ARTÍCULOS ORIGINALES

Microfósiles (Foraminifera, Ostracoda) y su respuesta a las variaciones paleoambientales. Un ejemplo en la Formación Allen (Cretácico Superior), Cuenca Neuquina, Argentina

Ana Paula Carignano¹ y Sara Ballent¹

¹Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. División Paleontología Invertebrados, Museo de La Plata, Pasaje Teruggi s/n, Paseo del Bosque, 1900 La Plata, Argentina. apcarignano@fcnym.unlp.edu.ar; sballent@fcnym.unlp.edu.ar

Resumen. Se analizan las anormalidades morfológicas en foraminíferos bentónicos y ostrácodos provenientes de la Formación Allen (Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano) en el sector norte de Patagonia, Argentina. En la sección Auca Mahuevo (69º00´O-37º30´S), un 74% de los ejemplares asignandos a Protelphidium sp. presentan anomalías morfológicas; en los alrededores del lago Pellegrini (68º00´O-38º40´S) Cophinia alleniensis Ballent presenta un 30% de los ejemplares con nódulos fenotípicos huecos. Las fluctuaciones en la salinidad hasta hipersalinidad, sumado a eutroficación en Auca Mahuevo parecen ser las causas más probables de las anormalidades morfológicas, lo que es apoyado por evidencias sedimentológicas y de microfauna acompañante. Se describen y se actualiza la sistemática de los taxones involucrados.

Abstract. Microfossils (Foraminifera, Ostracoda) and their responses to the paleoenvironmental changes. An example from the Allen Formation (Upper Cretaceous), Neuquén Basin, Argentina. Morphological abnormalities in benthic foraminifer tests and ostracods shells and carapaces from the Allen Formation (late Campanian-early Maastrichtian) in northern Patagonia, Argentina are analized. Abnormal tests of Protelphidium sp. from the Auca Mahuevo section (69º00´W-37º30´S) constitute up to 74% of the total specimens. At the section close to Pellegrini lake (68º00´W-38º40´S), Cophinia alleniensis Ballent with phenotypic hollow nodes reach near 30% of the total specimens. The sedimentology of the sections and the character of the accompanying microfauna indicate that the morphological deformities in both taxa were probably caused by hypersalinity and/or fluctuations in salinity, and also by eutrophication during deposition of Auca Mahuevo section. Descriptions and systematic updating of both taxa are included.

Key words. Microfossils; Systematics; Morphological deformities; Upper Cretaceous; Argentina.

Palabras clave. Microfósiles; Sistemática; Deformaciones morfológicas; Cretácico superior; Argentina.

Introducción

Los microorganismos, debido a su sensibilidad a los cambios del medio en que viven, son muy útiles para la reconstrucción de las condiciones ecológicas de épocas pasadas. Factores abióticos (temperatura, salinidad, profundidad, turbidez, turbulencia, naturaleza del sustrato y aporte de nutrientes, entre otros) y bióticos (tales como las relaciones intra e interespecíficas, capacidad de movimiento y tasas de reproducción) determinan su distribución, abundancia y desarrollo en un ambiente determinado. Así por ejemplo, foraminíferos y ostrácodos manifiestan los cambios en las condiciones de los ambientes acuáticos con modificaciones en la composición de las asociaciones, en la abundancia de cada especie y en la variabilidad morfológica de sus conchillas y caparazones (véanse ejemplos en Boltovskoy et al., 1991 y Boomer, 2002, entre otros).
En el presente trabajo se analizan las variaciones morfológicas y sus posibles causas en una especie de foraminífero de pared calcárea hialina (Protelphidium sp.) y en una de ostrácodo cytheroideo (Cophinia alleniensis Ballent, 1980), procedentes de la Formación Allen (Cretácico superior) en el sector centro-oriental de la Cuenca Neuquina. La contribución se complementa con la descripción y actualización sistemática de los taxones involucrados; en Cophinia alleniensis se amplía la descripción ya que se ha recuperado nuevo material.
Las sedimentitas de la Formación Allen suprayacen a los depósitos continentales del Grupo Neuquén y son cubiertos por las sedimentitas marinas de la Formación Jagüel, representando condiciones de depositación cercanas a la línea de costa, con términos propios de la zona extendida entre la faja continental y el dominio marino somero (Uliana, 1979; Uliana y Dellapé, 1981). Se trata por lo tanto de un ambiente sometido a fluctuaciones en la salinidad, factor que varía notablemente en función de la relación entre evaporación y precipitación, temperatura, aportes de aguas continentales y precipitación atmosférica lo que, a su vez, condiciona la abundancia de materia orgánica. Este ambiente, entonces, resulta apropiado para estudiar la respuesta morfológica de los micro­organismos ante esos cambios.

Estratigrafía y procedencia de los microfósiles

Los microfósiles estudiados han sido recuperados de la Formación Allen en dos localidades de la Cuenca Neuquina: Auca Mahuevo, en la provincia del Neuquén, y en los alrededores del lago Pellegrini, en la provincia de Río Negro (figura 1).

Figura 1. Contorno de la Cuenca Neuquina (línea gruesa) y ubicación de las localidades fosilíferas (*) / base map showing the Neuquén Basin outline (thick line) and ubication of fossiliferous localities (*).

