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Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.46 no.1 Buenos Aires ene./mar. 2009

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Entrampamientos en la Formación Luján (Pleistoceno tardío). Análisis tafonómico de un espécimen de Hippidion Owen de la cuenca del río Salado (provincia de Buenos Aires, Argentina)

Lucas H. Pomi1

1División Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n°, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina. lucaspomi@hotmail.com

Resumen. Se da a conocer un interesante hallazgo de un espécimen de Hippidion en sedimentos referidos al Miembro Guerrero de la Formación Luján (Pleistoceno tardío) del noreste de la provincia de Buenos Aires. Se considera preliminarmente, que el nivel portador representa un ambiente de depositación similar a las actuales planicies de inundación mal drenadas. El análisis de diversos atributos tafonómicos (e.g. posición, grado de articulación, moldes de tejidos blandos) permiten considerar que la incorporación del espécimen mediante un proceso de entrampamiento, lo que además produjo la muerte del animal. La información paleoautoecológica disponible del taxón, permite considerar la posibilidad de que el ambiente de acumulación del espécimen, haya sido un hábitat utilizado regularmente por el taxón. La reconstrucción de la trayectoria tafonómica de este espécimen, supone que al menos algunos sitios de la planicie de inundación funcionaron como trampas. La presencia de este modo tafonómico en la cuenca del río Salado, es de relevancia ya que por un lado da cuenta de cierta abundancia de esqueletos relativamente completos y articulados, y por otro evidencia un posible sesgo tafonómico relacionado con la regularidad en que fue utilizado dicho ambiente por cada taxón.

Abstract. Miring In The Lujan Formation (Late Pleistocene). Taphonomic Analysis Of A Specimen Of Hippdion Owen From The Salado River Basin (Buenos Aires Province, Argentina). The interesting finding of a Hippidion specimen in sediments referred to the Guerrero Member of the Luján Formation (late Pleistocene) in northeast Buenos Aires Province is reported. Preliminary considerations indicate that the bearing level represents a deposition environment similar to existing poorly-drained flood plains. Analysis of several taphonomic characteristics (e.g. position, degree of articulation, soft tissue molds) allows considering that the specimen was incorporated through swamp-miring that also led to its death. Available palaeoautoecological information for this taxon allows the possibility that the accumulation environment of this specimen was a habitat used regularly by the taxon. Reconstruction of the taphonomic path of this specimen admits the assumption that at least some parts of the floodplain could have worked as swamp-miring sites. The occurrence of this taphonomic mode in the Salado River Basin is particularly relevant because it accounts for the relative abundance of relatively complete and well-articulated skeletons, and it also evidences possible taphonomic bias related to the frequency of use of this environment by each taxon.

Key words. Taphonomy; Natural traps; Hippidion; Luján Formation

Palabras clave. Tafonomía; Trampas naturales; Hippidion; Formación Luján.

Introducción

Gran parte de las asociaciones fosilíferas del último segmento del Pleistoceno tardío de la región pampeana, provienen de los depósitos de planicie de inundación correspondientes al Miembro Guerrero de la Formación Luján, y de los niveles eólicos inferiores de la Formación La Postrera. Ambas unidades, se encuentran representadas tanto en la denominada pampa deprimida como en el área interserrana (Fidalgo et al., 1991). Los depósitos fluviales de ambas regiones muestran ciertas similitudes desde el punto de vista geológico, aunque parecen diferir en los modos tafonómicos involucrados. En este sentido, las asociaciones de la pampa deprimida (e.g. Luján, Río Salado) se caracterizan y difieren de lo observado en el área interserrana (e.g. Paso Otero, Quequén Grande-Indio Rico), por la presencia de esqueletos de meso y megamamíferos relativamente completos y articulados. Para el momento en que se depositó el Miembro Guerrero, se han inferido temperaturas y precipitaciones más bajas que las actuales (Tonni et al., 1999). La "sincronía" de estos depósitos con los niveles loésicos basales de la Formación La Postrera, sugiere un ambiente semiárido, con una baja producción primaria y cierto estrés hídrico, asociados a zonas negativas anegadas.
Se da a conocer y analiza el hallazgo de un espécimen de Hippidion sp. en sedimentos referidos al Miembro Guerrero de la Formación Luján de la cuenca del río Salado (figura 1). Los objetivos del siguiente estudio son evaluar los modos tafonómicos que han intervenido en la conformación de las asociaciones fósiles provenientes de la pampa deprimida. En segundo lugar, combinando la evidencia tafonómica con la información paleoautoecológica del taxón, indagar sobre la utilización de hábitats específicos y su implicancia en la conformación de estas particulares asociaciones fosilíferas.


