ARTÍCULOS ORIGINALES

Tortugas continentales (Pleurodira: Chelidae) en la Formación Roca (Daniano), provincia de Río Negro, Argentina

Paula Bona¹, Susana Heredia² y Marcelo De La Fuente³

¹División Paleontología Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. pbona@fcnym.unlp.edu.ar
²Instituto de Investigaciones Mineras, Facultad de Ingeniería, Universidad Nacional de San Juan, Urquiza y Libertador, 5400 San Juan, Argentina. sheredia@unsj.edu.ar
³Museo Municipal de Historia Natural de San Rafael. Parque Mariano Moreno, 5600 San Rafael, Argentina. mdlafu@infovia.com.ar

Resumen. La Formación Roca integra la sucesión estratigráfica de sedimentitas marinas y continentales del Grupo Malargüe, depositadas durante el intervalo Campaniano tardío-Daniano en la Cuenca Neuquina, centro-oeste de Argentina. Los vertebrados fósiles recuperados en diferentes localidades donde esta unidad litoestratigráfica aflora corresponden a taxones marinos. El material de tortugas estudiado en este trabajo proviene de la sección inferior de la Formación Roca (Maastrichtiano?-Daniano), del sector NE del Lago Pellegrini (38º 40' 06''S, 67º 52' 02'' O), provincia de Río Negro. Se reconocen fragmentos de caparazón dorsal y plastrón de tortugas continentales Pleurodira Chelidae, algunos indeterminados, y otros asignados a Yaminuechelys cf. maior (Staesche, 1929). La presencia de quélidos en niveles de la Formación Roca está evidenciando la existencia de ambientes marinos con una clara influencia continen­tal y constituye el primer registro de vertebrados continentales para el Daniano en la Cuenca Neuquina.

Abstract. Continental turtles (Pleurodira: Chelidae) from the Roca Formation (Danian), Río Negro Province, Argentina. Roca Formation is a stratigraphic succession of marine and continental sediments that belongs to Malargüe Group, which was deposited from the Late Campanian to the Danian in the Neuquén Basin, western Argentina. Fossil vertebrates recovered at different outcroppings of this lithostratigraphic unit correspond to marine taxa. The turtle material studied here was collected from the lower section of Roca Formation (Maastrichtian?-Danian) in northeastern Lago Pelegrini (38º 40' 06''S, 67º 52' 02'' O), Rio Negro Province. Remains of carapace and plastron of continental turtles were assigned to indeterminate chelid pleurodires and to Yaminuechelys cf. maior (Staesche, 1929). This record of chelid turtles in Roca Formation confirms the existence of marine paleoenvironments with continental influence and represents the first record of Danian continental vertebrates in the Neuquén Basin.

Key words. Pleurodira; Chelidae; Roca Formation; Continental vertebrates.

Palabras clave. Pleurodira; Chelidae; Formación Roca; Vertebrados continentales.

Introducción

La Formación Roca integra la sucesión estratigráfica de sedimentitas marinas y continentales del Grupo Malargüe, depositadas durante el intervalo Campaniano tardío-Paleoceno en la Cuenca Neuquina, centro-oeste de Argentina. En el área de estudio se encuentra representada por rocas depositadas durante un período caracterizado por una progresiva regresión del Océano Atlántico. Este evento se manifiesta como una significativa disminución del área inundada durante el mayor pico transgresivo registrado en el Maastrichtiano tardío para el Grupo Malargüe (Legarreta et al., 1989; Casadío, 1990; Parras et al., 1998). Los vertebrados fósiles recuperados en diferentes localidades donde esta unidad litoestratigráfica aflora corresponden a taxones marinos, tales como tiburones y tortugas. En particular, de la Fuente y Casadío (2000) dieron a conocer Pampaemys meridionalis, un Cheloniidae procedente de Cerros Bayos (provincia de La Pampa), de niveles correspondientes a la sección media de la Formación Roca (Daniano), con caracteres craneanos y postcraneanos interpretados por estos autores como de tortugas habitantes de fondos marinos y aguas poco profundas, no adaptadas a la vida pelágica, a diferencia de otros quelonioideos.
El material de tortugas estudiado en este trabajo proviene de la sección inferior de la Formación Roca (Maastrichtiano? - Daniano), aflorante en el sector noreste del lago Pellegrini (38º 40' 06''S, 67º 52' 02'' O), provincia de Río Negro. Entre los restos allí recuperados se reconocen fragmentos de caparazón dorsal y plastrón de tortugas continentales Pleurodira Chelidae, algunos indeterminados, y otros asignados a Yaminuechelys cf. Yaminuechelys maior (véase Bona y de la Fuente, 2005). Junto con Hydromedusa cf. H. casamayorensis (véase Bona, 2006), Y. maior es un quélido de cuello largo representado en el Daniano de Patagonia, y probablemente registrado desde el Maastrichitiano (Formación La Colonia) en el extremo austral de América del Sur (Gasparini y de la Fuente, 2000). El hallazgo de tortugas Pleurodira Chelidae en la Formación Roca constituye el primer registro de vertebrados continentales para el Daniano en la Cuenca Neuquina.

