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Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.46 no.1 Buenos Aires ene./mar. 2009

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Primer registro de maderas gimnospérmicas de la Formación Roca Blanca (Jurásico Inferior), provincia de Santa Cruz, Argentina

Silvia Gnaedinger1 y Rafael Herbst2

1 Centro de Ecología Aplicada del Litoral-Área de Paleontología- Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste. Casilla de Correo 128, 3400 Corrientes, Argentina. sgnaedinger@uolsinectis.com.ar
2Instituto Superior de Correlación Geológica. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Las Piedras 201 7°/B, 4000. San Miguel de Tucumán, Argentina. rafaherbst@uolsinectis.com.ar

Resumen. Se describen maderas Gimnospérmicas atribuidas a Agathoxylon protoaraucana (Brea) Gnaedinger y Herbst nov. comb., Prototaxoxylon pintadense Gnaedinger y Baieroxylon sp. cf. B. chilensis Torres y Philippe procedentes de la Formación Roca Blanca, de edad Liásica (Sinemuriano-Toarciano). Por los rasgos anatómicos de la estructura secundaria, estas especies corresponden a los ordenes Coniferales (Araucariaceae), Taxales y Ginkgoales? respectivamente. Además, se realiza una comparación de la especie Agathoxylon protoaraucana (Brea) Gnaedinger y Herbst nov. comb. con la especie actual Araucaria araucana (Molina) K.Koch, concluyendo que las mismas poseen rasgos anatómicos idénticos, lo que sugiere que se trata de un grupo muy conservador.

Abstract. First Record Of Gymnosperm Woods From The Roca Blanca Formation (Lower Jurassic), Santa Cruz Province, Argentina. Three fossil wood species are recognised from the Liassic (Sinemurian- Toarcian) Roca Blanca Formation: Agathoxylon protoaraucana (Brea) Gnaedinger and Herbst nov. comb., Prototaxoxylon pintadense Gnaedinger and Baieroxylon sp. cf. B. chilensis Torres and Philippe. For their secondary anatomical structures these species have close affinities with the Coniferales (Araucariaceae), Taxales and Ginkgoales? respectively. Also, comparisons of Agathoxylon protoaraucana (Brea) Gnaedinger and Herbst and extant Araucaria araucana (Molina) K. Koch showed that both have identical anatomical characters, which suggests a very conservative group

Palabras clave. Leños fósiles; Anatomía; Formación Roca Blanca; Liásico; Patagonia.

Key words. Fossil wood; Anatomy; Roca Blanca Formation; Liassic; Patagonia.

Introducción

La presente es una primera contribución al conocimiento detallado de las maderas fósiles de la Formación Roca Blanca, del Liásico de la provincia de Santa Cruz (Patagonia). Los primeros datos sobre la presencia de estos leños fueron dados a conocer por Herbst (1961; 1965) aunque éstos nunca fueron estudiados anatómicamente. Los materiales que se describen en este trabajo corresponden en parte a antiguas colecciones, con ejemplares sin localización estratigráfica precisa, junto a nuevos ejemplares recolectados durante la campaña de Noviembre de 2006 a lo largo del perfil C (Herbst, 1965) (figura 1), donde se ubicaron con precisión los niveles fosilíferos.


Figura 1. Mapa de ubicación de las localidades fosilíferas/ location map of fossiliferous localities.

