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Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.46 no.1 Buenos Aires ene./mar. 2009

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Presencia del lagarto teiido Tupinambis en la Formación Monte Hermoso de Farola Monte Hermoso, sur de la provincia de Buenos Aires (Argentina)

Adriana M. Albino1, Rodrigo Tomassini2 y Santiago Brizuela1

1CONICET-Departamento de Biología, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250, 7600 Mar del Plata, Buenos Aires, Argentina. aalbino@mdp.edu.ar, brizuela@mdp.edu.ar
2CONICET-Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de La Pampa, Avenida Uruguay 151, 6300 Santa Rosa, La Pampa, Argentina. rodher23@yahoo.com.ar

Resumen. En este trabajo se describen materiales del lagarto teiido Tupinambis colectados recientemente en niveles de la Formación Monte Hermoso en Farola Monte Hermoso, sur de la provincia de Buenos Aires, Argentina. Los restos consisten en elementos craneales y postcraneales incompletos, pertenecientes a individuos de diversos tamaños. Estos fósiles indican la presencia del género en niveles bien identificados correspondientes a las Edades Montehermosense y Chapadmalalense inferior de esta localidad.

Abstract. Presence Of The Teiid Lizard Tupinambis In The Monte Hermoso Formation At Farola Monte Hermoso, South Of Buenos Aires Province (Argentina). In this paper, we describe recently collected remains of the teiid Tupinambis from levels of the Monte Hermoso Formation at Farola Monte Hermoso, South of Buenos Aires Province, Argentina. The material consists in cranial and postcranial incomplete remains belonging to diverse-sized individuals. These fossils indicate the presence of this genus in well identified levels assigned to the Montehermosan Age and the lower Chapadmalalan Age of this locality.

Key words. Osteology; Reptilia; Teiidae; Tupinambis; Montehermosan; Chapadmalalan; Argentina.

Palabras clave. Osteología; Reptilia; Teiidae; Tupinambis; Montehermosense; Chapadmalalense; Argentina.

Introducción

Tupinambis Daudin, 1802 es el lagarto de mayor tamaño de la familia Teiidae, registrado desde el Mioceno temprano de Patagonia (Brizuela y Albino, 2004) y con una continua presencia en Argentina durante todo el Mioceno y hasta el Holoceno (Ambrosetti, 1890; Rovereto, 1914; Rusconi, 1937; Kraglievich, 1947; Donadío, 1983, 1984a, b; Estes, 1983; Gasparini et al., 1986; Albino, 1996, 2001; Albino y Albino, 2004; Albino et al., 2002, 2006; Brizuela y Albino, 2004, 2008a). En la actualidad, Tupinambis está representado al menos por seis especies: T. duseni Lönnberg, 1896, T. longilineus Ávila-Pires, 1995, T. merianae (Duméril y Bibron, 1839), T. quadrilineatus Manzani y Abe, 1997, T. rufescens (Günther, 1871) y T. teguixin (Linnaeus, 1758), todas confinadas al territorio sudamericano, al este de los Andes. Recientemente, fue descripta una forma extinta, T. uruguaianensis Hsiou, 2007 del Pleistoceno de Brasil, de mayor tamaño que cualquiera de las especies actuales (Hsiou, 2007).
En 1914, Rovereto describe cuatro especies extintas de Tupinambis (Tupinambis preteguixin, T. prerufescens, T. brevirostris y T. multidentatus) procedentes de"Monte Hermoso, a 60 km al este de Bahía Blanca, sobre la costa atlántica del sur de la provincia" (Kraglievich, 1947: 253). Cione y Tonni (1995a), refiriéndose al Montehermosense, señalan que todas las colecciones realizadas antes del trabajo sistemático de campo de Parodi y Kraglievich, consisten en fósiles registrados en el afloramiento Farola Monte Hermoso, correspondiente a la edad mamífero Montehermosense sensu lato, es decir incluyendo lo que actualmente se conoce como Montehermosense y Chapadmalalense inferior. Por lo tanto, la procedencia estratigráfica exacta de los materiales asignados a Tupinambis por Rovereto (1914) no está bien establecida. Además, la validez de las especies descriptas por este autor fue puesta en duda por Estes (1983). Donadío (1978, 1983) considera la presencia en estos niveles de T. teguixin (actualmente T. merianae para las poblaciones al sur del Amazonas, Ávila-Pires, 1995) sobre la base de los restos estudiados por Rovereto y otros restos de la misma colección.
Recientemente, fueron exhumados nuevos fósiles de lagartos teiidos de sedimentos estratigráficamente bien identificados que afloran en Farola Monte Hermoso. En el presente trabajo se describen en detalle estos nuevos materiales y se discuten las variaciones morfológicas que poseen con el fin de reconocer su significado taxonómico.

Materiales y métodos

El material fósil fue directamente comparado con material osteológico de especies actuales. La terminología morfológica sigue, con pocas modificaciones, a Montero et al. (2004). Para la designación de ubicaciones dentarias correlativas se utilizan letras minúsculas entre paréntesis (designan posiciones relativas, no absolutas). La cronología considerada en este trabajo para los Pisos/Edades Montehermosense y Chapadmalalense inferior sigue el esquema expuesto por Cione et al. (2007).

