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Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.46 no.3 Buenos Aires jul./set. 2009

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Diatomeas como indicadoras de variaciones de salinidad durante el Holoceno tardío en el río Negro, Patagonia Norte, Argentina

Alejandra Escandell1, Marcela A. Espinosa1 y Federico I. Isla1

1CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas) Centro de Geología de Costas y del Cuaternario, Universidad Nacional de Mar del Plata, CC722, 7600 Mar del Plata, Argentina. escandel@mdp.edu.ar, maespin@mdp.edu.ar, fisla@mdp.edu.ar

Resumen. Se estudiaron las asociaciones de diatomeas de un testigo sedimentario y su parte aflorante, a 6 km de la desembocadura mesomareal del Río Negro, con la finalidad de reconstruir las variaciones de salinidad y profundidad. La secuencia abarca el lapso entre 2027±34 14C años AP y la actualidad. Los datos obtenidos en las 44 muestras estudiadas fueron interpretados teniendo en cuenta las características ecológicas de las especies halladas en cada muestra. En la base de la secuencia dominaron los taxones oligohalobios indiferentes Navicula viridula var. germainii Kütz. (bentónico), Epithemia adnata (Ehrenb.) Kütz. (epífito) y Surirella brebissonii Kramm. y L.-Bert. (oligohalobia halófilo y bentónico). A partir de los 2027 años AP, se habría instalado un ambiente de canal de mareas caracterizado por la dominancia de taxones marinos planctónicos y ticoplanctónicos como Thalassionema nitzschioides Grun., Delphineis surirella (Ehrenb.) Andrews, Delphineis minutissima Hustedt. y Rhaphoneis amphiceros Ehrenb. Paralia sulcata (Ehrenb.) Cleve y Cymatosira belgica Grun. estuvieron presentes hasta el tope de la secuencia, donde aparecen en proporciones importantes taxones aerófilos de aguas salobres/dulces como Diploneis ovalis (Hilse) Cleve y Pinnularia viridis (Nitz.) Ehr. En la base de la secuencia, un cuerpo de agua somero salobre/dulceacuícola con vegetación asociada habría evolucionado hacia un ambiente más profundo marino/salobre (canal de mareas) y disminuído gradualmente en profundidad y salinidad, transformándose en una marisma sometida a mareas e inundaciones hacia el tope de la secuencia.

Abstract. Diatoms as indicators of salinity variations during the late Holocene in the Río Negro, Northern Patagonia, Argentina. Diatom assemblages from a sediment core and a sequence outcropping 6 km from the Río Negro mesotidal inlet were studied in order to reconstruct salinity and depth changes. The sequence comprises the interval between 2027±34 14C years BP to the present. Diatom data from 44 samples were analyzed according to ecological characteristics of each taxon. The basal section was dominated by the oligohalobous indifferent taxa: Navicula viridula var. germainii Kütz. (benthos), Epithemia adnata (Ehrenb.) Kütz. (epiphyte) and Surirella brebissonii Kramm. and L.-Bert. (oligohalobous halophilous and benthos). From 2027 yr BP a tidal channel characterized by the dominance of the marine plankton and tychoplankton Thalassionema nitzschioides Grun., Delphineis surirella (Ehrenb.) Andrews, Delphineis minutissima Hustedt. Simonsen and Rhaphoneis amphiceros Ehrenb. was installed. Paralia sulcata (Ehrenb.) Cleve and Cymatosira belgica Grun. were present to the top of the sequence, where brackish-freshwater aerophilous taxa , such as Diploneis ovalis (Hilse) Cleve and Pinnularia viridis (Nitz.) Her., were dominant. The shallow and vegetated brackish-freshwater environment from the bottom of the core, evolved towards a tidal channel, declining gradually in depth and salinity, to a marsh subject to tides and floods at the top of the sequence.

Palabras clave. Argentina; Diatomeas; Holoceno; Paleoambientes; Patagonia; Río Negro.