Abreviaturas y acrónimos. BNI, Banco Negro Inferior; NE, noreste; MPEF, Museo Paleontológico Egidio Feruglio, Trelew; MCS, Museo de Cinco Saltos, Río Negro.

Material y métodos

El material estudiado corresponde a restos postcraneanos, principalmente de plastrón y caparazón dorsal, pertenecientes a la colección de Paleontología Vertebrados (PV) del MCS, provincia de Río Negro. Gran parte del mismo esta representado por fragmentos que en ciertos casos presentan signos de transporte y meteorización. Para la descripción del material se realizó un estudio morfológico comparativo, tanto con especies con representantes actuales como con especies representadas en el Daniano en otras localidades de Patagonia, Argentina.
Para la denominación de las placas y escudos plastrales y del caparazón dorsal se siguió la nomenclatura propuesta por Zangerl (1969). Las placas neurales fueron designadas según Pritchard (1988), indicando con un número el número de lados de las placas y con una letra A (anterior) o P (posterior) la posición de los lados más cortos.

Marco geológico

La sección estudiada se encuentra en las cercanías de la localidad de Cinco Saltos (provincia de Río Negro), en el margen noreste del Lago Pellegrini (figura 1). Allí aflora una sucesión cretácica-paleógena, representada por el Grupo Neuquén y por el Grupo Malargüe (Digregorio, 1972; Cazau y Uliana, 1973). Las formaciones Bajo de la Carpa y Anacleto, del Grupo Neuquén (Digregorio, 1972; Cazau y Uliana, 1973), comprenden depósitos continentales desarrollados en un ambiente restringido, compuestos por sucesiones alternantes de areniscas y fangolitas, y conglomerados y areniscas conglomerádicas (Legarreta y Gulisano, 1989). Ambas formaciones integran el Subgrupo Río Colorado (siguiendo el criterio de Leanza y Hugo, 2001) y en paraconcordancia le suceden las formaciones Allen, Jagüel y Roca, del Grupo Malargüe (Cazau y Uliana, 1973). Regionalmente, estas unidades litoestratigráficas presentan una amplia distribución en el ámbito de la Cuenca Neuquina y permiten integrar el área noreste del lago Pellegrini a aquélla definida por Casadío (1998) para la zona oriental. Dentro de este contexto, la Formación Jagüel, constituida por pelitas verdes marinas, pasa transicionalmente a la Formación Roca, de un marcado carácter diacrónico, ya señalado por Bertels (1969, 1970), Casadío (1994) y Parras et al. (1998). Litológicamente la Formación Roca está compuesta por pelitas y calizas, y en ciertos sectores de la cuenca culmina con evaporitas. El contenido fosilífero es muy abundante y está representado por foraminíferos, decápodos, bivalvos, corales, briozoos, gastrópodos, nautiloideos, equinodermos, dientes de tiburón y restos de tortugas. El estudio de los foraminíferos ha permitido asignarle a esta unidad una edad daniana en este sector de la cuenca (Bertels, 1970).

