisis de fémur
CB3/C1/R.P.2-6 Fragmento de diáfisis de fémur
CB3/C1/R.P.2-7 Tibia proximal izquierda
CB3/C1/R.P.2-8 Fragmento de diáfisis de tibia
CB3/C1/R.P.2-9 Fragmento de diáfisis de tibia
CB3/C3/R.P.3-1 Vértebra torácica
CB3/C3/R.P.3-2 Ulna izquierda
CB3/C3/R.P.3-3 Calcáneo izquierdo
CB3/C3/R.P.4-1 Vértebra lumbar
CB3/C3/R.P.4-2 Proceso transverso de vértebra lumbar
CB3/C1/R.P.4-3 Fragmento proximal de costilla derecha
CB3/C3/R.P.6 Radio-Ulna izquierdo
CB3/C3/R.P.7 Mandíbula izquierda
CB3/C3/R.P.8 Mandíbula derecha
CB3/C3/R.P.9 Tercera vértebra cervical
CB3/C3/R.P.10 Astrágalo izquierdo
CB3/C3/R.P.12 Fragmento de costilla medial
CB3/C3/R.P.13 Vértebra torácica
CB3/C3/R.P.18 Fragmento distal de costilla
CB3/C3/R.P.19 Húmero derecho
CB3/C3/R.P.20 Costilla completa
CB3/C3/R.P.22 Cráneo
CB3/C3/R.P.23 Radio-Ulna derecho
CB3/C3/R.P.24-1 Mandíbulas izquierda y derecha
CB3/C3/R.P.24-2 Metapodio distal
CB3/C3/R.P.24-4 Atlas
CB3/C3/R.P.25 Costilla completa
CB3/C3/R.P.26 Metapodio
CB3/C3/R.P.27 Fragmento medial de costilla
CB3/C3/R.P.28 Tibia derecha
CB3/C3/R.P.29 Fémur derecho
CB3/C3/R.P.31 Húmero distal derecho
CB3/C3/R.P.32 Metapodio
CB3/C3/R.P.35 Vértebra torácica
CB3/C3/R.P.37 Calcáneo derecho
CB3/C3/R.P.38-1 2° falange
CB3/C3/R.P.39 Patella
CB3/C3/R.P.41 Metapodio
CB3/C3/R.P.44 Fragmento proximal de costilla
CB3/C3/R.P.47 Cuerpo de ilion
CB3/C3/R.P.48 Fragmento distal de costilla derecha
CB3/C3/R.P.52 Vértebra lumbar
CB3/C3/R.P.53 Metapodio
CB3/C3/R.P.54 Axis
CB3/C3/S.R.P.4 Metapodio
CB3/C3/S.R.P.5 Cuerpo de vértebra cervical
CB3/C3/S.R.P.6 Fragmento de vértebra cervical
CB3/C3/S.R.P.7 Fragmento proximal de costilla
CB3/C3(R1)/S.R.P.1 Molar
CB3/C3(R1)/S.R.P.2 Molar
CB3/C3(R1)/S.R.P.3 Incisivo
CB4/C3/R.P.2 Escafoide
CB4/C3/R.P.3-2 Hueso del pie
CB4/C3/R.P.5 Astrágalo izquierdo
CB4/C3/R.P.7 Fémur izquierdo
CB4/C3/R.P.8-1 Axis
CB4/C3/R.P.8-2 Superficie articular de vértebra cervical
CB4/C3/R.P.17 5ª o 6ª vértebra cervical
CB4/C3/R.P.19 Metapodio
CB4/C3/R.P.20 Húmero distal derecho
CB4/C3/R.P.21 Escápula proximal izquierda
CB4/C3/R.P.24 Ulna izquierda
CB4/C3/R.P.25 Calcáneo derecho
CB4/C3/R.P.26 Húmero derecho
CB4/C3/R.P.34 Metapodio izquierdo
CB4/C3/R.P.35 Costilla izquierda
CB4/C3/R.P.36 Metapodio izquierdo
CB4/C3/R.P.37 Metapodio
CB4/C3/D.P.1 Ulna proximal derecha
CB4/C3/D.P.2 Vértebra torácica
CC2/C2/R.P.1 Cráneo
CC2/C2/R.P.3 Tibia distal izquierda
CC2/C2/R.P.4 Cráneo
CC2/C2/R.P.6 Metapodio distal
CC2/C3/R.P.8-2 Fragmento proximal de costilla derecha
CC2/C2/S.R.P.6 2° falange
CC2/C2/S.R.P.7 Metapodio
SC/C2/S.R.P.1 Vértebra lumbar
SC/SC/S.R.P.1 Tibia derecha
SC/SC/S.R.P.2 Húmero Proximal