Abreviaturas: LHC, longitud hocico-cloaca; LSDd, longitud de la serie dentaria del dentario; LSDm, longitud de la serie dentaria del maxilar; MD-FM, Museo Municipal de Ciencias Naturales Carlos Darwin, colección Farola Monte Hermoso, Punta Alta, provincia de Buenos Aires; MMH-FMH, Museo de Monte Hermoso, colección Farola Monte Hermoso, provincia de Buenos Aires.

Marco geológico

La localidad fosilífera conocida como Farola Monte Hermoso se encuentra ubicada sobre la costa atlántica bonaerense, en el partido de Coronel Rosales, a unos 17 km al Oeste del balneario Pehuén- Co y 37 km de la actual ciudad de Monte Hermoso (figura 1). El topónimo Monte Hermoso fue utilizado durante mucho tiempo para denominar a toda la franja costera desde las proximidades de Pehuén-Co hasta Farola Monte Hermoso, incluyendo yacimientos de distintas edades (Cione y Tonni, 1995a). Las denominaciones que recibió a lo largo del tiempo este yacimiento han sido muy variadas, de acuerdo al momento en el que fue visitado y a los autores que lo han estudiado: "Monte Hermoso" o "Yacimiento de Monte Hermoso" (Darwin, 1846; Bravard, 1857; Ameghino, 1887; Vignati, 1925; Bonaparte, 1960; Tonni et al., 1992), "Barrancas de Monte Hermoso" (Leanza, 1948; Fidalgo y Tonni, 1982), "Barrancas de la costa atlántica situadas a unos 17 km al sudoeste de Pehuén-Co" (Tonni, 1974), o simplemente y de manera informal "Las Rocas". Estas variaciones en las denominaciones, sumado a los continuos cambios en la nomenclatura lito y bioestratigráfica, han sido un factor de confusión sobre el origen geográfico y estratigráfico de muchos fósiles. Este es el caso del material de Tupinambis descripto por Rovereto (1914).


Figura 1. Mapa de ubicación de la localidad Farola Monte Hermoso / situation map of the locality Farola Monte Hermoso.

Farola Monte Hermoso es un yacimiento de reconocida importancia debido a la abundancia y particularidad de los hallazgos de vertebrados, en especial de mamíferos (Tonni et al., 1992), los cuales se remontan a los primeros estudios geológicos y paleontológicos del área realizados por Darwin (1846) y Bravard (1857), y luego por Ameghino (1887), quien fue el primero en asignarles una edad a estos afloramientos (Mioceno superior), definiendo el "Piso Hermósico". Constituye, además, la localidad tipo de la Formación Monte Hermoso (Zavala, 1993) y de la Edad Mamífero Montehermosense (Pascual et al., 1965). Recientemente, Cione y Tonni (1995a, b, c, 1996) definieron, en base a diferencias faunísticas, la Biozona de Trigodon gaudryi para los niveles inferiores (base bioestratigráfica del Piso/Edad Montehermosense, referida al Mioceno tardío-Plioceno temprano, Cione et al., 2007) y la biozona de Neocavia depressidens para los niveles superiores (base bioestratigráfica del Piso/Edad Chapadmalalense inferior, asignada al Plioceno temprano, Cione et al., 2007).
Los ejemplares MD-FM-95-3, MD-FM-08-01 y MMH-FMH-85-2-19 provienen de la plataforma de abrasión marina, al pie de la barranca, es decir de la base de la Formación Monte Hermoso (figura 2). Estratigráficamente estos niveles corresponden a la facies Fl, propuestas por Zavala y Navarro (1993) para dicha unidad, y están integrados por areniscas finas a medias, limos y arcillas laminados, color castaño rojizo a castaño amarillento, con importante continuidad lateral. Esta facies pertenece al Elemento Arquitectural OF (depósitos finos de desborde) y representa una llanura de inundación, dentro de un sistema fluvial de alta sinuosidad y elevada carga en suspensión. Este nivel se corresponde con la parte inferior del "Piso Hermósico" de Ameghino (1889), el "Hermosense típico" de Vignati (1925) y Bonaparte (1960), la Formación I de Leanza (1948), la Unidad Litoestratigráfica I de Fidalgo y Tonni (1982), y también con la Biozona de Trigodon gaudryi (base bioestratigráfica del Piso/Edad Montehermosense) de Cione y Tonni (1995a, 1995b, 1995c, 1996). Los materiales MMH-FMH-84-1-3, MMH-FMH-84-1-4 y MMH-FMH-86-4-3 proceden del sector medio de la barranca, en niveles asignables a la facies St (Zavala y Navarro, 1993) de la Formación Monte Hermoso (figura 2). Dicha facies está constituida por areniscas gruesas y brechas clasto sostén, con clastos subangulosos a subredondeados compuestos por agregados limo-arenosos, representadas en espesores que varían entre los 5 y 25 centímetros. Forma parte del Elemento Arquitectural LA (depósitos de acreción lateral) y representa la carga tractiva del curso fluvial. El ejemplar MMH-FMH-76-6-22 proviene de la parte superior de la barranca (figura 2), en depósitos de arcilitas masivas correspondientes a la facies Fcf de la Formación Monte Hermoso (Zavala y Navarro, 1993). Esta facies representa los elementos más finos dentro del depósito de acreción lateral (Elemento Arquitectural LA). Las facies St y Fcf se corresponden con el "Piso Chapadmalense" de Vignati (1925), la Formación III de Leanza (1948), el "Miembro de Limolitas Claras" y "Miembro de Limolitas Estratificadas" de Bonaparte (1960), la Unidad Litoestratigráfica II de Fidalgo y Tonni (1982), y la Biozona de Neocavia depressidens (base bioestratigráfica del Piso/Edad Chapadmalalense inferior) de Cione y Tonni (1995a, 1995b, 1995c, 1996).


