SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.46 número2Tortugas continentales (Pleurodira: Chelidae) en la Formación Roca (Daniano), provincia de Río Negro, ArgentinaNanofósiles calcáreos paleógenos del sudeste de la provincia de Santa Cruz, Patagonia, Argentina índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Servicios Personalizados

Articulo

Indicadores

  • No hay articulos citadosCitado por SciELO

Links relacionados

  • En proceso de indezaciónCitado por Google
  • No hay articulos similaresSimilares en SciELO
  • En proceso de indezaciónSimilares en Google

Bookmark


Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.46 no.2 Buenos Aires abr./jun. 2009

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Una nueva Equisetaceae fértil de la Formación La Matilde, Jurásico Medio, Argentina

Paula Falaschi1,4, Alba B. Zamuner2,4 y Nicolás Foix3,4

1Cátedra Dendrología, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. Diagonal 113 Nº 469 Esquina 119, 1900 La Plata, Argentina. marsilea2001@yahoo.com.ar
2División Paleobotánica. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata. azamuer@fcnym.unlp.edu.ar

3Departamento  de  Geología,  Universidad  Nacional  de  la Patagonia San Juan Bosco, Ruta Provincial Nº1 s/n, 9005 Comodoro Rivadavia, Chubut. nicofoix@unpata.edu.ar
4CONICET

Resumen. Se describen aquí improntas de Equisetaceae procedentes de la Formación La Matilde, (Jurásico Medio), provincia de Santa Cruz; éstas son muy abundantes en niveles tobáceos laminados, con ondulitas asimétricas, microentrecruzamientos y bioturbaciones; interpretados como depositados en ambientes de tipo lagunar muy poco profundos. Los ejes son de hábito cespitoso y dimensiones extremadamente pequeñas: 1,3 mm de diámetro, entrenudos de 0,9 cm de longitud, sección hexagonal, con 6 carenas y valéculas y 6 hojas por nudo fusionadas en una vaina foliar. No se observaron ramificaciones. El material es mayormente vegetativo, pero se hallaron tres ejemplares con estróbilos maduros, con esporangióforos hexagonales de disposición verticilada. El conjunto de caracteres observados permite asignarlos a una nueva especie de Equisetites denominada E. minimus n.sp. Los tallitos se disponen paralelos a los planos de estratificación o atraviesan los mismos, sugiriendo una fosilización en posición de vida. Probablemente crecieron en densas comunidades monotípicas con reproducción esencialmente vegetativa.

Abstract. A new fertile Equisetaceae from La Matilde Formation, Middle Jurassic, Argentina. Here we describe impressions of vegetative and fertile organs of Equisetaceae coming from the Monumento Natural Bosques Petrificados locality, La Matilde Formation (Middle Jurassic), Santa Cruz Province. They are very frequent in tuffaceous laminated levels with assymmetrical ripple marks, micro-crossbedding and bioturbations associated with shallow lacustrine environment. Stems are herbaceous, grass-like and have extremely small dimensions: diameter 1,3 mm, internodes 0,9 cm long, cross section hexagonal with 6 carinae and valeculae and 6 leaves per node fused into a leaf sheath. No branching was observed. The material is mostly vegetative, but three specimens with mature strobili show hexagonal, verticilate sporangiophores. The observed characters allow us to assign them to a new species of Equisetites: E. minimus n.sp. The stems lie parallel to the bedding planes or cross them suggesting life position. They probably grew in dense, monotypic communities, with an essentially vegetative reproduction.

Key words. Fertile Equisetaceae; Middle Jurassic; Santa Cruz Province; Argentina.

Palabras clave. Equisetaceae fértiles; Jurásico Medio; Provincia de Santa Cruz; Argentina.

Introducción

La Formación La Matilde (Jurásico Medio) incluye extensos afloramientos de naturaleza variable pero esencialmente piroclástica, distribuidos en la provincia de Santa Cruz, Argentina. Los sectores más destacados de esta Formación son el Monumento Natural Bosques Petrificados, al noreste de la provincia, las zonas aledañas a las estancias Cerro Alto-Bella Vista, el Bajo del Guanaco, alrededores del cerro Botellón y el Gran Bajo de San Julián (Hoja Geológica 4769-IV del Segemar). La macroflora ha sido estudiada por numerosos autores (Spegazzini, 1924; Wieland, 1935; Mansfeld, 1936; Calder, 1953; Menéndez, 1960; Stockey, 1975, 1977, 1978; Stockey y Taylor, 1978; Jung et al., 1992; Genise y Hazeldine, 1995; Ibáñez y Zamuner, 1996; Herbst y Zalazar, 1998; Gnaedinger, 2000, 2001, 2007a, 2007b; Gnaedinger y Herbst, 2006; Zamuner y Falaschi, 2005, entre otros). Por su abundancia y la espectacularidad de la preservación, se ha prestado históricamente atención a los restos coniferoides que constituyen el denominado "Bosque de araucarias", incluyendo estróbilos femeninos y masculinos, embriones, leños, renovales, ramas foliosas, hongos imperfectos. Una revisión del material reconocido como hongos en repisa (Singer y Archangelsky, 1958) ha demostrado que se trata de cortezas de Araucariáceas (Hibbett e al., 1997).
El objetivo de la siguiente contribución es dar a conocer por primera vez el hallazgo de Equisetaceae fértiles en el ámbito del Monumento Natural Bosque Petrificados, cuya calidad de preservación permite hacer una descripción y asignación precisa de los materiales. Asimismo se relaciona a estos vegetales en su contexto estratigráfico y sedimentológico.

