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Ameghiniana

versão On-line ISSN 1851-8044

Ameghiniana vol.46 no.4 Buenos Aires out./dez. 2009

 

ARTÍCULOSORIGINALES

Leños fósiles de Anacardiaceae en la Formación Ituzaingó (Plioceno-Pleistoceno), Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos, Argentina

María Jimena Frabco1, 2

1Laboratorio de Paleobotánica, Centro de Investigaciones Científicas, Diamante (CICYTTP-Diamante, CONICET), Materi y España SN, 3105 Diamante, Entre Ríos, Argentina. jimenafr@gmail.com.
2Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas.


Resumen. Se describen dos leños permineralizados hallados en la Formación Ituzaingó (Plioceno- Pleistoceno), de la familia Anacardiaceae. El material fósil fue encontrado en la localidad fosilífera de Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos, Argentina. La presencia de una combinación de caracteres en cada uno permitió distinguir esta familia de otras dicotiledóneas e identificar dos morfotaxones: Astroniumxylon parabalansae Franco et Brea y una nueva morfoespecie de Astroniumxylon Brea et al. Los ejemplares presentan afinidad con el género actual Astronium Jacq. Las especies actuales más afines son Astronium balansae Engl. y Astronium urundeuva (Allemão) Engl. respectivamente. El método del análogo moderno sugiere que las nuevas plantas crecieron bajo condiciones climáticas con estacionalidad marcada e integraron paleocomunidades vinculadas al Dominio de los Bosques Neotropicales Estacionales, que a partir del Mioceno fueron reduciendo su distribución en el norte de Argentina, sudeste de Bolivia y Brasil. La abundancia de fósiles de Anacardiaceae, registrados en numerosas localidades fosilíferas de Argentina desde el Mioceno hasta el Pleistoceno, apoyan la postura que esta familia fue un componente importante durante el Cenozoico del sector más austral de América del Sur.

Abstract. Fossil woods of Anacardiaceae from Ituzaingó Formation (Pliocene - Pleistocene), Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos, Argentina. Two petrified woods from Ituzaingó Formation (Pliocene- Pleistocene) are described and assigned to Anacardiaceae. The specimens were found in Toma Vieja fossiliferous locality, Paraná, Entre Ríos, Argentina. The presence of a combination of characters in each one allowed to distinguish this family from other dicotyledonous and to assign the material to two morfotaxa: Astroniumxylon parabalansae Franco et Brea and a new morphospecies of Astroniumxylon Brea et al. The petrified woods show great affinity with the genera Astronium Jacq., while Astronium balansae Engl. and Astronium urundeuva (Allemão) Engl. are the most related species. The comparison with the nearest living relatives suggests that the fossils might have been a component of Neotropical Dry Forests with strongly seasonal climate. These current forests develop in South America and are relict in isolated localities in the North of Argentina, Southeast of Bolivia and Brazil, but that in the past they were more extended to the South and East of the American continent. Anacardiaceae family was a very important component during the Cenozoic in southernmost South America. This evidence is supported by diverse and abundant fossil record of Anacardiaceae.

Key words. Fossil woods; Anacardiaceae; Pliocene-Pleistocene; Ituzaingó Formation; Argentina; Entre Ríos.

Palabras clave. Leños fósiles; Anacardiaceae; Plioceno-Pleistoceno; Formación Ituzaingó; Argentina; Entre Ríos.


Introducción

La familia Anacardiaceae está constituida por aproximadamente 73 géneros y 850 especies de amplia distribución a nivel mundial; incluye árboles, arbustos y lianas. Se trata de una familia de distribución pantropical, presente en todos los continentes, incluso en regiones templadas. Las plantas de esta familia son de valor económico, producen frutos comestibles, gomas, resinas, taninos, tintes y maderas de importancia comercial (Dong y Baas, 1993). Dentro de las anacardiáceas, los géneros Astronium Jack, Schinopsis Engl. y Schinus L. son considerados componentes muy importantes de la flora arbórea argentina (Tortorelli, 1956).
Entre los representantes de la Familia Anacardiaceae existen géneros endémicos de Australia (Euroschinus Hook. f. y Rhodosphaera Engl.), Centroamérica (Cyrtocarpa Kunth y Comocladia P. Browne, entre otros), sur de América del Norte y oeste de Indias (Raven y Axelrod, 1974). Pero, aproximadamente el 41% de sus géneros son nativos del continente americano (Terrazas, 1999).
Raven y Axelrod (1974), mencionan a las Anacardiaceae entre las familias que ya se encontraban representadas en América del Norte por taxas derivadas de Eurasia cuando otros elementos llegaron a Sudamérica. Algunos representantes de esta familia probablemente migraron de África a América del Sur durante o antes del Paleoceno (Raven y Axelrod, 1974).
La presencia de las anacardiáceas en la Argentina se remonta al Cretácico (Menéndez, 1972; Romero, 1978) y se la menciona como un ejemplo de evolución in situ (Romero, 1978), es decir, las especies no aparecieron por migración desde los bosques sur-brasileños, sino por evolución in situ en la Patagonia; en el registro polínico corresponderían entre otras a Retitricolporites chubutensis Archangelsky y Striatricolporites gamerroi Archangelsky (Romero, 1978; Prámparo et al., 2007).
Durante el Maastrichtiano?-Paleoceno de Argentina se menciona la presencia de registros palinológicos de Anacardiaceae y se las considera como indicadora de condiciones subtropicales-tropicales (Quattrocchio y Ruiz, 1999; Prámparo et al., 2007). Otras asociaciones polínicas de esta familia, que sugieren condiciones cálidas y húmedas, fueron encontradas en el Oligoceno en la Formación San Julián, provincia de Santa Cruz (Barreda, 1997b; Prámparo et al., 2007). Hacia fines del Aquitaniano (Mioceno Temprano), en la región extra-andina se documenta la presencia de leños fósiles de Anacardiaceae, con afinidad al género Schinopsis. En el ámbito de la Cordillera Frontal, para el Mioceno Temprano a Medio, se registran datos palinológicos de esta familia (Ottone et al., 1998). En el Mioceno Medio a Tardío y Plioceno, en la región de los Valles Calchaquíes y en la Mesopotamia, se las menciona entre las familias dominantes de la flora herbácea- arbustiva (Mautino et al., 1997; Anzótegui, 1998; Mautino y Anzótegui, 2002; Anzótegui, 2004; Anzótegui y Herbst, 2004; Anzótegui et al., 2007; Brea et al., 2001; Anzótegui y Aceñolaza, 2008; Franco y Brea, 2008). Asímismo, en el Mioceno Tardío, la vegetación de la Patagonia extra-andina estuvo dominada por comunidades xerofíticas con presencia de anacardiáceas (Barreda et al., 2006; Barreda et al., 2007). En el Pleistoceno, en la Mesopotamia, se hallaron numerosos leños fósiles de Anacardiaceae (Lutz, 1979; Brea, 1999; Zucol et al., 2005).
La presente contribución tiene por objeto dar a conocer un nuevo morfotaxón y ampliar el biocrón de un ejemplar previamente conocido. Los dos leños perminalizados fueron asignados a la Familia Anacardiaceae.