Uliana y Dellapé (1981), siguiendo a Andreis et al. (1974), discriminaron en la Formación Allen tres secciones con características diferentes. Una inferior arenosa, con predominio de transporte por tracción, en una zona litoral afectada por la acción de cursos fluviales y efecto de mareas en un ambiente de planicie arenosa. Una sección media pelítica, interpretada como de ambiente intermareal. Por último, una sección superior evaporítica que evidencia una fase de restricción de la cuenca, con exceso de evaporación que condicionó la depositación de anhidrita en un área de albuferas hipersalinas y sabkhas marginales. Por su parte, Barrio (1990) diferenció cuatro asociaciones de facies representando diferentes sub-ambientes mareales: A, de areniscas entrecruzadas (depósitos sub-mareales a intermareales); B, de fangolitas macizas con dolomitas y cenizas volcánicas, que sugieren un ambiente intermareal, con intercalaciones de yeso representando desecación en aguas muy someras; C, reconocida en el área del lago Pellegrini pero ausente en Auca Mahuevo, de pelitas y areniscas asociadas a calizas estromatolíticas que se relacionan con un ambiente intermareal; D, evaporitas depositadas en un ambiente de sabkha intermareal a supramareal. La edad de la Formación Allen está comprendida en el lapso Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano (Dingus et al., 2000, Leanza et al., 2004 y referencias allí citadas).
Localidad Auca Mahuevo (69º00´O-37º30´S). Situada aproximadamente 130 km al noroeste de la ciudad de Neuquén, constituye un extraordinario sitio de nidificación de dinosaurios saurópodos del Cretácico tardío de Patagonia (Chiappe y Coria, 2004). En esta localidad (perfil I/99-I/02), la Formación Allen se compone de una sucesión granodecreciente de areniscas cuarzolíticas en parte entrecruzadas, limolitas, cineritas, arcillas montmorilloníticas y evaporitas (yeso), alcanzando un espesor de 38 metros (Carignano y Garrido, 2006). Los microfósiles provienen de los 10 metros basales correspondiendo a areniscas en parte entrecruzadas que pasan a fangolitas homogéneas de color verde y gris amarillento, con delgadas intercalaciones de areniscas finas y evaporitas (figura 2.1).

Figura 2. Columnas con litología simplificada y ubicación de las muestras con microfósiles. 1, Auca Mahuevo, parte basal del perfil I/99-I/02, provincia del Neuquén (modificado de Carignano y Garrido, 2006); 2, Alrededores del lago Pellegrini, provincia de Río Negro (modificado de Uliana y Dellapé, 1981) / simplified lithological columns and sampling. 1, Auca Mahuevo section, basal part of I/99-I/02 profil, Neuquén Province (modified from Carignano and Garrido, 2006); 2, Section close to Pellegrini Lake, Río Negro Province (modified from Uliana and Dellapé, 1981).

Localidad en los alrededores del lago Pellegrini (68º00´O-38º40´S). Los microfósiles provienen de los niveles evaporíticos con que culmina la Formación Allen en los alrededores del lago Pellegrini, en la provincia de Río Negro. Para referencia véase el perfil integrado en Ballent (1980) y Uliana y Dellapé (1981, p. 679). Se trata de unos 60 metros de areniscas entrecruzadas que pasan a limolitas de color verde pálido, culminando con bancos de yeso gris blanquecino alternando con bochones subesféricos de yeso sacaroide blanco, calizas micríticas gris claras y calcáreos estromatolíticos (figura 2.2).

Metodología, terminología y repositorio

Fueron procesadas tres muestras de la localidad Auca Mahuevo (de las cuales sólo una resultó contener foraminíferos deformados, la muestra 5) y cuatro de los alrededores del lago Pellegrini (muestras 21I, 21II, 21IIa y 22). Fueron sumergidas en agua oxigenada al 10% durante aproximadamente 24 horas, lavadas a través de tamiz de malla 63 micrómetros (µm) y secadas en estufa a 30º C ó a temperatura ambiente. Se realizó la extracción (picking) en aproximadamente 4 g de muestra seca (en la sección Auca Mahuevo) y en aproximadamente 10 g de muestra seca (en la sección en los alrededores del lago Pellegrini), prestando especial atención a los ejemplares de Protelphidium sp. y Cophinia alleniensis Ballent, que son los que aparecen con deformaciones. Los especímenes ilustrados fueron montados sobre cinta conductora de carbono, sometidos a un baño de oro y fotografiados en el Servicio de Microscopia Electrónica del Museo de La Plata; en algunas conchillas anormales de foraminíferos, sometidas al mismo proceso de montado y metalizado, se realizaron microanálisis por rayos X (EDAX) en el Centro de Investigación y Desarrollo de Ciencias Aplicadas (CINDECA), La Plata.
En las descripciones sistemáticas para foraminíferos se ha utilizado la clasificación propuesta por Loeblich y Tappan (1988) y para ostrácodos a nivel supragenérico se ha adoptado la propuesta por Martin y Davis (2001). A nivel genérico se siguieron los trabajos de Apostolescu (1961) y Grékoff (1962). Las medidas y abreviaturas utilizadas son: en foraminíferos, Dm=diámetro menor, DM=diámetro mayor; E=espesor (en vista apertural); en ostrácodos, L= largo, A= alto, a= ancho. Las dimensiones se indican en milímetros (mm) usándose la siguiente convención de tamaños: muy pequeño (< 0,400), pequeño (0,401-0,500), mediano (0,501-0,700); grande (0,701-0,900), muy grande (> 0,901). El material queda depositado en la División Paleontología Invertebrados (sección Micropaleontología) del Museo de La Plata, bajo la sigla MLP-Mi 432/1 a 432/16, 1628 a 1658, 1735 a 1765.