La Formación Roca Blanca, aflora en el centro de la provincia de Santa Cruz (aproximadamente 48° S - 68 O, figura 1). Estratigráficamente se apoya en una discordancia angular sobre el Grupo El Tranquilo (Jalfin y Herbst, 1995) del Triásico Superior y subyace a las piroclastitas e ignimbritas de la Formación Chon Aike, de edad Bathoniano-Calloviano (Cazeneuve, 1965; Panza, 1993). La edad acotada al Sinemuriano-Toarciano señalada por Herbst (1968) resulta la más probable. La Formación está constituida, en esta zona, por un conjunto de sedimentitas, principalmente areniscas, areniscas tobáceas y tobas, con un espesor de unos 990 m (Herbst, 1965). En este perfil se localizan 7 niveles fosilíferos con impresiones de plantas, entre las que dominan una especie de Equisetites (E. patagonica Herbst), algunos helechos como Thaumatopteris rocablanquensis Herbst, Coniopteris leucopetraea Herbst y Cladophlebis oblonga Halle, y una especie de Otozamites (O. albosaxatilis Herbst). Las Coníferas están escasamente representadas entre las impresiones y solo se registran especies indeterminadas como Pagiophyllum sp. y Brachyphyllum sp. Las maderas colectadas corresponden a los niveles superiores de esta Formación y se ubican casi todas en el espesor comprendido entre los niveles fosilíferos 6 y 7 y algo más arriba aún, del citado perfil C (Herbst, 1965).
Recientemente Gnaedinger y Herbst (2007) dieron a conocer los primeros resultados del estudio de la xiloflora, señalando la presencia de Agathoxylon, Prototaxoxylon y Baieroxylon sin la mención de especies. Las mismas son descriptas en este trabajo, citando por primera vez para el Jurásico Inferior de la Argentina el morfogénero Baieroxylon, mientras que los otros dos ya fueron citados para las Formaciones El Freno (Mendoza) y Piedra Pintada (Neuquén) (Gnaedinger, 2006a-b)

Materiales y métodos

Los materiales son fragmentos silicificados con buena preservación de los elementos xilemáticos. Para su estudio se realizaron cortes petrográficos, y se utilizó el método del "peel" con láminas de acetato en los tres planos característicos: corte transversal (CT), longitudinal radial (CLRd) y tangencial (CLTg). Las observaciones y las fotografías se realizaron con un microscopio Leitz (Ortholux-Orthomax), lupa estereoscópica Leitz (MO) y Microscopio Electrónico de Barrido (MEB) de la Universidad Nacional del Nordeste (Corrientes). Con este último, se observaron astillas de fragmentos de las maderas sin ningún tratamiento. Las medidas de los distintos elementos xilemáticos se obtuvieron con un mínimo de 20 mediciones; la altura de los radios leñosos se cita de la siguiente manera: promedio, mínimo-máximo, máximo ocasional. La terminología utilizada corresponde al Glosario de Términos de la Asociación Internacional de Anatomistas de Maderas (IAWA, 2004) y a las medidas estándar establecidas por Chattaway (1932).
Los materiales se encuentran depositados en la colección paleobotánica del Museo Padre Molina, en Río Gallegos, provincia de Santa Cruz (PMP-Pb) y duplicados en la de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura de la Universidad Nacional del Nordeste (CTES-PB) y preparados micropaleontológicos (CTES-PMP).


Figura 2. Formación Roca Blanca / Roca Blanca Formation. 1, Vista panorámica / panoramic view. 2-3, Troncos hallados en los sedimentos / trunks found in the sediments.

Paleontología sistemática

Orden CONIFERALES

Agathoxylon Hartig, 1848

Especie tipo. Agathoxylon cordaianum Hartig 1848, p. 188.

En estos últimos años, la postura asumida por diversos autores como Maheshwari (1972), Prasad (1982), Pant y Singh (1987), Tidwell y Medlyn (1993), Brea (1997), Crisafulli (2001), Crisafulli y Lutz (1997), Crisafulli, et al. (2000), Lutz et al. (2001), Falcon-Lang y Cantrill (2001), Gnaedinger (2001, 2004, 2006), entre otros, es la de utilizar el nombre genérico Araucarioxylon Kraus (1870) para leños con xilema secundario tipo araucarioide y sin médula preservada (siguiendo el criterio de Lepekhina, 1972 y Maheshwari, 1972); en contraste con Dadoxylon Endlicher (1847), diagnosticado para leños con médula, xilema primario y secundario. Este último género fue considerado ilegítimo en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN) bajo los artículos 64 y 69 a partir de 1975.
Actualmente, existen más de un centenar de especies descriptas bajo el nombre genérico Araucarioxylon Kraus (1870) desde el Carbonífero al Cenozoico, frente a las aproximadamente 15 especies del Triásico Superior al Cenozoico incorporadas a Agathoxylon Hartig (1848). El primer morfogénero fue considerado ilegítimo por el principio de prioridad (art. 13) del ICBN (Philippe, 1993; ICBN, Greuter et al., 1994). Ambos géneros presentan diagnosis similares, donde las diferencias están dadas por caracteres sistemáticos evolutivos y no diagnósticos (por ejemplo, número de serie de punteaduras) (Erasmus, 1976). El nombre genérico que tiene prioridad nomenclatural es Agathoxylon por lo que en esta contribución se comienza a transferir algunas especies de Araucarioxylon a este morfogénero.

