NOTA PALEONTOLÓGICA

Primer registro del Orden Astrapotheria en la Formación Divisadero Largo (Mendoza, Argentina)

Guillermo M. López¹

¹División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata. Paseo del Bosque s/n° (B1900FWA), La Plata, Buenos Aires, Argentina. glopez@fcnym.unlp.edu.ar

Introducción

La localidad tipo de la Formación Divisadero Largo se sitúa en el piedemonte precordillerano a ocho kilómetros al oeste de la ciudad de Mendoza (Argentina) y se encuentra delimitada por el arroyo Divisadero Largo al norte, por el arroyo Papagayos al sur, por la Estancia Papagayos al oeste y por el dique homónimo al este (32° 52' S, 68° 56' O- 32° 53' S 68° 56' O). En esta área se desarrollan potentes secuencias continentales, principalmente triásicas, sobre las cuales suprayacen, en discordancia erosiva, sedimentos sinorogénicos terciarios y cuaternarios aluvionales.
La Formación Divisadero Largo fue definida por Chiotti (1946), para involucrar a los sedimentos postréticos que los geólogos petroleros de Argentina reconocían, de base a techo, con las denominaciones informales de "Conglomerado rojo superior", "Zona con Anhidrita" y "Arcillas abigarradas". Sin embargo, en la actualidad se sigue el criterio de Simpson et al. (1962) quienes reconocieron formalmente la Formación Papagayos para involucrar al "Conglomerado rojo superior" y restringieron la extensión de la Formación Divisadero Largo a los dos términos superiores de Chiotti. En esta localidad, la Formación Divisadero Largo se expone como una franja orientada en dirección nornoreste-sursuroeste que se extiende desde el cerro Divisadero Largo hasta la Estancia Papagayos, de aproximadamente 2.200 metros de largo y de 160 a 250 metros de ancho. En estaárea la Formación Divisadero Largo infrayace, en discordancia angular, a la Formación Mariño.
Cuando Simpson et al. (1962) describieron la fauna de la Formación Divisadero Largo resaltaron que la misma estaba compuesta por una particular asociación de taxones de mamíferos, algunos de características generalizadas (i.e. comparables a aquellos de Edad Casamayorense y Mustersense) junto a otros de aspecto mucho más moderno (i.e. comparable a taxones deseadenses y post-deseadenses). Fue precisamente esta peculiar concurrencia de tipos arcaicos y tipos avanzados lo que permitió considerar que esta fauna podía corresponder a una Edad mamífero diferente (i.e. SALMA Divisaderense), que en parte llenaba el hiato existente entre las Edades Mustersense y Deseadense (Pascual et al., 1965). En ese contexto, la SALMA Divisaderense fue referida por estos autores al Eoceno superior.
Posteriormente al trabajo de presentación de la fauna divisaderense realizado por Simpson et al. (1962), sólo una especie (i.e. Groeberia pattersoni Simpson, 1970) fue incorporada a esta fauna. Por el contrario, la posición sistemática de la mayoría de los taxones que la conformaban fue modificada (Soria, 1980; Bond y Vucetich, 1983; Bond, 1991; Pascual et al., 1994; López y Bond, 2003).
En este trabajo se da a conocer un resto perteneciente a la colección de la División Paleontología Vertebrados del Museo de La Plata (MLP 87-II-20- 74), representado por una sínfisis mandibular con dientes anteriores, algunos de ellos mal preservados, y otros arrasados. Este resto fue recolectado a 25 metros de la base de la Formación Divisadero Largo en su localidad tipo, sobre la margen derecha del Arroyo Divisadero Largo. De este mismo nivel estratigráfico proviene el resto de los taxones que conforman la fauna divisaderense.
El material que se presenta en este trabajo se refiere a la Familia Trigonostylopidae y constituye el primer registro del Orden Astrapotheria en la Formación Divisadero Largo.