Materiales y métodos

Los ejemplares fósiles fueron hallados en la localidad fosilífera de Toma Vieja (31° 42´ 09,9´´ LS; 60° 28´ 35,5´´ LO), Paraná, provincia de Entre Ríos (figura 1). En esta localidad, afloran los sedimentos continentales de la Formación Ituzaingó (Plioceno- Pleistoceno). Esta unidad tiene una potencia de 14 m y, en los depósitos arenosos de esta formación, se reconoce un nivel fosilífero (figura 2) caracterizado por la presencia de leños permineralizados en muy buen estado de preservación.


Figura 1. Mapa geológico de los afloramientos de la Formación Ituzaingó (Plioceno-Pleistoceno) en las provincias de Entre Ríos y Corrientes. La flecha señala la ubicación de la localidad fosilífera / geological map of the outcrops of Ituzaingó Formation in Entre Ríos and Corrientes province. The arrow indicates the location of the fossiliferous locality.


Figura 2. Perfil esquemático en la localidad Toma Vieja, Entre Ríos, Argentina/ schematic stratigraphic column from Toma Vieja locality, Entre Ríos, Argentina.

La Formación Ituzaingó fue reconocida formalmente por D´Orbigny (1842) como uno de los horizontes del "Tertiare Guaranien" y fue definida por primer vez por De Alba (1953) y formalizada por Herbst (1971) y Herbst et al. (1976), los cuales le confieren status definitivo de formación.
La Formación Ituzaingó aflora en la margen izquierda del río Paraná, desde el norte de la provincia de Corrientes en la ciudad de Ituzaingó hasta Goya, y desde allí hacia el sur hasta la ciudad de Paraná en la provincia de Entre Ríos. En el subsuelo, se extiende por todo el oeste de Corrientes y Entre Ríos hasta la latitud de la ciudad de Paraná, este del Chaco, casi toda Santa Fe, este de Córdoba y norte de Buenos Aires (Herbst, 1971, 2000; Iriondo y Rodríguez, 1973; Iriondo, 1979; Anis et al., 2005).
Esta unidad está integrada por arenas y areniscas cuarzosas fluviales de colores variables (blanquecinas, amarillentas a rojizas, pardo rojizas a gris oscuras o negras) sueltas o en diferentes estados de consolidación, con intercalaciones de niveles arcillosos verdosos a grises y niveles conglomerádicos o de gravas. Las estratificación de tipo planar, tangencial simple y entrecruzada predominan en esta unidad (figura 2).
Los afloramientos de la Formación Ituzaingó, en la Mesopotamia argentina, están relacionados a los ambientes de las barrancas del río Paraná y a los arroyos internos (Iriondo, 1980; Herbst, 2000). Esta unidad ha sido objeto de diversos estudios geológicos y sedimentológicos (De Alba, 1953; Herbst, 1971, 2000; Iriondo y Rodríguez, 1973; Gentili y Rimoldi, 1979; Iriondo, 1980; Herbst y Santa Cruz, 1985; Jalfin, 1988; Bidegain, 1991; Anis et al., 2005).
El material estudiado corresponde a leños permineralizados por silicificación, que no muestran signos de distorsión ni procesos de aplastamiento y sólo han preservado la anatomía del xilema secundario. Para su estudio, se realizaron secciones delgadas en sus tres cortes estándar (corte transversal, longitudinal tangencial y longitudinal radial).
La terminología empleada para el estudio xilológico fue tomada de los glosarios de términos en anatomía de maderas (Kribs, 1935; Boureau, 1957; Tortorelli, 1963; Cozzo, 1964; Carlquist, 1988, 2001; IAWA Committee, 1989; Terrazas, 1994), se utilizaron las clasificaciones estándar de Chattaway (1932) y la recopilación bibliográfica de Gregory (1994).
Se utilizaron los atlas de anatomía de madera para determinar el material fósil (Heimsch, 1942; Wagemann, 1948; Metcalfe y Chalk, 1950; Tortorelli, 1956; Terrazas, 1994; Richter y Dallwitz, 2000; Roth y Giménez, 2006; Wheeler et al., 2004 y Gupta y Agarwal, 2008). Los caracteres anatómicos diagnósticos de la familia Anacardiaceae, fueron tomados de Webber (1941); Heimsch (1942); Metcalfe y Chalk (1950); Tortorelli (1956); Dimitri (1978); Terrazas (1994); Martínez Millán (2000); Richter y Dallwitz (2000); León (2003); Wheeler et al. (2004); Pell (2004) y Gupta y Agarwal (2008).
Las mediciones que se dan en las descripciones constituyen promedios de 25 medidas, en todos los casos se cita primero la media y entre paréntesis las medidas mínimas y máximas del rango de distribución.
En lo que respecta a la nomenclatura de los fósiles, a pesar de que algunos autores sugieren el uso de géneros actuales a partir del Plioceno (Collinson, 1986), en este trabajo se determinaron los ejemplares como entidades morfogénericas siguiendo el criterio de Avise y Johns (1999), debido a que sólo se disponía del xilema secundario para su estudio. Esto, permitió unificar criterios con trabajos realizados previamente y, facilitó la comparación del material con otros fósiles y asignación a los mismos.
Los materiales se encuentran depositados en la Colección Paleobotánica del Laboratorio de Paleobotánica, CICYTTP-CONICET, Diamante, bajo los números CIDPALBO 26, CIDPALBOmic 676 y CIDPALBO 27, CIDPALBOmic 677.
Los ejemplares fueron estudiados con microscopio Nikon Labophot y Nikon Eclipse E200 y las microfotografías fueron tomadas con una cámara digital Nikon Coolpix S4.
A fin de determinar las características paleoecológicas y paleogeográficas de las especies fósiles halladas en la Formación Ituzaingó, se utilizó el método del análogo moderno o pariente actual más cercano.