Materiales y métodos

Los ejemplares proceden del área protegida de nominada Monumento Natural Bosques Petrificados, al NE Provincia de Santa Cruz, próxima a las localidades de Fitz Roy y Jaramillo (figura 1) Fueron extraídos de niveles tobáceos laminados Dichos niveles tienen poco desarrollo vertical (0,4 m) pero una extensión areal importante, y se hallan in tercalados entre dos niveles de bosque reconocido para la localidad.


Figura 1. Mapa de ubicación geográfica de la localidad fosilífera / location map of the fossiliferous locality.

Los materiales se preservan mayormente como impresiones, en menores ocasiones como moldes. S estudiaron los ejemplares originales bajo Micros copio Estereoscópico Episcópico Iroscope Modelo YZ6 y se fotografiaron con sistema Leica DC 150 y Cámara digital Canon Powershot S40 incorporada a la lupa. Se realizaron también réplicas en caucho siliconado RTV-8001 que fueron observadas y fotografiadas en el microscopio electrónico de barrido JEOL modelo JSM 6360 LV del Museo de La Plata. Las mediciones se hicieron con el software de morfometría TpsDig 2 (Rohlf, 2004). El holotipo y los ejemplares adicionales se hallan depositados en la colección de la División Paleobotánica del Museo de Ciencias Naturales de La Plata bajo las siglas LPPB.

Estratigrafía y sedimentología

Sobre el flanco de un suave anticlinal afloran algo más de 90 m de la Formación La Matilde en el ámbito del Monumento Natural Bosque Petrificado. El intervalo estratigráfico de interés lo conforma el sector basal de la Formación La Matilde, donde los estratos son portadores de restos de Equisetaceae. Por debajo de estos niveles se encuentran potentes depósitos de tobas de caída (12 m), de color blanco, en general macizas y poco retrabajadas. Por encima, se dispone un paquete de aproximadamente 16 m de brechas y conglomerados matriz soportados, de geometría tabular; su color es blanco, gris rosado, hasta salmón en corte fresco. Los clastos son dominantemente pumíceos y tobáceos, con dimensiones que alcanzan los 4-5 cm de largo, mayormente en forma de oquedades de bordes angulosos; los clastos están dispuestos de manera uniforme dentro de una matriz de composición tobácea.
Las rocas portadoras de los restos de Equisetaceae (15-19 m) están conformadas en su mayor parte por material piroclástico retrabajado de granulometría fina. Corresponden a tobas y tufitas de color gris verdoso claro, a veces amarillento, con marcada laminación paralela, microentrecruzamientos y estratificación entrecruzada de muy bajo ángulo. En ocasiones alternan niveles limosos con otros más finos, en láminas de 1-5 mm de espesor. Los sets microentrecruzados son de 0,5-2 cm de potencia, con ondulitas asimétricas en el techo de 1,1-13 cm de longitud de onda y 1-6 mm de amplitud. Las crestas son poco sinuosas y guardan gran paralelismo entre si, con una orientación preferencial de 195-225º; en algunos casos las ondulitas aparecen "decapitadas". Las estructuras sedimentarias primarias se ven perturbadas por la presencia tubos verticales y horizontales de 0,5 cm de diámetro, en algunos casos meniscados. También se destacan tubos verticales de 1-2 mm de diámetro de origen vegetal, con restos orgánicos entre los planos de laminación. Hacia arriba la secuencia presenta rocas sedimentarias de tamaño más grueso, areniscas y conglomerados intraformacionales, acompañado de restos orgánicos de mayor tamaño e intensa bioturbación. Cerca del techo de la secuencia, aparecen restos leñosos de 1-2 cm de diámetro y 5-10 cm de largo, dispuestos sobre los planos de estratificación, con marcas de raíces. La sucesión termina con la preservación del nivel principal de bosque.

Interpretación paleoambiental

El intervalo estratigráfico que infrayace a las rocas portadoras de Equisetaceae muestra inicialmente un importante aporte piroclástico de caída (tobas), seguido por depósitos de composición piroclástica pero retrabajados y retransportados por flujos poco diluidos (brechas matriz soportadas).
Las características litológicas del tramo de interés muestran condiciones de sedimentación en un medio de baja energía con dominio de material piroclástico. Las estructuras sedimentarias descriptas representan un ambiente sedimentario continental subácueo de muy poca profundidad (lagunar) con escaso aporte de sedimentación epiclástica. La orientación de las ondulitas podría mostrar la posición aproximada de la paleocosta (NNE-SSE).
La sucesión descripta representa el pasaje desde depósitos piroclásticos de caída y retrabajados por flujos densos a una repetición de múltiples eventos lagunares someros, con numerosos episodios de colonización vegetal. Se advierte un aumento de la energía hacia sus términos superiores, con retrabajo de material piroclástico por corrientes acuosas poco diluidas, conjuntamente con la preservación en los planos de estatificación de los restos vegetales de mayor tamaño (mayor influencia terrígena). La sucesión culmina con un paleosuelo que contiene abundante cantidad de restos vegetales leñosos y la preservación de troncos de grandes dimensiones (Bosque principal), evidenciando el dominio de un medio netamente continental y subaéreo.