Figura 2. Perfil estratigráfico en Farola Monte Hermoso / stratigraphic profile in Farola Monte Hermoso.

Paleontología sistemática
Orden SQUAMATA Oppel, 1811
Infraorden SCINCOMORPHA Camp, 1923
Familia UTEIIDAE Gray, 1827
Subfamilia TUPINAMBINAE Presch, 1974

Género Tupinambis Daudin, 1802

Especie tipo. Tupinambis teguixin (Linnaeus, 1758)

Tupinambis sp.
(Figuras 3 y 4)

Material referido. Todos los restos son fragmentarios. MD-FM-95- 3, MMH-FMH-82-2-19 y MMH-FMH-84-1-3, dentarios izquierdos; MD-FM-08-01-a y MMH-FMH-84-1-4, maxilares derechos; MMHFMH- 86-4-3, maxilar izquierdo; MD-FM-08-01-b, vértebra dorsal; MD-FM-08-01-c, vértebra caudal. El maxilar MD-FM-08-01-a y las vértebras MD-FM-08-01-b y MD-FM-08-01-c estaban asociados y registrados bajo el mismo número (MD-FM-08-01). El material catalogado como MMH-FMH-76-6-22 incluye fragmentos de angular, articular, coronoides, dentarios, ectopterigoides, esplenial, frontal, maxilares, palatinos, pterigoides, suprangular, yugales, posible ulna y fragmento distal de húmero. Algunos de estos elementos se conservan desarticulados pero en un mismo bloque de sedimento, otros están aislados o articulados entre sí. Se interpreta que todos corresponden a un mismo individuo.


Figura 3. Tupinambis sp., 1, dentario izquierdo MD-FM-95-3 en vista lingual; 2-4, dentario izquierdo MMH-FMH-85-2-19 en vistas labial, lingual y oclusal; 5, maxilar izquierdo MD-FM-08-01-a en vista lingual; p.pd, proceso posterodorsal; p.pv, proceso posteroventral; p.co, superficie de articulación para el proceso anterolateral del coronoides. Escalas = 10mm. / Tupinambis sp., 1, left dentary MD-FM-95-3 in lingual view; 2-4, left dentary MMH-FMH- 85-2-19 in labial, lingual and occlusal views; 5, left maxilla MD-FM-08- 01-a in lingual view; p.pd, posterodorsal process; p.pv, posteroventral process; p.co, articular surface for the anterolateral process of the coronoid. Scales = 10 mm.


Figura 4. Tupinambis sp., ejemplar MMH-FMH-76-6-22. 1, bloque de sedimento con restos craneales; 2-3, elementos articulados de la hemimandíbula derecha en vista labial y lingual; 4-5, elementos desarticulados de la hemimandíbula izquierda en vista labial y lingual; 6, maxilar derecho en vista labial. An, angular; Ar, articular; Co, coronoides; De, dentario; Ecpt, ectopterigoides; Es, esplenial; f.al, foramen alveolar; f.an, foramen anterior; f.la, foramen labial; f.mha, foramen milohioideo anterior; f.mhp, foramen milohioideo posterior; f.so, foramen suborbital; Fr, frontal; p.mx, proceso maxilar; p.pd, proceso posterodorsal; p.pv, proceso posteroventral; p.te, proceso temporal; Su, suprangular; Yu, yugal. Escalas=10 mm / Tupinambis sp., specimen MMH-FMH-76-6-22. 1, sedimentary fragment with cranial remains; 2-3, articulated bones of the right hemimandible in labial and lingual views; 4-5, disarticulated bones of the left hemimandible in labial and lingual views; 6, right maxilla in labial view. An, angular; Ar, articular; Co, coronoid, De, dentary; Ecpt, ectopterygoid; Es, splenial; f.al, alveolar foramen; f.an, anterior foramen; f.la, labial foramen; f.mha, anterior mylohyoid foramen; f.mhp, posterior mylohyoid foramen; f.so, suborbital foramen; Fr, frontal; p.mx, maxilar process; p.pd, posterodorsal process; p.pv, posteroventral process; p.te, temporal process; Su, suprangular; Yu, jugal. Scales=10 mm.