Key words. Argentina; Diatoms; Holocene; Paleoenvironments; Patagonia; Río Negro

Introducción

Las diatomeas son componentes importantes de las asociaciones bentónicas microalgales en estuarios y ambientes costeros de poca profundidad (Sullivan, 1999). Por su gran abundancia en sedimentos y debido a que estos organismos responden rápidamente a cambios ambientales, son utilizadas para reconstrucciones paleoambientales (Cooper, 1999). En este sentido, los estudios paleoecológicos basados en diatomeas han demostrado ser una técnica muy valiosa (Denys y De Wolf, 1999). Sin embargo, los trabajos que utilizan diatomeas como bioindicadoras de cambios ambientales en áreas influidas por meso y macromareas son escasos.
Bao et al. (2007) estudiaron la evolución de un ambiente mesomareal durante el Holoceno en la costa noroeste de Galicia (España) y, a través del estudio de las asociaciones de diatomeas, infirieron un nivel del mar inferior al actual hace 5700 años AP. En Argentina, la información sobre diatomeas fósiles estuariales de la Patagonia es escasa (Espinosa, 2008). Los primeros estudios sobre diatomeas de la costa patagónica fueron llevados a cabo por Frenguelli (1939a, 1939b) quien describió las asociaciones de los golfos San Matías (provincia de Río Negro) y San Jorge (provincia del Chubut). En los últimos años, las reconstrucciones paleoambientales utilizando diatomeas se han restringido a sistemas micromareales de la provincia de Buenos Aires permitiendo reconstruir los cambios de salinidad, profundidad y la posición de la línea de costa (Espinosa, 1994, 1998, 2001; Espinosa et al., 2003; Isla y Espinosa, 2005), e infiriendo un nivel del mar más alto que el actual (2,5-3 m) para la costa de la provincia de Buenos Aires hace 6500 años AP (Isla y Espinosa, 1998). Este tipo de estudios son muy escasos en sistemas meso y macromareales de la costa argentina durante el Holoceno (Espinosa, 2008).
Las características físicas y químicas de las áreas estuariales se ven fuertemente influidas por la entrada de agua dulce y por el aporte de agua de mar, lo cual hace que los estuarios sean ambientes con gradientes pronunciados y gran variedad de hábitats que favorecen una alta productividad (Cooper, 1999). En estos sistemas, donde las fluctuaciones de mareas y el gradiente de salinidad son los factores ambientales dominantes, se ha demostrado que las poblaciones de diatomeas están adaptadas a estas condiciones particulares (Wilderman, 1987). De esta forma, se ha comprobado que la salinidad es el factor más importante que actúa sobre la composición y distribución de las asociaciones de diatomeas en estuarios, permitiendo que estos organismos puedan ser utilizados como indicadores de gradientes salinos del pasado (Wilderman, 1987; Hassan et al., 2006, 2007).
Los estuarios bonaerenses están sometidos a un regimen micromareal mientras que los patagónicos se caracterizan por un régimen meso y macromareal (Isla y Bértola, 2003). El estuario del río Negro se ubica en la transición entre ambos y hasta el momento no se han realizado estudios diatomológicos de secuencias holocenas en este tipo de ambiente. Auer (1959) señaló que el río Negro fue inundado durante el presente interglacial en tiempos del Holoceno medio y durante el anterior interglacial (Sangamon= Belgranense= EIO5e).
El objetivo del presente trabajo es analizar el contenido diatómico de una secuencia correspondiente a un testigo y su parte aflorante próximo a la desembocadura del río Negro durante el Holoceno tardío, a fin de caracterizar paleoambientes según la salinidad y profundidad en un sistema mesomareal.

Área de estudio

El estuario del río Negro está ubicado al este de la provincia de Río Negro (figura 1). Nace de la confluencia de los ríos Limay y Neuquén y fluye en dirección este desde la base de los Andes hacia el océano Atlántico, desembocando aguas abajo del complejo Viedma-Patagones. El valle del río Negro es una planicie de inundación disminuida donde el río ocupa el sector norte mientras que el sector sur está caracterizado por geoformas como planicies de inundación, planicie de cordones de playa, y marismas. En su boca se forman bancos que indican un transporte litoral hacia el este (Isla y Bértola, 2003).


Figura 1. Mapa de localización / location map.

La dinámica original del río respondía a un régimen estacional de crecidas excepcionales seguramente debidas a efectos interanuales (ENSO). Las obras hidráulicas, tanto en el río Limay como en el río Neuquén, han disminuido ambos efectos estacionales e interanuales (Isla, datos no publicados)
La secuencia estudiada (sitio Criadero) se encuentra 6 km aguas arriba de la desembocadura (40º 55' 26.6" S; 62º 51' 33.5" O). La base del testigo está compuesta por arena fina y limos arcillosos. Suprayacen luego de una discordancia erosiva, limos marrones, arcillosos y arenas finas y se continua con un nivel de limos laminados con arenas. Finalmente, y separados por otra discordancia erosiva, se encuentran limos arenosos laminados y limos arcillosos. La sección aflorante, está dominada por arcilla gris-azulada en algunos estratos con restos de materia orgánica y raíces de plantas. Hacia el tope dominan arcillas marrones con restos de plantas (figura 2).