Agathoxylon protoaraucana (Brea) Gnaedinger et Herbst nov. comb.
Figuras 3.1-2, 4-5


Figura 3. Esquemas de los caracteres anatómicos / sketches of the anatomical characters 1-2, Agathoxylon protoaraucana (Brea) Gnaedinger et Herbst. 1, CLRd, punteaduras en las paredes radiales de las traqueidas y en los campos de cruzamiento / pits on the tracheid radial walls and cross fields, (CTES-PMP 2841). 2, CLTg, radios y punteaduras en las paredes tangenciales de las traqueidas/ rays and pits on the tracheid tangencial walls (CTES-PMP 2842). 3-4, Prototaxoxylon pintadense Gnaedinger. 3, CLRd, punteaduras en las paredes radiales de las traqueidas y en los campos de cruzamiento / pits on the tracheid radial walls and cross fields, (CTES-PMP 2844). 4, CLTg, radios / rays (CTES-PMP 2845). 5-6, Baieroxylon sp. cf. B. chilensis Torres et Philippe. 5, CLRd, punteaduras en las paredes radiales de las traqueidas y en los campos de cruzamiento / pits on the tracheid radial walls and cross fields, (CTES-PMP 2847). 6, CLTg, radios / rays (CTES-PMP 2848); Escala / scale bar:1-2= 45 μm; 3-4=30 μm; 5-6=25 μm.

Basónimo. 1997 Araucarioxylon protoaraucana Brea, pp. 485-496 figs. 2-3

Descripción. Se trata de un fragmento de 5,9 cm de alto por 10 cm de diámetro mayor y 5 cm de diámetro menor. Xilema secundario picnoxílico, con anillos de crecimiento demarcados, miden desde 3,5 mm hasta 7,5 mm de ancho; en algunas zonas se observan anillos falsos a 0,5 mm de distancia del anillo verdadero. En corte transversal (CT), las traqueidas tienen contorno cuadrangular o a veces circular a irregular (figura 4.1-2). El diámetro radial de las traqueidas del leño temprano es de 38 μm (45-22 μm) y el tangencial de 28 μm (38-15 μm). Las traqueidas del leño tardío son rectangulares, cuyo diámetro radial es de 15 μm y el tangencial de 27 μm (22-30 μm). El número promedio de las traqueidas que separan los radios es de 5, variando entre 2-10 traqueidas. Los radios leñosos poseen trayectos rectilíneos y cortos (figura 4.2)


Figura 4.
Agathoxylon protoaraucana (Brea) Gnaedinger et Herbst. 1-2, CT, detalle de las traqueidas y un anillo de crecimiento/ detail of tracheids and growth rings (CTES-PMP 2840). 3-6, CLRd, punteaduras en las paredes radiales de las traqueidas / pits in tracheid radial walls. 7-8, CLRd, punteaduras en los campos de cruzamiento / pits in cross fields (CTES-PMP 2841). 9-10, CLTg, radios y punteaduras en las paredes tangenciales de las traqueidas/ rays and pits on the tracheid tangencial walls (arrows) (CTES-PMP 2842). ); Escala / scale bar: 45 μm, excepto 2=135 μm.

En corte longitudinal radial (CLRd), las paredes de las traqueidas presentan punteaduras areoladas, circulares tipo araucarioide (figuras 3.1, 4.3-6, 5.3). Estas son uniseriadas (99,8%), contiguas, algunas espaciadas (solitarias o en grupos de dos o tres punteaduras); muy rara vez uniseriadas con porciones biseriadas, alternas o subopuestas (0,2%). Las punteaduras miden 15 μm en diámetro y presentan una apertura circular o lenticular que mide 7,5 μm. Los campos de cruzamiento tienen punteaduras tipo araucarioides de 11 μm, con apertura lenticular de 3,8μm. El número de punteaduras es de hasta 8 y están dispuestas irregularmente o a veces en 2 o 3 hileras (figuras 3.1, 4. 7-8).
En CLTg, en las paredes de las traqueidas se observan punteaduras tangenciales en una serie o solitarias; miden 11 μm de diámetro (figura 4.9). Los radios leñosos son homocelulares y uniseriados, rara vez, uniseriados parcialmente biseriados de hasta 1 célula. La altura se encuentra en un rango de 2-12, 19 células, con un promedio de 4 células. Las células de ambos extremos son elípticas y las centrales son cuadrangulares a rectangulares; miden 22 μm de alto por 30 μm de ancho (figuras 3.2, 4.10).
Como aspecto descriptivo adicional, en este ejemplar, se observa actividad de descomposición fúngica y galerías con coprolitos. Las evidencias de hongos consisten en la degradación parcial de las paredes de las traqueidas, no así de las paredes de las células radiales. Este tipo de degradación es denominada pudrición blanca ("white rot") que es causado por hongos saprofíticos (Basidiomycetes). Este patrón de descomposición se manifiesta por la remoción de las paredes de las traqueidas, resultado de la degradación de lignina y celulosa (Taylor, 1990; Stubblefield et al, 1985) (figura 5.1-3).


