ARTÍCULOS ORIGINALES

Morfología del miembro anterior de Geosaurus araucanensis Gasparini y Dellapé, 1976 (Crocodyliformes: Thalattosuchia)

Yanina Herrera¹, Marta S. Fernández¹,² y Julio A. Varela³

¹División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. yaninah@fcnym.unlp.edu.ar.
²CONICET, martafer@fcnym.unlp.edu.ar.
³Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de La Pampa, Uruguay 151, 6300 Santa Rosa, La Pampa, Argentina. julioadrianvarela@hotmail.com

---

Resumen. Los Metriorhynchidae han sido interpretados como los únicos arcosaurios completamente adaptados a la vida marina pelágica. La morfología craneana de estos crocodiliformes es bien conocida, sin embargo son mucho menos numerosas las descripciones que incluyan elementos postcraneanos, fundamentalmente elementos del esqueleto apendicular. A fin de resolver los conflictos existentes en cuanto a las relaciones filogenéticas de este grupo así como para el análisis de los patrones macroevolutivos del mismo, es necesario incorporar información de todas las regiones del esqueleto. En este trabajo se describe por primera vez el miembro anterior de Geosaurus araucanensis Gasparini y Dellapé, 1976, elemento del aparato locomotor en donde se observan las mayores modificaciones estructurales como adaptación al medio marino pelágico. El miembro anterior articulado de uno de los ejemplares analizados permitió reconocer un elemento osificado, perteneciente al carpo proximal, nunca antes descrito para Metriorhynchidae. En este trabajo se propone que este elemento osificado es el pisiforme.

Abstract. Forelimb Morphology of Geosaurus Araucanensis Gasparini and Dellapé, 1976 (Crocodyliformes: Thalattosuchia). The Metriorhynchidae has been interpreted as the only clade of archosaurs entirely adapted to pelagic marine life. The cranial morphology of these crocodyliforms is well known, however the number of contributions that include postcranial descriptions is scarce, especially about the appendicular skeleton. To resolve the conflict about the phylogenetic relationships of this group, as well as to test the macroevolutionary patterns is necessary to incorporate information about all regions of the skeleton. In this paper, we describe for the first time the forelimb of Geosaurus araucanensis Gasparini and Dellapé, 1976. The articulated forelimb of one specimen allows recognising one ossified element that belongs to the proximal carpus, which has never been described for Metriorhynchidae. Herein we proposed that this ossified element is the pisiform.

Key words. Thalattosuchia; Metriorhynchidae; Geosaurus araucanensis; Forelimb; Carpus; Pisiform.

Palabras clave. Thalattosuchia; Metriorhynchidae; Geosaurus araucanensis; Miembro anterior; Carpo; Pisiforme.