Figura 2. Descripción litológica del perfil / lithologic description of the section.

Metodología

Se extrajo un testigo sedimentario de 1,90 m con un equipo Vibracoring y se muestreó su parte aflorante de 2,20 m, cada 10 cm, obteniendo una secuencia sedimentaria total de 4,10 m de potencia. En el laboratorio se tomaron muestras del testigo (distanciadas 2-10 cm entre sí) y se seleccionaron 44 muestras de toda la secuencia para el análisis diatómico. Se realizaron dos análisis radiocarbónicos AMS de materia orgánica (Arizona AMS Lab, Universidad de Arizona) (tabla 1).

Tabla 1. Dataciones radiocarbónicas de la secuencia Criadero y otras localidades de la cuenca del río Negro. P: profundidad; D: distancia a la desembocadura del río Negro / Radiocarbon dates from Criadero section and other localities of río Negro basin. P: depth; D: distance to río Negro inlet.

El sedimento fue procesado con peróxido de hidrógeno para eliminar materia orgánica y con ácido clorhídrico para la eliminación de carbonatos (Schrader y Gersonde, 1978). Se montaron preparados permanentes con Naphrax ® (índice de refracción: 1,73) en los cuales se contaron al menos 300 valvas bajo objetivo de inmersión (1000 X). Las especies se identificaron utilizando las floras de Hustedt (1930, 1937- 1938, 1959-1966), Germain (1981), Archibald (1983), Krammer y Lange-Bertalot (1986, 1988), Hartley (1996), Rumrich et al. (2000), Lange-Bertalot (2001).
Los requerimientos ecológicos de las especies fueron tomados de De Wolf (1982), Denys (1991) y Vos y De Wolf (1988, 1993) con el objeto de relacionar los taxones hallados con las variables ambientales, tales como la salinidad y el tipo de hábitat. Además se utilizaron datos actuales de las preferencias ecológicas de especies actuales de ambientes costeros estuáricos la provincia de Buenos Aires (Hassan et al., 2008).

Análisis de datos

Se analizaron las características ecológicas de las especies halladas en cada muestra, y los datos obtenidos se sintetizaron en forma de diagramas de frecuencia relativa utilizando el programa TILIA (Grimm, 2004). Se graficaron los taxones con proporciones mayores al 4% en al menos una de las muestras, los grupos ecológicos de salinidad y el modo de vida.
Se realizó un análisis de agrupamientos respetando el orden estratigráfico de las muestras, con el objetivo de dividir la secuencia en zonas. Se utilizó el coeficiente de similitud Distancia Euclidiana (datos sin transformar) y el dendrograma fue realizado con el método de ligamiento promedio (Grimm, 2004).
Se aplicó el índice de Salinidad basado en Diatomeas (DSI), (Byrne et al., 2001). De acuerdo con el rango de salinidad en el que habitan, las diatomeas fueron clasificadas en: agua dulce (F): 0-2‰; agua dulce/salobre (FB): 0-30‰; salobre (B): 2-30‰; salobre y marino (BM): 2-35‰; y marino (M): 30-35‰. Elíndice esta dado por: DSI: F+FB+0,5B/F+FB+B+BM+M y fluctúa entre 0 y 1. Valores entre 0 y 0,3 indican dominancia de taxones marinos; entre 0,31 y 0,7 mezcla de taxones y de 0,71 a 1, muestras dominadas por taxones de agua dulce.
Las muestras fueron ordenadas a través de un análisis MDS (Multidimensional Scaling). Esta técnica estadística permite graficar las similitudes entre puntos reduciendo el número de dimensiones. El ajuste entre el gráfico de dimensiones reducidas y el espacio multidimensional original se denomina estrés que varía entre 0 y 1. Los valores cercanos a 0 indican un ajuste óptimo, en tanto que valores de 1 indican el peor ajuste posible (Johnson, 1998). El gráfico de MDS fue construído utilizando el programa PAST (Hammeret al., 2001)