Figura 5. Agathoxylon protoaraucana (Brea) Gnaedinger et Herbst. 1-3, Paredes de las traqueidas degradadas (flecha)/ tracheid walls degraded; 4-6. CLRd, galerías con coprolitos/ coprolites and tunnels in wood. 4,6, forma de los coprolitos en CT (a) y en CLRd (b) / shape in cross section (a) and longitudinal section (b). 5, forma y composición de un coprolito/ shape and composition (1: CTES-PMP 2840, 2-5: CTESPMP 2841). Escala / scale bar:1-3=45 μm, 4-6=60 μm.

En las galerías irregulares se observan coprolitos ovoidales en CLRd , miden 60 μm por 30 μm y circulares en CT que miden 30 μm (figura 5.4-6). De acuerdo con la clasificación dada por Scott y Taylor (1983) basada en el tamaño, apariencia, forma y composición de coprolitos, corresponden a la clase 3. Esta clase es caracterizada por estos autores como: coprolitos de tamaño pequeño, menor a 100 μm, apariencia compacta, forma ovoidal, y ocurrencia en la matriz de coal balls y tallos. Según el histograma ilustrado por Scott y Taylor (1983) utilizando como parámetro el tamaño de la materia fecal de artrópodos actuales, los coprolitos podrían corresponder a ácaros. Por último, son semejantes a los descriptos por Labandeira et al. (1997) quienes opinan que son producidos por ácaros oribátidos, y que éstos actúan en la descomposición de los tejidos de las plantas interactuando directa o indirectamente con la microbiota descomponedora, principalmente, con los hongos saprofíticos.

Material estudiado. PMP-Pb 2446, CTES-PB 2221 (CTES-PMP 2840-2842).

Comparaciones y discusión. Este ejemplar es asignado a Agathoxylon por estar conformado por una estructura secundaria araucarioide con afinidades a las Araucariaceae actuales. Se diferencia de Brachyoxylon Hollick et Jeffrey porque este género presenta punteaduras araucarioides y abietinoides; las araucariodes están confinadas en los extremos de las traqueidas y canales resiníferos traumáticos.
De la comparación realizada con especies fósiles de los morfogéneros Araucarioxylon Kraus, Dadoxylon Endlicher y Agathoxylon Hartig, es asignado sin dudas a Agathoxylon protoaraucana (Brea) Gnaedinger y Herbst nov. comb.. Esta especie fue descripta de la Formación Paramillo, provincia de Mendoza, Argentina, de edad Triásico Medio Tardío (Brea, 1997). Laúnica diferencia, que se refleja en el cuadro 1, es que el ejemplar del Jurásico Inferior posee menor proporción de punteaduras biseriadas, pero, al igual que sucede con el género, este es un carácter sistemático evolutivo y no diagnóstico (Erasmus, 1976).