Agradecimientos

A N. Hermosilla (Nawel Consultores) por su apoyo en el transcurso de esta investigación, J. Gelfo (División Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, La Plata, Argentina) por su colaboración en la determinación de los restos de Macraucheniidae, M. T. Alberdi (Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España) y J.L. Prado (INCUAPAUNCPBA) por su ayuda en la asignación de los restos de Equidae, y C. Kaufmann (INCUAPA-UNCPBA) por la bibliografía proporcionada. P. López y Á. Calás colaboraron en la realización de las figuras. Al Laboratorio de Arqueología de la Universidad Internacional SEK-Chile, lugar donde se encuentran depositadas las muestras fósiles. Dos revisores anónimos colaboraron de manera significativa para mejorar una primera versión de este trabajo.

Bibliografía

1. Alberdi, M.T. y Prado, J.L. 1993. Review of the genus Hippidion Owen, 1869 (Mammalia; Perissodactyla) from the Pleistocene of South America. Zoological Journal of the Linnean Society 108:1-22.         [ Links ]

2. Alberdi, M.T. y Prado, J.L. 2004. Los caballos fósiles de América del Sur. Una historia de 3 millones de años. Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires, INQUAPA Serie monográfica 3, 269 pp.         [ Links ]

3. Alberdi, M.T., Prado, J.L., López, P., Labarca, R. y Martínez, I. 2007. Hippidion saldiasi Roth, 1899 (Mammalia, Perissodactyla) en el Pleistoceno tardío de Calama, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 80: 157-171.         [ Links ]

4. Behrensmeyer, A.K. 1975. The taphonomy and paleoecology of Plio-Pleistocene vertebrate assemblages east of lake Rudolf, Kenya. Bulletin of Museum Comparative Zoology 146: 473-578.         [ Links ]

5. Behrensmeyer, A.K. 1978. Taphonomic and ecologic information from bone weathering. Paleobology 1: 150-172.         [ Links ]

6. Behrensmeyer, A.K. 1982. Time resolution in fluvial vertebrate assemblages. Paleobiology 8: 211-227.         [ Links ]

7. Behrensmeyer, A.K. y Kidwell, S. 1985. Taphonomy´s contributions to paleobiology. Paleontology 11: 105-119.         [ Links ]

8. Binford, L. 1981. Bones: Ancient men and modern myths. Academic Press. New York, 322 pp.         [ Links ]

9. Bond, M. y García, M. 2002. Nuevos restos de toxodonte (Mammalia, Notoungulata) en estratos de la Formación Chacal, Mioceno, Altiplano de Arica, norte de Chile. Revista Geológica de Chile 29: 81-91.         [ Links ]

10. Borrero, L.A. 1997. La extinción de la megafauna en Patagonia. Anales del Instituto de la Patagonia, Serie Ciencias Sociales 25: 89- 102.         [ Links ]

11. Borrero, L.A. y Martin, F. 1996. Tafonomía de carnívoros: un enfoque regional. Arqueología Solo Patagonia. En: J. Gómez Otero (ed.), 2° Jornadas de Arqueología de la Patagonia (Puerto Madryn), Actas: 189-198.         [ Links ]

12. Capaldo, S.D. y Peters, C.R. 1995. Skeletal inventories from wildbeest drownings at lakes Masek and Ndutu in the Serengeti ecosystem of Tanzania. Journal of Archaeological Science 22: 385- 408.         [ Links ]

13. Casamiquela, R. 1999. The Pleistocene vertebrate record of Chile. Quaternary of South America and Antarctic Peninsula 7: 91-107.         [ Links ]

14. Casamiquela, R. y Chong, G. 1974. Icnitas (Mammalia, Equidae?) en rocas del Plio-Pleistoceno de la costa Provincia de Antofagasta (Chile). 1° Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía (Tucumán), Actas 2: 621-632.         [ Links ]

15. Casamiquela, R., Montané, J. y Santana, R. 1967. Convivencia del hombre con el mastodonte en Chile Central. Noticias sobre las investigaciones en la Laguna de Tagua Tagua. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural 132: 1-5.         [ Links ]

16. Coard, R. y Dennell, R.W. 1995. Taphonomy of some articulated skeletal remains: Transport potencial in a artificial environment. Journal of Archaeological Science 22: 441-448.         [ Links ]

17. Chong Díaz, G. y Jensen, A. 2004. [Informe geológico de restos de vertebrados en el sector urbano de la ciudad de Calama, sector de Kamac Mayu. 5 pp. Inédito.         [ Links ]].