Figura 1. 1, Ubicación geográfica del sitio de hallazgo del espécimen MLP 01-V-1-66. 2, Perfil esquemático del sitio / 1, Geographic location of site collection of specimen MLP 01-V-66-1. 2, Schematic profile of the site..

Antecedentes

Tafonomía

Los sistemas tafonómicos son un tipo particular de sistemas abiertos, donde se intercambia flujos de materia, energía e información (Palmqvist et al., 2002). Se reconocen dos corrientes tafonómicas asociadas alternativamente al carácter destructivo o conservativo del proceso de fosilización (e.g. Lawrence, 1968 y Wilson, 1988). Fernández López (1991) y De Renzi (1997), analizan la interacción entre la información paleobiológica y la tafonómica concluyendo que, si bien existe una relación inversa entre ambas, la información tafonómica puede poner de manifiesto información paleobiológica que sería difícil o imposible de obtener por otros procedimientos. Considero aquí, que la información tafonómica (e.g. modos de muerte) es una de las escasas evidencias directas acerca de la relación entre el entorno y el organismo estudiado (paleoecología). En este sentido, las trampas naturales son un buen ejemplo de interacción entre información tafonómica y paleoecológica. Una trampa natural es cualquier sitio que produzca la acumulación de un resto orgánico al detener al organismo y causar su muerte (Behrensmeyer y Hook, 1992), o aquel que simplemente encierra y protege a los especimenes, al margen de su modo de muerte (Pomi y Scanferla, 2008). Se reconocen numerosos tipos de trampas naturales (e.g. hidrocarburos, cavidades naturales, ámbar, troncos de árboles), sin embargo en este caso son de interés las formadas por sustratos blandos y adhesivos, básicamente aquellas ligadas a ciénagas o pantanos. Algunas trampas son específicas de determinados taxones y acumulan tipos locomotores o tamaños corporales definidos (Behrensmeyer y Hook, 1992). Ameghino (1876), aporta las primeras observaciones en relación a trampas naturales pleistocénicas de la región pampeana. El tema es abordado en el marco de su discusión acerca del Diluvio Universal (Pomi y Tonni, 2007), donde menciona: "Los esqueletos de los animales que quedaron enterrados vivos en los pantanos, se encuentran siempre parados, es decir con la parte ventral abajo, la dorsal arriba y las piernas generalmente dobladas; los que han sido enterrados por las inundaciones nunca se encuentran en esa posición, sino descansando horizontalmente ..." (Ameghino 1876: 63).