 

Procedencia geográfica. Todos los materiales provienen de la localidad de Farola Monte Hermoso (38°58´01.1"S y 61°41´42.5"O), litoral Atlántico sur de la provincia de Buenos Aires, Argentina (figura 1).
Procedencia estratigráfica. Formación Monte Hermoso (Zavala, 1993, figura 2). Los restos MD-FM-95- 3, MD-FM-08-01 y MMH-FMH-82-2-19 fueron recolectados en niveles correspondientes a la facies Fl (Zavala y Navarro, 1993) referidos al Piso-Edad Montehermosense, mientras que los especímenes MMHFMH- 84-1-3, MMH-FMH-84-1-4, MMH-FMH-86-4-3 y MMH-FMH-76-6-22 provienen de sedimentos asignables a la facies St y Fcf (Zavala y Navarro, 1993), que corresponden al Piso-Edad Chapadmalalense inferior. Descripción. En vista lingual, todos los dentarios se caracterizan por tener un amplio surco subdental, que incluye la serie de dientes funcionales y el sulcus dentalis, cubierto de abundante cemento (figuras 3 y 4). Este último suele portar los alvéolos de reemplazo profundos, subcirculares y de posición basal y lingual a los dientes funcionales. Más medialmente, se observa el estante subdental bien desarrollado, que anteriormente es alto y se afina posteriormente (figura 3). Ventralmente presenta una amplia superficie de articulación para el esplenial, que está extendida anteriormente hasta una corta distancia de la sínfisis mandibular en los restos mejor conservados (figura 3.1, 3.3). De este modo, se interpreta que el esplenial estaba hipertrofiado, cubriendo el canal de Meckel en prácticamente toda su extensión sobre el dentario. El canal de Meckel se observa ampliamente abierto en el dentario mejor preservado de la muestra (figura 3.3). En los maxilares, también se conserva la serie dentaria y los alvéolos de reemplazo linguales a la misma. El estante supradental está bien desarrollado (figura 3.5). La implantación dentaria en maxilares y dentarios es subpleurodonte (Presch, 1974), con los dientes unidos al hueso principalmente a través de sus bases. El hueso alveolar forma claras depresiones donde los dientes están fijados por abundante cemento, definiendo las posiciones dentarias ("alvéolos"). La morfología particular de los dientes funcionales se considera compuesta por una base, que se asienta en la depresión del hueso, y una corona, que corresponde a la porción expuesta del diente, sin que implique homología de esta última con la corona de los dientes de los mamíferos. La serie dentaria es heterodonte, con diferenciación entre dientes anteriores unicuspidados, cónicos, y dientes posteriores multicuspidados o "molariformes", con desarrollo anteroposterior.
El dentario MD-FM-95-3 conserva sólo su porción dorsal, dentada (figura 3.1). En vista labial y en una ubicación posterodorsal se observa la superficie de articulación del proceso anterolateral del coronoides. Anteriormente, se conservan sólo dos forámenes mentales. La serie dentaria presenta 19 posiciones dentarias, en las que se han preservado total o parcialmente 18 dientes funcionales (falta el 19°) que presentan poca separación entre sí, en particular los posteriores (k al q). Los dientes más anteriores son unicuspidados, cónicos, y muestran un progresivo aumento de tamaño hacia la parte media de la serie. El primer diente (a) es unicuspidado, cónico, lateralmente poco comprimido, y con la corona, que termina en una punta aguda, curvada hacia el extremo posterior. El diente (b) es similar pero más grande. El diente (c) está muy incompleto. Los dientes (d) a (f) son similares al primero. El diente (g) es de tamaño similar al (b), pero está distalmente roto. El (h) es un diente muy incompleto pero puede advertirse un aumento de tamaño en relación a los precedentes. Los dientes (i) y (j) son también unicuspidados pero significativamente más grandes y altos; sus bases son de sección circular y muy robustas, y sus coronas son cónicas y terminadas en una punta curvada posteriormente. Los dientes (k) a (q) son más bajos, de sección circular, y de corona ancha y robusta, no curvada y de extremo romo, sin cúspides diferenciadas, pero con delgadas estrías radiales en su ápice. Se observan 18 alvéolos de reemplazo grandes, sin restos dentarios. LSDd = 42,54 mm.
El dentario MMH-FMH-85-2-19 está casi completo, pero se preservan menos de la mitad de los dientes (figura 3.2-4). En vista labial, se observa la superficie donde articula el proceso anterolateral del coronoides sobre el proceso posterodorsal del dentario, extendida hasta el nivel del anteúltimo diente. El extremo anterior de esta superficie de articulación está a un nivel escasamente posterior al ángulo de la escotadura que recibiría los procesos anteriores del angular y suprangular. El proceso posterodorsal y posteroventral del dentario están bien separados por la mencionada escotadura. En la porción anterior del dentario se observan cinco forámenes mentales. La serie dentaria está casi entera, pero con faltante de dientes. En vista lingual, se