Figura 1. Mapa de ubicación del area estudiada / location map of the studied area.

La Formación Roca fue originalmente definida por Weaver (1927), restringiéndose su denominación formal al paquete con niveles calcáreos y a las evaporitas suprayascentes. La sección arcillosa que soporta a las calizas fue considerada por Uliana y Dellapé (1981) como la parte alta de la Formación Jagüel. De los tres miembros que integran la Formación Roca, los más frecuentes en los afloramientos son el inferior, conformado por calizas margosas y arcilitas de unos 20 metros de espesor, y el medio, con calizas de grano fino, calizas dolomíticas y brechas de unos 5 a 8 metros de espesor. En las exposiciones en el área de estudio, se observa una sucesión que comienza con arcilitas amarillento-verdosas que rápidamente pasan a calizas margosas amarillentas y que culmina con calizas arenosas en el tope (figura 2). Toda la sucesión es somerizante y los términos varían desde una plataforma poco afectada por la acción del oleaje a depósitos someros con evidencia de mayor energía, similar a lo que aparece expuesto en la sección en Cerros Bayos (de la Fuente y Casadío, 2000), en otro sector de la cuenca.

Figura 2. Columna estratigráfica con los niveles fosilíferos / stratigraphic column with fossiliferous levels.

Paleontología sistemática

Testudines Batsch 1788
Pleurodira Cope, 1865
Chelidae Lindholm, 1929

Género Yaminuechelys de la Fuente, Lapparent de Broin y Manera de Bianco, 2001

Especie tipo. Yaminuechelys gasparinii de la Fuente, Lapparent de Broin y Manera de Bianco.

Yaminuechelys cf. maior (Staesche, 1929)

Material referido. MCS-PV 113, primera neural; MCS-PV 114, neural indeterminada; MCS-PV 115, fragmento medial de suprapigal; MCS-PV 116, neural indeterminada; MCS-PV 117, fragmento distal de primera costal derecha; MCS-PV 118, fragmento distal de primera costal derecha; MCS-PV 119, fragmento proximal de primera costal derecha; MCS-PV 120, fragmento de costal indeterminado; MCS-PV 121, fragmento proximal de costal indeterminada; MCS-PV 122, fragmento proximal de costal indeterminada; MCS-PV 123, fragmento de 8º costal izquierda; MCS-PV 124, fragmento proximal de costal indeterminada; MCS-PV 125, fragmento proximal de costal indeterminada; MCS-PV 126, fragmento proximal de costal indeterminada; MCS-PV 127, fragmento anterior izquierdo primera periférica y nucal; MCS-PV 128, fragmento proximal de costal indeterminada; MCS-PV 129, fragmento proximal de costal indeterminada; MCS-PV 130, fragmento proximal de primera costal izquierda; MCS-PV 131, periféricas posteriores; MCS-PV 132, periférica indeterminada; MCS-PV 133, periférica indeterminada; MCS-PV 134, fragmento de periférica indeterminada; MCS-PV 135, fragmento de periférica indeterminada; MCS-PV 136, frag­mento de periférica, probablemente posterior; MCS-PV 137, fragmento de periférica indeterminada; MCS-PV 138, fragmento de probables 4º y 5º periféricas izquierdas; MCS-PV 139, fragmentos de epiplastrón e hioplastrón derechos, articulados; MCS-PV 140, fragmento de xifiplastrón derecho; MCS-PV 141, fragmento de hioplastrón izquierdo; MCS-PV 142, fragmentos de epiplastrón e hioplastrón izquierdos articulados; MCS-PV 143, fragmento de hipoplastrón izquierdo; MCS-PV 144, fragmento de hipoplastrón derecho; MCS-PV 145, fragmento de pilar axilar izquierdo.

Procedencia geográfica y estratigráfica. Los materiales estudiados provienen de la sección inferior de la Formación Roca (Daniano), del sector noreste del lago Pellegrini (38º 40' 06''S, 67º 52' 02'' O), cerca de la localidad de Cinco Saltos, provincia de Río Negro, Argentina (figura 1).