Paleontología sistemática

División MAGNOLIOPHYTA
Clase MAGNOLIOPSIDA
Familia ANACARDIACEAE

Género Astroniumxylon Brea et al. 2001

Especie tipo. Astroniumxylon portmannii Brea et al. 2001.

Astroniumxylon bonplandianum sp. nov.
Figuras 3.1-6 y 4.1-7

Holotipo. CIDPALBO 27, CIDPALBOmic 677.


Figura 3. 1-6, Astroniumxylon bonplandianum sp. nov. 1, sección transversal mostrando vasos, radios, parénquima axial y fibras / cross section showing vessels, rays, axial parenchyma and fibres. 2, sección longitudinal radial mostrando radios heterogéneos formados por células procumbentes y células cuadrangulares / radial section showing heterocellular rays composed by procumbent cells and square cells. 3, sección longitudinal tangencial, donde se observan los radios uni, bi y triseriados / tangential section, showing uni, bi and triseriate rays. 4, detalle de la sección longitudinal radial mostrando radios heterogéneos formados por células procumbentes y células cuadrangulares / detail of the radial showing heterocellular rays composed by procumbent cells and square cells. 5, Vasos solitarios y múltiple radial de 3 elementos en sección transversal / radial multiples of 3 elements and solitary vessel in cross section. 6, Vasos solitarios en sección transversal / solitary vessels in cross section. CIDPALBO 27, PALBOmic 677. Escala / scale: 1-2: 200µm; 3-4: 100µm.

Procedencia geográfica. Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos.
Procedencia estratigráfica. Formación Ituzaingó.
Edad. Plioceno-Pleistoceno.
Afinidad botánica. Dentro de la familia Anacardiaceae, el ejemplar fósil tiene una estrecha afinidad con el género actual Astronium Jacq. y a nivel específico con Astronium urundeuva (Allemão) Engl. "Urundel".
Derivatio nominis. El epíteto específico, bonplandianum, está dedicado al Botánico Francés Aimé Bonpland (1773-1858) quien fue el primer naturalista- explorador que descubrió y recolectó plantas fósiles en la cuenca del Plata, en la localidad de Puerto Víboras al sur de Hernandarias (Entre Ríos), durante su histórico viaje por América del Sur.
Diagnosis. Semi-ring porous, vessels solitary and 2-5 or more radial multiples vessels, tangential multiples or clusters, vessel element small to medium sized, tyloses; alternate and small intervessel pitting; rays uniseriate to triseriate, rays bi and triseriate with uniseriate wings, rays triseriate with or without schizogenous canals; radial system heterogenous; rays moderately numerosous, body ray cells procumbent, marginal cells upright, prismatic crystals in upright cells; thick- walled fibers; axial parenchyma paratracheal vasicentric, complete and incomplete, aliform or confluent.
Diagnosis. Porosidad semicircular; poros solitarios y múltiples radiales de 2-5 o más elementos, múltiples tangenciales o agrupados, elementos de vaso pequeños a medianos, tilosis; puntuaciones intervasculares alternas y pequeñas; radios uniseriados a triseriados, radios bi y triseriados presentan colas uniseriados, radios triseriados con o sin canales esquizógenos, sistema radial heterogéneo, radios moderadamente numerosos, constituido por células procumbentes y células cuadrangulares en los extremos, cristales prismáticos en células cuadrangulares; fibras con paredes gruesas; parénquima axial paratraqueal vasicéntrico completo o incompleto, aliforme o confluente.
Descripción. Los anillos de crecimiento son distinguibles. La porosidad es semicircular (figura 3.1). Los vasos tienen un trayecto rectilíneo a muy levemente sinuoso y no presentan ningún patrón de disposición. Los poros son de dos tamaños distintos y de contorno oval a circular. La mayoría de los poros presentan contenidos marrones, negros y ocres oscuros (figuras 3.1, 3.5, 3.6 y 4.1-3), y abundante tilosis. Sus paredes tienen un grosor de 10 (5-13)µm. Los elementos de vaso son predominantemente solitarios (55 %), también se observan múltiples radiales de 2, 3, 4, 5 y más elementos (16,92 %; 9,23 %; 5,38 %; 2,69 %; 2,3 % respectivamente), múltiples tangenciales (3,08 %) y agrupados (5,38 %) (figuras 3.1, 3.5, 3.6 y 4.1-3). Son de talla pequeña, con un diámetro tangencial de 88 (67-130)µm y un diámetro radial de 126 (73-211)µm. Con una densidad media de 20 (de 16-28) por mm2. Los elementos de vaso son muy cortos, con una longitud media de 183 (120- 300)µm. Presentan paredes terminales rectas u oblicuas y las placas de perforación son simples. Las puntuaciones intervasculares son alternas, inclusas, redondeadas, espaciadas y con un diámetro promedio de 5µm (figura 4.7). Las fibras son de sección poligonal a levemente redondeada, con paredes gruesas y lumen estrecho, algunas se disponen en hileras radiales (figura 4.4), tienen un diámetro de 12 (7-15)µm y espesor de pared de 5 (2-5)µm. Los radios muestran un trayecto rectilíneo a muy levemente sinuoso al bordear algunos vasos. El parénquima axial es escaso; paratraqueal, vasicéntrico completo e incompleto; a veces confluente uniendo 2 ó más vasos (figuras 3.1, 3.5 y 3.6). Los radios son moderadamente numerosos, se encuentran en un promedio de 6 (entre 5-8) por mm lineal. Son mayormente uniseriados (56,45 %), también hay biseriados (37,10 %) y triseriados (6,45 %) (figuras 3.3 y 4.6), unos pocos radios presentan canales esquizógenos (uno por radio) (figura 4.5). Los radios bi y tri seriados en general presentan colas uniseriadas (figura 4.6). Son heterogéneos del tipo I y II B de Kribs, constituidos por células procumbentes con células cuadrangulares en los extremos (1-4 células cuadrangulares y 6-9 células procumbentes aproximadamente) (figuras 3.2 y 3.4). Presentan una altura de 215 (100-385)µm y un ancho de 24 (10-55)µm. La altura de los radios expresada en número de células es 10 (4-24) y el ancho expresado en número de células es de 2 (1-3). Se observan cristales romboidales en algunas células de los radios (figura 4.6).