observa que el surco dental lleva 15 posiciones dentarias, la anterior de las cuales es grande y está incompleta (a). Podría haber existido un diente muy pequeño anterior a la misma, ya que el extremo más distal del dentario está roto (figura 3.4), por tanto el número de dientes de la serie habría sido de 15 o 16. En la mitad anterior de la serie, el "alvéolo" (b) es el de mayor tamaño, seguido por tres posiciones dentarias muy pequeñas (c-e) y luego otras tres algo mayores (f-h). Se preservan sólo siete dientes, todos robustos, correspondientes a la porción media y posterior de la serie. El diente (i) es el más alto y tiene forma más bien cónica, terminada en una punta roma, ligeramente inclinada posteriormente. Los dientes que le siguen disminuyen progresivamente de tamaño y altura, son circulares en sección, con coronas robustas y sin cúspides. Los últimos dientes (m-ñ) son pequeños y bajos. Todos los dientes presentan una delgada cresta que recorre anteroposteriormente la superficie oclusal y finas estrías que convergen en una protuberancia central. No existen alvéolos de reemplazo. LSDd = 41,01mm.
El ejemplar MMH-FMH-84-1-3 corresponde a la mitad anterior de un dentario, con nueve posiciones dentarias pero sin conservación de dientes. Los "alvéolos" más anteriores son pequeños, mientras que los dos últimos, correspondientes a la parte media de la serie, son algo más grandes. Medialmente, se conserva el estante subdental, con parte de la superficie de articulación para el esplenial, y la sínfisis mandibular en el extremo. No se observan alvéolos de reemplazo.
El maxilar MD-FM-08-01-a está casi completo, sólo le falta la parte posterodorsal de la lámina facial, incluyendo el proceso frontal y prefrontal (figura 3.5). No presenta particularidades respecto a lo descripto por Barberena et al. (1970) y observado en Montero et al. (2004). En vista labial, se advierten tres grandes forámenes labiales (uno anterior y dos posteriores) y cinco perforaciones más pequeñas de posición irregular. La serie dentaria presenta 13 posiciones dentarias y sólo ocho dientes preservados. El primer diente (a) no se ha conservado, el (b) y el (c) son dientes grandes, de base circular y de corona cónica terminada en una punta aguda recurvada posteriormente. Del diente (d) se conserva sólo la base pequeña. Los dientes (e) y (f), de los que se conservan sólo los "alvéolos", habrían sido pequeños, mientras que los (g) y (h) son los más grandes, altos, cónicos, terminados en una punta obtusa. A partir del (h), los siguientes dientes decrecen en altura, de modo que la corona es baja. Estos dientes son bicuspidados y tricuspidados robustos, aunque con escasa definición de cúspides. Sobre la cara oclusal de sus coronas, puede observarse una cresta longitudinal anteroposterior, sobre la cual se desarrollan las cúspides, y finas estrías radiales a la misma. LSDm = 35,96mm.
Asociadas al maxilar, se encuentran dos vértebras fragmentarias. La vértebra dorsal MD-FM-08-01-b está casi completa; no se ha conservado el centro vertebral ventral ni la postzigapófisis derecha. En su aspecto general es una vértebra grande, larga y más ancha anterior que posteriormente. La espina neural es baja, larga e inclinada posteriormente. El zigósfeno es alto, angosto y profundamente escotado anteriormente. Las superficies articulares son circulares e inclinadas verticalmente, de modo que forman un ángulo casi recto respecto al plano horizontal. Las prezigapófisis son grandes, de posición alta respecto al canal neural y con sus superficies de articulación marcadamente inclinadas hacia arriba, determinando que su extremo casi alcance el nivel del techo zigosfenal y formando un ángulo mayor a 45° respecto al plano horizontal. En vista dorsal su eje mayor está orientado más lateral que anteriormente. La postzigapófisis es de tamaño más pequeño que las prezigapófisis, y está muy inclinada hacia arriba. El cótilo es grande, más ancho que el zigósfeno, transversalmente oval, profundamente cóncavo e inclinado ventralmente. El proceso transverso es muy corto, con una sinapófisis ligeramente oval en el extremo, casi verticalmente dispuesta. La vértebra caudal anterior MDFM- 08-01-c es más pequeña que la dorsal; se ha conservado sólo la porción anteroventral izquierda. El centro vertebral es de sección cilíndrica. El cótilo es grande y transversalmente ovalado. La prezigapófisis presenta su carilla de articulación de forma subtriangular y orientada anterolateralmente. El proceso transverso es aplanado dorsoventralmente y está orientado en forma perpendicular al eje longitudinal del centro.
