SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.46 número2Heterotopía y heterocronía en el bivalvo Natasia boliviensis (Babin y Branisa) del Ordovícico Temprano del noroeste de Argentina índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Servicios Personalizados

Articulo

Indicadores

  • No hay articulos citadosCitado por SciELO

Links relacionados

  • En proceso de indezaciónCitado por Google
  • No hay articulos similaresSimilares en SciELO
  • En proceso de indezaciónSimilares en Google

Bookmark


Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.46 no.2 Buenos Aires abr./jun. 2009

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Palinología de la Formación Kachaike, Cretácico Inferior de la Cuenca Austral, provincia de Santa Cruz. Granos de polen de Gimnospermas

Ana Archangelsky1 y Magdalena Llorens2

1Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Avenida Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina. aarchangelsky@yahoo.com.ar
2CNEA (Comisión Nacional de Energía Atómica) Regional Patagonia. 26 de Noviembre s/no CC 178, 9100 Trelew, Chubut, Argentina. magdalena.llorens@gmail.com

Resumen. Se identificaron dieciocho especies de granos de polen disperso de gimnospermas de la Formación Kachaike, Cretácico Inferior de la Cuenca Austral, provincia de Santa Cruz. Las principales familias representadas son las Cheirolepidiaceae, Podocarpaceae, Araucariaceae y Ephedraceae. Se analizan distintas características observadas en los géneros Callialasporites Dev y Cyclusphaera Elsik. Las gimnospermas representan el grupo más importante dentro de la palinoflora de dicha formación. Se estableció una marcada diferencia entre el registro mega y microflorístico de las pteridospermas, como así también de las Bennetitales, Cycadales y Ginkgoales, no así con el de las coníferas. Finalmente, se realizan algunas conclusiones generales sobre las diferentes familias de gimnospermas de la Formación Kachaike.

Abstract. Palynology of the kachaike formation, lower cretaceous of the austral basin, Santa Cruz province. Gymnosperm pollen grains. Eighteen species of gymnosperm dispersed pollen grains from the Kachaike Formation, Lower Cretaceous of the Austral Basin, Santa Cruz Province, were identified. The most important families represented are the Cheirolepidiaceae, Podocarpaceae, Araucariaceae and Ephedraceae. Several characteristics found in Callialasporites Dev and Cyclusphaera Elsik are analyzed. Gymnosperms represent the most important group within the palynoflora. A remarkable difference between the mega and microflora registers of pteridosperms, Bennettitales, Cycadales and Ginkgoales, but not with the conifers, is established. General conclusions about the principal families of gymnosperms are presented.

Palabras clave. Palinología; Granos de polen de gimnospermas; Sistemática; Cretácico Inferior; Provincia de Santa Cruz; Argentina.

Key words. Palynology; Gymnosperm pollen grains; Systematics; Lower Cretaceous; Santa Cruz Province; Argentina

Introducción

La Formación Kachaike aflora en el borde noroccidental de la Cuenca Austral (Provincia de Santa Cruz), en las inmediaciones de los lagos Tar, Cardiel y San Martín (Archangelsky y Llorens, 2003, figura 1). Esta unidad fue definida formalmente por Riccardi (1971), al este del lago San Martín. Está compuesta por una sucesión de psamitas y pelitas intercaladas, de ambiente deltaico, que hacia la parte superior se continentalizan (Nullo et al., 1999).
En dos aportes previos se describieron las especies de microsporas dispersas, además de dar el mapa de ubicación y antecedentes del registro paleontológico de la unidad de estudio, en la localidad de Arroyo Caballo Muerto (ACM) (Archangelsky y Llorens, 2003, 2005). Más recientemente, se realizaron nuevas contribuciones al conocimiento de la megaflora en la zona de la localidad tipo de esta formación, Bajo Comisión (BC), descripta originalmente por Halle (1913), al norte del Lago San Martín (Passalia, 2007a y 2007b). La palinología en esta localidad se encuentra en estudio y hasta el momento sólo fue publicada la participación de algunas angiospermas (Barreda y Archangelsky, 2006).
Los afloramientos más septentrionales de esta unidad formacional corresponden a las localidades de La Florida y Cerro Mirador (Longobuco et al., 1985), donde fueron encontrados restos de Cycadales y Bennettitales, en tanto la localidad aquí estudiada es el afloramiento más austral conocido de la misma. El estudio de la megaflora reconocida en esta zona es reciente y se basa en el estudio de estructuras reproductivas de las gimnospermas (Llorens y Del Fueyo, 2003; Del Fueyo et al., 2008) y en una asociación de hojas de angiospermas (Cúneo y Gandolfo, 2005).

La Formación Kachaike, en (ACM), fue asignada, sobre la base de estudios palinológicos, al intervalo Aptiano tardío - Albiano temprano (Rebasa, 1982; Baldoni et al., 2001). En esta misma localidad, Guler y Archangelsky (2002), mediante el estudio de dinoflagelados propusieron una edad albiana superior-cenomaniana para la sección intermedia de la unidad. Más recientemente Guler y Archangelsky (2006), en base a dinoflagelados, pero en la zona de (BC), la asignan al Albiano temprano a medio, mientras que Barreda y Archangelsky (2006), proponen una edad albiana tardía-cenomaniana, al estudiar algunos taxones de angiospermas hallados en esa misma localidad (BC). Se considera por lo tanto, importante, completar el estudio taxonómico de esta paleoflora para poder asignar a la presente localidad (ACM) una edad más acotada.
La Formación Kachaike presenta una gran variabilidad de palinomorfos en los que el grupo dominante es el de las gimnospermas con una abundancia relativa del 60%, con respecto a las esporas (25%), microplancton marino (15%) y angiospermas (< 1%). En esta contribución, se analiza y se discute la participación de las gimnospermas en esta microflora con la descripción sistemática de los granos de polen dispersos de esa afinidad.