Resultados

Se identificaron 215 especies de diatomeas, la mayoría en buen estado de preservación de las cuales solo 44 se presentaron en proporciones mayores al 4%. La muestra (80), ubicada cerca de la base (379 cm) y correspondiente a arena fina, resultó estéril.
La secuencia estuvo dominada por taxones ticoplanctónicos marinos como Paralia sulcata y Cymatosira belgica, acompañados en bajas proporciones por los siguientes taxones: Rhaphoneis amphiceros (ticoplanctónico y marino), Thalassionema nitzschioides (planctónico y marino), Navicula viridula var. germainii (bentónico y oligohalobio indiferente) y Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Müller (epífito y oligohalobio indiferente). Delphineis surirella (ticoplanctónico y marino) solo estuvo ausente en la parte superior de la secuencia.
El análisis de agrupamientos permitió dividir la secuencia en 3 zonas de diatomeas (figura 3).


Figura 3. Diagrama de frecuencia de diatomeas / diatom frequency diagram.

Zona I: agrupó las muestras de la base de la secuencia (44-30) entre 400 y 290 cm de profundidad. Se dividió en 2 subzonas (Ia y Ib).
Subzona I-a (400-380 cm): correspondiente a la base de la secuencia; dominaron taxones salobres/dulceacuícolas y bentónicos tales como Navicula viridula var. germainii, Rhopalodia gibba y Surirella brebissonii, altas proporciones de diatomeas epífitas, principalmente Epithemia adnata y Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr. El. DSI presentó valores cercanos al 0,7 en toda la subzona.
Subzona I-b (380-290 cm): se observó un incremento de taxones marino/salobres ticoplanctónicos tales como Paralia sulcata, Cymatosira belgica, Delphineis minutissima, D. surirella, Rhaphoneis amphiceros, Thalassiosira spp. y planctónicos como Thalassionema nitzschioides, así como los oligohalobios indiferentes Fragilaria capucina Desmaziéres (ticoplanctónico) y Cymbella cymbiformis C. Agardh (epífito). El DSI fluctuó significativamente en esta subzona presentando valores entre 0,31 y 0,7 con picos donde dominaron tanto taxones marinos como dulceacuícolas.
Zona II: agrupó las muestras de la zona media de la secuencia (29-9), entre 290 y 85 cm de profundidad, y se dividió en 2 subzonas:
Subzona II-a (290-220 cm): dominaron los mismos taxones marino/salobres que en la subzona I-b, observándose una disminución de especies salobres/ dulceacuícolas y un importante incremento de Cocconeis neodiminuta Krammer in Krammer y Lange- Bert. (epífita y halófoba) y Tryblionella hungarica (Grunow) D. G. Mann (bentónica y oligohalobia indiferente).
Subzona II-b (220-85 cm): se observó una importante disminución de diatomeas marinas planctónicas y ticoplanctónicas, a excepción de Paralia sulcata que se mantuvo estable y sin fluctuaciones importantes hasta el tope del testigo, mientras que Rhopalodia gibberula (Ehr.) O.Müller (epífita y oligohalobia halófila) y Diploneis ovalis (aerófila y oligohalobia indiferente) fueron dominantes. En esta zona los valores de DSI aumentaron gradualmente de 0,31 a 0,7.
Zona III: agrupó las muestras del tope de la secuencia (8-1) entre 85 y 0 cm de profundidad.
Dominaron diatomeas aerófilas, representadas por Nitzschia terrestris (Petersen) Hust. (mesohalobia) acompañada por Adlafia minuscula var. muralis (Grun.) L. Bertalot en L. -Bertalot y Genkal (oligohalobia halófila), Cosmioneis pusilla (W.Smith) D.G Mann y Stickle, Diploneis ovalis y Pinnuaria viridis (oligohalobias indiferentes) como así también Pinnularia major (Kütz.) Rab. (bentónica y oligohalobia indiferente). En esta zona la proporción de taxones marinos disminuyó notablemente, a excepción de Paralia sulcata. Los valores de DSI se mantuvieron constantes, sin fluctuaciones en valores cercanos al 0,7.
A partir del análisis MDS se obtuvo un valor de estrés de 0,14 indicando que los datos residen en un espacio bidimensional y por lo tanto no son necesarias dimensiones adicionales (figura 4). La ordenación de las muestras coincidió en general con los grupos definidos en el análisis de agrupamientos (figura 3). Hacia la izquierda, sobre el eje 1, se encuentran las muestras del tope de la secuencia y hacia la derecha se ordenan las muestras de la zona media y de la base, mientras que sobre el eje 2 se ubican las muestras correspondientes al grupo III surgido del análisis de agrupamientos. Las muestras 43 y 40 están separadas del resto de los grupos debido a que están dominadas por especies salobres/dulceacuícolas tales como Navicula viridula var. germainii y Surirella brebissonii, que solo se encuentran en bajas proporciones en el resto de la secuencia.