---

Introducción

Los Thalattosuchia son los únicos Archosauria que incluyen formas completamente adaptadas a la vida marina (Langston, 1973; Gasparini et al., 2006). Este clado contiene a los Teleosauridae y a los Metriorhynchidae. Restos asignables a este grupo de crocodiliformes se registran desde el Sinemuriano (Jurásico Temprano) hasta el Hauteriviano (Cretácico Temprano). Los registros más antiguos de Thalattosuchia corresponden al Sinemuriano de Chile, aunque dada la naturaleza fragmentaria de los restos no es posible asignarlos a una entidad taxonómica menos inclusiva (Chong Diaz y Gasparini, 1972). Dentro de este clado, la historia evolutiva de los teleosáuridos se extiende desde el Toarciano (Jurásico Temprano) hasta el Valanginiano (Hua y Buffetaut, 1997), en tanto que la de los metriorrínquidos comprende desde el Bajociano temprano (Jurásico Medio) (Gasparini et al., 2000) hasta el Hauteriviano (Cretácico Temprano) (Hua y Buffetaut, 1997).
En los últimos años ha habido un importante incremento en el número de contribuciones, en su mayoría análisis filogenéticos, referidas al estudio de los Thalattosuchia. Estas contribuciones incluyen descripciones detalladas de nuevos materiales así como la revisión de ejemplares depositados en las colecciones de los principales museos de Europa (e.g. Hua et al., 2000; Fara et al., 2002; Frey et al., 2002; Delfino y Dal Sasso, 2006; Buchy et al., 2006, 2007; Mueller- Töwe, 2006; Pierce y Benton, 2006; Gasparini et al., 2008; Wilkinson et al., 2008; Jouve, 2009; Young y Andrade, 2009). Aunque estas contribuciones han ampliado el conocimiento sobre uno de los clados más peculiares de Crocodyliformes, la posición de los Thalattosuchia dentro de este grupo, así como las relaciones internas a este clado, aún son motivo de controversias. Si bien todos los autores coinciden en señalar la monofilia de los Thalattosuchia, algunos los incluyen entre los Neosuchia (Clark, 1994; Gasparini et al., 2006; Jouve, 2009; Pol y Gasparini, 2009) en tanto que otros los ubican en una posición basal dentro del clado más inclusivo de los Mesoeucrocodylia (Tykoski et al., 2002; Sereno et al., 2003; Young y Andrade, 2009).
En cuanto a las relaciones internas de los Thalattosuchia, existe un consenso generalizado acerca de la monofilia de los Metriorhynchidae (Clark, 1994; Gasparini et al., 2006; Pol y Gasparini, 2009; Young y Andrade, 2009), cuyos miembros habrían adquirido el grado de adaptación más extremo a la vida marina pelágica dentro, no sólo de los Crocodyliformes, sino de los Archosauria. El grupo considerado hermano de los Metriorhynchidae, los Teleosauridae, habrían sido formas de hábito costero-estuariales que ocasionalmente podrían haber realizado incursiones en océanos abiertos. Así, Hua y Buffrenil (1996) proponen, sobre la base de estudios paleohistológicos, que los teleosáuridos no estaban más adaptados a la vida marina que la mayoría de los cocodrilos actuales, en tanto que los metriorrínquidos habrían sido crocodiliformes de hábito marino pelágico. Estas evidencias están también sustentadas por la naturaleza de los sedimentos portadores. En el caso de los Metriorhynchidae a estas evidencias se adicionan los elementos de la anatomía blanda que han aportado los moldes naturales del hocico de Geosaurus araucanensis Gasparini y Dellapé, 1976 (Fernández y Gasparini, 2000, 2008; Fernández y Herrera, 2009). Fernández y Gasparini (2008) consideran a Geosaurus araucanensis como un "truly marine reptile". Sobre la base del modelo propuesto por Dunson y Mazzotti (1989) para la evolución de la osmoregulación en reptiles marinos, Fernández y Gasparini (2008) infieren que los metriorrínquidos representan el cuarto estadio en la evolución de la tolerancia a la salinidad en reptiles. Este estadio está caracterizado por la presencia de glándulas de la sal hipertrofiadas y por la adquisición de modificaciones morfológicas para la vida pelágica. En este contexto proponen que los teleosáuridos podrían haber representado el tercer estadio del modelo teniendo glándulas de la sal pequeñas y con una baja capacidad secretora.
Las adaptaciones morfológicas y fisiológicas a la vida marina pelágica de los Metriorhynchidae incluyen: cráneo y cuerpo con forma hidrodinámica; órbitas laterales; cinturas pectoral y pélvica reducidas; pérdida de la densidad ósea en cráneo, costillas y fémur; pérdida o reducción extrema de la armadura ósea; miembros anteriores cortos y posteriores largos, ambos con forma de remo; cola hipocerca y presencia de glándulas de la sal hipertrofiadas.
A pesar de que son muchos los trabajos en los que se mencionan las diferencias morfológicas que existen entre los metriorrínquidos y el resto de los Crocodyliformes, y de que el miembro anterior es una de las regiones del esqueleto más profundamente modificadas, es aún escaso el conocimiento que se tiene sobre la morfología detallada de los miembros anteriores de estos crocodiliformes marinos. Los miembros anteriores de Metriorhynchidae más completos descriptos hasta el presente incluyen a: Geosaurus suevicus Fraas, 1901 y Metriorhynchus Meyer, 1830. Otras descripciones están basadas en miembros incompletos e incluyen a Dakosaurus maximus (Plieninger, 1846), Geosaurus gracilis (Meyer, 1830), Metriorhynchus superciliosus (Blainville, 1853) y Dakosaurus carpenteri Wilkinson, Young y Benton, 2008. El miembro anterior completo del teleosáurido Steneosaurus bollensis (Jaeger, 1828) ha sido recientemente redescripto por Mueller-Töwe (2006) en tanto que Andrews (1913), describe el miembro incompleto de Steneosaurus durobrivensis Andrews, 1909.
Tanto para la resolución de los conflictos aún existentes en cuanto a la filogenia de los Thalattosuchia así como para el análisis de los patrones macroevolutivos del mismo, es indispensable incorporar información detallada de todas las regiones del esqueleto. En lo que se refiere al esqueleto apendicular, el mayor inconveniente reside en el hecho de que son comparativamente pocos los taxones para los cuales se conoce esta parte del esqueleto, y menor aún el número de ejemplares en los que los elementos que lo componen se han preservado articulados. La escasez de material y/o la deficiente preservación de elementos zeugopodiales o carpales articulados obstaculizan incluso la correcta identificación de los elementos constitutivos del carpo. En los trabajos en los que se analizan las relaciones filogenéticas de los Thalattosuchia, la mayor parte de los caracteres utilizados son del cráneo, la mandíbula y los dientes, en tanto que los caracteres postcraneanos tienen una escasa representación. Así por ejemplo en la contribución de Wilkinson et al. (2008) sólo el 26% de los caracteres empleados corresponden al postcráneo; en tanto que en los trabajos de Pol y Gasparini (2009) y Young y Andrade (2009) este porcentaje es de 15% y 23% respectivamente. A esto se suma que en muchos de estos caracteres postcraneanos los datos son faltantes.
Un nuevo material de Geosaurus araucanensis y la detallada preparación del holotipo permitieron explorar la morfología del miembro anterior de este taxón y analizar la homología de los elementos constitutivos del carpo.