Figura 4. 1-7, Astroniumxylon bonplandianum sp. nov. 1, detalle de un vaso multiple radial formado por 3 elementos en sección transversal / detail of a radial multiples of 3 vessels elements in cross section. 2, detalle de un vaso multiple radial formado por 2 elementos en sección transversal / detail of a radial multiples of 2 elements vessels in cross section. 3, detalle de un vaso solitario en sección transversal / detail of solitary vessel in cross section. 4, fibras en corte transversal / fibres in cross section. 5, canal con contenidos en radio multiseriado / multiseriate ray showing canal with contents. 6, radios uni y biseriados en corte longitudinal tangencial / uni and biseriate rays in tangential section. 7, corte longitudinal tangencial de un vaso donde se observan puntuaciones alternas/ alternate intervessel pittings in tangential section. CIDPALBO 27, PALBOmic 677. Escala / scale: 1-7: 30µm.

Astroniumxylon parabalansae Franco et Brea 2008
Figuras 5.1-8 y 6.1-4

Holotipo. CIDPALBO 22 y CIDPALBOmic 592.
Nuevo material estudiado. CIDPALBO 26 y CIDPALBOmic 676


Figura 5. 1-8, Astroniumxylon parabalansae Franco et Brea. 1, vista general en corte longitudinal tangencial mostrando radios / general view in tangential section showing rays. 2, vista general en corte longitudinal radial mostrando radios heterocelulares formados por células procumbentes y células cuadrangulares / general view in radial section showing heterocellular rays composed by procumbent cells and square cells. 3, vista general en corte transversal mostrando vasos, radios, fibras y parénquima axial / general view in cross section showing vessels, rays, fibres and axial parenchyma. 4, radios bi y triseriados en corte longitudinal tangencial / bi and triseriate rays in tangential section. 5, fibras en corte transversal / fibres in cross section. 6, detalle de tilosis en vaso solitario en sección transversal / detail of tyloses in solitary vessel in cross section. 7, canal con contenidos en radio multiseriado / multiseriate ray showing canal with contents. 8, células procumbentes y cuadrangulares en corte longitudinal radial / procumbent and square cells in radial section. CIDPALBO 22, PALBOmic 592. Escala / scale: 1, 2, 3: 100µm; 4, 5, 6, 7, 8: 30µm.


Figura 6. 1-4, Astroniumxylon parabalansae Franco et Brea. 1, detalle de un radio donde se observa un cristal romboidal / detail of a ray with prismatic crystals. 2, traqueidas en sección tangencial longitudinal / tracheids in tangential section. 3, corte longitudinal tangencial de un vaso donde se observan puntuaciones alternas/ alternate instervessel pits in tangential section. 4, engrosamiento helicoidal en el corte tangencial de un vaso / helical thickenings throughout body of vessel element. CIDPALBO 22, PALBOmic 592. Escala / scale: 1-4: 30µm.