El fragmento de maxilar MMH-FMH-84-1-4 es grande, pero sólo se conserva su parte media con siete posiciones dentarias, en las cuales hay cinco dientes preservados. Los dientes anteriores (a) y (b) son pequeños, cónicos y terminados en punta; le sigue un"alvéolo" con sólo la base del diente (c), luego un diente más alto (d), de forma cónica y unicuspidado. A éste le continúan dos dientes agrandados (e) y (f), lateralmente poco comprimidos y con corona sin cúspides, el primero de los cuales está distalmente roto, mientras que el segundo presenta una protuberancia central y una cresta anteroposterior sobre la superficie oclusal. Al final de la serie hay una posición dentaria sin diente. Se observan seis alvéolos de reemplazo basales a los dientes funcionales; en dos de ellos se conservan elementos dentarios en formación, robustos, romos, y con estrías que convergen en una protuberancia central. Se conserva también el estante supradental, donde posteriormente se advierte la superficie de articulación para el palatino. Labialmente, se observan cuatro forámenes labiales.
El resto maxilar MMH-FMH-86-4-3 es muy fragmentario, correspondiente al proceso posterior. Dorsalmente, se observa la superficie de articulación que recibe al yugal, y lingualmente, el canal que lleva al foramen alveolar posterior. Se preservan las últimas cinco posiciones dentarias, pero sólo los cuatro dientes más posteriores, todos robustos y tricuspidados, aunque los tres últimos más bajos. El último diente es el más pequeño.
El material catalogado como MMH-FMH-76-6-22 comprende un bloque de sedimento con fragmentos de huesos incluidos (figura 4.1) y varios elementos articulados o aislados (figura 4.2-6). Del bloque de sedimento se desprendió la hemimandíbula derecha (figura 4.2-3). Separados de ese bloque se conserva una hemimandíbula izquierda (figura 4.4-5) y, como elementos aislados, el yugal, el ectopterigoides y un fragmento posterior del maxilar, todos del lado izquierdo, así como un fragmento del maxilar derecho (figura 4.6), una posible ulna y un fragmento distal de un húmero. Sobre un lado del bloque sedimentario se observa expuesto el frontal y yugal derechos (figura 4.1), mientras que el otro lado permite la observación de restos del pterigoides derecho y ambos palatinos, así como restos no identificados fragmentarios. El ectopterigoides derecho está expuesto a ambos lados del bloque. El frontal no conserva su parte anterior (figura 4.1). El borde posterior, de sutura con el parietal, es recto y suave. Los bordes laterales, que forman el margen dorsal de la órbita, son levemente cóncavos. La superficie dorsal presenta irregularidades superficiales. Ventralmente, a nivel de la sutura frontoparietal, se observan las dos superficies de articulación que reciben a los procesos anteromediales del parietal. El yugal incluido en el bloque es el derecho (figura 4.1), pero también se conserva el yugal izquierdo en forma aislada. Tienen forma de bumerang y presentan un delgado proceso temporal posterior, y anteriormente, un más robusto proceso maxilar. En vista lateral y anteroventralmente, se observa la superficie de articulación para el maxilar. En ambos yugales se conserva un foramen suborbital y en el yugal izquierdo también se advierte el foramen del nervio maxilar. El ectopterigoides derecho está desarticulado respecto a los restantes huesos conservados en el bloque (figura 4.1). Se observa la cresta palatina y los procesos posterolateral y medial, separados por una amplia concavidad para el proceso transverso del pterigoides. La preservación del ectopterigoides izquierdo aislado no es buena, pero se observa el robusto proceso posterolateral. Del lado opuesto al frontal, en el bloque sedimentario, está expuesta parte de la vista ventral craneana, donde se conservan restos del pterigoides derecho y de ambos palatinos. El pterigoides conserva sólo su parte anterior, que delimita el borde posterior de la fenestra suborbital, y parte del proceso transverso, distalmente roto. Anteriormente, se observa el proceso palatino que articula a través de una sutura transversal irregular con la sutura pterigoidea del palatino derecho. De los palatinos, el mejor conservado es este último, que articula con el pterigoides por el extremo posterior. Anteriormente, se observan los procesos maxilar y vomerino parcialmente preservados, que delimitan el amplio y profundo surco palatino. También se advierte un foramen del plexo palatino. Del palatino izquierdo está preservado sólo su extremo posterior y la base del proceso vomerino.