Material y métodos

Los materiales de Geosaurus araucanensis estudiados se encuentran depositados en el Museo de La Plata (MLP) e incluyen: (1) miembro anterior izquierdo incompleto del holotipo (MLP 72-IV-7-1): húmero, radio y metacarpal 1 desarticulados y preservados en tres dimensiones sin evidencias de compresión y/o deformación post-mortem (figura 1); (2) miembro anterior derecho incompleto del holotipo compuesto por: húmero, radio, ulna, radial, ulnar y un metacarpal. Estos elementos están articulados entre sí, en articulación con la cintura pectoral, y expuestos en vista ventral (figura 2); (3) miembro anterior izquierdo incompleto de un ejemplar subadulto (MLP 73-II-27-1): húmero, radio, ulna, radial, ulnar, un elemento osificado, metacarpales 1-5 y dos falanges. Estos elementos están articulados y expuestos en vista ventral. Aquí, el húmero está seccionado a través del plano longitudinal mientras que los restantes elementos del miembro están completos (figura 3). El material referido proviene de sedimentitas del Titoniano (Jurásico Tardío) de la Formación Vaca Muerta (Cuenca Neuquina, Argentina). El holotipo (MLP 72-IV-7-1) proviene de Cerro Lotena (39°11'S, 69°40'W), provincia del Neuquén, mientras que el ejemplar MLP 73-II-27-1 proviene de la localidad llamada "Bosque Petrificado" en el Paraje La Amarga, a unos 7 km al sudoeste del Cerro Lotena (39º12'S, 69º42'W aproximadamente), provincia del Neuquén (Cione et al., 2002).

Figura 1. Geosaurus araucanensis, MLP 72-IV-7-1. Elementos del miembro anterior / forelimb elements. 1-6, húmero izquierdo / left humerus: 1, vista anterior / anterior view; 2, vista dorsal / dorsal view; 3, vista posterior / posterior view; 4, vista ventral / ventral view; 5, vista del extremo proximal / proximal end view; 6, vista del extremo distal / distal end view; 7, radio izquierdo en vista ventral / left radius in ventral view. ar, superficie de articulación con el radio / articular surface with the radius; au, superficie de articulación con la ulna / articular surface with the ulna; ch, cabeza del húmero / humeral head; dc, cresta deltopectoral / dectopectoral crest. Escala=10 mm / scale bar= 10 mm.

Figura 2. Geosaurus araucanensis, MLP 72-IV-7-1. Miembro anterior derecho en vista ventral / right forelimb in ventral view. h, húmero / humerus; mc, metacarpal / metacarpal; r, radio / radius; ra, radial / radiale; u, ulna / ulna; ul, ulnar / ulnare. Escala= 50 mm / scale bar= 50 mm.