Procedencia geográfica. Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos.
Procedencia estratigráfica. Formación Ituzaingó
Edad. Plioceno-Pleistoceno.
Afinidad botánica. Dentro de la familia Anacardiaceae, el ejemplar fósil tiene una marcada afinidad con el género actual Astronium Jacq. y a nivel específico se asemeja a Astronium balansae Engl. "Urunday".
Descripción. Los anillos de crecimiento son distinguibles. La porosidad es difusa. Los vasos se disponen irregularmente en el tejido y tienen trayecto sinuoso (figura 5.1). Los poros son de contorno oval a circular y sus paredes presentan un grosor de 6 (2- 10)µm. La mayoría de los poros tienen contenidos marrones, negros y ocres oscuros, y presentan abundante tilosis. Los poros se presentan predominantemente solitarios (64,83 %), también se observan múltiples radiales de 2, 3, 4 ó más elementos (13,18 %; 10,99 %; 5,49 %; 4,39 % respectivamente) y muy raramente agrupados (1,10 %). Son de tamaño pequeño, con diámetro radial de 99 (50-160)µm y diámetro tangencial de 79 (40-100)µm. Los elementos de vaso presentan una densidad de 14 (9-18) por mm2. Los elementos de vaso son cortos, con longitud de 346 (127-755)µm. Algunos vasos presentan engrosamientos espiralados (figura 6.4). Traqueidas vasculares presentes (figura 6.2). Las puntuaciones intervasculares son alternas, de forma poligonal, muy pequeñas y con un diámetro medio de 5µm (figura 6.3). Las placas de perforación son simples. Las fibras son de sección poligonal, no septadas, muy abundantes y se disponen en hileras radiales (figura 5.5). Tienen paredes gruesas y lúmenes relativamente estrechos, con diámetro de 15 (10-18)µm y espesor de pared de 5 (2-8)µm. El parénquima axial es escaso, paratraqueal y apotraqueal. El parénquima paratraqueal es vasicéntrico completo e incompleto, a veces confluente uniendo dos o más elementos de vaso (figura 5.3). El parénquima apotraqueal es difuso agregado. Los radios son de forma lenticular a lineal y se encuentran en un promedio de 9 (entre 7-13) por mm lineal. Son uniseriados (14,10 %), biseriados (30,00 %), triseriados (38,00 %), tetraseriados (12,68%) y más (5,16%), también se observan unos pocos radios agregados (figuras 5.1, 5.4, 5.7 y 6.1). Los radios múltiples seriados y/o agregados suelen presentar entre 1-2 canales intercelulares esquizógenos con contenidos ocres a oscuros (figuras 5.1 y 5.7). Algunos radios multiseriados presentan porciones uniseriadas, tanto en los extremos como en su sector medio. Los radios son heterogéneos del tipo II B de Kribs, constituidos por células procumbentes y cuadrangulares entremezcladas a lo largo del mismo (dos hileras de células cuadrangulares y entre 3-12 células procumbentes) (figuras 5.2 y 5.8). Tienen una altura de 209 (88-431)µm y un ancho de 40 (9-108)µm. En las células extremas de los radios se observan cristales romboidales (figura 6.1). La altura de los radios expresada en número de células es 11 (5-24) y el ancho expresado en número de células es de 3 (1-7).

Comparaciones

La combinación de los caracteres (vasos de tamaño pequeño a mediano, de longitud moderada, mayormente solitarios, también múltiples radiales, con una densidad de 2-25 por mm2, con abundante tilosis; placas de perforación exclusivamente simples y paredes terminales generalmente oblicuas; punteaduras intervasculares alternas; parénquima escaso, del tipo paratraqueal vasicéntrico, pudiendo ser también aliforme o localmente confluente; radios comúnmente uniseriados, biseriados o triseriados, algunos con canales esquizógenos, heterogéneos y heterocelulares formados por células cuadrangulares y procumbentes; presencia de cristales y traqueidas vasculares) indica que el material estudiado tiene una gran afinidad con la familia Anacardiaceae (Wagemann, 1948; Metcalfe y Chalk, 1950; Terrazas, 1994; León, 2003; Martínez Millán, 2000; Gupta y Agarwal, 2008).
Desde el siglo pasado, a partir de la década del 40, se postulaba que las Anacardiaceae junto con las Burseraceae, Rutaceae, Simaroubaceae, y Meliaceae parecían constituir, en base a la estructura de sus leños, un grupo filogenético (Webber, 1941; Heimsch, 1942; Metcalfe y Chalk, 1983). Las anacardiáceas y burseráceas son muy semejantes en lo que respecta a la estructura del xilema secundario, con presencia de canales intercelulares en los radios en ambas familias, siendo los mismos menos evolucionados que los de las familias Rutaceae, Simaroubaceae y Meliaceae (Heimsch, 1942). Los canales intercelulares de origen traumático de los radios de las Rutáceas y Simarubáceas, sugieren el origen de estas familias a partir de las Burseráceas y Anacardiáceas (Webber, 1941).
Recientemente, utilizando secuencias de ADNr y ADNcp, Pell (2004) estableció que las Anacardiaceae son un grupo monofilético y que su grupo hermano es la familia Burseraceae.
Los estudios fenéticos realizados por Martínez Millán (2000) determinaron que esta familia es un grupo compacto y bien definido. De este análisis, también se establece que las Burseraceae son un grupo independiente de las Anacardiaceae. De esta manera, revocan la postura que los miembros de ambas familias conformaban una única entidad familiar (Terrazas, 1994).

Comparaciones con especies actuales

Los morfotaxones estudiados se compararon con los géneros actuales más afines de la Familia Anacardiaceae (cuadro 1) y presentan más afinidad con el género Astronium. Los ejemplares fósiles y el género Astronium presentan caracteres que lo diferencian del género Schinopsis, entre ellos, el porcentaje de radios uni, bi, tri y multiseriados y el porcentaje de vasos solitarios y múltiples radiales.

Cuadro 1. Comparación de los caracteres xilológicos entre Astroniumxylon parabalansae Franco et Brea y Astroniumxylon bonplandianum sp. nov. y especies actuales de la familia Anacardiaceae / comparative chart among Astroniumxylon parabalansae Franco et Brea and Astroniumxylon bonplandianum sp. nov. and Anacardiaceae wood genera. Referencias / References: Tortorelli, 1956; Roth y Gimenez, 2006; Wheeler et al., 2004.

El ejemplar fósil Astroniumxylon bonplandianum es similar a los leños de la especie actual Astronium urundeuva en: vasos predominantemente aislados, bi y tripartidos y muy pocos agrupados, con abundante tilosis; puntuaciones intervasculares alternas; placas de perforación simples; fibras de sección poligonal, con paredes gruesas y dispuestas en hileras radiales; radios más anchos que bajos, predominan los uniseriados y en menor cantidad los biseriados y triseriados, siendo del tipo Heterogéneo II B de Kribs, algunos radios presentan canales intercelulares y cristales romboidales en las células terminales; el parénquima axial es escaso (cuadro 1).
Astroniumxylon parabalansae se asemeja a la especie actual Astronium balansae, especie que comparte con el material fósil los siguientes caracteres: vasos dispuestos irregularmente en el tejido, predominantemente aislados, también múltiples radiales cortos y muy pocos agrupados, con abundante tilosis; puntuaciones intervasculares alternas; placas de perforación simples; fibras dispuestas en sentido radial, de sección poligonal; radios lenticulares a lineales, dispuestos irregularmente, predominan los bi y triseriados, en menor cantidad los uni y multiseriados, del tipo Heterogéneo II B de Kribs; presencia de radios con canales intercelulares; parénquima paratraqueal poco abundante; anillos de crecimiento distinguibles; presencia de cristales romboidales en células de los radios (cuadro 1).