Materiales y métodos

El material estudiado fue originalmente aportado por Yacimientos Petrolíferos Fiscales (véase Archangelsky y Llorens, 2003) y actualmente está depositado en la Colección Palinológica de la División Paleobotánica del Museo Argentino de Ciencias Naturales "B. Rivadavia" (BA Pb Pal.). Fueron procesadas nueve muestras provenientes de los niveles pelíticos del perfil Arroyo Caballo Muerto de la Formación Kachaike (Rebasa, 1982). Hasta el momento fueron registradas aproximadamente 55 especies de esporas de pteridofitas y briofitas (Archangelsky y Llorens, 2003, 2005) y 18 especies de granos de polen de gimnospermas. Los granos de polen de angiospermas se encuentran actualmente en estudio.
Las observaciones se realizaron con un microscopio Zeiss Axioskop 2. Las fotomicrografías fueron tomadas con una cámara digital Sony Cyber-shot y Nikon Coolpix 990.
La cantidad de cada uno de los taxones descriptos se especifica cuando no es muy elevada. En el caso particular de los granos de polen bisacados, al ser frecuentemente difícil realizar un diagnóstico a nivel específico, por mala preservación, solamente se contabilizaron las medidas de los ejemplares mejor preservados.

Lista taxonómica de especies identificadas

Araucariacites australis Cookson 1947
Balmeiopsis limbatus (Balme) Archangelsky 1977
Callialasporites trilobatus forma trilobatus Baldoni y Archangelsky 1983
Callialasporites trilobatus forma tenuisaccatus Baldoni y Archangelsky 1983
Classopollis classoides (Pflug) Pocock y Jansonius 1961
Classopollis intrareticulatus Volkheimer 1972
Classopollis simplex (Danzé-Corsin y Laveine) Reiser y Williams 1969
Cycadopites nitidus (Balme) De Jersey 1964
Cyclusphaera psilata Volkheimer y Sepúlveda 1976
Cyclusphaera sp. cf. C.? radiata Archangelsky et al. 1983
Ephedripites notensis Cookson 1957
Gamerroites volkheimeri Archangelsky 1988
Inaperturopollenites sp.
Microcachryidites antarcticus Cookson 1947
Microcachryidites sp.
Monosulcites sp.
Podocarpidites auriculatus Archangelsky y Villar de Seoane 2005
Podocarpidites ellipticus Cookson 1947
Vitreisporites pallidus (Reissinger) Nilsson 1958

Paleontología sistemática

Género Araucariacites Cookson ex Couper 1953

Especie tipo. Araucariacites australis Cookson 1947.

Araucariacites australis Cookson 1947 Figura 1.1


Figura 1. 1, Araucariacites australis Cookson (BA Pb Pal 5602, coord. 107.9/22.8); 2, Cycadopites nitidus (Balme) De Jersey (BA Pb Pal 5600, coord. 97.1/6.6); 3, Ephedripites notensis Cookson (BA P b Pal 5605, coord. 91.2/13.9); 4-6, Callialasporites trilobatus (Balme) Sukh Dev, 4, forma tenuisaccatus Baldoni y Archangelsky (BA Pb Pal 5596, coord. 92.6/4.5), 5, forma tenuisaccatus Baldoni y Archangelsky (BA Pb Pal 5596, coord. 94.5/18), 6, forma trilobatus Baldoni y Archangelsky (BA Pb Pal 5596, coord. 97.9/16.4); 7, Balmeiopsis limbatus (Balme) Archangelsky 1977 (BA Pb Pal 5598, coord. 93.6/17); 8, Classopollis simplex (Danzé-Corsin y Laveine) Reiser y Williams (BA Pb Pal 5586, coord. 84.7/3.4); 9, Classopollis intrareticulatus Volkheimer (BA Pb Pal 5595, coord. 93.7/2.8); 10-11, Cyclusphaera sp. cf. C. ? radiata Archangelsky et al. (BA Pb Pal 5592, coord. 86.5/9.2 y 86.2/9.1). 12, Classopollis classoides (Pflug) Pocock y Jansonius (BA Pb Pal 5597, coord., 101.5/2.8). Barra / scale bar = 10 μm.

Dimensiones. (5 ejemplares). Diámetro ecuatorial: 50-64 µm; exina: 0.5 µm.
Comentarios. Esta especie se encuentra ampliamente representada durante el Mesozoico y Terciario en todo el mundo.
Afinidad botánica. Familia Araucariaceae.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5595, 5602,5607.

Género Balmeiopsis Archangelsky 1977

Especie tipo. Inaperturopollenites limbatus Balme 1957.

Balmeiopsis limbatus (Balme) Archangelsky 1977 Figura 1.7

Dimensiones. (1 ejemplar). Diámetro ecuatorial: 48 µm; espesor anillo ecuatorial: 2.5 µm.
Comentarios. Es llamativa la escasez de los registros de Balmeiopsis en la Formación Kachaike (<1%). Existen numerosos registros del género fundamentalment e en el Cretácico Inferior de Argentina (Del Fueyo et al., 2007, entre otros) hasta el Cretácico Superior de Antártida (e.g. Baldoni y Medina, 1989).

Afinidad botánica. Familia Araucariaceae.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5598.

Género Callialasporites Dev 1961

Especie tipo. Callialasporites (al. Zonalapollenites) trilobatus (Balme) Dev 1961.

Antecedentes y discusión. En la bibliografía palinológica mundial del Jurásico y Cretácico son muy abundantes las descripciones e ilustraciones de tipos morfológicos de polen que fueron asignados al género Callialasporites por Dev (1961). Baldoni y Archangelsky (1983) describieron con detalle la historia del género y las diferentes propuestas taxonómicas que introdujeron diversos autores a través del tiempo.
Por otro lado, Gamerro (1965) describió para el Cretácico Inferior del Grupo Baqueró el polen del cono masculino de Apterocladus lanceolatus Archangelsky, idéntico al del morfogénero Callialasporites. Es notable la diversidad morfológica de este taxón, inclusive en ejemplares de un mismo cono, pudiéndose encontrar desde granos con escaso a nulo desarrollo de los sacos hasta aquellos con la presencia de tres sacos bien definidos. La forma de los mismos varía de esférica a subtriangular, y la presencia de pliegues en la exina puede ser nula a abundante, lo que les confiere aspectos muy diversos. Baldoni y Archangelsky (1983) encontraron variaciones morfológicas similares en numerosos granos de polen dispersos de la Formación Springhill, Cretácico Inferior de la Cuenca Austral. Dichos autores consideraron que los límites entre las tres especies de Callialasporites dampieri, C. segmentatus y C. trilobatus descriptas originalmente por Balme (1957) eran muy inciertos, dado que se solían encontrar formas intermedias transicionales entre unas y otras. Por lo tanto, propusieron dar un nuevo status ("forma") a los tres epítetos específicos originales, así como para una nueva forma propuesta por ellos, incluyendo a todos los ejemplares estudiados en Callialasporites trilobatus (Balme) Dev 1961. En el presente trabajo se decidió continuar con este criterio, ya que sumado a lo previamente señalado, la diversidad intraespecífica encontrada podría interpretarse también como parte de los distintos estadíos ontogenéticos de los granos dentro del cono.