Paleontología sistemática

División Tracheophyta sensu Stewart y Rothwell 1993
Clase Sphenopsida sensu Stewart y Rothwell 1993
Orden Equisetales sensu Boureau 1964
Familia Equisetaceae sensu Boureau 1964

Género Equisetites Sternberg 1833

Especie tipo. Equisetites muensteri Sternberg 1833.

Equisetites minimus n. sp. Figuras 2.1-2.11


Figura 2. Equisetites minimus n. sp. 1, Aspecto general del nivel fosilífero. Diámetro moneda: 2,2 cm / general view of fossiliferous level. Coin diameter: 2,2 cm. 2-4, Detalle de nudos con 2-3 hojas. Escala: 1 mm / detail of nodes with 2-3 leaves. Scale: 1 mm. 2, LPPB 13680. 3, Detalle figura 2, nótese superficie granular del tallo y hojas. / detail of figure 2, notice granular surface of the stem and leaves. 4, LPPB 13681. 5, Detalle de estróbilo inmaduro. Escala: 1 mm / detail of immature strobilus. Scale: 1 mm, LPPB 13678 (holotype). 6, Detalle de estróbilo maduro (senil). Escala: 1 mm / detail of mature strobilus (senile). Scale: 1 mm, LPPB 13678 (holotype). 7, Detalle molde de entrenudo. Escala milimetrada / detail of internode cast. Milimetric scale. LPPB 13682. 8, Detalle de estróbilo maduro. Escala 1 mm / detail of mature strobilus. Scale: 1 mm, LPPB 13683. 9-11, Detalle de réplica en caucho de LPPB 13682 visto con Microscopía Electrónica de Barrido (MEB). Escala: 500 μm / detail of LPPB 13682 rubber cast seen under SEM. Scale bar: 500 μm. 9, Superficie granular, una hoja preservada / granular surface, one leaf preserved. 10, Dos hojas preservadas con una vena media demarcada (flechas) / two leaves preserved with a defined middle vein (arrows). 11, Superficie granular, cuatro carenas visibles / granular surface, four carinae visible.

Holotipo. LPPB 13678
Materiales adicionales. LPPB 13680, LPPB 13681, LPPB 13682 LPPB 13683, LPPB 13684, LPPB 13685, LPPB 13686.

Diagnosis. Ejes erectos de hábito grácil y cespitoso, no ramificados. Longitud máxima observada 10 cm. Diámetro de 1,3 (0,5-1,9) mm, sección transversal de forma hexagonal, 6 carenas y valéculas.
Superficie granular con protuberancias alineadas transversalmente. Entrenudos de 0,9 (0,55-1,3) cm de largo, posición de los nudos definida por un leve ensanchamiento. Nudo con 6 hojas fusionadas en una vaina foliar, con parte libre lanceolada de 1,6 (1-2,5) mm de longitud, con una vena media que se prolonga hasta el ápice. Márgenes foliares enteros, angostándose hacia el ápice agudo y simétrico. Estróbilos terminales, posiblemente pedunculados, con ápice mucronado. Estróbilos inmaduros de 2,7-4,2 mm de largo x 1,7-1,5 mm de ancho; estróbilos maduros de 6-7,5 mm de largo x 2,8-3,2 mm de ancho, con esporangióforos en verticilos de hasta 6, de forma hexagonal y de 1,3-1,5 mm de diámetro.
Diagnosis. Erect, unbranched, slender and grass-like stems. Maximum length recorded 10 cm. Diameter 1,3 (0,5-1,9) mm, transversal section hexagonal, 6 carinae and valeculae. Surface granular with transversely aligned protuberances. Internodes 0,9 (0,55-1,3) cm long, position of the nodes defined by a slight swelling; 6 leaves per node fused into a leaf sheath, free part of the leaves 1,6 (1-2,5) mm, lanceolate, a midvein running into the apex. Foliar margins entire, tapering onto the acute, symmetrical tip. Terminal strobili, possibly pedunculate, mucronate apex. Immature strobili 2,7-4,2 mm long x 1,7-1,5 mm wide; mature strobili 6-7,5 mm long x 2,8-3,2 mm wide, with verticilate sporangiophores, hexagonal, diameter 1,3-1,5mm.
Localidad tipo. Monumento Natural Bosques Petrificados, provincia de Santa Cruz, Argentina.
Nivel estratigráfico y edad. Nivel basal de la Formación La Matilde, Jurásico Medio.
Derivatio nominis.
El epíteto específico alude a las pequeñas dimensiones de este taxón.
Descripción.
Se trata de tallos articulados; numerosos ejemplares se hallan cortados o doblados a la altura de los nudos, siendo posible observar claramente la división del tallo en nudos y entrenudos con sus respectivas hojas (figuras 2.2-2.4), así también la presencia de costillas longitudinales (figuras 2.9-2.11). En todas las impresiones estudiadas se observaron al menos dos o tres costillas, lo que permite estimar que el tallo no comprimido tendría al menos 4 a 6 costillas. Los moldes de estos ejes han verificado una morfología externa hexagonal con la presencia de 6 costillas (figura 2.7).
Los tallos más largos observados miden alrededor de 10 cm, pero frecuentemente se hallan fragmentados y son de menor longitud (figura 2.1.). Su diámetro promedia 1,3 (0,5-1,9) mm (n=42), ensanchándose levemente en los entrenudos unas dos décimas de milímetro. A partir de los moldes se pudo estimar el diámetro real del tallo en ejemplares no deformados: 1,6 mm; 1 x 1,6 mm y 1 x 1,4 mm cuando se hallan algo comprimidos. En ocasiones se pudo observar la
médula hueca, rellena por sedimento; la misma mide 0,7 mm para dichos ejemplares (figura 2.7). Los entrenudos tienen 0,9 (0,55-1,3) cm de largo. No se observaron diafragmas nodales con estructura reconocible ni tallos ramificados. La superficie de los tallos se observa granular bajo Microcopía Electrónica de Barrido (figuras 2.9, 2.11). Estas protuberancias son aproximadamente circulares, tienen un alineamiento transversal y cubren enteramente tallos y hojas; su morfología y patrón son claramente diferentes de la granulometría de la roca y posiblemente se trate de depósitos silíceos. Su presencia se discute en el apartado de Tafonomía y Paleoecología.
Las hojas son acuminadas, su parte libre promedia 1,6 (1-2,5) mm de largo y presentan probablemente una vena media, observada en unos pocos ejemplares (figura 2.9).
Se han rescatado entre numerosos tallos estériles cinco estróbilos, tres de ellos maduros y dos inmaduros, ubicados en forma terminal sobre los ejes (figuras 2.5, 2.6) o cercanamente asociados a los mismos (figura 2.8). Los estróbilos inmaduros miden 4,2 mm de alto x 1,7 mm de ancho y 2,7 mm de alto x 1,5 mm de ancho. Los estróbilos maduros miden 6-7,5 mm de alto x 2,8-3,2 mm de ancho, con esporangióforos dispuestos en forma verticilada. Sus cabezuelas o escudetes miden 1,3-1,5 mm de diámetro respectivamente, son de forma hexagonal y maduraban probablemente en forma acropetal, como se deduce de la existencia de escudetes inmaduros en el ápice del cono (figura 2.8). Uno de los ejemplares representa probablemente una fase posterior a la apertura del estróbilo (senil), con esporangióforos de forma irregular, de menores dimensiones (0,6-0,7 mm) y probablemente contraídos (figura 2.6), por lo que se hallan representadas etapas juveniles, maduras y senescentes de estos conos. El ápice es aguzado o mucronado (figura 2.8). Sólo en un caso se pudo identificar un posible pedúnculo de 2,5 mm de largo, que se ensancha en la base del cono, mientras que en el nudo inmediatamente inferior se aprecia con claridad la vaina envolvente con dos hojas completas y una posiblemente incompleta (figura 2.5).