Resultados

Localidad Auca Mahuevo

La microfauna recuperada comprende, además de abundantes Protelphidium sp., otros foraminíferos de pared calcárea hialina tales como Patellina Williamson, de pared calcárea porcelanácea, como Quinqueloculina d'Orbigny y de pared aglutinada del tipo Ammobaculites Cushman. Acompañan en toda la sección gran abundancia de ostrácodos de ambientes transicionales representados por cypridoideos (tales como Neuquenocypris Musacchio) y cytheroideos.
En la muestra 5 (véase figura 2.1) se recuperaron 575 ejemplares de Protelphidium sp. de un total de 859 especímenes bentónicos, de los cuales el 74% presenta conchillas anormales (tabla 1). En las muestras 3 y 4 no se recuperaron foraminíferos deformados.

Tabla 1. Número de especímenes de Protelphidium sp. (conchillas normales y anormales) y número de especímenes de Cophinia alleniensis Ballent (con y sin nódulos) / number of specimens of Protelphidium sp. (normal and abnormal tests) and number of specimens of Cophinia alleniensis Ballent (unnoded and noded specimens).

Estas anormalidades pueden ser reunidas en seis tipos diferentes y algunos ejemplares poseen más de una deformación. Para no repetir información los tipos de anormalidades más frecuentes se refieren en el apartado Observaciones de Protelphidium sp. en Paleontología sistemática.

Localidad en los alrededores del lago Pellegrini

La microfauna recuperada está compuesta por ostrácodos cytheroideos que toleran ambientes de baja salinidad, representados por Cytherideidae, Cytheruridae y Trachyleberidae con escasos foraminíferos asociados tales como Miliammina sp. (Ballent, 1980). Se recuperaron en las cuatro muestras un total de 379 valvas y caparazones de Cophinia alleniensis Ballent, de los cuales el 30,5% (tabla 1) corresponde a ejemplares con nódulos huecos variablemente desarrollados, cuya ubicación presenta cierta regularidad. Para no repetir información se hace referencia a la presencia de nódulos y sus detalles en el apartado Observaciones de Cophinia alleniensis en Paleontología sistemática.

Paleontología sistemática

Orden Foraminiferida Eichwald, 1830
Suborden Rotaliina Delage y Hérouard, 1896
Superfamilia Nonionacea Schultze, 1854
Familia Nonionidae Schultze, 1854
Subfamilia Nonionidae Schultze, 1854

Género Protelphidium Haynes, 1956

Especie tipo. Protelphidium hofkeri Haynes, 1956.

Protelphidium sp. Figuras 3.1-21

Figura 3. Protelphidium sp. Formación Allen, Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano, Auca Mahuevo, provincia del Neuquén, Cuenca Neuquina, Argentina / Allen Formation, late Campanian-early Maastrichtian, Auca Mahuevo, Neuquén Basin, Argentina. 1-5, conchillas normales o con la última cámara ligeramente deformada / normal to slightly deformed tests. 1, MLP-Mi 1632, vista lateral izquierda / left lateral view; 2, MLP-Mi 1630, vista lateral izquierda / left lateral view; 3, MLP-Mi 1735, vista apertural / apertural view; 4, MLP-Mi1629, vista lateral izquierda / left lateral view; 5, MLP-Mi 1635, vista lateral izquierda / left lateral view; 6-21, conchillas anormales / abnormal tests; 6-13, última cámara de gran tamaño y variablemente extendida sobre uno de los laterales / over-developed last chamber, variably extending onto one of the lateral sides of the test; 6, MLP-Mi 1631, vista lateral izquierda / left lateral view; 7, MLP-Mi 1736, vista latero-apertural / apertural-rotate view; 8, MLP-Mi 1737, vista lateral izquierda / left lateral view; 9, MLP-Mi 1738, vista lateral izquierda / left lateral view; 10, MLP-Mi 1739, vista lateral derecha / right lateral view; 11, MLP-Mi 1740, vista lateral derecha / right lateral view; 12, MLP-Mi 1741, vista apertural / apertural view; 13, MLP-Mi 1655, vista lateral izquierda / left lateral view; 14, MLP-Mi 1639, cambio en el sentido de enroscamiento (trocospiral) / change of coiling plane (helicoidal test), vista espiral / spiral view; 15-17, última cámara doble / double last chamber; 15, MLP-Mi 1742, vista apertural / apertural view; 16, MLP-Mi 1743, vista lateral izquierda / left lateral view; 17, MLP-Mi 1744, vista lateral izquierda / left lateral view; 18-20, formas complejas / complex forms; 18, MLP-Mi 1745; 19, MLP-Mi 1746; 20, MLP-Mi 1747; 21, MLP-Mi 1748, conchilla múltiple / multiple test. Barra=0,050 mm / scale bar=0.050 mm.

Repositorio. MLP-Mi 1628-1658, 1735-1748.

Material. 575 conchillas.