Callialasporites trilobatus (Balme) Dev 1961 forma trilobatus Baldoni y Archangelsky 1983 Figura 1.6

Dimensiones. Diámetro ecuatorial: 43- 69 µm; ancho de los sacos: 6-8 µm.
Comentarios. Esta forma incluye a todos los granos con un desarrollo más o menos conspicuo de los tres sacos. En algunos ejemplares puede observarse la presencia de un "colpo" bien desarrollado (figura 1.6).

Callialasporites trilobatus (Balme) Dev 1961 forma tenuisaccatus Baldoni y Archangelsky 1983 Figuras 1. 4-5

Dimensiones. Diámetro ecuatorial: 45-69 µm
Comentarios. Esta forma incluye a todos los granos con una textura granulada regular con (figura 1.4) o sin presencia de algún pliegue. En varios ejemplares también puede observarse un "colpo" bien desarrollado así como también de la presencia de sacos incipientes (figura 1.5).
Afinidad botánica. Gamerro (1965) señaló como muy probable que, desde un punto de vista morfológico, el polen de Apterocladus (Callialasporites cuando se encuentra disperso) podría servir como ejemplo de la forma en que se originaron los sacos aéreos en las podocarpáceas siguiendo la teoría de Wodehouse (1935). Dicho autor los interpreta como desprendimientos de la exina a partir del borde del colpo germinal presente en el tipo polínico ancestral monocolpado. Si a partir del tipo de grano monocolpado que se encuentra en las Cycadales, Bennettitales y Ginkgoales se produjera una evaginación de la membrana del colpo, con engrosamiento y desprendimiento simultáneo de la ectexina en los bordes del grano, se podría obtener una imagen muy parecida a la del polen de Apterocladus. La prueba que señala para apoyar tal teoría, es la presencia en algunos ejemplares de un adelgazamiento de la exina en uno de los hemisferios del grano, lo que podría deberse a la antigua membrana del colpo, correspondiente a la cara distal.
Por su parte, Archangelsky (1994) realizó un estudio comparativo de la ultraestructura de éste y otros granos de polen de gimnospermas del Cretácico Inferior de Patagonia, avalando la afinidad de este morfogénero con la Familia Podocarpaceae. Sin embargo, para otros autores como Balme (1995) y Batten y Dutta (1997), Callialasporites presenta más afinidades con la Familia Araucariaceae.
Las distintas formas de Callialasporites trilobatus son muy frecuentes durante el Jurásico y Cretácico de todo el mundo y en Argentina existen numerosos registros desde el Jurásico Medio al Cretácico Superior-Paleoceno? (Ruiz y Quattrocchio, 1997) si bien el acmé del grupo es el Cretácico Inferior.
En el material aquí estudiado, se puede observar la presencia de un "colpo" muy bien preservado en algunos ejemplares tanto sin (figura 1.5) como con desarrollo (figura 1.6 ) de los protosacos. En estos casos no se trata de un "colpo residual" sino que sería un carácter adquirido posteriormente. Debido a que este "colpo" aparece sólo en algunos ejemplares, siendo el resto de los caracteres morfológicos idénticos en los que no lo presentan, se prefiere considerarlo como el mismo taxón en todos los casos. Si bien el origen del "colpo" es incierto podría suponerse, en primera instancia, que se trataría de una estrategia reproductiva del grupo en un momento de gran competencia e inestabilidad ambiental, producto de una intensa actividad volcánica (Nullo et al., 1999, entre otros). Esto deberá ser confirmado con el análisis de nuevo material (actualmente en estudio) de otras localidades eocretácicas de la región.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5584/5, 5592/3, 5595/6, 5598/9, 5601/2, 5604.

Género Classopollis (Pflug) Pocock y Jansonius 1961

Especie tipo. Classopollis classoides (Pflug) Pocock y Jansonius 1961.

Classopollis classoides (Pflug) Pocock y Jansonius 1961 Figura 1.12

Dimensiones. Diámetro ecuatorial: 24-35 µm; diámetro polar: 20-27 µm.
Comentarios. Es la especie más común en la asociación, estando presente en casi todos los niveles estudiados, con una mayor presencia en los que tienen microfósiles marinos.
Afinidad botánica. Familia Cheirolepidiaceae

Material estudiado. BA Pb Pal. 5584/5, 5592/3, 5595/6, 5598/9, 5601/2, 5604.

Classopollis intrareticulatus Volkheimer 1972 Figura 1.9

Dimensiones. Diámetro ecuatorial: 27-37 µm; diámetro polar: 22-27 µm.
Comentarios. Esta especie es muy frecuente en Argentina. También hay registros en el Cretácico de la isla James Ross, Antártida (Baldoni y Medina, 1989).
Afinidad botánica. Familia Cheirolepidiaceae.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5585/6, 5590, 5592/3, 5595/99, 5600, 5603, 5605/7.

Classopollis simplex (Danzé-Corsin y Laveine) Reiser y Williams 1969 Figura 1.8

Dimensiones. Diámetro ecuatorial: 24-27µm; diámetro polar: 20-25 µm.
Comentarios. Es muy común la preservación en tétrades de esta especie. La misma es frecuente en distintas cuencas del Jurásico y Cretácico de Argentina.
Afinidad botánica. Familia Cheirolepidiaceae.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5585/6, 5590, 5592/3, 5595/99, 5600, 5603, 5605/7.