18. Cope, E.D. 1891. The Litopterna. The American Naturalist 25: 685- 693.         [ Links ]

19. Fernández-Jalvo, Y. y Andrews, P. 2003. Experimental effects of water abrasion on bone fragments. Journal of Taphonomy 1: 147- 163.         [ Links ]

20. Frassinetti, D. y Alberdi, M.T. 2001. Los macromamíferos continentales del Pleistoceno superior de Chile: reseña histórica, localidades, restos fósiles, especies y dataciones conocidas. Estudios Geológicos 57: 53-69.         [ Links ]

21. Frison, G.C. y Todd, L.C. 1986. Taphonomic study of the Colby site Mammoth bones. En: G.C. Frison y L.C. Todd (eds), The Colby Mammoth Site. Taphonomy and archaeology of a Clovis kill in northern Wyoming, University of New Mexico Press, Albuquerque, pp. 27-90.         [ Links ]

22. Fuenzalida, H. 1963. Un Megatherium de Tarapacá. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural 79: 4-5.         [ Links ]

23. Grayson, D. 1978. Minimun numbers and sample size in vertebrate faunal analysis. American Antiquity 43: 53-65.         [ Links ]

24. Grayson, D. 1984. Quantitative zooarchaeology. Academic Press. Orlando, 202 pp.         [ Links ]

25. Guérin, C. y Faure, M. 2004. Macrauchenia patachonica Owen (Mammalia, Litopterna) de la région de São Raimundo Nonato (Piauí, Nordeste brésilien) et la diversité des Macraucheniidae pléistocènes. Geobios 37: 516-535        [ Links ]

26. Gutiérrez, M. y Kaufmann, C. 2007. Criteria for the identification of formation process in guanaco (Lama guanicoe) bone assemblages in fluvial-lacustrine environments. Journal of Taphonomy 5: 151-176.         [ Links ]

27. Haynes, G. 1983a. A guide for differentiating mammalian carnivores taxa responsable for gnaw damage to herbivore limb bones. Paleobiology 9: 164-172.         [ Links ]

28. Haynes, G. 1983b. Frequences of spiral and green-bone fractures on ungulate limb bones in modern surface assemblages. American Antiquity 48: 102-114.         [ Links ]

29. Haynes, G. 1988. Mass deaths and serial predation: comparative taphonomic studies of modern large mammal death sites. Journal of Archaeological Science 15: 219-235.         [ Links ]

30. Korth, W. 1979. Taphonomy of microvertebrate fossil assemblages. Annals of the Carnegie Museum 48: 235-285.         [ Links ]

31. Labarca, R. y López, P. 2006. Los mamíferos finipleistocénicos de la Formación Quebrada Quereo: (IV Región-Chile): biogeografía, bioestratigrafía e inferencias paleoambientales. Mastozoologia Neotropical 13: 89-101.         [ Links ]

32. Latorre, C. 1998. Paleontología de mamíferos del alero Tres Arroyos I, Tierra del Fuego, XII Región, Chile. Anales del Instituto de la Patagonia, Serie Ciencias Naturales 26: 77-90.         [ Links ]

33. López, R. y Labarca, R. 2004. [Informe del material paleontológico del sitio Kamac Mayu (Calama II Región): análisis taxonómico y tafonómico. Informe preparado para Nawel Consultores, Santiago, 65 pp. Inédito.         [ Links ]].

34. López, P. y Labarca, R. 2005. Macrauchenia (Litopterna), Hippidion (Perissodactyla), Camelidae y Edentata en Calama (II Región): Comentarios Taxonómicos y Tafonómicos. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural 355: 7-10.         [ Links ]

35. López, P., Martínez, I., Labarca, R. y Jackson, D. 2005. Registro de Hippidion, Canidae, Camelidae y Edentata en el sector de Ojo de Opache, Calama, II Región. Noticiario Mensual del Museo Historia Natural 356: 22-26.         [ Links ]

36. López, P., Cartajena, M.I., Labarca, R., Alberdi, M.T. y Prado, J.L. 2007. Extinct Faunal Remains in Exokarstic Deposits from the Late Pleistocene in Calama (II Region, Chile). Current research in the Pleistocene 24: 175-177.         [ Links ]

37. Lyman, R.L. 1994. Vertebrate taphonomy. Cambridge University Press. Cambridge, 524 pp.         [ Links ]

38. Menégaz, A. 2000. [Los camélidos y cérvidos del cuaternario del sector bonaerense de la Región Pampeana. Tesis doctoral, Universidad de La Plata, Argentina, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de la Plata, Argentina, 211 pp. Inédito.         [ Links ]].