Descripción. Conchilla robusta y pequeña (promedio 0,300-0,400 mm DM). Generación microsférica planospiral parcialmente evoluta, biumbilicada, con ocho a diez cámaras en la última vuelta, las cuales van aumentando gradualmente sus dimensiones a medida que se agregan. Suturas radiales, curvadas hacia atrás y profundamente deprimidas. Periferia redondeada y contorno periférico marcadamente lobulado. Ambas áreas umbilicales rellenas con material calcáreo. Pared calcárea, perforada; superficie externa cubierta por pequeñas pústulas en las áreas umbilicales, a lo largo de las líneas de suturas y en la base de la cara apertural. Abertura primaria, constituida por un arco en la base de la cara apertural. Generación megalosférica de tamaño algo más pequeño, con cinco a seis cámaras subtriangulares en la última vuelta.

Dimensiones (mm) de los ejemplares ilustrados

Distribución. Esta especie hasta el momento ha sido reconocida sólo en la Formación Allen (Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano) de la localidad Auca Mahuevo (provincia del Neuquén), Argentina.
Observaciones. Se diferencia de la especie tipo P. hofkeri Haynes (en Loeblich y Tappan, 1988, p. 618) del Daniano por su conchilla más robusta y por la periferia más redondeada y más marcadamente lobulada. Por su parte, P. primitivum Náñez y Malumián, 2008 (p. 292) del Maastrichtiano de Patagonia septentrional posee menor tamaño, conchilla involuta y suturas muy hundidas con cortas ramificaciones e incipientes estructuras pontiformes que no son observadas en Protelphidium sp. Difiere de Nonion de Monfort (en Loeblich y Tappan, 1988, p. 617) en que en este último las cámaras son más elongadas, la periferia es redondeada a subaguda y el contorno periférico es liso.
En la sección Auca Mahuevo, el 74% de las conchillas de la muestra 5 están deformadas. Las anormalidades más frecuentes son: 1) últimas cámaras deformadas o con tamaño anormal, generalmente la última cámara es extremadamente grande o muy inflada, extendiéndose o volcándose sobre uno de los lados de la conchilla; 2) desviación del eje de enroscamiento, de tal manera que las cámaras se enroscan en un helicoide variablemente desarrollado, resultando una conchilla trocospiral; 3) presencia de protuberancias redondeadas cerca del prolóculo o sobre una o más cámaras; 4) la última cámara puede ser doble; 5) algunas conchillas presentan formas complejas con deformaciones difíciles de describir, ya que no siguen un patrón definido.

Clase Ostracoda Latreille, 1806
Subclase Podocopa G. W. Müller, 1894
Orden Podocopida, Sars, 1866
Suborden Cytherocopina Baird, 1850
Superfamilia Cytheroidea Baird, 1850
Familia Cytherideidae Sars, 1925
Subfamilia Cytherideinae Sars, 1925

Género Cophinia Apostolescu, 1961

Especie tipo. Ovocytheridea apiformis Reyment, 1960.

Cophinia alleniensis Ballent, 1980 Figuras 4.1-22

Figura 4. Cophinia alleniensis Ballent. Formación Allen, Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano, alrededores del lago Pellegrini, provincia de Río Negro, Cuenca Neuquina, Argentina / Allen Formation, late Campanian-early Maastrichtian, section close to Pellegrini Lake, Río Negro Province, Neuquén Basin, Argentina. 1, MLP-Mi 432/1, caparazón femenino, vista lateral izquierda / female carapace, left lateral view; 2, MLP-Mi 432/3 valva derecha masculina, vista interna / male right valve, internal view; 3, MLP-Mi 1749, valva izquierda femenina / female left valve; 4-6, MLP-Mi 1750, caparazón masculino / male carapace; 4, vista lateral derecha / right lateral view; 5, vista dorsal /dorsal view; 6, vista lateral izquierda / left lateral view; 7, MLP-Mi 1751, caparazón femenino con nódulos, vista lateral izquierda / noded female carapace, left lateral view; 8-9, MLP-Mi 1753, caparazón juvenil con nódulos / noded juvenile carapace; 8, vista lateral izquierda / left lateral view; 9, vista dorsal / dorsal view; 10, MLP-Mi 1755, caparazón femenino con nódulos, vista lateral izquierda / noded female carapace, left lateral view; 11, MLP-Mi 1754, caparazón masculino con nódulos, vista lateral derecha / noded male carapace, right lateral view; 12-13, MLP-Mi 1752, caparazón juvenil con nódulos / noded juvenile carapace; 12, vista lateral derecha / right lateral view; 13, vista dorsal / dorsal view; 14, MLP-Mi 1756, valva izquierda juvenil con nódulos / noded juvenile left valve; 15, MLP-Mi 1757, valva izquierda juvenil con nódulos / noded juvenile left valve; 16, MLP-Mi 1758, valva derecha juvenil con nódulos / noded juvenile right valve; 17, MLP-Mi 1759, valva derecha juvenil con nódulos / noded juvenile right valve; 18, MLP-Mi 1760, valva derecha juvenil con nódulos / noded juvenile right valve; 19, MLP-Mi 1761, valva derecha masculina, vista interna / male left valve, internal view; 20, MLP-Mi 1762, valva izquierda femenina, vista interna / left female valve, internal view; 21, MLP-Mi 1764, valva derecha juvenil con nódulos / noded juvenile right valve; 22, MLP-Mi 1763, estructura "cup in cup"/ "cup in cup" structure. Barra=0,100 mm / scale bar=0.100 mm.

1980. Cophinia? alleniensis Ballent, p. 73, lám. II, figs.1-3.

Repositorio. MLP-Mi 432/1 a 432/16, 1749 a 1765.