Descripción comparativa

Caparazón dorsal. Los fragmentos de caparazón dorsal aquí descriptos corresponden a individuos de gran porte con una ornamentación similar a la presente en Yaminuechelys maior (véase Bona y de la Fuente, 2005). Esta decoración marcada está constituida por líneas gruesas y profundas que en general conforman poliedros pequeños y grandes, bien definidos en el centro de las placas y "abiertos" o combinados con líneas en los bordes o zonas cercanas a las suturas.
Cabe destacar que el diseño general de la ornamentación del caparazón varía entre las diferentes especies de quélidos, y en particular en Yaminuechelys es un carácter diagnóstico de cada una de las dos especies que constituyen el género. De este modo a diferencia de Y. maior, Y. gasparinii (de la Fuente et al., 2001), presenta un diseño característico en las placas costales y neurales, determinado por la presencia de poliedros distribuidos en toda la superficie de las placas (diferencia observada principalmente en placas neurales y costales). Este tipo de decoración presente en las placas aquí asignadas a Y. cf. maior se corresponde también con aquélla presente en placas aisladas recuperadas en otras localidades de Patagonia (e.g., Punta Peligro, Paleoceno Inferior; véase Staesche, 1929), y asignadas a esta especie (Bona, 2004; Bona y de la Fuente, 2005).
Los fragmentos MCS-PV 113 - 116 (figura 3.1, 2) corresponden a placas neurales. Al igual que en la mayoría de los quélidos sudamericanos, Yami-nuechelys cf. maior presenta un caparazón dorsal con una serie neural presente; cabe destacar que en Y. maior esta serie es interrumpida posteriormente por el contacto en la línea media de las 7º y/o 8º placas costales. La placa MCS-PV 113 corresponde a una primera neural de gran tamaño (figura 3.1), hexagonal, subovalada y alargada antero posteriormente. Estas características coinciden con las presentes en Y. maior, en donde la primera neural es alargada, con­tacta con el segundo par de placas costales, y al igual que en los especímenes de Hydromedusa tectifera, Cope, 1870 presenta un contorno variable, ya sea subrectangular o hexagonal con márgenes posteriores cortos. Los fragmentos de neurales MCS-PV 114 y 116 (figura 3.2), son hexagonales, con márgenes anteriores cortos, y podrían corresponder a 4º, 5º o 6º neurales. Cabe mencionar que la configuración de placas neurales para Y. maior es igual a: 4 ó 6P-7?- 6P-6A-6A- 6A- 5P (configuración para 7 neurales; MPEF-PV 1939, Bona, 2004, lámina 10) y 4 ó 6P-7?-6P-6A-6A-6A-6A-5P (configuración para 8 neurales; MPEF-PV-599, Bona, 2004, lámina 11). Con respecto a las placas periféricas aquí asignadas a Yaminuechelys cf. Y. maior, pertenecen a distintos sectores del caparazón dorsal. El fragmento MCS-PV 127 (figura 4.1), corresponde al sector medio-distal de una 1º periférica izquierda articulada con un pequeño fragmento de placa nucal. Si bien el material no esta completo, puede inferirse a partir de la morfología del borde anterior, la presencia de una amplia escotadura nucal determinada por el gran desarrollo lateral del margen anterior de la placa nucal y el alargamiento de la porción ántero-medial de las 1º periféricas. Este carácter es una autapomorfía del género Yaminuechelys (Bona y de la Fuente, 2005). Cabe destacar que, aunque menos desarrollada, la escotadura nucal está presente en quélidos extintos del Paleoceno Inferior de Patagonia, como Salamanchelys palaeocenica Bona 2006, y del Cretácico Superior de Patagonia, como Lomalatachelys neuquina Lapparent de Broin y de la Fuente 2001, Prochelidella argentinae Lapparent de Broin y de la Fuente 2001, y Bonapartemys bajobarrealis Lapparent de Broin y de la Fuente 2001 (de la Fuente et al., 2001; Lapparent de Broin y de la Fuente, 2001; Bona 2006), y es un carácter frecuente entre las especies actuales de pleurodiros Pelomedusoides (e.g., Podocnemis sextuberculata Cornalia 1849). El material MCS-PV 138 (figura 3.3), corresponde a dos fragmentos de periféricas (probablemente 4º y 5º) izquierdas articuladas. Al igual que en Y. maior y H. tectifera, estas placas de la zona del puente son angostas y no se proyectan lateralmente. Asimismo, los fragmentos de periféricas posteriores (MCS-PV 131, 136; figura 3.4) aquí referidos como Yaminuechelys cf. maior corresponden a placas expandidas lateral y/o posteriormente, condición presente en Y. maior, la cual presenta un caparazón dorsal cuyo contorno ovoidal en parte está determinado por la presencia de periféricas anteriores cortas y posteriores expandidas lateral o latero-posteriormente.

