NOTA PALEONTOLÓGICA

Estatus taxonómico de Neculus rothi (Aves; Sphenisciformes) del Mioceno temprano de Patagonia, Argentina

Carolina Acosta Hospitaleche¹

¹CONICET. División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata, Argentina. acostacaro@museo.fcnym.unlp.edu.ar

Introducción

La historia sistemática de los pingüinos se caracteriza por la fundación de una gran cantidad de taxones fósiles a fines del siglo XIX y principios del XX, seguida de la consecuente invalidación de géneros y especies, que hoy en día constituyen largas listas sinonímicas. En particular, los restos procedentes de Argentina, fueron exhaustivamente estudiados, principalmente por Ameghino (1891, 1894, 1895, 1905) y Simpson (1946, 1972) en sus diversas publicaciones, fruto de lo cual resultó la nominación de decenas de taxones.
La especie Neculus rothi Ameghino, 1905 fue constituida a partir del extremo distal de un tarsometatarso izquierdo (figura 1), colectado por el Sr. Santiago Roth que se encuentra depositado en el Museo de La Plata bajo la identificación MLP 20-242. Al tratarse de un tarsometatarso, los análisis comparativos con otros restos de pingüinos se han visto favorecidos, ya que la mayoría de las especies fósiles conocidas para Argentina, así como gran parte de los pingüinos fósiles sudamericanos, se encuentran fundadas en tarsometatarsos. Sin embargo, este resto procedente del Mioceno temprano de Patagonia, ha sido objeto de diversas interpretaciones. La presente contribución tiene por objeto analizar el estatus sistemático de Neculus rothi (Aves, Spheniscidae) en el contexto sistemático actual.

Figura 1. Holotipo de Neculus rothi MLP 20-242, extremo proximal de tarsometatarso izquierdo, 1, vista anterior; 2, vista posterior. Escala: 10 mm / holotype of Neculus rothi MLP 20-242, proximal end of left tarsometatarsus, 1, anterior view; 2, posterior view. Scale bar: 10 mm.

Abreviaturas. MPEF, Museo Paleontológico "Egidio Feruglio", Trelew, Chubut; MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales"Bernardino Rivadavia", Buenos Aires; MLP, Museo de La Plata, La Plata; AMNH, American Museum of Natural History, New York, EE.UU.; ICZN, Internacional Code of Zoological Nomenclature.

Contexto geológico

Al fundar la especie Neculus rothi, Ameghino (1905) lista una serie de taxones procedentes de la"Formación Patagónica", que atribuyó al Terciario más antiguo, esto es, al Eoceno. Estudios posteriores posibilitaron la asignación de los sedimentos portadores a la Formación Patagónica (Simpson, 1946) en la ciudad de Trelew (provincia del Chubut), hoy considerada como Formación Gaiman del Mioceno temprano (Mendía y Bayarski, 1981).
Esta formación es la unidad más rica de la Argentina en términos de abundancia de pingüinos, donde centenares de restos fueron colectados en su localidad tipo en Gaiman. Todos ellos fueron asignados a Palaeospheniscus [con sus especies P. bergi Moreno y Mercerat, 1891, P. patagonicus Moreno y Mercerat, 1891 y P. biloculata (Simpson, 1970) Acosta Hospitaleche (2007)] y Eretiscus tonnii (Simpson, 1981) Olson 1986 y se encuentran depositados en el MPEF, el MACN y el MLP de la Argentina y el AMNH de los Estados Unidos.