Marco geológico

Los sedimentos de la Formación Luján han sido divididos en tres Miembros: La Chumbiada (Dillon y Rabassa, 1985), Guerrero y Río Salado (Fidalgo et al., 1973). En el noreste de la región pampeana representan al Piso/Edad Lujanense (130-8,5 ka AP) y se correlacionan con la Biozona de Equus (Amerhippus) neogeus (Cione y Tonni, 2005). En relación al Miembro Guerrero y de acuerdo a fechados radiocarbónicos (fuera de la cuenca del Salado) sobre carbonatos de calcio, moluscos de agua dulce y restos óseos de megamamíferos, se reconoce un rango temporal comprendido entre los 21 y 10 ka AP (Tonni et al., 2003). Recientes fechados sobre conchillas provenientes del río Luján (Toledo, 2005) acusan un rango temporal más amplio (32-10 ka AP). Este período envuelve dos tercios del Estadio Isotópico 2 y el comienzo del Estadio Isotópico 1 (Clapperton, 1993). En este sentido, Tonni et al. (1999) lo correlacionan en parte con elÚltimo Máximo Glacial, a base del conjunto faunístico de carácter patagónico presente en la región, lo que evidencia una mayor aridez y temperaturas más bajas que las actuales.
En cuanto al ambiente del depósito, Fidalgo et al. (1973, 1991) lo estudian en sitios cercanos al del hallazgo y proponen un origen subacuático, perteneciente a una típica planicie de inundación (PDI) con baja pendiente. Frenguelli (1950) menciona que estas capas grisáceas y verdosas se corresponden a pequeñas lagunas, con abundante vegetación acuática, donde una prolongada acción diagenética determinó una extrema hidrolización de los pigmentos férricos. En su trabajo sobre trazas radicales del río Quequén Grande, Tonello et al. (2002) relacionan el color verdoso de los niveles Lujanenses con la presencia de hierro, lo que se encuentra asociado a su vez a condiciones reductoras. Estos autores concluyen, que la coloración verdosa sería una propiedad adquirida en etapas postsedimentarias. Las PDI actuales comprenden una compleja variedad de ambientes, donde se incluyen planicies forestadas, pantanos y lagos efímeros y permanentes. Behrensmeyer y Hook (1992) diferencian dos tipos básicos según su drenaje: PDI poco drenadas y bien drenadas. Las PDI mal drenadas o poco drenadas, se caracterizan por estar cubiertas por agua durante la mayor parte del ciclo anual. Se reconocen en el registro geológico básicamente por la coloración de sus sedimentos (grises, amarillentos y verdosos), la granulometría fina, la ausencia de carbonatos pedogenéticos y la escasez de óxidos férricos (Fastovsky y McSweeney, 1987; Besley y Fielding, 1989). En el otro extremo se encuentran las PDI bien drenadas, caracterizadas por una marcada fluctuación de la columna de agua, con momentos de exposición subaérea asociados a períodos secos. Estas se reconocen en el registro geológico básicamente por su coloración rojiza a pardo rojiza. Aunque la coloración ha sido considerada como un carácter litológico ambiguo, debido a sus posibles modificaciones en etapas diagenéticas, Behrensmeyer y Hook (1992) afirman que el color es un buen indicador de las condiciones ambientales originales de los depósitos.

Materiales y métodos

El espécimen estudiado se encuentra depositado en la Colección de la División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata (MLP). Su determinación taxonómica se efectuó a base de comparaciones con especímenes depositados en la misma colección. Además, se compararon las medidas del espécimen con las publicadas por Alberdi y Prado (2004). Las medidas fueron tomadas con un calibre vernier (precisión 0,05 mm). El análisis de rayos X sobre el cúbito-radio y el navicular se desarrolló en el departamento de radiología de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de La Plata.

Paleontología sistemática

Orden PERISSODACTYLA Owen, 1848
Familia EQUIDAE Gray, 1821
Subfamilia EQUINAE Gray, 1821
Tribu EQUINI Gray, 1821
Subtribu PLIOHIPPINA Prado y Alberdi, 1996
Género Hippidion Owen, 1869
Hippidion sp.
Figura 2.1-3


Figura 2. 1, Vista lateral del especímen MLP 01-V-1-66 in situ (MG: Miembro Guerrero y MLCH: Miembro La Chumbiada). 2, Detalle del molde externo del casco. 3, vista plantar de la 1FIII. Escala: 1 cm. / 1, in situ lateral view of MLP 01-V-1-66: ( MG. Guerrero Member and MLCH: La Chumbiada Member). 2, External form detail of the hoof. 3, plantar view of 1FIII. Scale bar: 1 cm.

Espécimen referido. MLP 01-V-1-66. Extremidad anterior derecha completa (húmero-tercera falange del dedo tres, figura 2.1-3).

Procedencia geográfica. Margen izquierda del Río Salado, a los 35°43'21'' S / 58°43'07''O, partido de General Belgrano, provincia de Buenos Aires, Argentina (figura 1.1).