Discusión

Las Equisetales representan el orden más diverso y longevo dentro de la clase Sphenopsida. Prácticamente todas las familias dentro del orden se originan en el Paleozoico, las Archaeocalamitaceae y Calamitaceae tuvieron su acmé durante el Carbonífero y se extinguieron en el Pérmico mientras que las Apocalamitaceae, Schizoneuraceae, Phyllothecaceae y Equisetaceae comienzan su radiación evolutiva en el Carbonífero/Pérmico y pasan al Mesozoico (Stewart y Rothwell, 1993). En este momento tienden a tener una distribución casi cosmopolita y se extinguen gradualmente durante el Jurásico/Cretácico excepto las Equisetaceae que continúan su registro hasta la actualidad con una escasa diversidad representada por el género Equisetum con aproximadamente 15 especies.
Las Equisetaceae reúnen a plantas de hábito herbáceo o arbustivo, con verticilos de hojas univervadas, fusionadas formando una vaina que deja un extremo libre corto; con conos terminales de esporangióforos peltados que comúnmente no poseen brácteas y generalmente con ausencia de tejido secundario. Los géneros adscriptos a esta familia son Equisetites Sternberg y Equisetum L. En líneas generales se observa que las Equisetaceae fueron abundantes en depósitos jurásicos del Hemisferio Sur, tornándose algo más escasas en el Cretácico (Cantrill y Hunter, 2005).
Estudios paleobotánicos y moleculares muestran la presencia del género Equisetum desde el Cenozoico temprano (Brown, 1975; McIver y Basinger, 1989; De Marais et al., 2003). El género Equisetites es usualmente aplicado a fósiles mesozoicos similares en cuanto a los caracteres de la vaina foliar y esporan-gióforo al género Equisetum pero que no pueden asignarse a una especie moderna (Stewart y Rothwell 1993).
Los ejemplares aquí estudiados pueden ser asignados al género Equisetites Sternberg (1833), definido en base a ejemplares del Triásico europeo y preservados como moldes, impresiones y compresiones con morfología similar al género actual Equisetum L.

Diversas especies pertenecientes a este género fueron descriptas para yacimientos mesozoicos de la Argentina; no obstante en su mayoría son estériles y de dimensiones mucho mayores al material aquí estudiado (figura 3).

Figura 3. Cuadro comparativo entre Equisetites minimus n. sp. y diversas especies de Equisetites y Equisetum del Mesozoico de Argentina y Antártida / comparative chart among Equisetites minimus n. sp. and different species of Equisetites and Equisetum from the Mesozoic of Argentina and Antarctica.