Género Cycadopites (Wodehouse, Wilson y Webster) Herbst 1965

Especie tipo. Cycadopites follicularis Wilson y Webster 1946.

Cycadopites nitidus (Balme) De Jersey 1964 Figura 1.2

Dimensiones (6 ejemplares). Largo: 26-30 µm; ancho: 15-27 µm.
Comentarios. Esta especie es frecuente en distintas formaciones del Mesozoico y Paleógeno de Argentina.
Afinidad botánica. Ordenes Cycadales, Bennettitales y Ginkgoales

Material estudiado. BA Pb Pal. 5586, 5597, 5600, 5605.

Género Cyclusphaera Elsik 1966

Especie tipo. Cyclusphaera euribei Elsik 1966.

Cyclusphaera psilata Volkheimer y Sepúlveda 1976 Figura 2.7

Dimensiones. Diámetro ecuatorial: 40-76 µm; espesor anillo ecuatorial: 2.5-7 µm.
Comentarios. La variabilidad del tamaño y espesor del anillo ecuatorial es muy grande, siendo muy comunes los ejemplares tanto redondeados como elípticos. Dicha variabilidad se considera intraespecífica ya que hay numerosos ejemplares que presentan características intermedias. Vallati (1993) determinó para la Formación Albornoz, del Cretácico Inferior de la cuenca del Golfo San Jorge la presencia de Cyclusphaera. Mediante el análisis del diámetro ecuatorial y el espesor del anillo ecuatorial de 26 ejemplares representados en un gráfico, observó una discriminación provisional en tres morfotipos, concluyendo que probablemente una mayor población demostraría que los morfotipos 2 y 3 por ella estudiados, corresponderían a una variación extrema dentro los caracteres de Cyclusphaera psilata. Debido a la abundancia de ejemplares de dicho taxón en el material aquí estudiado, pudo confirmarse la hipótesis propuesta por Vallati (1993), avalando la variación extrema existente en en los granos de C. psilata.
El género Cyclusphaera se restringe al Cretácico de Gondwana y en Argentina se encuentra ampliamente distribuido durante dicho período (véase Del Fueyo y Archangelsky, 2005).
Afinidad botánica. Familia Araucariaceae (Del Fueyo y Archangelsky, 2005).

Material estudiado. BA Pb Pal. 5584/5, 5588, 5592/3, 5595, 5598, 5604, 5606.

Cyclusphaera sp. cf. C.? radiata Archangelsky et al. 1983 Figura 1.10-11

Descripción. Granos de polen de contorno ecuatorial circular a subcircular, con dos aperturas polares. Exina engrosada en la región ecuatorial. La apertura distal presenta ocasionalmente engrosamientos radiales, que llegan hasta la zona ecuatorial, con un "opérculo" en la zona central (figura 1.11). El mismo está ausente en la mayoría de los ejemplares (figura 1.10).
Dimensiones. Diámetro ecuatorial: 50-72 µm; anillo ecuatorial: 3-5.5 µm; diámetro "opérculo": 10-12 µm,
Comentarios. Esta especie fue incluida con dudas dentro del género Cyclusphaera por Archangelsky et al. (1983) debido a que no fue posible identificar claramente sus dos aperturas, distal y proximal. Posteriormente, no se volvió a encontrar dicho taxón en ninguna otra asociación palinológica. En los ejemplares aquí estudiados, solamente en un caso (figura 1.11) fue posible encontrar los rayos o "engrosamientos radiales" al que alude el epíteto específico.
En este caso no se observan aperturas en el grano de polen pero sí claramente los rayos definidos para C.? radiata por Archangelsky et al. (1983) y un "opérculo" central. En el resto de los casos sólo se distingue una capa interna comprimida y plegada quedando dos aperturas, una en la zona distal y la otra en la proximal (figura 1.10). A raíz de estudios palinológicos que se están realizando actualmente en varias localidades de la Formación Piedra Clavada (Cretácico Inferior de la provincia de Santa Cruz), se ha observado que estas formas aparecen muy frecuentemente con un alto grado de preservación. Las mismas han sido estudiadas con microscopía convencional y con microscopio electrónico de barrido y de transmisión, lo que permitirá finalmente despejar la duda sobre la inclusión de este taxón en el género Cyclusphaera. El mismo es de relevancia bioestratigráfica ya que no aparece en otras formaciones del Cretácico Inferior de Patagonia como Formación Springhill, Grupo Baqueró y Formación Río Mayer, entre otras (Archangelsky et al., 2009; Medina et al., 2009).
Afinidad botánica. Familia Araucariaceae?

Material estudiado. BA Pb Pal. 5584/5, 5592/3, 5595/6, 5604.

Género Ephedripites Bolkhovitina ex Potonié 1958

Especie tipo. Ephedripites lobatus Bolkhovitina 1953.

Ephedripites notensis Cookson 1957 Figura 1.3

Dimensiones. (3 ejemplares). Longitud total: 45-77 µm; ancho total: 25-45 µm; exina: 1-2 µm.
Comentarios. Esta especie fue descripta previamente en Argentina para el Cretácico Superior de la Formación Lefipán de Chubut (Baldoni, 1992) y para el Eoceno de la Formación Río Turbio (Romero, 1977).
Afinidad botánica. Familia Ephedraceae.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5597, 5600.

Género Gamerroites Archangelsky 1988

Especie tipo. Gamerroites volkheimeri Archangelsky 1988.

Gamerroites volkheimeri Archangelsky 1988 Figura 2.1

Dimensiones. (6 ejemplares medidos). Largo total: 47-69 µm; diámetro del cuerpo: 27-39 µm; ancho de los sacos: 28-46 µm; largo de los sacos: 14-29 µm; espesor exina: 1 µm.
Comentarios. Esta especie ha sido registrada previamente en el Cretácico Inferior de Patagonia en Argentina (véase Archangelsky y Villar de Seoane, 2005).
Afinidad botánica. Familia Podocarpaceae.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5586, 5595/96, 5604/5, 5608.