Paleontología sistemática

Orden ASTRAPOTHERIA Lydekker, 1894
Familia TRIGONOSTYLOPIDAE Ameghino, 1901

Trigonostylops Ameghino, 1897

Trigonostylosps sp.
Figura 1

Figura 1. Trigonostylops sp. (MLP 87-II-20-74). 1, Sínfisis mandibular en vista oclusal con parte de la corona del i1 izquierdo y del i2 y canino derechos; alvéolos del i1 e i3 derechos y sección de las raíces del i2, i3 y canino izquierdo. 2, En vista mesial. Escala gráfica: 1 cm / Trigonostylops sp. (MLP 87-II-20-74). 1, Mandibular symphysis in occlusal view with broken left i1 and right i2 and canine; alveolus right i1 and i3; roots of left i2, i3 and canine. 2, In mesial view. Scale bar: 1 cm.

Descripción. El ejemplar MLP 87-II-20-74 corresponde a un fragmento de sínfisis mandibular con los dientes en gran parte arrasados pero que preserva parte de la corona del i1 izquierdo y del i2 y canino derechos y los alvéolos del i1 y del i3 derechos. Con aumento puede identificarse del lado izquierdo la sección de las raíces del i2, i3 y canino (figura 1.1). La sínfisis mandibular es estrecha y se presenta completamente soldada. En vista ventral se observan dos forámenes mentonianos muy evidentes (figura 1.2).
Por las coronas y las raíces preservadas, se puede observar claramente que los tres incisivos son de sección subcircular y decrecen en tamaño desde el i1 al i3.
El canino es un diente agrandado y el claro predominio de la longitud labio-lingual determina una sección ovalada. Por la implantación de su raíz puede determinarse que la corona presentaba una marcada curvatura labial (figura 1.2), que recuerda mucho a lo que ocurre en los Trigonostylopidae (e.g. Trigonostylops wortmani Ameghino, 1897, figura 2).

Figura 2. Trigonostylops wortmani Ameghino. (MNHN 33). Sínfisis mandibular con incisivos y caninos en vista oclusal. Escala gráfica: 1 cm / Trigonostylops wortmani Ameghino. (MNHN 33). Mandibular symphysis with incisors and canines in occlusal view. Scale bar: 1 cm.