Cuadro 1. Comparación entre Agathoxylon protoaraucana y Araucaria araucana / comparisons between Agathoxylon protoaraucana and Araucaria araucana

Si tomamos el rasgo anatómico la forma de las punteaduras de las paredes radiales de las traqueidas, de todas las especies descriptas para el Gondwana desde el Pérmico al Cenozoico, se observan tres grandes grupos de especies. Uno de ellos presenta punteaduras hexagonales, el otro circulares y el tercer grupo de especies, posee ambas formas de punteaduras. Dentro del grupo de especies que presentan punteaduras circulares con una distribución uni-biseriadas (ocasionalmente triseriadas), el ejemplar de la Formación Roca Blanca es comparable con diversas especies, pero se distingue por caracteres tales como el número de punteaduras en los campos de cruzamiento, seriación y alturas de los radios leñosos. Así, A. allanii (Krausel) Gnaedinger et Herbst nov. comb. (este trabajo: Addenda) (Pérmico) presenta punteaduras radiales uniseriadas a triseriadas, campos de cruzamientos con 1-6 (8) punteaduras y radios leñosos uniseriados de hasta 12 células de alto. A. malaimbandense (Marguerier) Gnaedinger et Herbst nov. comb. (este trabajo: Addenda) (Pérmico Superior- Triásico Superior) muestra punteaduras radiales en una o dos series, campos de cruzamiento con 1-6 punteaduras y radios leñosos uniseriados, algunos con porciones biseriadas de hasta 23 células de alto. A. liguanensis Torres et Philippe (Jurásico Inferior, Chile) exhibe 1-2 series de punteaduras radiales, campos de cruzamiento con 1-3 punteaduras y radios uniseriados de hasta 56 células de alto. A. termieri (Attims) Gnaedinger et Herbst nov. comb. (este trabajo: Addenda) (Jurásico Inferior a Jurásico Medio) presenta 1-2 (3) series de punteaduras, 3-10 punteaduras en los campos de cruzamiento, radios leñosos 1 (2) seriados, cuya altura es de 1-14,20.; A. ohzuanum (Nishida, Ohsawa, Nishida et Rancusi) Gnaedinger et Herbst nov. comb. (este trabajo: Addenda) (Cretácico Superior- Terciario) tiene punteaduras radiales unibiseriadas, campos de cruzamiento con 2-4 punteaduras y radios uniseriados de hasta 11 células de alto. Por último, A. quiripuinaense Nishida (Nishida, Ohsawa, Nishida et Rancusi) Gnaedinger et Herbst nov. comb. (este trabajo: Addenda) (Terciario) muestra 1-2 series de punteaduras radiales, campos de cruzamientos con hasta 1-5 punteaduras y radios leñosos hasta 10 células de alto. Araucarioxylon sp. (en McLoughlin, 1992) Pérmico Superior, caracterizada por: uni-biseriadas (ocasionalmente triseriadas) punteaduras radiales, campos de cruzamientos con 1-2 punteaduras y radios leñosos uni-biseriados hasta 34 células de altura.
El ejemplar estudiado fue comparado, además, con leños actuales, entre ellos con los miembros de las Araucariaceae, siendo casi idéntico a Araucaria araucana (Molina) K.Koch identificada, en general, por poseer punteaduras uniseriadas (rara vez porciones biseriadas al final de las traqueidas, alternas y de forma poligonal), punteaduras en los campos de cruzamientos 1-8,10 y la altura de los radios 1-10, 23 (cuadro 1). La única diferencia del material jurásico con el actual es que el primero presenta de manera muy ocasional punteaduras subopuestas (carácter que se observa en otras especies de Araucaria).

Orden TAXALES

Género Prototaxoxylon Kräusel et Dolianiti, 1958

Especie tipo. Prototaxoxylon africanum (Walton) Kräusel et Dolianiti, 1958

Prototaxoxylon pintadense Gnaedinger, 2006b
Figuras 3.3-4, 6

Descripción. Un fragmento de xilema picnoxílico que mide 8 cm de largo por 7 cm de diámetro mayor y 5 cm de diámetro menor. Xilema secundario picnoxílico, con anillos de crecimiento demarcados de 4 a 7 mm de ancho. En CT, las traqueidas son rectangulares a irregulares. El diámetro radial de las traqueidas es 30 μm (22-37 μm) y el tangencial 26 μm (15-37 μm). El número promedio de traqueidas que separan los radios es 5 (4-9) (figura 6.1-2).