Para la Formación La Matilde, Herbst y Zalazar (1998) describieron una impronta de tallo articulado procedente de la localidad de Cerro Conito, Gran Bajo de San Julián, provincia de Santa Cruz. La misma tiene 6 cm de largo x 2,3 cm de ancho, con entrenudos de 1,5 cm. El material es fragmentario y no es asignable específicamente, resulta sin embargo claramente distinguible a los tallos aquí estudiados.
Otras equisetáceas jurásicas de Patagonia extraandina son Equisetum sp. (Escapa et al., 2008) del Jurásico Medio a Superior de Chubut y equisetáceas indeterminables del Jurásico Medio a Superior de Santa Cruz (Channing et al., 2007). Dichos materiales son estériles y no han sido aún estudiados en detalle, motivo por el cual no han sido incluidos en las comparaciones; pero sus mayores dimensiones y su morfología general los diferencia claramente de Equisetites minimus n.sp.
Los materiales estudiados se asemejan en su tamaño a Equisetites pusillus Villar de Seoane (2005), pero la nueva especie se diferencia netamente por el bajo número de hojas presentes en los nudos, el menor tamaño de los estróbilos, el ápice mucronado, y el aspecto de los esporangióforos que es muy diferente (véase figura 3).
En Antártida, se ha descrito el género Equisetum o Equisetites, este último es considerado como sinónimo del primero, debido a que son morfológicamente indistinguibles (Harris, 1961), en yacimientos mesozoicos de Bahía Esperanza y Bahía Botánica (Gee, 1989; Rees y Cleal, 2004), del Grupo Latady próximo a Ellsworth Land (Cantrill y Hunter, 2005), Alexander Island (Jefferson, 1981) y Williams Point (Banerji y Lemoigne, 1987). Sin embargo, sólo el material procedente de Bahía Esperanza y Bahía Botánica se halla debidamente documentado (Cantrill y Hunter, 2005).
Equisetum laterale Phillips emend. Gould, 1968, es una especie descripta para el Jurásico de Gran Bretaña, a la cual fueron asignados posteriormente diversos ejemplares del Jurásico de Antártida (Cantrill y Hunter, 2005) y Chubut (Frenguelli, 1949 en Gee, 1989). Herbst (1965) señala el gran parecido entre dicha especie y Equisetites patagonica, pero prefiere mantenerlas como especies separadas debido a la diferencia de edad, situación geográfica y ausencia de cutículas en el material por él descripto. También Halle (1913) señaló que la especie británica es difícilmente distinguible de Equisetites rajmahalensis Schimper, del Jurásico de la India.
Respecto de las especies actuales, se observa una
gran semejanza con Equisetum bogotense Kunth, siendo nuestro material algo menor en sus dimensiones generales, tanto vegetativas como reproductivas. Dicho taxón posee ejes de 26 (10-60) cm de altura, con entrenudos de 2,4 (1,5-4) cm de largo y 1,3 (1-2) mm de diámetro, con 5 (4-6) costillas. La epidermis está cubierta por numerosas protuberancias silíceas con alineamiento transversal. Las vainas son elongadas, de 4,2 (3-6) mm de largo y 2,6 (1,5-3) mm de ancho, con dientes papiráceos de 1,9 (1-3) mm de largo. Si presentes, las ramas son erectas. Los estróbilos miden 17 (15-24) mm de largo sobre pedúnculos de 14 (10-16) mm (Hauke, 1978) y sus ápices son truncados, a diferencia de nuestro material que posee un pequeño mucrón.
Equisetites minimus n. sp. se diferencia claramente de las especies fósiles y las actuales por su tamaño extremadamente pequeño, tallos delicados de hábito cespitoso, el bajo número de hojas por verticilo y la forma hexagonal de los escudetes y el ápice mucronado de los estróbilos. Por estos motivos, consideramos que se trata de un nuevo taxón representante de la flora jurásica.