Figura 3. Yaminuechelys cf. maior. 1, MCS-PV 113, 1º neural, vista dorsal / 1º neural, dorsal view. 2, MCS-PV 116, neural, vista visceral / neural, visceral view. 3, MCS-PV 138, periféricas, vista dorsal / peripherals, dorsal view. 4, MCS-PV 131, periféricas, vista visceral / peripherals, visceral view. 5, MCS-PV 118, fragmento distal de 1º costal, vista visceral / distal fragment of 1º costal, visceral view. 6, MCS-PV 139, fragmento de epi e hioplastrón, vista ventral / fragment of epi and hyoplastron, ventral view. 7, MCS-PV 143, fragmento de hipoplastrón, vista visceral / fragment of hypoplastron, visceral view / 8, MCS-PV 140, fragmento de xifiplastrón, vista visceral / fragment of xiphyplastron, visceral view. Chelidae indet. 9, MCS-PV 146, 1º vértebra dorsal, vista anterior / 1º dorsal vertebra, anterior view. Ccp, cicatriz cintura pelvica / pelvic girdle scar; Cpa, refuerzo pilar axilar / axilar pillar buttress; Epi, epiplastrón / epiplastron; Hio, hioplastrón / hioplastron; Ll, lobulación lateral del plastron / plastral lateral lobulation. Escala = 5 cm / scale bar = 5 cm.

Figura 4. 1-3, Yaminuechelys cf. maior. 1, MCS-PV 127, fragmento de 1º periférica y nucal, vista dorsal / fragment of 1º peripheral and nuchal, dorsal view; 2, MCS-PV 119, fragmento medial de 1º costal, vista visceral / medial fragment of 1º costal, visceral view; 3, MCS-PV 117, fragmento lateral de 1º costal, vista visceral / lateral fragment of 1º costal, visceral view. 4, 5, MPEF-PV 1275 Yaminuechelys maior, parte anterior de caparazón dorsal / anterior part of carapace. 4, vista dorsal / dorsal view; 5, vista visceral / visceral view. Cpa, refuerzo pilar axilar / axilar pillar buttress; Nu, nucal / nuchal; 1ºC, 1º costilla dorsal/ 1º dorsal rib; 2ºC, 2º costilla dorsal / 2º dorsal rib; 1º P, 1º periférica / 1º peripheral. Escala = 5 cm/ scale bar = 5 cm.