Material. 379 caparazones y valvas, adultos y juveniles.

Descripción. Caparazón robusto, de tamaño muy grande, inequivalvo y marcadamente dimórfico. Forma femenina de contorno subtriangular en vista lateral izquierda, y subtrapezoidal en vista lateral derecha, caparazón ensanchado posteriormente y con la mayor altura por delante de la parte media del caparazón. Valva izquierda mayor que valva derecha, sobresaliendo a lo largo del margen periférico excepto en el extremo pósteroventral. Borde anterior ampliamente redondeado, algo más destacado antero-ventralmente; borde posterior truncado en la valva derecha, suavemente redondeado en la valva izquierda. Borde dorsal corto, convexo en valva izquierda y subrectilíneo en valva derecha. Borde ventral, casi recto a cóncavo en la parte media en valva derecha, suavemente convexo en la valva izquierda. En vista dorsal el caparazón es subovoidal con el máximo ancho en la mitad de la máxima longitud. Forma masculina con caparazón subovoidal, más elongado en vista lateral y comparativamente más bajo que la forma femenina, con la mayor altura hacia la parte media-anterior. En ambas formas, el extremo pósteroventral de la valva derecha es expandido en forma de lóbulo sobresaliente, más marcado en las formas femeninas. Depresión ánterodorsal muy amplia, poco profunda y débil. La superficie externa de las valvas está ornamentada por un puncteado dispuesto concéntricamente y paralelo a los márgenes, algo más marcado a lo largo de los bordes ventral y posterior. Morfología interna: la charnela posee tres elementos bien diferenciados, de tipo antimero-donta. Valva derecha con diente anterior largo, ojival elongado, crenulado, que en vista dorsal posee su porción anterior más sobresaliente de la comisura de la valva que su porción posterior; elemento medio representado por un surco largo y crenulado casi de la misma longitud que el elemento anterior y diente posterior más corto (aproximadamente la mitad de la longitud del diente anterior) y crenulado. Elementos complementarios en la valva izquierda y con surco de acomodación por encima de la barra media. Impresiones musculares representadas por una hilera vertical de cuatro impresiones subredondeadas. Duplicadura bien desarrollada a lo largo del borde anterior; margen interno y línea de concrescencia coincidentes, sin vestíbulo. Canales de los poros marginales anteriores numerosos, rectos, radiales, no pudiéndose contar el número exacto.

Dimensiones (mm) de los ejemplares ilustrados

Distribución. Esta especie hasta el momento ha sido reconocida en la Formación Allen (Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano) en los alrededores del lago Pellegrini, (Provincia de Río Negro), Argentina.
Observaciones. La especie fue descripta por Ballent (1980), en esa oportunidad con nomenclatura abierta a nivel de género, debido particularmente al imperfecto conocimiento de la charnela. En el presente trabajo se han recuperado más ejemplares, unos cuantos como valvas de adultos, pudiéndose describir la charnela con claridad y reteniendo Cophinia sin dudas. El taxón más parecido es Ovocytheridea Grékoff, 1951 del Senoniano de Camerún, África del Norte. La similitud entre ambos queda claramente expresada ya que Apostolescu (1961) erigió su género Cophinia con Ovocytheridea apiformis Reyment como especie tipo. En tal sentido, Grékoff (1962) compara ambos géneros, puntualizando las diferencias en la charnela y zona marginal de ambos taxones. La especie de Argentina posee charnela similar a la de Cophinia. Si bien en la descripción original de Apostolescu (1961, p. 793, figs. 291-293) la charnela es robusta y "fuertemente" crenulada, en C. alleniensis la misma tiene elementos crenulados pero no es tan fuerte, diferencia que podría estar ligada al estado de preservación del material de Argentina. La especie tipo Cophinia apiformis (Reyment) del Senoniano de Senegal es más marcadamente inequivalva, con la valva izquierda muy aguzada en la parte media-ventral y ornamentada por un puncteado muy grosero, respecto de la especie argentina. Ovocytheridea rostrata Apostolescu, 1963 (p. 1682, lám. II, figs. 32-39) del Senoniano de Senegal comparte con la presente la depresión ánterodorsal (aunque más profunda) y el lóbulo póstero-ventral en la valva derecha, pero es más pequeña y con finas punctuaciones sobre la superficie externa más numerosas hacia el centro del caparazón. Por su parte, Ovocytheridea? rionegrensis Musacchio, 1973 (p. 24, lám. VII, figs.1, 2, 4-7; 10-12) del Cretácico superior de la Cuenca Neuquina, se diferencia de C. alleniensis por su contorno subreniforme, por carecer del lóbulo pósteroventral en la valva derecha y por su ornamentación lisa o ligeramente puncteada.
En el 30,5% de los ejemplares se observan nódulos huecos de variable desarrollo sobre la superficie externa. En los adultos, aparecen dos en la parte central de cada valva, el inferior un poco por delante, el superior elongado en la dirección de la mayor altura (figs. 4.7, 10-11). Los ejemplares juveniles, que son los más frecuentemente deformados, presentan hasta cinco nódulos: los dos centrales, que son siempre los de mayor desarrollo; dos por detrás de éstos, en el tercio posterior de la valva y uno medio-ventral, elongado y un poco inclinado hacia abajo (figs. 4. 8, 9, 12-18, 21). En algunos ejemplares se observa un sexto nódulo de posición ánteroventral de relieve muy suave.
En el material de C. alleniensis se han recuperado numerosas valvas rellenas de valvas de menor tamaño, denominada estructura de apilamiento "cup in cup" (fig. 4. 22). Este fenómeno ha sido observado en ostrácodos recientes y fósiles (Boomer et al., 2001) y se ve favorecido por el elevado número de especímenes de la especie en cuestión y por la forma cóncavo-convexa de las valvas. Se ha considerado indicativo de depositación en ambientes cercanos a los bordes de un cuerpo de agua sometido a un suave oleaje, frecuentemente alternando con períodos de desecación (Wakefield, 1995). En la localidad de estudio, el análisis de rayos X del sedimento portador (muestra 21 I), indica altos porcentajes de yeso (D. Poiré, com. pers., 2008), coincidente con episodios de desecación.