Figura 6. Prototaxoxylon pintadense Gnaedinger. 1-2, CT, detalle de las traqueidas / detail of tracheids (CTES-PMP 2843). 3-5, 7-9, CLRd, punteaduras y engrosamientos en las paredes radiales de las traqueidas / pits and thickenings on tracheid radial walls (CTES-PMP 2844). 6, CLRd, punteaduras en los campos de cruzamiento / pits on cross fields (arrows) (CTES-PMP 2844). 10, CLTg, radios / rays (CTES-PMP 2845). Escala / scale bar: 30 μm

En CLRd, las paredes de las traqueidas presentan punteaduras, areoladas, circulares, tipo araucarioide, es decir, uniseriadas contiguas y uniseriadas con porciones biseriadas alternas, de manera ocasional opuestas (figuras 3.3, 6.3-5,7-9). Las punteaduras miden 11 μm de diámetro. En los campos de cruzamiento se observan 1 a 6 punteaduras circulares, araucarioides y cupresoides, dispuestas en grupos o en hileras horizontales (figuras 3.3, 6.6).
En CLTg, los radios leñosos son homocelulares, uniseriados, uniseriados parcialmente biseriados y bajos cuya altura promedio es de 6 células (1-12,18). Las células de ambos extremos son elípticas y las centrales son rectangular a ovoidal, miden 22 por 15 μm (alto por ancho) (figuras 3.4, 6.10). Tanto en CLRd como en CLTg, se reconocen sobre las paredes de las traqueidas engrosamientos espiralados (levógiros y dextrógiros), simples o dobles (3.3, 6.7,9). El espesor de los engrosamientos espiralados varía desde 2 hasta 4 μm y su ángulo de disposición es entre 45-70° de la horizontal.

Material estudiado. PMP-Pb 2447, CTES-PB 2222 (CTESPMP 2843-2845).

Comparaciones y discusión. En la literatura los morfogéneros de maderas jurásicas y cretácicas de Gondwana que poseen engrosamientos espiralados y relacionados a las Taxales por la mayoría de los autores, son Prototaxoxylon Kräusel et Dolianiti y Taxaceoxylon Kräusel y Jain. El primero presenta una estructura secundaria araucarioide, mientras que el segundo, abietinoide. De acuerdo con esto, el ejemplar aquí estudiado se asigna sin dudas a Prototaxoxylon Kräusel et Dolianiti.
Por los rasgos anatómicos detallados en la presente descripción y la comparación realizada con las especies descriptas en el Gondwana (cuadro 3, Gnaedinger y Herbst, 2006 y Gnaedinger, 2006b), como P. uniseriale Prasad, P. rangenapalliense Agashe et Kumar, y P. pintadense Gnaedinger, éstas coinciden en la forma y distribución de las punteaduras radiales y altura de los radios; mientras que además, con las dos últimas (P. rangenapalliense y P. pintadense) son similares también en el número de punteaduras en los campos de cruzamiento. El ejemplar de Santa Cruz se diferencia de P. rangenapalliense Agashe et Kumar, porque carece de punteaduras radiales biseriadas y radios biseriados. Por esto, este ejemplar es asignado sin duda alguna como P. pintadense Gnaedinger. Esta especie ya fue descripta para la Formación Piedra Pintada, del Liásico de la provincia de Neuquén (Gnaedinger, 2006b).

Orden GINKGOALES

Baieroxylon Greguss, 1961

Especie tipo. Baieroxylon implexum (Zimmermann) Greguss, 1961.

Baieroxylon sp. cf. B. chilensis Torres et
Philippe, 2002
Figuras 3.5-6, 7

Descripción. Es un fragmento de xilema picnoxílico que mide 4 cm de largo por 8 cm de diámetro mayor y 5 cm de diámetro menor y con anillos de crecimiento demarcados que miden desde 3 mm hasta 6,5 mm. En CT, las traqueidas son circulares a irregulares. El diámetro radial de las traqueidas del leño temprano es 24 μm (11-45 μm) y el tangencial 20 μm (15-37 μm). El leño tardío esta conformado por traqueidas con diámetro radial es 13 μm (11-15 μm) y el tangencial 18μm (15-22 μm). El número promedio de traqueidas que separan los radios es 5 (2-9) (figura 7.1).