Comparaciones con material fósil

El material analizado fue comparado con los morfogéneros fósiles que se detallan en el cuadro 2. Los ejemplares fósiles analizados tienen sus mayores similitudes con el género Astroniumxylon (Brea et al., 2001). Astroniumxylon es afín al género actual Astronium Jacq. y sus caracteres anatómicos más importantes son: presencia de poros en su mayoría solitarios o múltiples radiales cortos de 2-3 elementos, de tamaño pequeño a mediano, radios uni-triseriados y multiseriados de 4-7 células de ancho, estos últimos con canales intercelulares esquizógenos con contenido y parénquima axial escaso (Brea et al., 2001). Este morfogénero tiene dos especies fósiles descriptas: Astroniumxylon portmannii (Brea et al., 2001) y Astroniumxylon parabalansae (Franco y Brea, 2008), ambas provenientes de la Formación Paraná (Mioceno medio). La mayor diferencia entre Astroniumxylon portmannii y los leños estudiados se encuentra en el tipo de seriación de los radios (véase cuadro 2).

Cuadro 2. Comparación de los caracteres xilológicos entre los géneros fósiles de las Anacardiaceae más afines / comparative chart among morphospecies with close affinity to Anacardiaceae. Referencias / References: Lutz, 1979; Brea et al., 2001.

La Familia Anacardiaceae tiene un registro fósil abundante debido a su larga historia evolutiva y su distribución mundial. Los primeros registros de polen y madera de Anacardiaceae aparecen durante el Cretácico-Paleoceno, entre los 65 y los 55 Ma. (Hsu, 1983; Muller, 1984; Pell, 2004) y fueron encontrados en casi todo el mundo. El origen del orden Sapindales, donde se encuentra ubicada esta familia, se halla aproximadamente entre los 84 y los 65 Ma. (Knobloch y Mai, 1986; Magallón y Sanderson, 2001; Wikström et al., 2001; Pell, 2004).
Se conocen numerosas maderas fósiles asignadas a la familia Anacardiaceae. Entre los géneros fósiles asignados se encuentran: Rhoidium Unger (1850), Anacardioxylon Felix (1882), Glutoxylon Chowdhury (1936), Schinoxylon Kruse (1954), Edenexylon Kruse (1954), Mangiferoxylon Awasthi (1966), Lanneoxylon Prakash et Tripathi (1967), Swintonioxylon Prakash et Tripathi (1968), Astronioxylon Suguio y Mussa (1978), Schinopsixylon Lutz (1979) y Astroniumxylon Brea et al. (2001).
El primer género fósil descripto de la familia fue Rhoidium, utilizado para asignar a los leños fósiles con afinidad al género actual Rhus (Brett, 1966). Por su parte, el género Anacardioxylon es un género muy amplio, debido a que dentro de él están reunidas prácticamente las características de todos los géneros de Ancardiaceae (Lutz, 1979). Los restantes morfogéneros descriptos tienen diagnosis más acotadas y afinidades estrechas a diversos géneros actuales (Brea et al., 2001).
El morfogénero Schinoxylon, con gran afinidad al género actual Schinus L, se parece en todos los aspectos a los leños estudiados con excepción de la disposición de los elementos vasculares. En lo que respecta a Schinopsixylon, el cual fue comparado con los géneros actuales Astronium, Schinopsis y Schinus, presenta grandes similitudes con los morfotaxones estudiados, pero se diferencia en el tipo de seriación de los radios (cuadro 2).