Figura 4. Diagrama de ordenación por MDS de la secuencia Criadero / MDS ordination plot of Criadero section.

Discusión

Los datos obtenidos a partir del estudio de las asociaciones diatómicas en el estuario del río Negro, permitieron reconstruir condiciones de salinidad y profundidad de un sector a 6 km de la desembocadura durante el Holoceno tardío. La secuencia abarca el lapso entre 2027±34 14C años AP y la actualidad. Las dataciones efectuadas por Auer (1974) en los sitios Ya Verán (a 20 km de la desembocadura) y Perez García (40 km de la desembocadura) prueban la ocurrencia de la transgresión holocena dentro del estuario. Las nuevas dataciones efectuadas en el sitio Criadero manifiestan los últimos estadios regresivos de colmatación del estuario.
Si bien el estudio de las asociaciones diatómicas es una herramienta muy útil para llevar a cabo reconstrucciones paleoambientales, es importante evaluar la presencia de especies autóctonas y alóctonas a fin de poder interpretar de forma correcta y precisa diferentes paleoambientes (Sawai, 2001). El transporte de frústulos hacia ambientes adyacentes es a menudo citado como el principal proceso tafonómico que controla la composición diatómica en ambientes de marisma (Sherrod, 1999). Vos y De Wolf (1993) señalan que los taxones marinos planctónicos y ticoplanctónicos son indicadores de canales de mareas. Estas especies son consideradas a su vez alóctonas y fácilmente transportables en ambientes costeros holocenos. Por lo tanto, la interpretación en estos niveles debe llevarse a cabo de forma cautelosa, teniendo en cuenta la abundancia de estas especies en cada nivel. Sin embargo, Hassan et al. (2008) no encontraron diferencias significativas entre la composición taxonómica de muestras vivas y muertas en 2 estuarios de la Provincia de Buenos Aires: la Laguna Mar Chiquita y el río Quequén Grande, concluyendo que las asociaciones diatómicas presentes en muestras de sedimento superficial son representativas de la asociación que vivió en cada ambiente particular.
La especies dominantes en toda la secuencia estudiada fueron Paralia sulcata y Cymatosira belgica ambas ticoplanctónicas marinas. P. sulcata es uno de los taxones más utilizados en reconstrucciones paleoambientales de ambientes costeros, ya que es muy abundante en los sedimentos, se encuentra ampliamente distribuida y es muy resistente a la disolución (Mc Quoid y Nordberg, 2003). Cabe destacar que esta especie es abundante tanto en ambientes estuariales y lagunas como así también en mares con profundidades mayores a los 100 m y donde la salinidad es menor a 30‰ (Ryu et al., 2005). Por su parte, C. belgica se encontró en ambientes costeros holocenos del Hemisferio Norte (Vos y De Wolf, 1993, 1994). La asociación de C. belgica y P. sulcata ha sido encontrada actualmente viviendo en salinidades entre 10 y 25‰ en el estuario del río Quequén Salado (Hassan et al., 2007) como así también en secuencias holocenas del sur de la provincia de Buenos Aires interpretadas como la colmatación de canales de mareas (Espinosa, 2008) y se la considera indicadora de ambientes fuertemente influidos por el mar (Vos y De Wolf, 1994).
Se identificaron tres zonas en base al contenido diatómico de la secuencia estudiada. Antes de ca. 2000 años AP (Subzona Ia) se observaron altas proporciones de taxones bentónicos y epífitos salobres/ dulceacuícolas, lo que indica un ambiente permanentemente sumergido donde la acción de las mareas fue moderada, permitiendo el desarrollo de macrófitas y así el crecimiento de especies epífitas (Vos y De Wolf, 1994).
En la Subzona Ib se registró un importante incremento de taxones marinos planctónicos y ticoplanctónicos, que fueron mencionadas como componentes del plancton en la costa atlántica de la provincia de Buenos Aires (Sar et al., 2001, 2007), evidenciando un aumento de profundidad relacionado con una mayor influencia de mareas (Vos y De Wolf, 1994). Por otro lado, Ryu et al. (2005) señalaron que la presencia de este grupo de taxones está relacionada con una mayor disponibilidad de nutrientes, e indicaría una alta productividad primaria causada tanto por una fuerte circulación vertical, como por la descarga de nutrientes de los ríos en ambientes estuariales. En esta subzona los valores del DSI fluctuaron notablemente tomando valores que indicaron tanto ambientes marinos como salobres o dulceacuícolas. Hacia el final de la subzona, el DSI presentó valores mayores al 0,7 asociados con una disminución en la proporción de P. sulcata. En América del Norte (Chesapeake Bay) la disminución en la abundancia de P. sulcata ha sido asociada con un incremento en el flujo de agua dulce y disminución de la salinidad (Cooper, 1995; Weiss et al., 1978). Estos episodios de menor salinidad en el estuario del río Negro, podrían interpretarse como momentos de inundación que afectaron el cuerpo de agua ca. 2000 años A.P.
En la sección media de la secuencia (Subzona IIa, a partir de 1636 ± 35 14C años AP), no se registraron grandes fluctuaciones en la composición de los grupos ecológicos marino/salobres planctónicos y ticoplanctónicos, a excepción de Cocconeis neodiminuta y Tryblionella hungarica que se encontraron en proporciones elevadas. La presencia de C. neodiminuta, una especie halófoba, podría explicarse por su transporte desde aguas arriba donde la salinidad es menor (Lapointe, 2000). Esto coincide con los valores del DSI, que fueron estables indicando aguas salobres, durante un período con pocos cambios en la profundidad y salinidades sin marcadas fluctuaciones.
En los segmentos que la suprayacen (Subzona IIb) se produjo una importante disminución de diatomeas marinas planctónicas y ticoplanctónicas como así también un incremento en las proporciones de Rhopalodia gibberula y Diploneis ovalis. R. gibberula ha sido encontrada sobre plantas acuáticas sumergidas en aguas poco profundas, con rangos de salinidad de 1 a 10‰ en el hemisferio Norte (Vos y De Wolf, 1988) y en estuarios de la provincia de Buenos Aires, con tolerancias de 0 a 10‰ (Hassan et al., 2007). Por su parte, D. ovalis ha sido asociada con ambientes supramareales (Vos y De Wolf, 1993).
En la zona III, dominaron diatomeas aerófilas sugiriendo que el cuerpo de agua se hizo más somero (Harper et al., 1986). La presencia de este grupo indica un ambiente supramareal sometido periódicamente a la desecación, donde la influencia de mareas fue baja, evidenciado por la disminución de taxones planctónicos y ticoplanctónicos (Vos y De Wolf, 1993). Los valores del DSI, disminuyeron notablemente indicando un ambiente salobre/dulceacuícola, donde la acción de mareas fue moderada y hubo una disminución de la profundidad.