Comparaciones

Las sínfisis mandibulares con dientes normalmente no son muy abundantes en el registro, siendo desconocidas en algunos grupos de ungulados nativos de Sudamérica, situación que limitó, en gran medida, las comparaciones. En un primer momento se pensó que este resto podría ser referido a la especie Phoradiadius divortiensis Simpson, Minoprio y Patterson, 1962 (Litopterna, Sparnotheriodontidae), que se registra en los mismos niveles estratigráficos. Sin embargo, de la directa comparación con el único resto de esta especie que conserva la mandíbula casi completa (MLP 87-II-20-72) surgen algunas diferencias. En P. divortiensis los incisivos aumentan progresivamente de tamaño, desde el i1 al i3, siendo su sección ovoidal, predominando en el i1 la longitud labio-lingual mientras que en los i2-3 es mayor la longitud mesiodistal, lo que determina una diferente orientación entre ellos. En el resto aquí presentado ocurre lo contrario, ya que los incisivos decrecen en tamaño desde el i1 al i3, presentan una sección subcircular y, consecuentemente, la misma orientación.
Al comparar la morfología del canino también se reconoce alguna diferencia. Si bien, el canino inferior de P. divortiensis no se preserva en ningún resto, a partir del desgaste presente en la cara mesial de los caninos superiores (MLP 87-II-20-16), puede inferirse que el mismo estaría agrandado (López, 2008). Por otra parte, en el ejemplar AMNH 45932, donde se encuentra preservada la raíz del canino, se pudo determinar que la curvatura de este diente es diferente.
La morfología y las proporciones de los elementos dentarios de este nuevo material lo alejan de los Notoungulata, ya que si bien en este orden hay taxones con caninos agrandados (e.g. Isotemnidae) nunca estos se curvan labialmente.
Cifelli (1983), al describir la especie Protolipterna epsilodontoides proveniente de San José de Itaboraí (Brasil), refiere una sínfisis mandibular con un par de dientes agrandados (caninos?) que se curvan labialmente, y que, en algunos aspectos, pueden ser comparable con este material. Sin embargo, esta sínfisis, carecería de incisivos y es un 40% más pequeña. El resto de los Litopterna conocidos carecen de caninos agrandados, con lo cual se descarta la referencia a este orden del resto aquí presentado.
La combinación de los caracteres que presenta la sínfisis MLP 87-II-20-74 recuerda mucho a la de los Astrapotheria Trigonostylopidae (sensu Soria, 1984). En las primeras descripciones de Trigonostylops wortmani, tanto Gaudry (1904) como Simpson (1933, 1967) sostuvieron que poseía sólo dos incisivos inferiores, con lo cual cabía la posibilidad de que el diente agrandado pudiera corresponder a un i3. Sin embargo, Soria y Bond (1984: 48), a partir de un resto de la colección Tournouër del Museum d´ Histoire Naturelle de París (MNHN 33; Fig. 2), establecieron la presencia de tres incisivos inferiores, que decrecen en tamaño desde el primero al tercero, certificando de este modo que los dientes agrandados corresponden indudablemente a los caninos. La morfología y las dimensiones de los diferentes elementos dentarios en este resto, así como de la morfología en general de la sínfisis, es indiferenciable de lo de que ocurre en el material de la Formación Divisadero Largo aquí presentado.
La especie Shecenia ctirneru Simpson 1935 fue sustentada en base a una sínfisis mandibular y referida, con cierta reservas, a la familia Trigonostylopidae. En una comparación directa queda evidenciado que Shecenia es una sínfisis mucho más larga, acanalada y, en vista mesial, la superficie ventral es transversalmente plana. Fue precisamente este último carácter uno de los que resaltó Simpson para reconocer un nuevo taxón, y diferenciarlo claramente de Trigonostylops (Simpson, 1935:20). Todos estos caracteres presentes en S. ctirneru, sumado a un tamaño mucho menor, permiten diferenciar esta especie del resto aquí presentado.
Por último, cabría hacer un comentario sobre Tetragonostylops apthomasi (Price y Paula Couto, 1950), que originalmente fuera descripta como una especie de Trigonostylops. Posteriormente, Soria (1984) brindo los argumentos para referir T. apthomasi a la familia Astrapotheriidae. Si bien en esta especie existe un canino agrandado, su implantación es recta y no curvada labialmente como en el resto aquí descripto.
Por considerar que los incisivos y caninos no son elementos diagnósticos no se considera conveniente crear un nuevo taxón para este resto, ni realizar una asignación específica. De este modo, aquí se lo presenta como Trigonostylops sp.

Consideraciones sobre la antigüedad de la fauna Divisaderense

A pesar que el género Trigonostylops se registraría desde niveles riochiquenses a mustersenses, es considerado un taxón muy característico de la Edad Casamayorense de Patagonia, y la especie T. wortmani, la cual permite una comparación, proviene de niveles casamayorenses de Gran Barranca y, con ciertas dudas, de la localidad de Cañadón Vaca.
La fauna de la Formación Divisadero Largo fue considerada por Simpson et al. (1962:290) como "approximately early Deseadan or latest preDeseadan" y más adelante sostuvieron que "... it has long been realized from the evolutionary change in groups present in both Mustersan and Deseadan that a considerable time must have intervened". Sin embargo, la procedencia estratigráfica de Ethegotherium carettei Minoprio, 1947 (Notoungulata, Hegetotheriidae) y de Trachytherus? mendocensis Simpson y Minoprio, 1949 (Notoungulata, Mesotheriidae), señaladas como las dos especies de características más derivadas de la fauna, recientemente fue rectificada. A partir del análisis petrográfico del sedimento que contiene el material tipo de Ethegotherium carettei (único resto conocido para esta especie) López y Manassero (2008), determinaron que este resto proviene de la suprayacente Formación Mariño y no de la Formación Divisadero Largo. Asímismo, el reciente hallazgo en la Formación Mariño de restos claramente referibles a los Mesotheriidae Mesotheriinae comparables con T.? mendocensis también permitieron rectificar la procedencia estratigráfica de esta especie (Cerdeño, 2007 y Cerdeño et al., 2008). Con este nuevo panorama, la fauna Divisaderense ya no se encuentra conformada por una mezcla de especies de características generalizadas y otras de aspecto mucho más moderno. Con la remoción de estas dos especies este ensamble faunístico queda integrado exclusivamente por especies de características generalizadas, que presentan un"grado evolutivo" comparable a las registradas en la SALMA Casamayorense (López, 2008).
De confirmarse la referencia a los Astrapotheria Trigonostylopidae del resto aquí presentado, no solo constituiría el primer registro de este orden para la Formación Divisadero Largo, sino que además representaría el registro más septentrional de la familia. Como los trigonostilópidos hasta el momento eran registrados en la región patagónica (v. Simpson, 1967) y en la Península Antártica (Bond et al., 1989), este nuevo resto amplia su distribución geográfica. De esta manera los trigonostilópidos tendrían un amplio registro latitudinal, que abarcaría desde los 32° a los 64° de latitud Sur.
Por otro lado, este nuevo registro es muy importante porque apoyaría la hipótesis de reconocer a la fauna de la Formación Divisadero Largo como una asociación congruente de taxones antiguos, con estrechas afinidades con los presentes en asociaciones casamayorenses (Cerdeño et al., 2008 y López, 2008).