La hemimandíbula derecha, conservada en forma separada, consiste en la parte posterior del dentario y esplenial, así como los extremos anteriores del suprangular, angular, articular y parte del proceso anterolateral del coronoides (figura 4.2-3). El dentario es alto y robusto. Se conserva el proceso posterodorsal y, parcialmente roto, el posteroventral. En vista labial, el proceso anterolateral del coronoides es corto y se extiende poco sobre el dentario, de modo que queda muy posterior respecto al alcance anterior del suprangular y angular. Se conserva sólo el proceso anterior del suprangular, incluyendo el foramen anterior. Es un hueso plano, que articula anteriormente con la escotadura posterior del dentario, ocupando la misma casi totalmente, y ventralmente, con el angular. Lingualmente, su superficie ventral contacta con restos del articular. El angular está conservado en su parte anterior, que se relaciona con el articular en vista lingual y, en vista labial, con el suprangular dorsalmente y con el proceso posteroventral del dentario ventralmente. Lingualmente, se observa el foramen milohioideo posterior. El articular se ha conservado en forma de un fragmento en vista lingual, que articula con el suprangular dorsalmente y con el angular ventralmente. Su superficie de contacto con el esplenial está rota. En vista lingual, articulando con el estante subdental del dentario, se observa parte del esplenial fragmentario. Este último es un hueso plano y alto, que se extiende ventralmente formando el borde inferior de la hemimandíbula y articula posteriormente con el angular. Se conserva el foramen alveolar y el foramen milohioideo anterior. Sobre el surco dental del dentario se observan las últimas nueve posiciones dentarias (figura 4.3), en las cuales se conservan dientes, excepto en las posiciones (a), (c) y (f). El diente en la posición (a) está sólo conservado en su base, a partir de la cual se infiere que era similar al diente siguiente. El diente (b) es unicuspidado robusto, recto, cónico, alto y de sección circular. Los dientes siguientes son robustos, pierden progresivamente altura y aumentan su compresión lateral. Los dientes (d) y (e) presentan una leve convexidad en su cara anterior, lo que les confiere un aspecto ligeramente bicuspidado. Sobre sus caras oclusales tienen una desdibujada protuberancia central de la que parte una cresta anterior y otra posterior o posterolabial. El diente (g) es robusto, claramente bicuspidado, con una cúspide anterior pequeña, que es cónica y recta, y una posterior grande muy robusta. Los dientes más posteriores son romos. El último diente (i), más pequeño, es casi de forma cónica. Todas las posiciones dentarias funcionales, excepto la última, presentan labialmente alvéolos de reemplazo subcirculares y profundos, ninguno de los cuales conserva dientes.
La hemimandíbula izquierda se preserva en forma de tres elementos (figura 4.4-5). Uno de ellos es un fragmento de coronoides, que sólo conserva su proceso coronoides, el cual presenta una marcada cresta labial. El segundo es un fragmento posterior del suprangular que corresponde al borde dorsal de la fosa mandibular. El fragmento restante es la parte anterior del suprangular articulada con restos del angular, dentario y esplenial, aunque estos dos últimos están muy deteriorados. Se conserva el proceso anterior y el foramen anterior en vista labial. Lingualmente, se insinúa la faceta infracoronoides. Del angular se conserva el proceso anterior que porta el foramen milohioideo posterior sobre el borde ventral de la hemimandíbula. Del maxilar izquierdo se conserva el proceso posterior y parte posterior de la serie dentaria. Labialmente está roto, de forma tal que la pared lingual del profundo surco de articulación con el yugal está expuesta. Lingualmente, se observa una superficie irregular para la articulación con el ectopterigoides y el canal posterior al foramen de ingreso del nervio alveolar posterior. Se conservan las últimas cinco posiciones dentarias. El primer diente conservado es unicuspidado, cónico, robusto, recto y de sección circular. El siguiente diente es similar, aunque más robusto y se insinúa una cúspide anterior; presenta una protuberancia central y una cresta anteroposterior en su superficie oclusal. Los dos dientes siguientes son robustos y romos. El diente ubicado en la posición penúltima de la serie es robusto, bicuspidado, con la pequeña cúspide anterior claramente diferenciada de la principal.
Del maxilar derecho se conserva el proceso posterior y parte de la serie dentaria (figura 4.6). En la porción anterior del fragmento se advierten dos forámenes labiales a nivel de los dientes (b) y (c), que corresponderían a los forámenes de ubicación más posterior. En vista lingual se observa el canal y foramen de ingreso del nervio alveolar posterior. El primer diente conservado (a) es unicuspidado grande, cónico, terminado en punta y ligeramente curvado hacia atrás. Los dos dientes siguientes (b) y (c) son unicuspidados, rectos y robustos, especialmente el posterior. Los dientes restantes son más bajos y presentan progresivamente una mayor compresión lateral. Losdientes (d) y (g) son romos, mientras que el (e) y el (f) son bicuspidados robustos.
Finalmente, se conservan dos fragmentos aislados de huesos largos, asociados a los elementos craneales precedentemente descriptos. Uno de estos fragmentos es un extremo distal de un húmero izquierdo que incluye el foramen epicondilar, pero su estado de conservación es muy fragmentario. El otro resto probablemente corresponde al extremo proximal de una ulna izquierda, con parte de la epífisis.