Tafonomía y paleoecología

Los ejemplares aquí descriptos se disponen en forma paralela a los estratos y también atravesándolos, dejando pequeños orificios claramente reconocibles (figura 2.1). Se hallan en general poco fragmentados, en ocasiones doblados a la altura de los nudos. La abundancia del material, los tallos en posición de vida, la escasa fragmentación observada y el buen estado de preservación que permite la observación clara de las hojas, relieve de la superficie externa y estructuras reproductivas, estarían indicando que estos especímenes fueron preservados in situ o con muy escaso transporte y representan una comunidad autóctona creciendo en un paleosuelo recientemente constituido.
La densidad fue estimada en base a los tallos en posición de vida, en dos áreas independientes de 360 cm2 y 70 cm2, obteniéndose valores de 2000 individuos/m2 y 4000 individuos/m2 respectivamente, con distancias entre individuos de 0,9 (0,1-2,5) cm.
Los niveles de los cuales proceden estas Equisetaceae se encuentran estratigráficamente intercalados entre dos niveles de bosque reconocidos para la columna estratigráfica de la localidad. En los mismos, estas Equisetaceae de hábito cespitoso constituyen el único fósil vegetal preservado, conformando una comunidad monotípica. Probablemente, gracias a su porte pequeño y una reproducción esencialmente vegetativa, demostrada por la abundante cantidad de tallos y la escasa presencia de estructuras
reproductivas, constituyeron una especie pionera con gran capacidad de colonización de un sustrato volcánico reciente, en las primeras etapas de sucesión que culminaron con la continentalización del medio y la maduración del paleosuelo, que habría de soportar al bosque principal, conocido por el sendero turístico del Monumento. En la actualidad Equisetum es una planta altamente invasora, de rápida expansión que conforma comunidades serales o clímax y su presencia está fundamentalmente relacionada a condiciones edáficas más que a otro factor ambiental (Hauke, 1978).
Las Equisetaceae actuales y fósiles son vinculadas a diferentes ambientes con disponibilidad de agua (Hauke, op. cit.), y su presencia en los niveles estudiados es coherente con las evidencias sedimentológicas que indican extensos cuerpos de agua de poca profundidad. Los mismos son interpretados como lagunares, por lo cual Equisetites minimus n.sp puede definirse como una especie hidrófila y probablemente heliófila, considerando la ausencia de otros restos vegetales.
La especie actual Equisetum bogotense se distribuye en la Cordillera de los Andes desde el sur de Argentina y Chile hacia el norte en Perú, Bolivia, Ecuador y Colombia hasta el oeste de Venezuela, Panamá, Costa Rica e Islas Galápagos (Hauke, 1978). Tanto esta especie como la otra presente actualmente en Argentina, Equisetum giganteum L., crecen densamente en lugares húmedos o con disponibilidad de agua, como a lo largo de ríos, zanjas, praderas húmedas abiertas y costas de lagos (Ponce, 1996).
Se ha señalado en la descripción la presencia de un microgranulado que cubre enteramente la superficie de los ejemplares. Estos gránulos podrían constituir biomineralizaciones silíceas, es decir silicofitolitos.
Se ha notado históricamente la capacidad del género Equisetum de tomar dióxido de silicio y depositarlo en las partes aéreas del sistema de ejes, menor cantidad en el rizoma y muy poca o nula en la raíz, con una mayor densidad en las células largas de la epidermis, donde forman protuberancias, rosetas y espículas. La sílice ayuda a mantener erguido el cuerpo de la planta, le otorga inmunidad frente a hongos y otras enfermedades y puede disminuir el estrés causado por salinidad, sequía, temperatura y toxicidad por metales (Currie y Perry, 2007).
Las Equisetaceae aquí estudiadas crecieron en suelos volcánicos con alta disponibilidad de sílice, que sumada a la presencia de agua, habría circulado como sílice amorfa hidratada en los poros del sedimento particulado. Por este motivo, es altamente probable que esta especie tuviera una gran capacidad de absorción y biomineralización de sílice. Los silicofitolitos así generados podrían haber contribuido en
múltiples maneras en la perpetuación de la especie. La presencia de una superficie externa silicificada y los caracteres adaptativos que ella le confiere a la especie, se tornan verdaderas ventajas competitivas en un suelo reciententemente formado, que sumados a la profusa reproducción vegetativa constituyen elementos esenciales en una especie pionera. En el futuro, un análisis fitolítico detallado del sedimento podrá aportar nuevas evidencias al respecto.

Conclusiones

Las Equisetaceae aquí descriptas constituyen el primer hallazgo de material fértil perteneciente al género Equisetites para el Jurásico Medio de la Formación La Matilde, provincia de Santa Cruz. El conjunto de caracteres vegetativos y reproductivos permite separarlas netamente de otros representantes de este género que han sido descriptos para el Mesozoico de Argentina y Antártida, diagnosticándose una nueva especie con el nombre de Equisetites minimus n. sp.
Por homología con los representantes actuales del género Equisetum, se infiere para el taxón estudiado una vinculación a ambientes con disponibilidad de agua, lo cual se ve corroborado por las evidencias sedimentológicas. Los ejemplares presentan un hábito cespitoso y habrían tenido reproducción esencialmente vegetativa que les habría permitido desarrollarse como especie pionera y colonizar un suelo volcánico recientemente formado, no hallándose otros restos vegetales asociados, por lo que se trataría de comunidades monotípicas.

Agradecimientos

A L. Villar de Seoane por la discusión de distintos aspectos atinentes a este trabajo. A C. Zoratti, M.Yaya y M. Bronfman; F. Raffo de Zoratti; D. Breccia, J. Carballo y E. Balverdi Abreu por su valioso apoyo logístico y en los trabajos de campo realizados en el Monumento Natural Bosques Petrificados. A D. Fernández (Museo de La Plata) por la preparación de réplicas en caucho del material fósil.

Bibliografía

1. Banerji, J. y Lemoigne, Y. 1987. Significant additions to the Upper Triassic flora of Williams Point, Livingston Island, South Shetlands (Antarctica). Geobios 20: 469-487.         [ Links ]

2. Brown, J.T., 1975. Equisetum clarnoi, a new species based on petrifactions from the Eocene of Oregon. American Journal of Botany 62 : 410-415.         [ Links ]

3. Boureau, E. 1964. Traité de Paléobotanique. Sphenophyta Noeggeratiophyta 3: 1-544. Masson et Cie. Paris.         [ Links ]

4. Calder, M.G. 1953. A Coniferous Petrified Forest in Patagonia. Bulletin of the British Museum of Natural History, Geology 2: 97-137.         [ Links ]

5. Cantrill, D.J. y Hunter, M.A. 2005. Macrofossil floras of the Latady Basin, Antarctic Peninsula. New Zealand Journal of Geology and Geophysics 48: 537-553.         [ Links ]