Procedencia estratigráfica. Miembro Guerrero de la Formación Luján. Edad Lujanense (Pleistoceno tardío- Holoceno temprano, figura 1.2).
La configuración anatómica del espécimen es similar a la presente en Hippidion. Posee los metacarpianos de lo dedos laterales (II y IV) sobrepasando los dos tercios de la diáfisis del tercer metacarpiano y la inserción posterior del trigonium falangis en la primer falange del tercer dedo bien desarrollada sobre dos tuberosidades acusadas (figura 1.3). Por otro lado, las dimensiones ofrecidas por el metacarpiano (MCIII), primera falange (1FIII) y segunda falange (2FIII) son contradictorias. Las del primer elemento se encuentran dentro del espectro de H. devillei (Gervais), en tanto que las de las 1FIII y 2FIII se agrupan en el conjunto de H. principale (Lund). Si bien H. principale es la única especie registrada para el Lujanense de la región pampeana (Alberdi y Prado, 2004), se considera que la asignación sistemática del especímen estudiado es confiable sólo a nivel genérico. En el caso de pertenecer a H. devillei, representaría el primer registro en el Pleistoceno tardío de la provincia.

Perfil geológico En el sitio donde fue descubierto el espécimen, se reconocen tres unidades. El paquete sedimentario posee una potencia de unos 2,5 metros. La base de la secuencia la componen limos arcillosos pardo rojizos, con algunas intercalaciones arenosas finas, asignadas al Miembro La Chumbiada. Su límite inferior no pudo ser observado por estar cubierto por las aguas del río. Sobre este nivel se disponen los sedimentos limo arcillosos de coloración gris verdosa del Miembro Guerrero. Este segmento posee una potencia de aproximadamente 1,15 metros. Sobre este se apoyan de modo transicional los limos arenosos grisáceos del Miembro Río Salado o directamente el aluvio reciente, constituido básicamente por limos arenosos o arenas finas.
El sitio puntual donde se halló el espécimen (figuras 1.1 y 2.1), es una depresión excavada sobre el techo del Miembro La Chumbiada. Esta se encuentra rellena por sedimentos arcillosos verde grisáceos (Miembro Guerrero) con moteados de óxidos de manganeso.