Agradecimientos

Agradezco a M. Bond y M.G. Vucetich que siempre están cerca y dispuestos a brindar valiosos comentarios. A A. Kramarz y M. Reguero que realizaron oportunas observaciones y sugerencias comoárbitros de este trabajo. Los dibujos fueron realizados por A. Viñas.

Referencias

1. Ameghino, F. 1897. Mammifères crétacés de l'Argentine. (Deuxième contribution à la connaissance de la faune mammalogique des couches à Pyrotherium). Boletín del Instituto Geográfico Argentino 18: 405-521.         [ Links ]

2. Ameghino, F. 1901. Notices préliminaires sur des ongulés nouveaux des terrains crétacés de Patagonie. Boletín de la Academia Nacional de Ciencias (Córdoba) 16: 349-426.         [ Links ]

3. Bond, M. 1991. Sobre las capas de supuesta Edad Divisaderense en los "Estratos de Salla", Bolivia. En: R. Suarez Soruco (Ed.) Fósiles y Facies de Bolivia vol. 1 Vertebrados. Revista Técnica de Yacimientos Petrolíferos Fiscales Bolivianos 12: 701-705.         [ Links ]

4. Bond, M., Pascual, R., Reguero, M.A., Santillana, S., y Marenssi, S. 1989. Los primeros "ungulados" extinguidos sudamericanos de la Antártida. Ameghiniana 26 resúmenes: 240.         [ Links ]

5. Bond, M. y Vucetich, M.G. 1983. Indalecia grandensis gen. et sp. nov. de Eoceno temprano del Noroeste argentino, tipo de una nueva subfamilia de los Adiantidae (Mammalia, Litopterna). Revista de la Asociación Geológica Argentina 38: 107-117.         [ Links ]

6. Cerdeño, E. 2007. Systematic position of the Mesotheriidae (Notoungulata) from the Mariño Formation (Miocene) in Divisadero Largo, Mendoza, Argentina. Geobios 40: 767-773.         [ Links ]

7. Cerdeño, E., López, G.M. y Reguero, M.A. 2008. Biostratigraphical considerations on the Divisaderan faunal assemblage. Journal of Vertebrate Paleontology 28: 574-577.         [ Links ]

8. Chiotti, O.V. 1946. [Estratigrafía y tectónica al Oeste de la Ciudad de Mendoza y Las Heras. Tesis doctoral, Universidad Nacional de Córdoba, pp. 233, inédita.         [ Links ]].