Figura 7. Baieroxylon sp. cf. B. chilensis Torres et Philippe. 1, CT, detalle de las traqueidas y un anillo de crecimiento/ detail of tracheids and growth rings (CTES-PMP 2846). 2-4, CLRd, punteaduras y engrosamientos en las paredes radiales de las traqueidas / pits and thickenings in tracheid radial walls (CTES-PMP 2847). 5, CLRd, punteaduras en los campos de cruzamiento / pits in cross fields (CTES-PMP 2847). 6, CLTg, radios / rays (CTES-PMP 2848). Escala / scale bar: 25 μm

En CLRd, presentan punteaduras que recubren parcialmente las paredes de las traqueidas. Éstas son del tipo mixto, areoladas y circulares; la mayoría uniseriadas, contiguas o espaciadas, algunas biseriadas, alternas o subopuestas; miden 15 μm (figuras 3.5, 7.2-3,5). En los campos de cruzamiento presentan 1 a 2 punteaduras simples o cupresoides, en algunos se observan solo la apertura y en otros la areola; miden 11 μm de diámetro. Muchos campos están recubiertos de resinas, así como también partes de las traqueidas cercanas a los radios (figuras 3.5, 7.4).
En CLTg, los radios leñosos son homocelulares, uniseriados, uniseriados parcialmente biseriados y bajos cuya altura es de 2-4, 6 células. Las células de ambos extremos son elípticas y las centrales son rectangulares a ovoidales, miden 30 por 22 μm (alto por ancho) (figuras 3.6, 7.6). En CLRd, algunas se observan sobre las paredes de las traqueidas engrosamientos espiralados simples, como así también los extremos de las traqueidas recurvadas (figuras 3.5, 7.3)

Material estudiado. PMP-Pb 2448, CTES-PB 2231 (CTES-PMP 2846-2848)

Comparaciones y discusión. Se asigna a este ejemplar al morfogénero Baieroxylon Greguss por la presencia de los siguientes caracteres: xilema secundario tipo mixto, extremos de las traqueidas, engrosamientos espiralados simples y delgados, campos de cruzamiento simples/cupresoides y radios bajos. De acuerdo con los criterios dados por Greguss (1961), Serra (1966), Prasad (1982), Prasad y Lele (1984), Philippe (1995), Crisafulli (2001), Torres y Philippe (2002), Süss (2003) y Martinez y Lutz (2007); todas estas características sugieren afinidad con las Ginkgoales.
La especie, Baieroxylon chilensis fue propuesta por Torres et Philippe (2002) con material de la Formación Quebrada del Pobre (La Ligua, V Región, Chile), de edad Liásico Inferior (Sinemuriano). Esta especie está caracterizada por: punteaduras radiales uniseriadas contiguas, o bien espaciadas y con menos frecuencia, biseriadas alternas. En varios sectores, las traqueidas presentan los extremos recurvados en la intersección con las células de los radios. Los radios leñosos son homogéneos, uniseriados, con algunos localmente biseriados. La altura de los radios varía entre 1 y 15 células, siendo más frecuentes los radios con 2-7 células. Los campos de cruzamiento poseen 1-2 punteaduras del tipo cupresoides. El parénquima leñoso vertical está presente.
De acuerdo con esto, el ejemplar aquí descripto coincide en la mayoría de los caracteres, excepto en la presencia de engrosamientos espiralados, en la altura de los radios (aunque presenta el rango frecuente 2-7 células) y la presencia de parénquima vertical, por lo que se lo clasifica como Baieroxylon sp. cf. B. chilensis. Estas diferencias quizás se deban a que el ejemplar de Roca Blanca no esta suficientemente bien preservado para observar todos los detalles.
De las demás especies que integran el género, se diferencian por diversos caracteres, pero, el más notable es el número de punteaduras en los campos de cruzamiento.

Baieroxylon implexum (Zimmermann) Greguss (del Pérmico de Europa):1- 2 punteaduras por campo, elípticas, abarcando completamente el campo.
Baieroxylon multiseriale Prasad (Pérmico de Asia): 1-15 punteaduras por campo, simples, circulares a ovales.
Baieroxylon cicatricum Prasad et Lele (Triásico de Sudamérica y Cretácico de Asia): 1-9 punteaduras por campo, elípticas y oblicuas.
Baieroxylon graminovillae (Zimmermann) Greguss (del Triásico Superior de Europa): 1-4 punteaduras por campo, circulares, ovales y elípticas
Baieroxylon cambodgiense Serra; (Mesozoico de Asia): 4-19 punteaduras por campo, dispuestas en corona.
Baieroxylon lindicianum Philippe; (Liásico Superior de Europa): 4-7 punteaduras por campo, ovales o levemente inclinadas.
Baieroxylon patagonicum Martínez et Lutz; (Cretácico Inferior de Sudamérica): 7-(9)-10 punteaduras por campo, circulares (escasas ovales) en grupos y en corona.