Discusión

Anormalidades en conchillas de foraminíferos

Conchillas anormales son aquellas que presentan desviaciones en su construcción respecto de las características morfológicas diagnósticas de su especie. Estas anormalidades, pueden producirse durante la vida del organismo o después de su muerte (bioestratinómicas, fosildiagenéticas). Aquellas producidas en vida del organismo, habida cuenta de su diversidad y de su significado ecológico son las más interesantes. Entre ellas se encuentran roturas producidas por cuestiones hidrodinámicas o interacción con otros organismos (por ejemplo predación, parasitismo), que el organismo se encarga de regenerar o cicatrizar con morfologías diferentes de la original, o aquellas causadas por variaciones de los parámetros ambientales (Boltovskoy, 1965).
et al. (1991) realizaron una útil revisión de las variaciones morfológicas de foraminíferos bentónicos en respuesta a cambios en los parámetros ecológicos, tales como la temperatura, salinidad, solubilidad del carbonato, profundidad, nutrientes, disponibilidad de oxígeno disuelto y luz, polución, concentración de elementos traza, así como rápidas fluctuaciones de las condiciones ambientales. El tema ha sido actualizado por Geslin et al. (2000) debido a que en los últimos años ha cobrado fuerza la utilidad de las anormalidades en las conchillas de los foraminíferos bentónicos como indicadores de polución, por ejemplo contaminación por desechos de hidrocarburos y metales pesados, entre otros (Alve, 1995; Yanko et al., 1998; Le Cadre y Debenay, 2006).
En la localidad Auca Mahuevo nos ocupa el género extinto Protelphidium Haynes, del Cretácico tardío-Paleógeno. Su análogo moderno Haynesina Banner y Culver, 1978 (en Loeblich y Tappan, 1988, p. 616) es infaunal, típico de sedimentos fangosos, habitando pantanos débilmente salinos (Matera y Lee, 1972; Alexander y Banner, 1984; Murray, 2006). Ambos poseen series o hileras de tubérculos a lo largo de la abertura ubicados en la base de la cara apertural, que según Bernhard y Bowser (1999) podrían servir a Haynesina para "secuestrar" cloroplastos de algas unicelulares cuya actividad fotosintética les proveería de oxígeno facilitando el hábito infaunal y/o su vida bajo condiciones hipóxicas. Banner y Culver (1978) explicaron que la tuberculación a lo largo de la abertura en Protelphidium hofkeri Haynes podría haber actuado como filtro de partículas no deseadas o para abrasión de pellets fecales con el fin de extraer bacterias a utilizar como alimento, lo cual sería ventajoso en un cambio de hábitat desde ambientes pandos de aguas claras con baja turbidez y sustrato firme a ambientes con material en suspensión y sustratos fangosos. Concluyen que la especie parece haber sido tolerante a los cambios paleoambientales. Considerando lo anteriormente mencionado, Protelphidium sp. pudo haber tenido la capacidad de tolerar los cambios propios de ambientes marinos marginales, tales como el paleoambiente de depositación de la Formación Allen. Sin embargo, dado que un alto porcentaje de los ejemplares presenta anormalidades en sus conchillas, se estima que su desarrollo se vio afectado por otras causas. Ballent y Carignano (2008) han considerado a las fluctuaciones en la salinidad hasta hipersalinidad como la explicación más plausible para el origen de estas anormalidades, dado que aquellas modifican las reacciones químicas (polimerización) en los microtúbulos internos de los pseudópodos. La alteración funcional de los pseudópodos en el proceso de formación de una nueva cámara lleva a producir cámaras morfológicamente anormales (Travis y Bowser, 1991).
Se ha planteado también una relación entre anormalidades en las conchillas y la eutroficación del medio (Caralp, 1989; Barbieri et al., 2006; Ernst et al., 2006, entre otros). La sobreabundancia de alimento puede ser desfavorable porque restringe o altera la actividad de los pseudópodos, afectando y/o dificultando, entre otras, la alimentación y el proceso de formación de nuevas cámaras (Boltovskoy et al., 1991). En nuestro caso, si bien no tenemos indicios de altos niveles de materia orgánica en el sedimento de proveniencia de Protelphidium sp., a juzgar por la alta abundancia de ostrácodos en la misma muestra, se sugiere que los nutrientes deben haber sido abundantes en el medio en que vivieron los organismos.
Una característica morfológica de Protelphidium sp. y que también parece estar relacionada con los cambios del ambiente es su periferia lobulada dada por la presencia de cámaras globosas o infladas, carácter más marcado en la porción terminal de la conchilla. Wang y Lutze (1986) observaron una tendencia a la formación de las últimas cámaras globosas en varias especies calcáreo-hialinas y usando análisis biométricos demostraron que su formación estaba relacionada con las condiciones ambientales en las cuales los foraminíferos vivían. La similitud de las mismas con una esfera, que es la forma con la relación área/volumen más baja y por lo tanto más económica en términos de material calcáreo, parece ser favorable por ejemplo en ambientes costeros sometidos a fluctuaciones en la salinidad. Es válido referir aquí un caso en el registro fósil neógeno de Argentina estudiado por Zabert (1984). Esta autora definió Nonion demens Bick forma santamariana del Mioceno de Catamarca y Santiago del Estero con una conchilla con pocas cámaras muy globosas y altamente variable. Atribuyó estas anormalidades a cambios en la salinidad propios de un ambiente con una mezcla de agua dulce e influencia marina relacionado con un ambiente costero.
Con el propósito de verificar si existía en la composición química de las conchillas algún elemento anómalo, introducido "erróneamente" por el organismo al tener igual valencia química que los "benignos" y que pudiera derivar en deformaciones producidas por ejemplo, por metales pesados (Yanko et al., 1998; Le Cadre y Debenay, 2006), conchillas anormales de Protelphidium sp. fueron sometidas a microanálisis por rayos X (genéricamente EDAX). Éstos revelaron una composición con picos de calcio y silicio; aluminio, potasio, magnesio, sodio, hierro y manganeso aparecieron asimismo en menores proporciones como elementos subordinados. La pared calcárea hialina de los foraminíferos bentónicos está compuesta, término medio, por un 90% de carbonato de calcio, bajo la forma de calcita criptocristalina (Boltovskoy y Wright, 1976). Interpretamos entonces que el pico de calcio corresponde a la composición natural de los foraminíferos y el silicio (como sílice) junto con los elementos subordinados, como provenientes de las arcillas que estarían rellenando áreas deprimidas de las conchillas (tales como las suturas). Si bien se trata ésta de una observación preliminar, careciéndose aún de estudios comparativos entre valores composicionales "normales" y "anormales", así como de relaciones entre elementos, interpretamos que no hay situación irregular en cuanto a la composición química de las conchillas de Protelphidium sp. que pudiera relacionarse con las anormalidades.