9. Cifelli, R.L. 1983. The origin and affinities of the South American Condylarthra and early Tertiary Litopterna (Mammalia). American Museum Novitates 2772: 1-49.         [ Links ]

10. Gaudry, A. 1904. Fossiles de Patagonie. Dentition de quelques mammifères. Mémoire Societe Géologique de France, Paléontologie 12: 1-27.         [ Links ]

11. Lydekker, R. 1894. Contribuciones al conocimiento de los vertebrados fósiles de la Argentina. 1. Observaciones adicionales sobre los ungulados argentinos. Anales del Museo de La Plata. Paleontología, Parte II: 191.         [ Links ]

12. López, G.M. 2008. [Los ungulados de la Formación Divisadero Largo (Eoceno inferior?) de la provincia de Mendoza, Argentina: sistemática y consideraciones bioestratigráficas. Tesis doctoral, Universidad Nacional de La Plata, pp. 415, inédita.         [ Links ]].

13. López, G.M. y Bond, M. 2003. Una nueva familia de ungulados (Mammalia, Notoungulata) del Paleógeno sudamericano. XIX Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados (Buenos Aires). Ameghiniana Suplemento Resúmenes 40: 60R.         [ Links ]

14. López, G.M. y Manassero, M. 2008. Revision of the stratigraphic provenance of Ethegotherium carettei (Notoungulata, Hegetotheriidae) by sedimentary petrography. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie 248: 1-9.         [ Links ]

15. Minoprio, J.L. 1947. Fósiles de la Formación Divisadero Largo. Anales de la Sociedad Científica Argentina 144: 365-378.         [ Links ]

16. Pascual, R., Goin, F.J. y Carlini, A.A. 1994. New data on the Groeberiidae: unique Late Eocene-Early Oligocene South American Marsupials. Journal of Vertebrate Paleontology 14: 247- 259.         [ Links ]

17. Pascual, R., Ortega Hinojosa, E.J., Gondar, D. y Tonni, E.P. 1965. Las edades del Cenozoico mamalífero de la Argentina, con especial atención a aquéllas del territorio bonaerense. Anales de la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires 6: 165-193.         [ Links ]

18. Price, L.L. y Paula Couto, C. DE., 1950. Vertebrados terrestres do Eoceno na bacia calcárea de Itaboraí, Brasil. 2° Congresso Panamericano de Engenharia de Minas e Geologia (Río de Janeiro, 1946) Anais 3: 149-173.         [ Links ]

19. Simpson, G.G. 1933. Structure and affinities of Trigonostylops. American Museum Novitates 608: 1-28.         [ Links ]

20. Simpson, G.G. 1935. Descriptions of the oldest known South American mammals, from the Rio Chico Formation. American Museum Novitates 793: 1-25.         [ Links ]

21. Simpson, G.G. 1967. The beginning of the Age of the Mammal in South America. Part II. Bulletin of the American Museum of Natural History 137: 1-259.         [ Links ]

22. Simpson, G.G. 1970. Addition to knowledge of Groeberia (Mammalia, Marsupialia) from the Mid-Cenozoic of Argentina. Breviora 362: 1-17.         [ Links ]

23. Simpson, G.G. y Minoprio, J.L. 1949. A new adianthine litoptern and associated mammals from a deseadan faunule in Mendoza, Argentina. American Museum Novitates 1434: 1-27.         [ Links ]

24. Simpson, G.G., Minoprio, J.L. y Patterson, B. 1962. The mammalian fauna of the Divisadero Largo Formation. Mendoza, Argentina. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology (Harvard College) 127: 239-293.         [ Links ]

25. Soria, M.F. 1980. Las afinidades de Phoradiadus divortiensis Simpson, Minoprio y Patterson, 1962. Circular informativa de la Asociación Paleontológica Argentina 4: 20.         [ Links ]

26. Soria, M.F. 1984. Eoastrapostylopidae: Diagnosis e implicaciones en la sistemática y evolución de los Astrapotheria preoligocenos. 3° Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía (Corrientes, 1982). Actas: 175-182.         [ Links ]

27. Soria, M.F. y Bond, M. 1984. Adiciones al conocimiento de Trigonostylops Ameghino, 1897. (Mammalia, Astrapotheria, Trigonostylopidae). Ameghiniana 21: 43-51.         [ Links ]

Recibido: 1 de octubre de 2007.
Aceptado: 15 de diciembre de 2008.