Discusión y conclusiones

Según Ameghino (1905), el ejemplar patagónico asignado a Neculus es morfológicamente muy parecido a Ichtyopterix (Wiman, 1905) de la Isla Seymour (Península Antártica). Ameghino encuentra además similitudes entre varios pares de especies de la Isla Seymour y la Argentina, argumentos que emplea para asumir que se trata de la misma avifauna y de sedimentos coetáneos. No obstante, las similitudes halladas por Ameghino (1905) entre Ichtyopterix y Neculus, así como ocurre con otros pares como Arthrodytes y Anthropornis, son meramente superficiales y responden básicamente a que ambos poseen un tamaño similar.
Por otra parte, Neculus rothi fue listada por Simpson (1946), quien indica que si bien este espécimen es claramente diferente de cualquier otra especie de pingüino, el material preservado es altamente fragmentario y no todos los caracteres diagnósticos se han preservado. Por este motivo, considera que parte de las variaciones observadas pueden deberse a diferencias etarias o simplemente a la erosión del material. A pesar de ello, y de que entiende que Neculus rothi podría ser considerado como genus dubius, mantiene su asignación genérica y específica así como su validez taxonómica. Simpson (1946) sostiene que se trataría de un pingüino chico del tamaño de Palaeospheniscus medianus Ameghino, 1905. Años más tarde, Simpson (1972) establece que P. medianus Ameghino, 1905 sería sinónimo de P. gracilis Ameghino, 1905. Actualmente, tanto P. medianus Ameghino, 1905 como P. gracilis Ameghino, 1905 son consideradas sinónimos posteriores de Palaeospheniscus bergi Moreno y Mercerat, 1891 (Acosta Hospitaleche, 2004, 2007), la especie válida de menor tamaño dentro del género Palaeospheniscus Moreno y Mercerat, 1891.
Brodkorb (1963), lista quince especies y reconoce en parte, las subfamilias propuestas por Simpson (1946), incluyendo a Neculus rothi en la "Subfamilia Paraptenodytinae". Aunque este aspecto no resulta relevante en este contexto, ya que las subfamilias no son siquiera consideradas categorías válidas en la actualidad, sí lo es el hecho de que fuera nuevamente considerada como una especie válida.
Posteriormente, y considerando que los caracteres distintivos de la especie son extremadamente pobres para establecer una diagnosis objetiva, Simpson (1972) concluye que Neculus pertenecería presumiblemente a un pingüino, pero de estatus dudoso. Aún habiendo efectuando estas observaciones, considera a Neculus rothi como una especie válida de pingüino.
Años más tarde, en una compilación sobre las aves fósiles de la Argentina, esta especie fue incluida como sinónimo de Palaeospheniscus gracilis Ameghino, 1905 (Tonni, 1980) que, como se ha mencionado, es hoy considerada sinónimo posterior de Palaeospheniscus bergi Moreno y Mercerat, 1891.
Finalmente, esta especie fue incluida en el catálogo de vertebrados fósiles sudamericano de Mones (1986), y posteriormente mencionada en el Catálogo de Aves fósiles del Museo de La Plata (Acosta Hospitaleche et al., 2001). En estas obras, debido a su indefinida historia taxonómica y empleando un criterio sistemático conservador, se la lista como Neculus rothi, asignada a los Spheniscidae.
En los últimos años se ha avanzado enormemente en el conocimiento de la sistemática de los pingüinos sudamericanos (Acosta Hospitaleche et al., 2007; Acosta Hospitaleche, 2005, 2006, 2007; Ksepka et al., 2006; Bertelli y Gianninni, 2005), tanto fósiles como actuales. Este nuevo panorama permite analizar el estatus taxonómico de Neculus rothi a partir de los resultados previamente obtenidos.
Los caracteres citados por Ameghino (1905) como diagnósticos para Neculus resultan confusos para su interpretación y otras veces hasta ambiguos. Al describir el "tarsometatarso muy aplastado en sentido antero-posterior, con los metatarsianos sobre un mismo plano dorsal, los dos surcos intermetatarsales profundos, trócleas muy pequeñas y una gran impresión para el metatarsiano del dedo I en el costado interno" no emplea los mismos caracteres con los que funda otras especies de pingüinos, imposibilitando las comparaciones entre ambas descripciones.
El reestudio de este tarsometatarso implica el relevamiento de una serie de caracteres tales como elíndice de elongación (longitud máxima/ ancho proximal), imposible de calcular en este caso, el grado de desarrollo de los forámenes vasculares proximales y la extensión relativa de ambos surcos longitudinales dorsales (que no se encuentran conservados en este material). Solo la presencia de los forámenes vasculares proximales pocos desarrollados y nunca abiertos caudalmente, una fosa supratroclear plantar ancha, ocupando prácticamente todo el ancho de la superficie caudal y un borde medial afilado, soportarían la inclusión de Neculus rothi dentro del género Palaeospheniscus. Sin embargo, dado el estado fragmentario en que se encuentra el holotipo, único material asignado a esta especie, no resulta factible efectuar una adecuada identificación. Por otra parte, de tratarse de un ejemplar adulto, nos encontraríamos ante un pingüino de tamaño compatible con Eretiscus tonnii, especie más pequeña aún que Palaeospheniscus.
Finalmente, y considerando las detalladas reflexiones efectuadas por Mones (1989), se concluye que resulta altamente improbable, aunque posible, que la especie Neculus rothi pueda ser validada en el futuro. Dado que sólo resulta factible realizar su asignación sistemática a nivel familiar, y en vistas de que el material tipo es inadecuado para una diagnosis definitiva, se concluye que Neculus rothi debe ser calificado como nomen vanum.

Agradecimientos

A los revisores, A. Mones y E. Höfling, por sus valiosos comentarios. Al soporte brindado por el PICT 499.

Bibliografía

1. Acosta Hospitaleche, C. , Tambussi, C. y Reguero, M. 2001. Catálogo de tipos de Aves fósiles del Museo de La Plata. Serie Técnica y Didáctica de la Revista del Museo 41: 1-28.         [ Links ]

2. Acosta Hospitaleche, C. 2004. [Los pingüinos (Aves, Sphenisciformes) fósiles de Argentina. Sistemática, biogeografía y evolución. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, 321 pp. Inédita.         [ Links ]].