Formación de nódulos en caparazones de ostrácodos

La formación de nódulos en los ostrácodos post-paleozoicos está circunscripta frecuentemente a representantes de Podocopida de ambientes de mezcla (Do Carmo et al., 1999), y larga ha sido la discusión acerca de su origen. El consenso general plantea la existencia de dos causas: genotípica (por ejemplo Ilyocypris Brady y Norman, 1889) o fenotípica (Cyprideis Jones, 1857).
Los nódulos de origen genotípico están presentes en todos los miembros de una población, son de posición y número constante. Los de origen fenotípico en general son huecos, varían en posición, forma y número y pueden aparecer en una o ambas valvas. En la tabla 2 se resumen antecedentes publicados sobre la formación de nódulos y sus causas en Ostracoda.

Tabla 2. Resumen de los antecedentes publicados sobre formación de nódulos en Ostracoda / summary of published papers reporting noding in Ostracoda.

Para Kilenyi (1972) la existencia de especímenes lisos y con nódulos de C. torosa (Jones) se debe a polimorfismo genético. Apoya su idea en el hecho de que la distribución de los nódulos se produce en una pequeña y bien definida área del caparazón. Sigue la línea de Triebel (1941) y Hartmann (1964) quienes consideraron a Cyprideis un género originariamente marino, que conquistó en el Neógeno más temprano ambientes mixohalinos. En estos ambientes aparecería el polimorfismo, evidenciado por la presencia en la misma población de ejemplares lisos y con nódulos (polimorfismo transitorio). Sin embargo, no propone una explicación a la mayor incidencia de nódulos en los estadios juveniles, ni a su asimetría.
Van Harten (1996) es uno de los primeros en plantear que los nódulos de Cyprideis torosa podían ser una respuesta al aumento de la presión osmótica interna durante la ecdisis; así, poblaciones lisas expuestas a bajas salinidades desarrollan nódulos.
En el caso de Theriosynoecum kirtlingtonense Bate, 1965 del Jurásico medio de Inglaterra, Do Carmo et al. (1999) observaron variación en el desarrollo de los nódulos (hasta ausentes) y en el grado de reticulación de las valvas, desde fuertemente reticuladas a casi lisas. Por esta razón no consideran estos rasgos como caracteres taxonómicos primarios y sugieren que el aumento en el número de nódulos en T. kirtlingtonense es una respuesta a un incremento de la salinidad, causado por una mayor actividad del sistema excretor para poder mantener la osmorregulación. En este caso, las formas lisas serían indicadoras de agua dulce y la presencia e incremento en el número de nódulos estaría relacionado a un aumento en la salinidad del cuerpo de agua.
La muda es uno de los momentos más críticos en la vida de los artrópodos. Es durante este tiempo cuando los nódulos pueden formarse a partir de formas lisas en un ambiente de salinidad variable (Van Harten, 2000; Keyser y Aladin, 2004), pues durante la muda la epicutícula deja de funcionar como una barrera efectiva entre el organismo y el medio. Los nódulos aparecen en áreas definidas de las valvas, genéticamente controladas, situación ya observada por Sandberg (1964) y más tarde por Kilenyi (1972). Estas áreas definidas corresponden al istmo, en las cuales el caparazón no se encuentra en contacto con el cuerpo del animal (véase detalles en Keyser, 2005).
Si la hemolinfa de los ostrácodos es hiperosmótica con respecto al medio, se produce un flujo de agua entrante durante la ecdisis, que diluye el contenido de sales interno. Por el contrario, si la hemolinfa es hiposmótica respecto al medio, es de esperarse una pérdida de agua corporal. En cualquiera de los dos casos, el ajuste osmótico representa un problema crucial para el animal, sobre todo en aquellos ambientes sujetos a variaciones salinas (Keyser et al., 2004). Durante la muda, el animal aumenta la osmolaridad de los fluidos corporales y presiona el líquido para romper la cutícula vieja. En condiciones de salinidad por debajo del límite tolerado, se produce una presión mayor a la normal dentro de los espacios entre las capas epidérmicas externa e interna, causando que estas áreas se protruyan. Algunas de las conexiones celulares entre ambas lamelas se desgarran y son por lo tanto incapaces de contraer la cutícula cuando este proceso termina. La nueva cutícula formada, al ser tan flexible, da lugar a protrusiones que luego calcifican y originan los nódulos. Las uniones célula a célula pueden romperse en un punto o en un área, lo que se traduce en nódulos pequeños o grandes (Keyser y Aladin, 2004; Keyser, 2005).
ódulos fenotípicos en los ostrácodos está relacionado a la incapacidad de cada individuo de regular las presiones osmóticas durante la formación de la nueva cutícula, en condiciones distintas a las requeridas para su desarrollo. No es un proceso normal y resulta dañino para el ostrácodo (Keyser y Aladin, 2004). Es lógico, entonces encontrar poblaciones constituidas por ejemplares lisos y con nódulos, pues algunos individuos se ajustarán mejor que otros a las nuevas condiciones.