Discusiones

Los registros paleobotánicos de la Formación Ituzaingó se basan en estudios de palinomorfos, impresiones foliares, cutículas y leños fósiles (Anzótegui, 1974, 1980; Lutz, 1979, 1991, 1993; Anzótegui y Lutz, 1987; Caccavari y Anzótegui, 1987; Garralla, 1987; Anzótegui y Acevedo, 1995; Anzótegui y Garralla, 2004; Zucol et al., 2004; Brea y Zucol, 2007; Lutz et al., 2007).
En lo que respecta a los registros paleoxilológicos de esta formación, son escasos y hasta la fecha únicamente se han estudiado representantes de las familias Anacardiaceae y Fabaceae (Mimosoideae) (Lutz, 1979, 1991). También se cita la presencia de una caña de Bambusoideae (Brea y Zucol, 2007). Por consiguiente, las maderas estudiadas en el presente trabajo, pertenecientes a las Familia Anacardiaceae, aportan nuevas evidencias al conocimiento paleoflorístico de esta formación.
El carácter anatómico más relevante en la familia Anacardiaceae es la presencia de traqueidas vasculares en el leño secundario (Martínez Millán, 2000). Los PCA (Análisis de Componentes Principales) analizados por esta autora determinaron que los demás caracteres resultan ser altamente homoplásticos en los análisis filogenéticos.
En los morfotaxones estudiados en el presente trabajo, fue posible observar claramente traqueidas vasculares en Astroniumxylon parabalansae. Sin embargo, a este carácter no fue posible observarlo en Astroniumxylon bonplandianum, probablemente debido al estado de preservación del material.
Martínez Millán (2000) concluyó, a partir del análisis fenético, que además de la presencia de traqueidas vasculares son importantes el diámetro tangencial de los elementos de vaso, la longitud de las fibras y el diámetro del lumen de las fibras.
Por otro lado, los caracteres xilemáticos cuantitativos, responden de manera significativa a las condiciones ecológicas donde vive el árbol. Muchos de los caracteres anatómicos probablemente están más relacionados con variables ambientales (temperatura, precipitación y latitud) que con su carga génica. De esta manera, los caracteres muy variables e influenciables por el ambiente pueden aparecer como homoplasias en los análisis filogenéticos (Martínez Millán, 2000).
Recientemente, un análisis detallado de la anatomía de maderas de la familia Anacardiaceae de la India, muestra que existe diferenciación anatómica entre especies tropicales y templadas, así como entre especies caducas y perennes (Gupta y Agarwal, 2008). Estos autores, analizaron y describieron 35 especies provenientes de 19 géneros. Entre los resultados encontrados, mencionan una gran variabilidad en las dimensiones de los elementos del leño entre los diferentes géneros: el diámetro de los elementos vasales varía entre 70-220µm y su longitud varía entre 200-700µm, no presentando correlación con el diámetro; tampoco existe una relación entre la frecuencia y el diámetro de los vasos, con excepción de unas pocas especies.
El análisis cualitativo y cuantitativo de los caracteres anatómicos del leño de las Anacardiaceae de la India refleja una relación entre fenología (especies perenne versus caducas) y hábitat (tropicales versus especies templadas). Todas las especies deciduas presentan canales radiales y raramente tienen parénquima aliforme, confluente o bandeado (Gupta y Agarwal, 2008). La presencia de canales radiales y de parénquima escaso en los ejemplares estudiados en el presente trabajo coincide con lo mencionado por estos autores para las especies tropicales deciduas.
Además, existen algunos caracteres anatómicos que son considerados como indicadores de un clima estacional, entre ellos, se puede mencionar la presencia de anillos de crecimiento, la porosidad circular o semicircular y la presencia de engrosamientos espiralados (Carlquist y Hoekman, 1985; Wheeler y Baas, 1991). Los dos morfotaxones estudiados presentan anillos de crecimiento distinguibles. La disposición semicircular de los vasos se encontró en Astroniumxylon bonplandianum, mientras que en Astroniumxylon parabalansae fueron encontrado engrosamientos espiralados.
Por consiguiente, algunas de los caracteres xilemáticos encontrados en los leños estudiados (disposición semicircular de los vasos, engrosamientos espiralados, parénquima escaso y presencia de canales radiales) podrían estar indicando la presencia de un clima con estacionalidad marcada. Además, la presencia de tranqueidas vasculares significa una gran ventaja para los representantes de familias que se desarrollan en climas áridos o marcadamente estacional (Carlquist, 2007).
Las especies actuales más afines, Astronium balansae y Astronium urundeuva, están restringidas a la región subtropical y tropical de América del Sur. Astronium balansae tiene su distribución geográfica en las provincias del Chaco y Formosa (hasta el meridiano 60° aproximadamente), porción noreste de Santa Fe, noroeste de Corrientes y el sur de Misiones, en Argentina y en Alto Paraná, Central, Cordillera, Itapua, Paraguari, Presidente Hayes, en Paraguay. Astronium urundeuva habita las provincias de Salta y Jujuy, en Argentina; Bahía, Espíritu Santo, Goias, Mato Grosso, Minas Gerais, Río de Janeiro y San Pablo, en Brasil; Chuquisaca, Cochabamba, La Paz y Santa Cruz, en Bolivia; Alto Paraguay, Chaco, Concepcion, Cordillera, Paraguari y San Pedro, en Paraguay (USDA, ARS, National Genetic Resources Program, 2008).
El género Astronium contiene especies endémicas disyuntamente distribuidas a lo largo de diferentes áreas en los Bosques Neotropicales Estacionales: Caatingas, Núcleo de Misiones, Región Chiquitano en Bolivia, Núcleo Pedemontano, Costa Caribeña de Colombia y Venezuela y América Central (Pennington et al., 2000). Astronium urundeuva es un miembro importante de las Caatingas (Prado y Gibbs, 1993). Es una especie mesotrófica y una de las especies dominante de la Selva Pedemontana (Prado, 1995).
El método del análogo moderno sugiere que probablemente los morfotaxones estudiados formaron parte de los Bosques Estacionales Neotropicales (Prado y Gibbs, 1993; Prado, 1995; Pennington et al., 2000; Prado, 2000). A conclusiones similares arribaron estudios previamente realizados en la Formación Ituzaingó (Plioceno-Pleistoceno) y Paraná (Mioceno Medio) en las localidades fosilíferas de Toma Vieja y Villa Urquiza (Brea et al., 2001; Anzótegui y Aceñolaza, 2008; Franco, 2008a, 2008b; Franco y Brea, 2008; Franco y Brea, en prensa).
El concepto de Bosques Estacionales utilizado en el presente trabajo hace referencia a la estacionalidad climática evidenciada en los trópicos de Sudamérica y que consecuentemente determina la fisionomía de la vegetación involucrada en los mismos. Esta vegetación se caracteriza por ser en su mayor parte desde semidecidua a fuertemente decidua (Prado, 2000).
Cabrera y Willink (1973) ubicaron a la Provincia de la Caatinga dentro del Dominio Chaqueño y postularon que este Dominio ocupa un área disyunta que probablemente estuvo unida en el pasado. En un estudio fitosociológico realizado posteriormente por Prado (2000), propone el Dominio de los Bosques Tropicales Estacionales, integrado por la Provincia de la Caatinga, la Provincia de la Selva Pedemontana y la Provincia Paranense. Este Dominio está incluido dentro de la Región Neotropical-Subregión Chaqueña propuesta por Morrone (2001).
El Dominio de los Bosques Tropicales Estacionales (SDTF) presenta estrechas relaciones con otras formaciones en Sudamérica como son la Región Amazónica, el Chaco Occidental y los Yungas (Prado, 1995; Prado, 2000).
Estos bosques, evidenciaron su mayor extensión durante las glaciaciones pleistocénicas. Por tal motivo, el clima frío tuvo una gran influencia en la vegetación que forma parte actualmente de los Bosques Estacionales Neotropicales (Pennington et al., 2000). Por otro lado, Pennington et al. (2004) sustentan la hipótesis de que la radiación de las especies de los Bosques Estacionales Neotropicales con alto grado de endemismo tuvo lugar entre el Mioceno tardío y Plioceno, y que este Dominio estuvo más extendido en el continente sudamericano durante las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno (Prado y Gibbs, 1993; Prado, 1995; Pennington et al., 2000; Prado, 2000).
La presencia de leños fósiles con afinidad al género Astronium en el Plioceno-Pleistoceno de la provincia de Entre Ríos, amplía su área de distribución paleoflorística más al sur y al este de su posición actual.
Los trabajos realizados previamente en la Formación Ituzaingó postulan la existencia de las siguientes comunidades: lagunas de agua dulce con aportes de aguas salobres, que podrían indicar una relación con ambientes marinos (Anzótegui, 1974); bosques en galería, asociaciones florísticas relacionadas a un curso de agua, en zonas de llanura o suave pendientes (Anzótegui, 1980; Anzótegui y Lutz 1987; Anzotegui y Acevedo, 1995); elementos similares a los del "Cerrado" de Brasil, indicando un paleoclima tropical, con régimen de lluvias estacionales (Caccavari y Anzótegui, 1987); condiciones lacunares, pequeños cuerpos de agua que habrían sido colonizado por vegetación (Garralla, 1987) y bosque xerófilo (Lutz, 1991, 1993; Anzótegui y Lutz, 1987). Además, la presencia de una Bambusoideae (Brea y Zucol, 2007) en la localidad fosilífera Toma Vieja (Entre Ríos) extiende el área de distribución del género Guadua Kunth., indicando un clima más cálido que en el presente para esta región.
A partir de los estudios realizados previamente y los datos aportados en el presente trabajo, podemos sugerir que los sedimentos de la Formación Ituzaingó fueron depositados en un clima cálido y dieron lugar a una variedad de ambientes relacionados a un gran paleorío.
En lo que respecta al registro fósil de la familia Anacardiaceae en Argentina, resulta ser muy abundante y diverso. Hasta la fecha, se han estudiado representantes fósiles desde el Cretácico hasta el Pleistoceno (Menéndez, 1972; Romero, 1978; Archangelsky, 1973; Lutz, 1979; Anzótegui y Garralla, 1986; Barreda, 1997a y 1997b; Mautino et al., 1997; Anzótegui, 1998; Ottone et al., 1998; Brea, 1999; Quattrocchio y Ruiz, 1999; Brea et al., 2001; Mautino y Anzótegui, 2002; Anzótegui, 2004; Anzótegui y Herbst, 2004; Zucol et al., 2005; Anzótegui et al., 2004; Barreda et al., 2006; Anzótegui et al., 2007; Barreda et al., 2007; Franco y Brea, 2008) lo que hace suponer que esta familia fue un componente importante dentro de las paleocomunidades cenozoicas del sector más austral de América del Sur.
El intercambio de especies de plantas entre América del Norte y América del Sur fue el mayor factor determinante de los patrones fitogeográficos neotropicales observados en la actualidad. A esta familia se le atribuye un origen Gondwánico (Gentry, 1982). Esto es soportado, no sólo por la antigüedad de la familia sino también por su amplia distribución.