3. Acosta Hospitaleche, C. 2005. Systematic revision of Arthrodytes Ameghino, 1905 (Aves, Spheniscidae) and its assignment to the Paraptenodytinae. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 7: 404- 414.         [ Links ]

4. Acosta Hospitaleche, C. 2006. Taxonomic longevity in penguins (Aves, Spheniscidae). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 241: 383- 403.         [ Links ]

5. Acosta Hospitaleche, C. 2007. Revisión sistemática del género y especie Palaeospheniscus biloculata nov. comb. (Aves, Spheniscidae) de la Formación Gaiman. Ameghiniana 44: 417- 426.         [ Links ]

6. Acosta Hospitalche, C., Tambussi, C. Donato, M. y Cozzuol, M. 2007. A new miocene penguin from Patagonia and a phylogenetic analysis of living and fossil species. Acta Paleontologica Polonica 52: 299- 314.         [ Links ]

7. Ameghino, F. 1891. Enumeración de las aves fósiles de la República Argentina. Revista Argentina de Historia Natural 1: 441- 453.         [ Links ]

8. Ameghino, F. 1894. Enumération synoptique des espèces de mammifères fossiles des formations éocènes de Patagonie. Boletín de la Academia Nacional de Ciencias (Córdoba) 13: 259- 452.         [ Links ]

9. Ameghino, F. 1895. Sur les oiseaux fossiles de Patagonie. Boletín del Instituto Geográfico Argentino 15: 501- 602.         [ Links ]

10. Ameghino, F. 1905. Enumeración de los impennes fósiles de Patagonia y de la isla Seymour. Anales del Museo Nacional de Buenos Aires 3: 97- 167.         [ Links ]

11. Bertelli, S. y Giannini., N. 2005. A phylogeny of extant penguins (Aves: Sphenisciformes) combining morphology and mitochondrial sequences. Cladistics 21: 209- 239.         [ Links ]

12. Brodkorb, P. 1963. Catalogue of fossil birds. 1 (Archaeopterygiformes through Ardeiformes). Bulletin of the Florida State Museum (Biological Sciences) 7: 177- 293.         [ Links ]

13. Ksepka., T., Bertelli, S. y Giannini, N. 2006. The phylogeny of the living and fossil Sphenisciformes (penguins). Cladistics 22: 412- 441.         [ Links ]

14. Mendía, J. y Bayarsky, A. 1981. Estratigrafía del Terciario en el valle inferior del río Chubut. 8° Congreso Geológico Argentino (San Luis), Actas 3: 593-606.         [ Links ]

15. Mones, A. 1986. Palaeovertebrata Sudamericana. Catálogo sistemático de los vertebrados fósiles de América del Sur. Parte I. Lista preliminar y bibliografía. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 82: 1-625.         [ Links ]

16. Mones, A. 1989. Nomen dubium vs nomen vanum. Journal of Vertebrate Paleontology 9: 232- 234.         [ Links ]

17. Moreno, F. y Mercerat, A. 1891. Catálogo de los pájaros fósiles de la República Argentina conservados en el Museo de La Plata. Anales del Museo de La Plata (Paleontología Argentina) 1: 7- 71.         [ Links ]

18. Olson, S.L. 1986. A replacement name for the fossil penguin Microdytes Simpson (Aves: Spheniscidae). Journal of Paleontology 60: 785.         [ Links ]

19. Simpson, G.G. 1946. Fossil penguins. Bulletin of the American Museum of Natural History 87: 1- 100.         [ Links ]

20. Simpson, G.G. 1970. Miocene penguins from Victoria, Australia, and Chubut, Argentina. Memoirs of the Natural History Museum 31: 17- 24.         [ Links ]

21. Simpson, G.G. 1972. Conspectus of Patagonian fossil penguins. American Museum Novitates 2488: 1- 37.         [ Links ]

22. Simpson, G.G. 1981. Notes on some fossil penguins, including a new genus from Patagonia. Ameghiniana 18: 266- 272.         [ Links ]

23. Tonni, E. 1980. The present state of knowledge of the Cenozoic birds of Argentina. Contributions in Science 330: 105- 114.         [ Links ]

24. Wiman, C. 1905. Die alttertiaren Vertebraten der Seymour-Insel. En: N.O. Nordenskjöld (ed.), Wissenschaftliche Ergebnisse der Schwedischen Südpolar-Expedition 1901-1903, Stockolm, P. A. Norstedt & Söner, 3: 1-37.         [ Links ]

Recibido: 18 de marzo de 2008.
Aceptado: 22 de septiembre de 2008.