6. Channing, A., Zamuner, A.B. y Zúñiga, A., 2007. A new Middle-Late Jurassic flora and hot spring chert deposit from the Deseado Massif, Santa Cruz province, Argentina. Geological Magazine 144: 401-411.         [ Links ]

7. Cortés, J. y Baldoni, A.M. 1984. Dos nuevas localidades con plantas fósiles jurásicas en la Provincia de Chubut. 9º Congreso Geológico Argentino (S.C. de Bariloche), 4: 432-443.         [ Links ]

8. Currie, H.A. y Perry, C.C. 2007. Silica in Plants: Biological, Biochemical and Chemical Studies. Annals of Botany 100: 1383-1389.         [ Links ]

9. De Marais, D.L., Smith, A.R., Britton, D.M. y Pryer, K.M., 2003. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, Equisetum, based on chloroplast sequence data (rbcL and trnL-F). International Journal of Plant Science 164: 737-751.         [ Links ]

10. Escapa, I.H., Sterli, J., Pol, D. y Nicoli, L., 2008. Jurassic tetrapods and flora of Cañadón Asfalto Formation in Cerro Cóndor area, Chubut province. Revista de la Asociación Geológica Argentina 63: 613-624.         [ Links ]

11. Frenguelli, J. 1944. Contribuciones al conocimiento de la Flora del Gondwana Superior en la Argentina. XXIV. Equisetites fertilis n. comb. Notas Museo de La Plata 9 (Paleontología): 501-509.         [ Links ]

12. Frenguelli, J. 1949. Los estratos con "Estheria" en el Chubut (Patagonia). Revista de la Asociación Geológica Argentina 4: 11-24.         [ Links ]

13. Gee, C.T. 1989. Revision of the Late Jurassic/Early Cretaceous Flora from Hope Bay, Antarctica. Palaeontographica B 213: 89-214.         [ Links ]

14. Genise, J. F. y Hazeldine, P. L. 1995. A new insect trace fossil in Jurassic wood from Patagonia, Argentina. Ichnos 4: 1-5.         [ Links ]

15. Gnaedinger, S.C. 2000. Leños gimnospérmicos de la Formación La Matilde, Gran Bajo de San Julián, provincia de Santa Cruz, Argentina. 11º Simposio Argentino de Paleobotánica y Palinología (S. M. de Tucumán) Resúmenes: 38.         [ Links ]

16. Gnaedinger, S.C. 2001. Especies de Araucarioxylon Kraus de la Formación La Matilde, Gran Bajo de San Julián, provincia de Santa Cruz, Argentina. Ameghiniana Suplemento Resúmenes 38: 34R.         [ Links ]

17. Gnaedinger, S.C. 2007a. Podocarpaceae woods (Coniferales) from middle Jurassic La Matilde Formation, Santa Cruz province, Argentina. Review of Palaeobotany and Palynology 147: 44-93.         [ Links ]

18. Gnaedinger, S.C. 2007b. Planoxylon Stopes, Protelicoxylon Philippe y Herbstiloxylon nov. gen. (Coniferales) de la Formación La Matilde (JurásicoMedio), provincia de Santa Cruz,Argentina. Ameghiniana 44: 321-336.         [ Links ]

19. Gnaedinger, S.C. y Herbst, R. 2006. El género Prototaxoxylon Kräusel y Dolianiti (Taxales) de la Formación La Matilde (Jurásico Medio), Gran Bajo de San Julián, Santa Cruz, Argentina. Ameghiniana 43: 123-138.         [ Links ]

20. Gould, R.E. 1968. Morphology of Equisetum laterale Phillips, 1829, and E. bryanii sp. nov. from the Mesozoic of South-Eastern Queensland. Australian Journal of Botany 16: 153-176.         [ Links ]

21. Halle, T.G. 1913. The Mesozoic flora of Graham Island. Wissenschaftliche Ergebnisse der Schwedischen Südpolarexpedition 1901-1903. 3: 289-330.         [ Links ]

22. Harris, T.M. 1961. The Yorkshire Jurassic Flora I Thallophyta-Pteridophyta. London, British Museum (Natural History). 212 pp.         [ Links ]

23. Hauke, R.L. 1978. A taxonomic monograph of Equisetum subgenus Equisetum. Nova Hedwigia 30 : 385-455.         [ Links ]

24. Herbst, R. 1964. La flora liásica de la zona del Río Atuel, Mendoza, Argentina. Revista de la Asociación Geológica Argentina 19: 108-131.         [ Links ]

25. Herbst, R. 1965. La Flora Fósil de la Formación Roca Blanca, provincia de Santa Cruz, Patagonia. Con consideraciones Geológicas y Estratigráficas. Opera Lilloana 12: 1-101.         [ Links ]

26. Herbst, R. 1966. La flora Liásica del Grupo Pampa de Agnia, Chubut, Patagonia. Ameghiniana 4: 337-349.         [ Links ]

27. Herbst, R. 1978. Flórula Fósil de la Formación Los Patos (Sinemuriano) del Río Los Patos, Provincia de San Juan, República Argentina. 2º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía y 1º Congreso Latinoamericano de Paleontología (Buenos Aires), Actas 1: 175-189.         [ Links ]

28. Herbst, R. y Zalazar, E.B. 1998. Revisión de la flora matildense del Gran Bajo de San Julián, provincia de Santa Cruz, Argentina. Facena 14: 7-24.         [ Links ]

29. Hibbett, D.S., Donoghue, M.J. y Tomlinson, P.B., 1997. Is Phellinites digiustoi the oldest Homobasidiomycete? American Journal of Botany 84: 1005-1011.         [ Links ]

30. Ibáñez, C. y Zamuner, A.B. 1996 Presence of Hyphomycetes (Deuteromycetes) in cones of Araucaria mirabilis (Spegazzini) Windhausen, Middle Jurassic of Patagonia. Mycotaxon 59: 137-143.         [ Links ]

31. Jefferson, T.H. 1981. [ Palaeobotanical contributions to the geology of Alexander Island. PhD thesis, University of Cambridge, UK. 265 pp. Unpublished.         [ Links ]].