Análisis tafonómico Los elementos no poseen evidencia de meteorización ósea, más que la relacionada con la reexposición reciente del húmero y de la porción proximal del radio- ulna, elementos que por otro lado no alcanzan el grado 1 de meteorización en el sentido de Behrensmeyer (1978). En la cara anterior de la diáfisis del radio se disponen dos grietas longitudinales (paralelas al eje del elemento), mas su origen es probable que este relacionado con otras variables más que con la exposición a radiación UV. El examen del elemento mediante rayos X, permite descartar la posibilidad de que el agrietamiento responda a algún tipo de traumatismo en vida. En algunos casos es dificultoso determinar si el agrietamiento fue causado por meteorización subaérea más que por procesos postsepultamiento y diagenéticos (Potts, 1986; Behrensmeyer, 1991). Sin embargo, es probable que se hayan formado en relación a la paulatina desecación que sufrió el segmento proximal del elemento reexpuesto recientemente. A excepción de estos dos elementos expuestos, que han sido blanqueados por la incidencia solar, los demás elementos conservados poseen una coloración amarillenta, con abundantes manchas negras a gris negruzcas, conformadas por la impregnación de óxidos de manganeso. Su presencia ha sido considerada como indicadora de ambientes húmedos (Andrews, 1995; Diez et al., 1999; Montalvo, 2004), sin embargo no existe ningún elemento que permita anclar temporalmente su formación a lo largo de la historia tafonómica del especímen. En la porción proximal anterior del tercer metacarpiano, se observan marcas de raíces sobre las pátinas de óxidos de manganeso. Esto último, evidencia que no se han desarrollado en etapas tempranas de la historia tafonómica, por lo que no son informativas en cuanto al microambiente de sepultamiento.
Todos los elementos del miembro anterior están completos y se hallaron perfectamente articulados. Además, unos 38 centímetros por encima de la tercera falange del dedo tres, se halló un espécimen óseo indeterminado asociado, inmerso en la misma matriz que contiene el resto de los elementos. El especímen como conjunto presenta dos tipos de articulaciones sinoviales: una plana (e.g. radio-carpales y carpales metacarpales) y otra en bisagra (e.g. húmero-radioulna). Hill (1979) y Hill y Behrensmeyer (1984) describieron secuencias de desarticulación de varios taxones de ungulados africanos, las cuales se hallan íntimamente ligadas a los tipos de articulación mencionados. En este trabajo se utilizó el ordenamiento observado en Equus burchelli Gray por ser el taxón más relacionado. En relación a los elementos y articulaciones conservados en el presente caso, se observa cierta disparidad en cuanto al tiempo relativo estimado para su desprendimiento. El miembro anterior es la primera unidad que se desarticula del resto del esqueleto, sigue la mandíbula y posteriormente el húmero de la escápula (Hill y Behrensmeyer, 1984). El resto de las articulaciones presentes se agrupan en dos conjuntos, por un lado se encuentran las articulaciones con una baja tasa de desarticulación (e.g. húmero- radioulna) y por el otro, las que son más propensas a desarticularse en las primeras etapas del proceso (e.g. segunda falange-tercera falange). En este sentido, Schick et al. (1989), refieren que la articulación radio/ulna - carpales, es extremadamente frágil y tiende a desarticularse rápidamente.
El miembro anterior se dispone con el húmero subhorizontal y el radio-ulna se ubica verticalmente con su extremo distal enclavado en la porción más profunda de la depresión descrita (véase Perfil Geológico). Los carpales proximales se ubican subhorizontalmente y los distales se inclinan hacia arriba, adquiriendo el ángulo que posee el metacarpal del dedo tres. Esta configuración se observa claramente en la figura 2.1, donde puede verse al escafoides en posición subhorizontal formando un ángulo de aproximadamente 65° en relación al trapezoide. De hecho, ambas carillas articulares se encuentran dislocadas en su sección anterior. El metacarpal del dedo tres, se dispone con su extremo distal hacia arriba, formando una V en relación al radio-ulna, aunque un tanto menos vertical que este último. En su cara plantar, se ubican los sesamoides grandes, en una posición más superior a la original (i.e. sobre la diáfisis en lugar de la epífisis distal). Es probable que esta disposición sea el resultado de un deslizamiento gravitatorio ulterior del sesamoides, ya que en esa zona la matriz sedimentaria no alcanza la superficie ósea del metacarpal, conformando un hueco de aproximadamente 2 centímetros de ancho y 7 de largo. La primera falange del dedo tres se inclina de manera totalmente vertical y la segunda falange vuelve a tomar la inclinación del metacarpal al igual que la falange ungueal. El sesamoides pequeño se ubica en su posición original, sobre la cara plantar de la segunda falange. Todo el miembro yace en una posición relativamente vertical, paralelo al plano imaginario del perfil de la barranca.
Una de las características más excepcionales del hallazgo es la conservación del molde externo del casco. Este se hallaba constituido por una cavidad sin ningún tipo de relleno sedimentario, en torno a la falange ungueal y se continúa proximalmente paralelo a las falanges y al segmento distal del metacarpal. El molde posee una longitud de 79,1 milímetros y una altura (medida desde el borde proximal del casco) de 76,3 milímetros. Sobre la superficie interna del mismo, se puede observar (figuras 2.1 y 2.2) una delgada capa de origen carbonático, formando un bandeado donde alternan bandas grisáceas blanquecinas con otras amarronadas. Lamentablemente, debido la naturaleza friable del sedimento y a su humedad, sumado a las dificultades de trabajo en el sitio, no se logró completar la confección del calco de este molde.