Conclusiones

Se analiza a modo de ejemplo en la Formación Allen (Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano) de la Patagonia argentina la respuesta morfológica de los microfósiles a las variaciones en los factores ecológicos y su aplicación en la reconstrucción paleoambiental.
En la localidad Auca Mahuevo (69º00´O-37º30´S, provincia del Neuquén) el foraminífero Protelphidium sp. presenta el 74% de sus ejemplares con conchillas anormales, con excesivo tamaño de la última/últimas cámaras, modificaciones en el sentido de enroscamiento, protuberancias cerca del prolóculo, última cámara doble y formas múltiples y complejas. Paleoambientalmente, las sedimentitas basales de la Formación Allen en Auca Mahuevo han sido interpretadas como de áreas costaneras parcialmente restringidas, tales como ambientes de albuferas y de barras litorales (Carignano y Garrido, 2006); posiblemente, junto al aporte de agua marina proveniente de los ciclos mareales y/o eventos de tormentas (evidenciado por la presencia de foraminíferos, particularmente Protelphidium sp.), el cuerpo albuférico recibía un aporte de agua dulce regular, cíclico o eventual desde el continente, evidenciado por los abundantes ostrácodos tolerantes a variaciones en la salinidad. Se estima entonces que las fluctuaciones en la salinidad, asociado probablemente a la eutroficación del medio parecen ser las causas de las anormalidades en las conchillas de Protelphidium sp.
En los alrededores del lago Pellegrini (68º00´O-38º40´S, provincia de Río Negro), el ostrácodo Cophinia alleniensis Ballent, presenta aproximada­mente el 30% de sus ejemplares con nódulos huecos de variable desarrollo sobre la superficie externa del caparazón, siendo los mismos más frecuentes en los juveniles. Estos microfósiles provienen de los niveles evaporíticos con los que culmina la Formación Allen en esta localidad. Se trata de un depósito clástico de ambiente marino muy restringido, sometido a fluctuaciones en la salinidad hasta hipersalinidad. Esto está corroborado por el análisis de rayos X del sedimento portador (muestra 21 I), que indica altos porcentajes de yeso y por la recuperación de numerosas valvas en apilamiento "cup in cup" que estarían indicando depositación en ambientes cercanos a los bordes de un cuerpo de agua sometido a un suave oleaje, frecuentemente alternando con períodos de desecación. Se estima entonces que los nódulos sobre la superficie externa de Cophinia alleniensis Ballent, responden a la incapacidad de algunos individuos para regular la presión osmótica interna durante la ecdisis ante las fluctuaciones de la salinidad del medio.
En ambos casos, tanto en las sedimentitas basales de la Formación Allen en Auca Mahuevo correspondientes a áreas costaneras parcialmente restringidas con aporte de agua marina e influjo de agua dulce, así como en los niveles evaporíticos con los que culmina la Formación Allen en los alrededores del lago Pellegrini, la presencia de microfósiles anormales está relacionada a las fluctuaciones en la salinidad hasta hipersalinidad, asociado probablemente a eutroficación en la primera localidad.

Agradecimientos

Se agradece a A. Benialgo (CONICET) y S. Fontana (Universidad de Liverpool) por su colaboración en la parte gráfica y búsqueda de bibliografía, respectivamente. A los árbitros anónimos y al Comité Editor por las sugerencias brindadas. Este trabajo se ha financiado con subsidios del CONICET y de la Universidad Nacional de La Plata (PIP5613 y N460).

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Recibido: 15 de septiembre de 2008.
Aceptado: 17 de febrero de 2009.