Género Inaperturopollenites (Pflug ex Thomson y Pflug) Potonié 1966

Especie tipo. Inaperturopollenites ( al. Pollenites magnus dubius) dubius (Potonié y Venitz) Thomson y Pflug 1953.

Inaperturopollenites sp. Figura 2.8


Figura 2. 1, Gamerroites volkheimeri Archangelsky (BA Pb Pal 5596, coord. 91.8/8.9); 2, Podocarpidites auriculatus Archangelsky y Villar de Seoane (BA Pb Pal 5602, coord. 87.2/16.4); 3, Podocarpidites ellipticus Cookson (BA Pb Pal 5585, coord. 109.8/14.8); 4, Microcachryidites sp. (BA Pb Pal 5598, coord. c88/9.5); 5, M. antarcticus Cookson (BA Pb Pal 5603, coord. 80.5/15.7); 6, Vitreisporites pallidus Leschik (BA Pb Pal 5597, coord. 98.2/10; 7, Cyclusphaera psilata Volkheimer y Sepúlveda (BA Pb Pal 5585, coord.100.8/8.7); 8, Inaperturopollenites sp. (BA Pb Pal 5590, coord. 91/9.9); 9, Monosulcites sp. (BA Pb Pal 5607, coord.86,5/20.3). Barra / scale bar = 10 μm.

Descripción. Granos de polen inaperturados, plegados, de contorno ecuatorial circular a oval. Exina delgada y lisa.
Dimensiones (8 ejemplares medidos). Diámetro ecuatorial: 42-56 µm; espesor exina: < 1 µm.
Comentarios. Los ejemplares estudiados son muy similares a Inaperturopollenites sp. A descripto por Volkheimer (1972) para el Jurásico Medio de la Cuenca Neuquina salvo por el tamaño algo menor de este último (38 µm).

Material estudiado. BA Pb Pal. 5590, 5602, 5606.

Género Microcachryidites Cookson ex Couper 1953

Especie tipo. Microcachryidites antarcticus Cookson 1947.

Microcachryidites antarcticus Cookson 1947 Figura 2.5

Dimensiones (10 ejemplares medidos). Diámetro total: 47-59 µm; diámetro cuerpo: 31-46 µm; longitud sacos (ancho tangencial): 16-29 µm; ancho sacos (ancho radial): 10-19 µm; altura sacos: 10-14 µm; espesor de la pared del cuerpo: 0.5-2 µm.
Comentarios. Esta especie está ampliamente distribuida en el Jurásico y Cretácico; además es frecuente en el Terciario hasta el Mioceno.
Afinidad botánica. Familia Podocarpaceae.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5595/98, 5601, 5603/4, 5606.

Microcachryidites sp. Figura 2.4

Descripción. Grano de polen trisacado, de cuerpo circular a subcircular. Pared proximal del cuerpo gruesa y finamente reticulada. Los sacos, insertados distalmente, son globosos, y reticulados.
Dimensiones. (1 ejemplar).Diámetro total: 41 µm; diámetro cuerpo: 33 µm; longitud sacos (ancho tangencial): 20-24 µm; ancho sacos (ancho radial): 10-14 µm.
Comentarios. Esta especie no ha sido incluida en Microcachryidites antarcticus debido al mayor espesor de la pared del cuerpo (3 µm) y al mayor tamaño de los sacos en relación al tamaño del cuerpo.
Afinidad botánica. Familia Podocarpaceae.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5598.

Género Monosulcites Cookson ex Couper 1953

Especie tipo. Monosulcites minima Cookson 1947.

Monosulcites sp. Figura 2.9

Descripción. Grano de polen monocolpado de contorno ovalado y extremos redondeados. El colpo, abierto, se extiende hasta los ápices del grano, acompañado por pliegues marginales. Exina microgranulada de aproximadamente 1 µm de espesor.
Dimensiones. (1 ejemplar). Diámetro: 64 x 49 µm.
Comentarios. Este ejemplar se distingue de las distintas especies asignadas al género por su tamaño bastante mayor. Monosulcites es un género frecuente en el Mesozoico extendiéndose hasta el Paleoceno de la cuenca del Colorado en Argentina (Ruiz y Quattrocchio, 1996).

Material estudiado. BA Pb Pal. 5607.

Género Podocarpidites Cookson 1947

Especie tipo. Podocarpidites ellipticus Cookson 1947.

Podocarpidites auriculatus Archangelsky y Villar de Seoane 2005 Figura 2.2

Dimensiones. (10 ejemplares medidos). Longitud total: 56-90 µm; diámetro del cuerpo: 36-50 µm; longitud sacos: 24-39 µm; ancho sacos: 36-50 µm; espesor exina: 1.5-3.5 µm.
Comentarios. La mayoría de los ejemplares proviene de los niveles inferiores de la secuencia. Esta especie fue definida para el Cretácico Inferior de la Formación Anfiteatro de Ticó (Grupo Baqueró) de Santa Cruz, Argentina (Archangelsky y Villar de Seoane, 2005).
Afinidad botánica. Familia Podocarpaceae.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5584/5, 5602.

Podocarpidites ellipticus Cookson 1947 Figura 2.3

Dimensiones. (14 ejemplares medidos). Longitud total: 62-90 µm; diámetro del cuerpo: 38-63 µm; longitud sacos: 15-36 µm; ancho sacos: 30-55 µm; espesor exina: 1-2 µm.
Comentarios. La abundancia de esta especie es constante en toda la secuencia, pero su estado de preservación no es bueno. En Argentina, esta especie tiene una amplia distribución estratigráfica que va desde el Jurásico hasta el Mioceno (véase Archangelsky y Villar de Seoane, 2005).
Afinidad botánica. Familia Podocarpaceae.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5584/5, 5595/6, 5598, 5604/6.

Género Vitreisporites Leschik 1955

Especie tipo. Vitreisporites signatus Leschik 1955.