Discusión

El nivel portador pertenece a la litofacies Fm. (Arcillas y limos masivos) de Miall (1996). El autor considera que esta facies representa los sectores más distales de la planicie de inundación. A base de las similitudes macroscópicas (e.g. coloración, escasez de carbonatos y óxidos férricos) del nivel portador del fósil con lo referido por Behrensmeyer y Hook (1992), se considera que este representa una planicie de inundación mal drenada, probablemente en sus primeras etapas de conformación.
La incorporación del espécimen bajo estudio pudo generarse mediante dos procesos: producto de un entrampamiento del animal en vida o por la arribo del espécimen, como unidad independiente a la depresión. En el primer caso, la depresión estaría rellena por sedimento, a diferencia del segundo que se presentaría simplemente como una oquedad del sustrato. En relación a esto se reconoce el siguiente cuerpo de evidencia:
1. Perfecto grado de articulación entre todos los elementos conservados. La desarticulación provee una estimación del tiempo que medió entre la muerte y el sepultamiento, en este sentido la incorporación de elementos con articulaciones intactas indican un rápido sepultamiento (Hill y Behrensmeyer, 1984).
2. Verticalidad y disposición de los elementos. En el caso de la incorporación del elemento a la depresión"vacía", es poco probable que el elemento no se disponga horizontalmente o al menos inclinado. Por otro lado, la disposición observada (forma de V entre radio-ulna y demás elementos distales) es coherente con una introducción producto de un esfuerzo, que permitió la flexión de la extremidad, más que una incorporación azarosa sin ningún esfuerzo. La orientación vertical de los miembros, es un carácter utilizado por Barnosky (1985) como evidencia de entrampamiento. Sin embargo, el pisoteo, la depositación bajo fuertes corrientes (e.g. canales, remoción en masa) o el movimiento de suelos puede generar orientaciones de alto ángulo (Alcalá et al., 2002). En este caso, la ausencia de marcas de pisoteo y la interpretación facial del nivel portador, permite descartar a estos agentes.
3. Carillas articulares del cuneiforme y trapezoide dislocadas en su sección anterior. Esto también se encuentra relacionado al esfuerzo mencionado arriba, y es probable que se haya producido como consecuencia de la presión ocasionada por el animal al momento de la flexión del miembro.
4. La conservación del molde externo del casco, sin ningún tipo de relleno, indica un breve, sino nulo, lapso de tiempo previo al sepultamiento, debido a que su desarticulación se da en las más tempranas etapas del proceso.
5. La ausencia de meteorización ósea, evidencia que el elemento no estuvo expuesto a condiciones subaéreas, desde la muerte del individuo hasta su soterramiento final.
6. No existe ningún tipo de evidencia de transporteprevio al sepultamiento, ni de carácter biótico (e.g. marcas de carnívoros-carroñeros), ni abiótico (e.g. abrasión).
7. Desplazamiento hacia abajo del sesamoides grande sobre la cara plantar del metacarpal. Esto sólo pudo generarse por la formación de una oquedad producto de la descomposición de los tejidos blandos asociados al metacarpal, en etapas posteriores al empaquetamientodel elemento en la matriz.
Considero al entrampamiento como mecanismo de incorporación del espécimen, debido a que el conjunto de observaciones evidencia un fuerte sincronismo entre la muerte del animal y el soterramiento del espécimen (1, 4 y 5), la intervención de algún tipo de esfuerzo para su incorporación (2 y 3) y la ausencia de transporte presepultamiento (6). Por todo esto, se plantea la siguiente escena tafonómica. En primer lugar, el équido se desplaza por la planicie de inundación, sobre un sustrato fangoso y posiblemente cubierto por agua. La introducción de su miembro anterior derecho en la depresión y su probable lesión asociada, inmovilizó al animal, produciéndose el entrampamiento y posterior muerte, lo que generalmente sucede por inanición luego de varios días de entrampamiento (Weigelt, 1927). El resto del cuerpo, no sepultado, quedó expuesto a procesos destructivos como carroñeo, descomposición, desarticulación, meteorización y transporte. Este comportamiento se halla bien documentado en casos actuales de entrampamiento en pantanos (Abler, 1985; Weigelt, 1927), donde es poco frecuente la conservación de los elementos que no han sido entrampados. Por otro lado, la presencia exclusiva del miembro es coherente con las secuencias de desarticulación propuestas por Hill (1979) y Hill y Behrensmeyer (1984). Así, el resto del cuerpo pudo desacoplarse fácilmente del miembro entrampado, y quedar sujeto a transporte. Además, por la posición del elemento en el perfil, es probable que otros segmentos conservados del esqueleto (i.e. resto del esqueleto apendicular), hayan sido eliminados recientemente por el accionar erosivo del río Salado.
Aceptando que la incorporación del espécimen se relaciona a un fenómeno de entrampamiento, queda discernir el carácter del mismo, ya que este pudo generarse producto de una incursión aislada o por una utilización recurrente del hábitat por parte del taxón. Shotwell (1955) hace hincapié en la relevancia paleoecológica de discriminar entre mamíferos que vivieron cercanos al sitio de sepultamiento, a los que denomina comunidad proximal, de los que vivieron en hábitats más lejanos (comunidades distantes). En los casos de entrampamiento es incuestionable el carácter autóctono de los especímenes, no obstante la presencia de este modo tafonómico no da cuenta por si mismo de la regularidad con que es ocupado el ambiente. El método elaborado por el anterior autor ha sido criticado (e.g. Voorhies, 1969) y no puede ser aplicado en este caso ya que se basa en el análisis de asociaciones fosilíferas multielementales. Sin embargo, evidencia independiente paleoautoecológica, permite una aproximación a esta cuestión.
Los équidos son considerados excelentes indicadores paleoambientales (Alberdi y Prado, 2004). En este sentido, las especies de Hippidion son más robustas y presentan una adaptación a las llanuras abiertas menos clara que en las especies de Equus (Amerhippus) (Alberdi y Prado, 2004). Las extremidades de Hippidion son cortas en longitud y con un cierto ensanchamiento de las dimensiones transversales, lo que les da un aspecto masivo (Alberdi y Prado, 1992, 1993). Gromova (1949) relaciona el ancho de las terceras falanges con el tipo de suelo. Así, en suelos blandos, ya sea fangoso, arenoso o cubierto de nieve, corresponderían un diámetro transverso mayor. Asimismo, la morfología de la inserción posterior del trigonium falangis de la primera falange, indica una menor adaptación a los ambientes abiertos de llanura.
Se considera entonces, la posibilidad de que el individuo entrampado utilizara regularmente el hábitat cenagoso de la planicie de inundación, en lugar de representar una incursión aislada en el ámbito. Dicha recurrencia ambiental probablemente estuvo relacionada con la ingesta de vegetación hidrófila asociada a estos cuerpos pantanosos, ya que como menciona Weigelt (1927), el entrampamiento en terrenos saturados de agua, con frecuencia se encuentra directamente relacionado al consumo de alimento. Esto se halla respaldado además, por la morfología dentaria de Hippidion, la cual posee cierto grado de braquiodoncia, lo que acusa una dieta con tendencia a vegetales tiernos con poco material silíceo (Alberdi y Prado, 1992).