En relación a las placas costales, los fragmentos MCS-PV 117 y 118 (figura 3.5; 4.3), identificados como pertenecientes a primeras costales y referidos como Yaminuechelys cf. maior, presentan en vista visceral la cicatriz de unión del pilar axilar. Al igual que en otros ejemplares asignados a Y. maior, esta es muy marcada y se encuentra extendida medialmente. Los materiales MCS-PV 119 y 130 referidos como Yaminuechelys cf. maior corresponden a sectores mediales de primeras costales derecha e izquierda, respectivamente. En vista visceral (figura 4.2), estos fragmentos presentan restos de primer y segunda costillas dorsales, contactadas de manera tal que el primer par de costillas se une por sutura al segundo par. Si bien esta condición esta presente en todas las especies actuales y extintas de la familia Chelidae, en los ejemplares aquí descriptos así como en Y. maior, el plano que determina la primer costilla en la zona de unión con la segunda forma un ángulo cercano a los 90º con respecto a ésta. Esta condición es diferente a la presente en la mayoría de los quélidos, en donde el primer par de costillas se encuentra orientado en el mismo plano que el resto de las costillas dorsales. Cabe destacar que esta "rotación" de la primer costilla fue observada, aunque en menor grado, en los quélidos australianos como Emydura macquarrii (Gray, 1830) y Elseya dentata (Gray, 1863). Plastrón. Los fragmentos plastrales estudiados corresponden a individuos con una ornamentación marcada. Las placas plastrales anteriores recuperadas (epiplastrones y sector anterior de hioplastrones MCS-PV 139 y 142; figura 3.6), corresponden a individuos (probablemente uno) de gran porte. Tanto por su tamaño como por su ornamentación son similares a los de Y. maior. Lamentablemente no se cuenta con estos sectores preservados en los ejemplares asignados a esta especie, por lo que no se pueden hacer apreciaciones comparativas con estos materiales del lago Pellegrini. De todos modos, el contorno del margen de estas placas preservadas en los espécimenes estudiados en este trabajo podría coincidir con el de un plastrón con lóbulo anterior de márgenes laterales convergentes y rectos, similar al contorno inferido para Y. maior. Asimismo, se preserva un fragmento de pilar axilar izquierdo (MCS-PV 145), perteneciente también a un ejemplar de gran porte, de dimensiones plastrales similares a las alcanzadas por especimenes de esta especie. Los fragmentos de hipoplastrón referidos como Yaminuechelys cf. maior MCS-PV 143, 144 (figura 3.7), corresponden a un individuo con un lóbulo posterior de márgenes laterales redondeadas, contorno que coincide con el presente en Y. maior en donde las lobulaciones laterales se encuentran desarrolladas, involucrando a los hipo y xifiplastrones. A su vez se preserva un fragmento plastral (MCS-PV 140; figura 3.8), correspondiente al sector medial de un xifiplastrón derecho, en el cual se preserva el borde anterior de la escotadura anal y parte de la cicatriz isquiádica. Al igual que en Y. maior, ésta se encuentra próxima al margen póstero-medial del xifiplastrón. Cabe destacar que la cicatriz de unión por sutura de la cintura pélvica con el caparazón es, a su vez, una sinapomorfía de Pleurodira.

Chelidae indet.

Material referido. Lote MCS-PV 146, tres fragmentos anteriores de cuerpos vertebrales de 1º vértebras dorsales.

Procedencia geográfica y estratigráfica. Los materiales estudiados provienen de la sección inferior de la Formación Roca (Daniano), del sector noreste del lago Pellegrini (38º 40' 06''S, 67º 52' 02'' O), cerca de la localidad de Cinco Saltos, provincia de Río Negro, Argentina (figura 1).
Descripción. Los fragmentos vertebrales de 1º dorsales aquí descriptos (figura 3.9) corresponden a aproximadamente la mitad anterior del cuerpo vertebral de individuos de mediano porte. Si bien el material se encuentra rodado, en estos se observa la cicatriz por sutura de los elementos del arco neural y se preserva la carilla articular anterior. En todos los materiales, esta carilla presenta un contorno subovalado, con el margen dorsal levemente cóncavo y el ventral en ángulo agudo, más alto que ancho. Este tipo de morfología difiere de la presente en Yaminuechelys, en donde la carilla articular anterior de esta vértebra es más ancha que alta, ya que articula con una 8º cervical con una carilla posterior del cuerpo vertebral de forma "arriñonada"; no obstante, es similar a la presente en ciertos Chelidae, como Phrynops hilarii (Duméril y Bibron 1835).