Vitreisporites pallidus (Reissinger) Nilsson 1958 Figura 2.6

Dimensiones. (1 ejemplar medido). Longitud total: 35 µm; diámetro del cuerpo: 23 µm; longitud sacos: 23 µm; ancho sacos: 24 µm; espesor exina: 1 µm
Comentarios. Es notable la escasez de esta especie, tan común en otras formaciones del Jurásico y Cretácico de Argentina.
Afinidad botánica. Orden Caytoniales.

Material estudiado. BA Pb Pal. 5597.

Conclusiones

Las gimnospermas han sido uno de los elementos florísticos dominantes de las floras hasta el Cretácico Superior. Esta tendencia es corroborada en la Formación Kachaike mediante el hallazgo de una variada megaflora que está compuesta principalmente por helechos, pteridospermas y coníferas, mientras que las briofitas, bennettitales, ginkgofitas y angiospermas conforman grupos subordinados de la flora (Passalia, 2007a). En cuanto a las pteridospermas, los datos palinológicos no dan cuenta de tal abundancia, ya que estarían representadas sólo por el género Vitreisporites, y eventualmente por Monosulcites. Este último, junto con Cycadopites podrían corresponder también a Ginkgoales, Cycadales o Bennettitales. En suma, estos grupos en conjunto no superan el 1% del contenido polínico recuperado en esta microflora, mientras que en la megaflora se encuentran muy bien representados en todas las localidades fosilíferas. La marcada diferencia entre el registro mega y microflorístico de las pteridospermas, como así también de las Bennettitales, Cycadales y Ginkgoales podría deberse a una baja tasa de polinización dentro de esos grupos o a una sobrerrepresentación en la megaflora producto de una estructura foliar altamente resistente que le confirió una mayor probabilidad de completar el proceso de fosilización.
Las coníferas, en cambio, se encuentran ampliamente representadas en la palinoflora, tanto en cantidad como en diversidad de tipos polínicos con esa afinidad.
La familia Podocarpaceae, representada por los géneros Microcachryidites, Podocarpidites, Gamerroites y probablemente Callialasporites muestra una importante frecuencia en la asociación de gimnospermas de la Formación Kachaike (20-30% de abundancia relativa). En el caso de los granos bisacados, debido en parte a su falta de importancia bioestratigráfica y por otro lado a su gran variabilidad morfológica producto de la compresión diferencial y fácil degradación, no hay descripciones sistemáticas detalladas de los mismos, salvo algunas excepciones (e.g, Archangelsky y Villar de Seoane, 2005). En la asociación son bastante abundantes en casi todos los niveles (15-20% de abundancia relativa) a diferencia de los granos trisacados (<1% de abundancia relativa) que son escasos. Un caso especial es el de Callialasporites, que constituye un grupo abundante de esta asociación de gimnospermas (5-10%) y, aunque muy diverso, en este trabajo se lo toma como una única especie con dos "formas" y se considera a esa variabilidad de los caracteres como intraespecífica. En este sentido, se considera fundamental señalar la importancia de los estudios de Gamerro (1965), que permitieron determinar la alta diversidad intraespecífica del género Callialasporites dentro de un mismo cono masculino. Desgraciadamente, dicho trabajo no ha tenido la amplia difusión que su importancia reviste. La presencia de Apterocladus lanceolatus para esta misma localidad fosilífera (Rebasa, 1982) refuerza esta hipótesis.
La familia Araucariaceae está representada por los géneros Araucariacites, Balmeiopsis y Cyclusphaera. El primero si bien aparece en casi todos los niveles, es muy escaso (<1% de abundancia relativa) y sin ninguna importancia bioestratigráfica. Balmeiopsis, a diferencia de otras formaciones del Cretácico Inferior (Del Fueyo et al., 2007), es casi inexistente (<1%). En cambio Cyclusphaera es un género muy frecuente (15-20% abundancia relativa), especialmente en los niveles continentales . En el caso particular de C. sp. cf. C. ? radiata, dicha especie tendría importancia bioestratigráfica ya que no aparece hasta el momento en formaciones de mayor edad (como por ejemplo, las formaciones Río Mayer Inferior, Springhill y el Grupo Baqueró) en tanto sí está presente en asociaciones palinológicas asignadas a la Formación Piedra Clavada (Medina et al., 2009; Archangelsky et al., 2009), en la provincia de Santa Cruz.
Las cheirolepidiáceas, representadas por el género Classopollis, son las más abundantes entre los distintos grupos de polen y esporas presentes en la Formación Kachaike (45-55% abundancia relativa). Se registran frecuentemente en todos los niveles estudiados, tanto marinos como exclusivamente continentales, lo que confirmaría su amplia tolerancia en cuanto a requerimientos ecológicos.
Por último, es de destacar que el hallazgo de granos del género Ephedripites representa la primera mención del Orden Ephedrales para esta unidad formacional.

Agradecimientos

Las autoras agradecen a M. Prámparo y a un revisor anónimo por los comentarios críticos que permitieron mejorar el manuscrito original y a S. Archangelsky y G. Del Fueyo por la discusión de diversos aspectos relacionados al mismo. Este trabajo ha sido parcialmente financiado por el proyecto PICT-06 169.

Bibliografía

1. Archangelsky, A. y Llorens, M. 2003. Palinología de la Formación Kachaike, Cretácico Inferior de la Cuenca Austral, provincia de Santa Cruz. I Esporas lisas y cinguladas. Ameghiniana 40: 71-80.         [ Links ]

2. Archangelsky, A. y Llorens, M. 2005. Palinología de la Formación Kachaike, Cretácico Inferior de la Cuenca Austral, provincia de Santa Cruz. II Esporas. Ameghiniana 42: 311-328.         [ Links ]

3. Archangelsky A., Archangelsky S., Poiré , D. G. y Canessa, N.D. 2009. Registros palinológicos de la Formación Piedra Clavada (Albiano) en su área tipo, provincia de Santa Cruz, Argentina. Revista Museo Ciencias Naturales 10: 185-198.         [ Links ]

4. Archangelsky, S. 1977. Balmeiopsis, nuevo nombre genérico para el palinomorfo Inaperturopollenites limbatus Balme, 1957. Ameghiniana 14:122-126.         [ Links ]