39. Nami, H.G. y Menégaz, A. 1991. Cueva del Medio: aportes para el conocimiento de la diversidad faunística hacia el Pleistoceno/Holoceno en Patagonia Austral. Anales del Instituto de la Patagonia, Serie Ciencias Humanas 23: 125-133.         [ Links ]

40. Naranjo, J. y Paskoff, R. 1981. Estratigrafía de los depósitos cenozoicos de la región Chiu-Chiu, Calama, Desierto de Atacama. Revista Geológica de Chile 13-14: 79-85.         [ Links ]

41. Núñez, L., Varela, J. y Casamiquela, R. 1983. Ocupación Paleoindio en Quereo. Universidad Católica del Norte. Antofagasta, 131 pp.         [ Links ]

42. Núñez, L., Varela, J., Casamiquela, R., Schiappacasse, V., Niemeyer, H. y Villagrán, C. 1994. Cuenca de Taguatagua en Chile: el ambiente del Pleistoceno superior y ocupaciones humanas. Revista Chilena de Historia Natural 67: 503-519.         [ Links ]

43. Orellana, M. 1965. Informe de la primera fase del proyecto arqueológico Río Salado. Antropología 3: 81-117.         [ Links ]

44. Owen, R. 1839. Fossil Mammalia. En: Ch. Darwin, (ed.), The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle Under the Command of Captain Fitzroy R.N., During the Years 1832 to 1836, Smith, Elder& Co, Londres, pp. 13-111 + XXXII Pl.         [ Links ]

45. Owen, R. 1870. On the molar teeth lower jaw of Macrauchenia patachonica, Ow. Philosphical transactions of the Royal Society of London 160: 79-81.         [ Links ]

46. Paula Couto, C. 1979. Tratado de Paleomastozoología. Academia Brasileira de Ciencias, Río de Janeiro, 590 pp.         [ Links ]

47. Paskoff, R. 1971. Edad radiométrica del mastodonte de Los Vilos: 9.100±300 años B.P. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural 15: 11        [ Links ]

48. Politis, G. y Madrid, P. 1988. Un hueso duro de roer: análisis preliminar de la tafonomía del sitio Laguna Tres Reyes (Pdo. de A. González Chaves, Pcia. de Buenos Aires). En: N. Ratto y A. Haber (eds.), De Procesos, Contextos y otros Huesos, Instituto de Ciencias Antropológicas (FFYL-UBA), Buenos Aires, pp. 29-44.         [ Links ]

49. Roth, S. 1899. El mamífero misterioso de la Patagonia Grypotherium domesticum. II. Descripción de los restos encontrados en la Caverna de Última Esperanza. Revista del Museo de La Plata 9: 421-453.         [ Links ]

50. Salinas, P., Naranjo, J.A. y Marshall, L.G. 1991. Nuevos restos del perezoso gigante (Megatheriidae, Megatherium medinae) de la Formación Chiu-Chiu, Cuenca del Río Loa, Calama, Norte de Chile. 6° Congreso Geológico Chileno (Viña del Mar), Actas 1: 306-309.         [ Links ]

51. Shipman, P. 1981. Life history of a fossil: an introduction to taphonomy and paleoecology. Harvard University Press. Cambridge, 222 pp.         [ Links ]

52. Tappen, M., Adler, D.S., Ferring, C.R., Gabunia, M., Vekua, A. y Swisher, C.C. 2002. Akhalkalaki: The Taphonomy of an Early Pleistocene locality in the Republic of Georgia. Journal of Archaeological Science 29: 1367-1391.         [ Links ]

53. Voorhies, M. 1969. Taphonomy and population dynamics of an early Pliocene vertebrate fauna, Knox County, Nebraska. University of Wyoming Contributions to Geology Special Paper 1, Laramie, 69 pp.         [ Links ]

Recibido: 30 de agosto de 2006.
Aceptado: 20 de noviembre de 2008.