Conclusiones

En el presente trabajo se describen dos morfotaxones pertenecientes a la familia Anacardiaceae, de la Formación Ituzaingó (Plioceno-Pleistoceno), Toma Vieja, Entre Ríos, Argentina, con afinidad a las especies actuales Astronium balansae y Astronium urundeuva, que aportan nuevas evidencias al conocimiento paleobotánico de esta formación.
Se considera una posible relación entre fenología (especies perenne versus caducas) y anatomía del xilema. Por consiguiente, algunos de los caracteres xilemáticos encontrados en los leños estudiados (disposición semicircular de los vasos, engrosamientos espiralados, parénquima escaso y presencia de canales radiales) estarían indicando la presencia de un clima con estacionalidad marcada.
Teniendo en cuenta la distribución actual de sus análogos modernos, los leños fósiles estudiados, podrían haber integrado paleocomunidades vinculadas a los Bosques Neotropicales Estacionales (Prado y Gibbs, 1993; Prado, 1995; Pennington et al., 2000; Prado, 2000) que actualmente se encuentran reducidos a comunidades aisladas en el norte de Argentina, sudeste de Bolivia y Brasil, pero que el pasado fueron una extensión continua en América del Sur.
La presencia de estos leños fósiles en el Plioceno- Pleistoceno de Entre Ríos amplía el área de distribución paleoflorística más al sur y al este de su distribución actual.
A partir de los estudios realizados previamente (Lutz, 1993, 1991; Anzótegui, 1974, 1980; Anzótegui y Lutz 1987; Anzotegui y Acevedo, 1995; Caccavari y Anzótegui, 1987; Garralla, 1987; Brea y Zucol, 2007) y los datos aportados en el presente trabajo, se podría sugerir que los sedimentos de la Formación Ituzaingó fueron depositados en un clima cálido y dieron lugar a una variedad de ambientes relacionados a un gran paleorío.
La abundancia de fósiles pertenecientes a la familia Anacardiaceae, registrados en numerosas localidades fosilíferas de Argentina desde el Mioceno hasta el Pleistoceno permite suponer que esta familia fue un componente importante dentro de las paleocomunidades cenozoicas del sector más austral de América del Sur.

Agradecimientos

La autora agradece a M. Brea por la lectura crítica y sugerencias realizadas que mejoran notablemente el manuscrito. A C.A. González por su ayuda en la elaboración de las figuras. Hago extensivo mi agradecimiento a los revisores, S. Cevallos-Ferriz y R. Pujana, por sus comentarios y sugerencias sobre el manuscrito original. El presente trabajo fue realizado durante la Carrera de Doctorado de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Córdoba.

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Recibido: 5 de diciembre de 2009.
Aceptado: 14 de julio de 2009.

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