Discusión

Comentarios taxonómicos

La queloniofauna continental representada durante el Daniano en el extremo austral de América del Sur se conoce principalmente a partir de los taxones registrados en la Formación Salamanca (cuenca del Golfo San Jorge), en distintas localidades de la zona costera del área central de la Patagonia argentina (e.g, Punta Peligro; Cerro Hansen; Bona, 2004, 2006; Bona y de la Fuente, 2005). Este conjunto faunístico estuvo caracterizado por la presencia exclusiva de pleurodiras Chelidae, tanto por géneros extintos (e.g., Salamanchelys, Yaminuechelys; Bona y de la Fuente 2005; Bona, 2006) como por géneros con representantes actuales (e.g, Hydromedusa, de la Fuente y Bona, 2002; Bona, 2006). Cabe destacar que durante el Cretácico Tardío y el Paleoceno Temprano en Patagonia, la diversidad de quélidos ya estaba expresada por la presencia de taxones relacionados con los diferentes linajes de quélidos sudamericanos (Broin y de la Fuente, 1993; de la Fuente et al., 2001; de la Fuente, 2003; Lapparent de Broin y de la Fuente, 2001).
Entre el material de tortugas recuperado en el lago Pellegrini existen restos postcraneanos de Pleurodira Chelidae. En este punto cabe mencionar que parte de este material corresponde a fragmentos rodados e indeterminados, entre los cuales se reconocen cuerpos vertebrales de primeras vértebras dorsales (lote MCS-PV 146), con una morfología de la carilla articular anterior similar a la presente en quélidos actuales como Phrynops hilarii. Estas vértebras dorsales podrían corresponder a formas relacionadas con Phrynops sensu lato, linaje representado en el Paleoceno Inferior en Patagonia por Salamanchelys palaeocenica (Bona, 2006). Lamentablemente no se cuenta con restos postcraneanos más completos de esta última especie como para corroborar esta hipótesis.
No obstante la naturaleza fragmentaria del material, los fragmentos de tortugas recuperados en la localidad de Lago Pellegrini pueden ser referidos en su mayoría como Yaminuechelys cf. maior. El género Yaminuechelys fue dado a conocer por de la Fuente et al. (2001) con la especie Yaminuechelys gasparinii, sobre la base de un espécimen completo del Cretácico Tardío de Patagonia. Posteriormente, sobre la base de restos craneanos y postcraneanos recuperados en la zona costera de la provincia de Chubut, de niveles inferiores o inmediatamente infrayacentes al BNI, Formación Salamanca (Daniano), Bona y de la Fuente (2005) caracterizaron a Y. maior (Staesche, 1929). A diferencia de Y. gasparinii, y de los quélidos conocidos hasta el momento, Y. maior es una especie de quélido de gran porte. Los ejemplares adultos presentan caparazones que alcanzan una longitud estimada de 85 cm, constituidos por placas fuertemente decoradas, con un diseño característico determinado por la combinación de pequeños y grandes polígonos. Cabe mencionar que en Y. gasparinii el diseño de la superficie externa de las placas es más uniforme, debido a la presencia de polígonos de igual tamaño, y que el diseño ornamental de las placas del caparazón en quélidos varía interespecíficamente. Asimismo Y. maior se diferencia de Y. gasparinii en cuanto a otros caracteres postcraneanos, tales como la morfología de la placa pygal, la cual es de contorno trapezoidal y no subrectangular como en la citada especie; la mayor extensión de los pilares axilares sobre la superficie visceral del primer par de placas costales, y el diferente contorno del lóbulo posterior plastral, determinado por la presencia de curvaturas laterales, involucrando a los hipo y xifiplastrones.
Los fragmentos de caparazón dorsal aquí descriptos corresponden a individuos de gran porte, con una ornamentación similar a la presente en Y. maior y con caparazones dorsales que presentan placas neurales (probablemente toda la serie), periféricas del puente angostas (MCS-PV 138), amplia escotadura nucal (MCS-PV 127), cicatriz de pilar axilar muy marcada y extendida medialmente (MCS-PV 117), primera costilla troncal suturada a la segunda a 90º respecto del plano determinado por las costillas dorsales (MCS-PV 119), y periféricas posteriores expandidas lateralmente (MCS-PV 131) (figura 3.4). Asimismo, los fragmentos de hipoplastrón asignados a Yaminuechelys cf. maior (MCS-PV 143, 144, figura 3.7) corresponden a un individuo con un lóbulo posterior de márgenes laterales redondeados. Todos estos rasgos morfológicos están presentes en Y. maior, siendo algunos sinapomorfías del género (e.g., presencia de escotadura nucal) y otros diagnósticos de la especie (e.g., ornamentación marcada, determinada por la combinación de polígonos y líneas dicotómicas; lóbulo posterior plastral de márgenes laterales fuertemente redondeados).