32. Jung, W., Selmeier, A. y Dernbach, U. 1992. Ulrich Derrnbach's Araucaria: Die Versteinerten Araukarien vom Cerro Cuadrado, Argentinien. D'Oro-Verlag, Lorsch, 160 pp.         [ Links ]

33. Mansfeld, F. 1936. A series of petrified Araucarian cones and petrified woods from the Cerro Alto and Cerro Cuadrado, Patagonia. Proceedings of the Geological Society of London 1317: 14-15.         [ Links ]

34. McIver, E.E. y Basinger, J.F., 1989. The morphology and relationships of Equisetum fluviatoides sp. nov. from the Paleocene Ravenscrag Formation Saskatchewan, Canada. Canadian Journal of Botany 68: 2937-2943.         [ Links ]

35. Menéndez, C.A. 1958. Equisetites quimdecimdentata sp. nov. del Triásico Superior de Hilario, San Juan. Revista de la Asociación Geológica Argentina 13: 5-14.         [ Links ]

36. Menéndez, C.A. 1960. Cono masculino de una conífera fósil del Bosque Petrificado de Santa Cruz. Ameghiniana 2: 11-17.         [ Links ]

37. Orlando, H.A. 1946. Equisetites frenguellii n. sp. del Lias de Piedra Pintada, Neuquén. Notas del Museo de La Plata (Paleontología) 11: 269-282.         [ Links ]

38. Ponce, M.M. 1996. Pteridophyta. In: F.O. Zuloaga y O. Morrone (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina. 1. Missouri Botanical Garden, 60: 323 pp.         [ Links ]

39. Rees, P.M. y Cleal, C.J. 2004. Lower Jurassic floras from Hope Bay and Botany Bay, Antarctica. Special Papers in Palaeontology 72: 1-90.         [ Links ]

40. Rohlf, F.J. 2004. TpsDig 2: http://life.bio.sunysb.edu/morph/         [ Links ]

41. Singer, R. y Archangelsky, S. 1958. A petrified Basidiomycete from Patagonia. American Journal of Botany 45: 194-198.         [ Links ]

42. Spalletti, L.A., Morel, E.M., Franzese, J.R., Artabe, A.E., Ganuza, D.G. y Zúñiga, A. 2007. Contribución al conocimiento sedimentológico y paleobotánico de la Formación El Freno (Jurásico Temprano) en el valle superior del río Atuel, Mendoza, Argentina. Ameghiniana 44: 367-386.         [ Links ]

43. Spegazzini, C. 1924. Coniferales fósiles patagónicas. Anales de la Sociedad Científica Argentina 98: 125-139.         [ Links ]

44. Sternberg, K.M. 1833. Versuch einer geognostischen-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt 2: 1-80.         [ Links ]

45. Stewart, W.N. y Rothwell, G.W., 1993. Paleobotany and evolution of plants. Cambrigde University Press. 2º ed., 521 pp.         [ Links ]

46. Stockey, R. A. 1975. Seeds and embryos of Araucaria mirabilis. American Journal of Botany 62: 856-868.         [ Links ]

47. Stockey, R.A. 1977. Reproductive biology of the Cerro Cuadrado (Jurassic) conifers: Pararaucaria patagonica. American Journal of Botany 64: 733-744.         [ Links ]

48. Stockey, R.A. 1978. Reproductive biology of the Cerro Cuadrado fossil conifers: Ontogeny and reproductive strategies in Araucaria mirabilis (Spegazzini) Windhausen. Palaeontographica B 166: 1-15.         [ Links ]

49. Stockey, R.A. y Taylor, T.N. 1978. On the structure and evolutionary relationships of the Cerro Cuadrado fossil conifer seed-lings. Botanical Journal of the Linnean Society 76: 161-176.         [ Links ]

50. Villar de Seoane, L. 2005. Equisetites pusillus sp. nov. from the Aptian of Patagonia, Argentina. Revista Museo Argentino de Ciencias Naturales, n.s. 7: 43-49.         [ Links ]

51. Wieland, G.R. 1935. The Cerro Cuadrado petrified Forest. Publication of the Carnegie Institution, Washington 449, 180 pp.         [ Links ]

52. Zamuner, A.B. y Falaschi, P. 2005. Agathoxylon matildense n. sp., leño araucariáceo del Bosque Petrificado del cerro Madre e Hija, Formación La Matilde (Jurásico medio), provincia de Santa Cruz, Argentina. Ameghiniana 42: 339-346.         [ Links ]

Recibido: 12 de junio de 2008.
Aceptado:
11 de dciembre de 2008.