Conclusiones

Dada la fuerte influencia de los cambios de salinidad sobre las asociaciones de diatomeas, el efecto de mareas es el factor más importante que controla la composición y distribución de este grupo en el área estudiada.
La secuencia comienza con anterioridad a los 2027±34 14C años AP con un ambiente salobre / dulce-acuícola somero con vegetación asociada, que evoluciona hacia un ambiente marino / salobre de mayor profundidad (canal de mareas).
Con posterioridad a los 1636±35 14C AP, comienza a disminuir la profundidad y la salinidad. Los taxones aerófilos salobre/dulceacuícolas dominan la sección superior indicando la instalación de un ambiente de marisma con marcada influencia de las mareas e inundaciones (crecidas del río Negro), aunque no se descarta el efecto de tormentas (agua salada) dentro del estuario ocurrido durante los últimos 2000 años.

Agradecimientos

A. Escandell desea expresar su agradecimiento a G. Hassan, C. De Francesco, L. Ferrero y E. Tietze por las valiosas sugerencias aportadas. Este trabajo es parte de la Tesis Doctoral de A. Escandell, Universidad Nacional de Mar del Plata y fue financiado por subsidios de la UNMDP (EXA 369-07) y PNUD (BC42).

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Recibido: 5 de noviembre de 2008.
Aceptado: 13 de mayo de 2009.