Discusión

Los caracteres precedentemente descriptos, en especial aquellos del dentario, permiten la determinación de los restos como correspondientes al género de lagarto teiido Tupinambis. En particular, los dientes posteriores agrandados, robustos y con tendencia a la pérdida de cúspides ("molariformes", Estes y Williams, 1984) son caracteres que distinguen a los individuos adultos de Tupinambis y lo diferencian de otros teiidos tupinambinos, en los cuales no se observan dientes romos (Barberena et al., 1970; Montero et al., 2004; Brizuela y Albino, 2004, 2008a, 2008b; Albino et al., 2006). El actual Dracaena y el extinto Paradracaena también presentan una marcada molarización, pero en estos casos, los dientes posteriores forman grandes placas trituradoras, transversalmente ensanchadas y bajas, generalmente con forma de hongo, diferentes a los dientes de Tupinambis que son más gráciles y altos, longitudinalmente desarrollados (Sullivan y Estes, 1997; obs. pers.). Además, los dientes en Dracaena y Paradracaena están masivamente cubiertos de cemento en sus bases, de manera de cubrir completamente el sulcus dentalis ("condición pseudotecodonte", Nydam y Cifelli, 2002; Nydam et al., 2007), a diferencia de Tupinambis donde el cemento, aunque abundante, no es tan invasivo. Por consiguiente, los materiales descriptos en este trabajo, con una procedencia geográfica y estratigráfica bien establecida, indican la presencia de Tupinambis en niveles asignados tanto al Montehermosense como al Chapadmalalense inferior de la localidad Farola Monte Hermoso, constituyendo los registros más antiguos del género para la provincia de Buenos Aires.
Por otro lado, las variaciones morfológicas ontogenéticas en la dentición de Tupinambis han sido notadas por varios autores (Barberena et al., 1970; Presch, 1974; Estes y Williams, 1984; Dessem, 1985; Montero et al., 2004), pero bien documentadas sólo en T. merianae (Brizuela y Albino, 2006). El conocimiento de estas variaciones ha permitido la identificación de fósiles del Mioceno de Argentina como Tupinambis (Brizuela y Albino, 2008a), aunque habían sido descriptos como géneros extintos (Ameghino, 1893). Por este motivo, se considera relevante destacar estos cambios, teniendo en cuenta que entre los materiales analizados existen diferencias dentarias notables, que deben ser evaluadas desde el punto de vista taxonómico.
Con un tamaño de nacimiento de alrededor de 70- 80 mm de LHC, la madurez sexual de las hembras en T. merianae se alcanzaría con más de 300mm (Yanosky y Mercolli, 1995). Sin embargo, su tamaño máximo puede superar los 390mm de LHC, siendo mayor en los machos (420mm) que en las hembras (Yanosky y Mercolli, 1995). Durante su crecimiento, se producen importantes cambios en la morfología dentaria, especialmente de los dientes medios y posteriores de la serie, tanto del maxilar como del dentario. Debido a que estos cambios son muy graduales y a que la mayoría de los ejemplares de la muestra comparativa no tienen sus datos de LHC ni están sexados, la variación en el transcurso del crecimiento no pudo establecerse exactamente; sin embargo, es posible describir un patrón general. En los individuos pequeños, juveniles, unos pocos dientes anteriores de la serie son unicuspidados, mientras que el resto son tricuspidados, gráciles, lateralmente comprimidos. A medida que el individuo crece, aparecen dientes bicuspidados entre los unicuspidados anteriores y tricuspidados posteriores. Superando los 300mm de LHC (probablemente adultos o subadultos) aumenta el número de dientes unicuspidados, mientras que disminuyen los bi-tricuspidados, que dejan de ser gráciles. Estos últimos tienden a hacerse más grandes y robustos, menos comprimidos lateralmente y pierden progresivamente las cúspides durante los sucesivos recambios dentarios, a lo largo del crecimiento del animal. Los individuos de mayor tamaño presentan dientes posteriores robustos agrandados, con coronas romas y de sección transversal subcircular a circular (Brizuela y Albino, 2006). La morfología de la cara oclusal de las coronas en estos dientes también puede mostrar caracteres significativos (Albino et al., 2006; Brizuela y Albino, 2008a), como han sido descriptos para los materiales de Farola Monte Hermoso.
De la comparación de los restos fósiles con unamuestra de 22 ejemplares de distintas edades de T. merianae surge que los dentarios MD-FM-95-3 y MMH-FMMH-85-2-19 presentan un patrón dental similar al de un individuo adulto de dicha especie, ya que los dientes romos, circulares en sección, se observan como dientes funcionales en ejemplares con medidas de LSDd de alrededor de 40mm, correspondiente a individuos de más de 300mm de LHC. Sin embargo, dado que la LSDd en estos fósiles no es la mayor medida observada en la muestra comparativa, se trataría de individuos jóvenes, de talla mediana a grande, que aún no han alcanzado su mayor tamaño posible. Asimismo, el maxilar MMH-FMH-84-1-4 presenta dientes romos típicos de individuos adultos en sus alvéolos de reemplazo. El ancho del frontal (16,99mm) del espécimen MMH-FMH-76-6-22 es similar al de aquellos ejemplares actuales con una LSDd = 38,63-43,73mm (LHC = 313-315mm). La coexistencia de dientes bicuspidados y romos en el dentario y maxilares, permite inferir que se trata de un individuo de talla mediana, probablemente más joven que los precedentes. Los dientes posteriores del maxilar MD-FM-08-01-a corresponden a una condición presente en individuos más pequeños de T. merianae, ya que coexisten dientes bicuspidados y tricuspidados robustos. Los dientes romos típicos de los adultos existen en maxilares de T. merianae en alvéolos de reemplazo a partir de ejemplares con medidas aproximadas a la del fósil, y como dientes funcionales en maxilares con una medida apenas mayor (LSDm=37,46mm); lo que sugiere que el ejemplar MD-FM-08-01-a corresponde a un individuo subadulto- adulto, de tamaño pequeño a mediano. La presencia de dientes tricuspidados en el maxilar MMHFMH- 86-4-3 también corresponde a esta categoría de tamaño.
En suma, las variaciones morfológicas entre los fósiles descriptos en este trabajo pueden ser atribuidas a variaciones ontogenéticas. Debido a que hasta el momento no se han documentado diferencias osteológicas en los elementos preservados entre las especies actuales de Tupinambis, los restos no pueden ser determinados a nivel específico y se designan como Tupinambis sp. No obstante, se reconoce la marcada diferencia que poseen con T. longilineus, que se caracteriza por tener todos los dientes posteriores tricuspidados, aún en el estado adulto (Ávila-Pires, 1995). El conocimiento de la morfología dentaria en el contexto de una serie ontogenética en las otras especies de Tupinambis son desconocidas, aunque en T. rufescens el patrón parece ser similar al observado en T. merianae (Montero et al., 2004).
Finalmente se destaca que, en la actualidad, Tupinambis puede ser encontrado en diversos partidos de la provincia de Buenos Aires, aunque en forma dudosa en el área de la localidad Farola Monte Hermoso (Williams, 1991).

Agradecimientos

A V. Di Martino del Museo de Monte Hermoso, por el préstamo de los materiales estudiados en este trabajo, y al personal del Museo Municipal Darwin por su colaboración en las tareas de campo.

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Recibido: 20 de junio de 2008.
Aceptado: 20 de noviembre de 2008.