Consideraciones generales

En esta primera contribución dedicada al análisis xilológico de Gimnospermas coleccionadas en la Formación Roca Blanca se identificaron maderas con estructuras secundarias afines a los miembros de las Coniferales (Araucáriaceas), a las Taxales y Ginkgoales. Dentro del grupo de maderas tipo Araucáriaceas, Agathoxylon, es un morfogénero cosmopolita; en este trabajo se amplia la distribución cronoestratigráfica de A. protoaraucana desde el Triásico al Jurásico Inferior. Además, esta especie posee rasgos anatómicos casi idénticos a la especie actual Araucaria araucana (Molina) C. Koch, lo que sugiere un grupo muy conservador. Actualmente, A. araucana constituye el estrato arbóreo superior de la parte norte de los bosques Andino-Patagónicos y su área geográfica abarca una estrecha faja cordillerana, localizada en la provincia de Neuquén (Tortorelli, 1956). Con respecto al Orden Taxales, P. pintadense Gnaedinger fue descripto para el Jurásico Inferior, precisamente Pliensbachiano Inferior a Superior de la provincia de Neuquén. Por último, el hallazgo de Baieroxylon (Ginkgoales) en esta Formación, amplía su distribución paleogeográfica en el Jurásico gondwánico.

Addenda taxonómica

Orden CONIFERALES

Agathoxylon Hartig, 1848

Agathoxylon allanii (Kräusel) Gnaedinger et Herbst nov. comb.

Basónimo. 1962 Dadoxylon allanii Kräusel, pp. 138, pl. 27, figs. 6-21; pl. 28 figs 23-25.
Sinonimia. 1972 Araucarioxylon allanii (Kräusel) Maheshwari pp. 23-24; pl. 3, figs.1-3; pl. 4, figs. 1-5 Text-fig. 9.
Diagnosis. Como en Kräusel, 1962.

Agathoxylon malaimbandense (Marguerier) Gnaedinger et Herbst nov. comb.

Basónimo. 1976 Dadoxylon (Araucarioxylon) malaimbandense Marguerier 87-105, figs.1,4-5, tex-figs. 2-4.
Diagnosis. Como en Marguerier, 1976.

Agathoxylon termieri (Attims) Gnaedinger et Herbst nov. comb.

Basónimo. 1965 Dadoxylon (Araucarioxylon) termieri Attims pp.32- 52.
Sinonimia. 1985 Dadoxylon (Araucarioxylon) termieri Attims en Giraud y Hankel: 170-174, pl.II, fig. a-e, text.fig. 3.
2000 Araucarioxylon allani (Kräusel) Maheshwari en Gnaedinger: 38. Resumen.
2004 Araucarioxylon termieri (Attims) en Gnaedinger: tesis Doctoral inédita Cuadro 5, 8; Figuras 12, 39 D-H, 40.
Diagnosis. Como en Attims 1965.

Agathoxylon ohzuanum (Nishida, Ohsawa, Nishida et Rancusi) Gnaedinger y Herbst nov. comb.

Basónimo. 1992 Araucarioxylon ohzuanum Nishida, Ohsawa, Nishida et Rancusi, pp:47,50-51; Fig. 2.
Diagnosis. Como en Nishida, Ohsawa, Nishida et Rancusi, 1992.

Agathoxylon quiriquinaense (Nishida) Gnaedinger et Herbst nov. comb.

Basónimo. 1984 Araucarioxylon quiriquinaense Nishida pp. 88-89, pl.80, tex-fig. 3.
Diagnosis. Como en Nishida, 1984.

Agradecimientos

A A. Crisafulli, M. Yañez Calderón y L. Mansa Stortti que colaboraron eficazmente en la campaña de 2006. A M. Brea, por las sugerencias relacionadas con la especie A. protoaraucana. Este trabajo fue financiado por los proyectos PICT 2005 n° 33497 (ANCYTFONCYT) y PI. 013. (SGCyT-UNNE).

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Recibido: 13 de diciembre de 2007.
Aceptado: 15 de septiembre de 2008.