5. Archangelsky, S. 1988. Gamerroites, nuevo género de polen bisacado del Cretácico de Patagonia, Argentina. Boletín de la Asociación Latinoamericana de Paleobotánica y Palinología 11: 1-6.         [ Links ]

6. Archangelsky, S.1994. Comparative ultrastructure of three Early Cretaceous gymnosperm pollen grains: Araucariacites, Balmeiopsis and Callialasporites. Review of Paleobotany and Palynology 83: 185-198.         [ Links ]

7. Archangelsky, S., Baldoni, A., Gamerro, J.C. y Seiler, J. 1983. Palinología estratigráfica del Cretácico de Argentina Austral. II. Descripciones sistemáticas. Ameghiniana 20: 199-226.         [ Links ]

8. Archangelsky, S. y Villar de Seoane, L. 2005. Estudios palinológicos del Grupo Baqueró (Cretácico Inferior), provincia de Santa Cruz, Argentina. IX Polen bisacado de Podocarpaceae. Revista Española de Paleontología 20: 37-56.         [ Links ]

9. Baldoni, A.M. 1992. Palynology of the Lower Lefipán Formation (Upper Cretaceous) of Barranca de los Perros, Chubut Province, Argentina. Part I. Cryptogam spores and Gymnosperm pollen. Palynology 16: 117-136.         [ Links ]

10. Baldoni, A.M. y Archangelsky, S. 1983. Palinología de la Formación Springhill (Cretácico Inferior), subsuelo de Argentina y Chile Austral. Revista Española de Micropaleontología 15: 47-101.         [ Links ]

11. Baldoni, A.M. y Medina, F.1989. Fauna y microflora del Cretácico, en Bahía Brandy, isla James Ross, Antártica. Serie Científica Instituto Nacional Antártico Chileno 39: 43-58.         [ Links ]

12. Baldoni, A.M, Askin, R.A. y Ragona, D. 2001. Palynology of the Lower Cretaceous, Kachaike Formation, Santa Cruz province, Argentina. En: D.K. Goodman y R.T. Clark (eds.), Proceedings of the 11º International Palynlogical Congress (Houston, Texas, 1996). American Association of Stratigraphic Palynologists Foundation: 669-689.         [ Links ]

13. Balme, B.E. 1957. Spore and pollen grains from the Mesozoic of Western Australia C.S.I.R.O. Coal Research Section T.C. 25: 1-54        [ Links ]

14. Balme, B.E. 1995. Fossil in situ spores and pollen grains: an annotated catalogue. Review of Palaeobotany and Palynology (special issue) 87: 323 pp.         [ Links ]

15. Barreda, V.D. y Archangelsky, S. 2006. The southermost record of tropical pollen grains in the mid-Cretaceous of Patagonia, Argentina. Cretaceous Research 27: 778-787.         [ Links ]

16. Batten, D.J. y Dutta, R.J. 1997. Ultrastructure of exine of Gymnospermous pollen grains from Jurassic and basal Cretaceous deposits in Northwest Europe and implications for botanical relationships. Review of Palaeobotany and Palynology 99: 25-54.         [ Links ]

17. Bolkhovitina, N.A.1953. Spores and pollen characteristics of Cretaceous deposits of central region of U.S.S.R. Trudy Instituta Geologicheckikh Nauk, 145 (Geologicheckikaya Seriya) 61: 84 pp.         [ Links ]

18. Cookson, I.C. 1947. Plant microfossils from the lignites of the Kerguelen Archipielago B.A.N.Z. Antarctic Exploration Series A 2, pp.127-142.         [ Links ]

19. Cookson, I.C. 1957. On some Australian Tertiary spores and pollen grains that extend the geological and geographical distribution of living genera. Proceedings of the Royal Society of Victoria 69: 41-53.         [ Links ]

20. Couper, R.A. 1953. Upper Mesozoic and Cainozoic spores and pollen grains from New Zealand. New Zealand Geological Survey Palaeontological Bulletin, 77 pp.         [ Links ]

21. Cúneo, R. y Gandolfo, M.A. 2005. Angiosperm leaves from the Kachaike Formation, Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina. Review of Palaeobotany and Palynology 136: 29-47.         [ Links ]

22. De Jersey, N.J. 1964. Triassic spores and pollen grains from the Ipswich Coalfield. Publications Geological Survey, p. 307.         [ Links ]

23. Del Fueyo, G.M. y Archangelsky, S. 2005. A new araucarian pollen cone with in situ Cyclusphaera Elsik from the Aptian of Patagonia, Argentina. Cretaceous Research 26: 757-768.         [ Links ]

24. Del Fueyo, G.M., Villar de Seoane, L., Archangelsky, A., Guler, V., Llorens, M., Archangelsky, S., Gamerro, J.C., Musacchio, E.A., Passalia, M. G. y Barreda, V.D. 2007. Biodiversidad de las Paleofloras de Patagonia Austral durante el Cretácico Inferior. Ameghiniana 50º Aniversario. Publicación Especial 11: 101-122.         [ Links ]

25. Del Fueyo, G.M., Archangelsky, S., Llorens, M. y Cúneo, R. 2008.. Coniferous ovulate cones from the Lower Cretaceous of Santa Cruz Province, Argentina. International Journal of Plant Sciences 169: 799-813.         [ Links ]

26. Dev, S. 1961. The fossil flora from the Jabalpur series 3. Spores and pollen grains. The Palaeobotanist 8: 43-56.         [ Links ]

27. Elsik, W.C. 1966. New sporomorph genera from the Upper Cretaceous of Perú. Pollen et Spores 8: 553-564.         [ Links ]

28. Gamerro, J.C. 1965. Morfología del polen de Apterocladus lanceolatus Archang. (Coniferae) de la Formación Baqueró, provincia de Santa Cruz. Ameghiniana 4: 133-136.         [ Links ]

29. Guler, M.V., Archangelsky, S., 2002. Quistes de dinoflagelados de la Formación Kachaike (Cretácico Inferior), provincia de Santa Cruz. 8º Congreso Argentino de Paleontología y Biostratigrafía (Corrientes), p. 71.         [ Links ]