Conclusiones

El resto fósil asignado a Hippidion sp. fue incorporado mediante un proceso de entrampamiento, en un ambiente similar a las actuales planicies de inundación mal drenadas. Además, es probable que el ambiente donde se produjo la muerte del animal haya sido un hábitat utilizado regularmente por el taxón. A diferencia del ejemplo de De Renzi (1997: 200) sobre deducción del modo de vida por investigación tafonómica, el caso aquí tratado presenta un soporte tafonómico a una hipótesis paleoautoecológica previa a base de evidencia independiente (i.e. morfológica). La reconstrucción de la trayectoria de este espécimen permite suponer que, al menos algunos sitios de la planicie de inundación donde se depositó el Miembro Guerrero, funcionaron como trampas naturales. La presencia de este modo tafonómico, es de singular relevancia ya que por un lado da cuenta de la abundancia de esqueletos de megamamíferos relativamente completos y articulados, y por otro evidencia un posible sesgo tafonómico relacionado con aspectos paleoecológicos de cada taxón. Este modelo, predice que la presencia o ausencia y la abundancia relativa de cada taxón en este tipo de asociaciones, estarán reguladas por la frecuencia con que fue utilizada la planicie de inundación, el espectro dietario del animal, el tipo locomotor y una serie de eventos estocásticos que no pueden ser abordados por la tafonomía.

Agradecimientos

A R. Bonini, A. Scanferla y A. Molinari por el trabajo de campo. A T. Alberdi y E. Tonni por la lectura y crítica de una versión preliminar del manuscrito. A los árbitros C. Montalvo y G. Cladera. A los integrantes del Departamento de Radiología de la Facultad de Veterinaria de la Universidad Nacional de La Plata, por las facilidades brindadas para la utilización del equipo radiológico y por sus útiles comentarios. A la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica por el apoyo económico.

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Recibido: 4 de abril de 2007.
Aceptado: 15 de diciembre de 2008.