Comentarios paleoambientales y paleobiogeográficos

Los Chelidae constituyen un linaje de tortugas pleurodiras cuyos representantes actuales habitan en aguas continentales (e.g. ríos, arroyos, lagunas y ba­ñados) en América del Sur y Australasia. Los quélidos de cuello largo Yaminuechelys e Hydromedusa conforman un grupo monofilético (Bona y de la Fuente, 2005). El género Hydromedusa se registra en el Daniano en Patagonia (e.g. Hydromedusa cf. casamayorensis; de la Fuente y Bona, 2002; Bona, 2006) y en la actualidad es el género de Chelidae de cuello largo que presenta la distribución más austral en América del Sur, con Hydromedusa tectifera. Cabe destacar que esta última ha sido mencionada como una especie con tolerancia a ambientes con influencia marina, hecho corroborado por el hallazgo de especimenes actuales aislados en ambientes estuariales de la provincia de Buenos Aires y Uruguay (Frazier, 1986; de la Fuente, 1999; Bona, 1999).
Tanto Y. maior como H. cf. casamayorensis provienen de los términos superiores de la Formación Salamanca (Cuenca del Golfo San Jorge, provincia de Chubut), de niveles pelíticos (BNI) interpretados por numerosos autores como depositados en un ambiente litoral, marginal, asociado a pantanos y cuerpos de agua dulce (Feruglio, 1949; Andreis et al., 1975; Legarreta et al., 1990; Legarreta y Uliana, 1994). En particular, el neotipo y gran parte del material referido a Y. maior, proviene de la localidad de Cerro Hansen (provincia de Chubut) de niveles inmediatamente infrayacentes al BNI, y fueron recuperados con un preciso control estratigráfico, el cual permitió elaborar hipótesis paleoambientales. Estos niveles corresponden a canales fluviales los cuales habrían transportado los restos de tortugas que posteriormente habrían sido sepultados por las limolitas del BNI, bajo una sedimentación de tipo suspensiva desarrollada en un ambiente restringido y de baja energía. (Bona et al., 1998).
La presencia de quélidos en niveles de la Formación Roca está evidenciando la existencia de ambientes marinos con una clara influencia continental. El hallazgo de los restos aquí descriptos y asignados a Yaminuechelys cf. maior, junto con materiales indeterminados de tortugas Chelidae con signos de transporte, exoesqueletos desarticulados de cangrejos y dientes de tiburón, indican la existencia de ambientes costeros, probablemente estuariales. La presencia de restos de faunas autóctonas (dientes de tiburón) y parautóctonas (cangrejos desarticulados y placas de tortugas continentales) en los tramos inferiores de la Formación Roca, sugiere un transporte de estos últimos materiales desde las áreas emergidas, probablemente por acción de las corrientes de retorno de las mareas.

Agradecimientos

Los autores agradecen a I. Cerda (Museo de Paleontología de la Universidad Nacional del Comahue), por haber facilitado los materiales de tortugas aquí estudiados. A M. Tomeo, quien realizó las figuras. A L. Salgado y a un revisor anónimo por la lectura crítica que ayudo a mejorar la calidad del presente trabajo. El presente estudio ha sido parcialmente financiado por los proyectos BID 1728 OC-AR PICT 25276 y PIP CONICET 00795.

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Recibido: 19 de diciembre de 2007.
Aceptado: 9 de diciembre de 2008.