30. Guler, M.V. y Archangelsky, S. 2006. Albian dinoflagelate cysts from the Kachaike Formation, Austral Basin, Southwest Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie 8: 179-184.         [ Links ]

31. Halle, T.G. 1913a. Some mesozoic plant-bearing deposits in Patagonia and Tierra del Fuego and their floras. Kungliska Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 51: 1-5.         [ Links ]

32. Herbst, R. 1965. Algunos esporomorfos del Triásico de Argentina Ameghiniana 4: 141-155.         [ Links ]

33. Leschik, G. 1955. Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel. Die Iso-und Microsporen. Schweizerische Paläontologische Paläontologie Abhandlungen 71: 1-70.         [ Links ]

34. Longobuco, M.I., Azcuy, C.L. y Aguirre Urreta, B. 1985. Plantas de la Formación Kachaike, Cretácico de la provincia de Santa Cruz. Ameghiniana 21: 305-315.         [ Links ]

35. Llorens, M. y Del Fueyo, G. 2003. Coníferas fértiles de la Formación Kachaike, Cretácico Medio de la provincia de Santa Cruz, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie 5: 241-244.         [ Links ]

36. Medina, F., Archangelsky S., Guler, V., Archangelsky A. y Cárdenas, O. 2009. Estudio bioestratigráfico integrado del perfil La Horqueta (límite Aptiano-Albiano), Lago Cardiel, Patagonia, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 10: 273-289.         [ Links ]

37. Nilsson, T. 1958. Ueber das Vorkommen eines mesozoischen Sapropelgesteins in Schonen. Publications, Institutes of Mineralogy, Paleontology and Quaternary Geology. University of Lund, 53: 1-111.         [ Links ]

38. Nullo, F.E., Panza, J.L. y Blasco, G. 1999. Jurásico y Cretácico de la Cuenca Austral. En: R. Caminos (ed.) Geología Argentina. Subsecretaría de Minería de la Nación, Servicio Geológico Minero, Instituto Geología y Recursos Naturales, Anales 9: 528-535.         [ Links ]

39. Passalia, M.G. 2007a. A mid-Cretaceous flora from the Kachaike Formation, Patagonia, Argentina. Cretaceous Research 28: 830-840.         [ Links ]

40. Passalia, M.G. 2007b. Nuevos registros para la flora cretácica descripta por Halle (1913) en lago San Martín, Santa Cruz, Argentina. Ameghiniana 44: 565-595.         [ Links ]

41. Pocock, S.A.J. y Jansonius, J. 1961. The pollen genus Classopollis Pflug 1953. Micropaleontology 7: 439-449.         [ Links ]

42. Potonié, R. 1958. Synopsis der Gattungen der Sporae dispersae II. Teil: Sporites (Nachträge Saccites, Aletes, Praecolpates, Poliplicates, Monocolpates). Beihefte Geologischen. Jahrbuch 31: 1-114.         [ Links ]

43. Potonie, R. 1966. Synopsis der Gattungen der sporae dispersae 4. Beihefte Geologischen. Jahrbuch 72: 244 pp.         [ Links ]

44. Rebasa, M. 1982. [ Análisis estratigráfico y paleoambiental de la Formación Kachaike, aflorante en la barranca epónima, provincia de Santa Cruz. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA. 60 pp. Inédito.         [ Links ]].

45. Reiser, R.F. y Williams, A.J. 1969. Palynology of the Coger Jurassic sediments of the northern Surat Basin. Publications of the Geological Survey. Qd 339, Paleontological Papers 15: 1-24.         [ Links ]

46. Riccardi, A.C. 1971. Estratigrafía en el oriente de la bahía de La Lancha, lago San Martín, Santa Cruz, Argentina. Revista del Museo La Plata, 7 Geología, 61: 245-318.         [ Links ]

47. Romero, E.J. 1977. Polen de gimnospermas y fagáceas de la Formación Río Turbio (Eoceno), Santa Cruz, Argentina. Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. 219 pp.         [ Links ]

48. Ruiz, L.C. y Quattrocchio, M.E. 1996. Stratigraphic Palynology of Pedro Luro Formation (¿Maastrichtian -Paleocene), Colorado Basin, Argentina. Géologie de L' Afrique et de L' Atlantique Sud. Actes Colloques Angers 1994: 361-371.         [ Links ]

49. Ruiz, L.C. y Quattrocchio, M.E. 1997. Estudio palinológico de la Formación Pedro Luro (¿Maastrichtiano-Paleoceno), en la Cuenca del Colorado, República Argentina. Revista Española de Micropaleontología 29:115-137        [ Links ]

50. Thompson, P.W. y Pflug, H. 1953. Pollen und Sporen des mitteleuropåischen Tertiårs. Paleontographica B 94: 1-138.         [ Links ]

51. Vallati, P. 1993. Palynology of the Albornoz Formation (Lower Cretaceous) in the San Jorge Basin (Patagonia, Argentina). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 187: 345-373.         [ Links ]

52. Volkheimer, W. 1972 Estudio palinológico de un carbón caloviano de Neuquén y consideraciones sobre los paleoclimas jurásicos de la Argentina. Revista del Museo de La Plata (nueva serie) 6, Paleontología nº 40: 101-157.         [ Links ]

53. Volkheimer, W. y Sepúlveda, E. 1976. Biostratigraphische Bedeutung und mikrofloristische Assoziation von Cyclusphaera psilata n.sp., einer Leitform aus der Unterkreide (Agrio-Folge) des Neuquén-Beckens (Argentinien). Neues Jahrbuch für Geologie and Paläontologie, Monatshefte 97-108.         [ Links ]

54. Wilson, L.B. y Webster, R.M. 1946. Plant microfossils from a Fort Union coal of Montana. American Journal of Botany 33: 271-278.         [ Links ]

55. Wodehouse, R. 1935. Pollen grains. Mc Graw Hill, New York and London. 574 pp.         [ Links ]

Recibido: 15 de julio de 2008.
Aceptado: 23 de diciembre de 2008.