Figura 3. Geosaurus araucanensis, MLP 73-II-27-1. Miembro anterior izquierdo en vista ventral / left forelimb in ventral view. dc, cresta deltopectoral / deltopectoral crest; e, elemento osificado / ossified element; f, falanges / phalanges; h, húmero / humerus; r, radio / radius; ra, radial / radiale; u, ulna / ulna; ul, ulnar / ulnare; I-V, metacarpales I-V / metacarpals I-V. Escala= 50 mm / scale bar= 50 mm.

Debido al rango de variación en la postura que pueden adoptar los miembros, el miembro anterior de los cocodrilos es único dentro de los tetrápodos actuales. Esta variación está en relación con los requerimientos mecánicos de los componentes que constituyen el miembro (Meers, 2003). Esta condición también es aplicable a los metriorrínquidos en los que, como ocurre en otros cocodrilos actuales y/o extintos, los términos anatómicos utilizados para las descripciones de los miembros difieren según los autores. Así, en las descripciones más completas de miembros anteriores de metriorrínquidos (Fraas, 1902 y Andrews, 1913, 1915), no hay una única terminología en cuanto a la orientación del miembro (dorsal/ventral, craneal/caudal, lateral/ medial, anterior/posterior) y por tanto genera confusiones. En un trabajo recientemente publicado por Wilkinson et al. (2008) que incluye la descripción del húmero de Dakosaurus carpenteri, este elemento es descripto en las siguientes vistas: anterior/ posterior y lateral/medial. En la presente contribución, y de acuerdo con la terminología utilizada para miembros anteriores de reptiles marinos en general, se utiliza anterior/posterior y dorsal/ventral (Motani, 1999).

Abreviaturas anatómicas. ar, articulación con el radio; au, articulación con la ulna; c, costillas; ch, cabeza del húmero; co, coracoides; dc, cresta deltopectoral; e, elemento osificado; es, escápula; f, falange; h, húmero; mc, metacarpal; pi, pisiforme; r, radio; ra, radial; u, ulna; ul, ulnar; vc4-vc5, vértebras cervicales 4-5; vd3-vd4, vértebras dorsales 3-4; I-V, metacarpales I a V; 3-4, carpal distal 3+4.

Descripción

Consideraciones generales

En el holotipo (MLP 72-IV-7-1) se han preservado articuladas, pero levemente desplazadas, tanto las vértebras cervicales y las primeras vértebras dorsales como también parte de la cintura pectoral. Las vértebras dorsales anteriores del holotipo están mal preservadas. La primera vértebra dorsal está desplazada de su articulación con la quinta vértebra cervical post-axial y totalmente desarticulada del resto de la columna. La dorsal 2 está desarticulada tanto en su contacto anterior como en el posterior. Las dorsales 3 y 4 están articuladas entre sí pero rotadas 90º en sentido antihorario respecto de la segunda dorsal. La desarticulación de la dorsal 2 posiblemente haya ocurrido cuando la cintura pectoral cayó encima de la columna. La hemicintura pectoral derecha (coracoides completo y escápula parcialmente preservada) está articulando con el húmero derecho. La correcta orientación de las vértebras junto con la orientación de la cintura pectoral permitió determinar cuál era el miembro izquierdo y cuál el derecho y en qué vista estaba expuesto cada uno (figura 4). El miembro anterior del ejemplar MLP 73-II-27-1 también está en articulación con la cintura pectoral, las vértebras cervicales y/o dorsales están parcialmente preservadas, sin embargo no es posible determinar qué posición ocuparon éstas en la columna vertebral. Sobre esta base se infiere que se trata del miembro izquierdo expuesto en vista ventral.

Figura 4. Geosaurus araucanensis, MLP 72-IV-7-1. Elementos postcraneanos / postcranial elements. c, costillas / ribs; co; coracoides / coracoid; es, escápula / scapula; h, húmero / humerus; mc, metacarpal / metacarpal; r, radio / radius; ra, radial / radiale; u, ulna / ulna; ul, ulnar / ulnare; vc4-vc5, vértebras cervicales 4-5 / cervical vertebrae 4-5; vd3-vd4, vértebras dorsales 3-4 / dorsal vertebrae 3-4. Escala=50 mm / scale bar=50 mm.

Húmero. El húmero izquierdo del ejemplar MLP 72- IV-7-1 ha sido removido de la matriz (figura 1.1-6), en tanto que el húmero derecho de este ejemplar (figura 2) y el izquierdo del MLP 73-II-27-1 (figura 3) están incluidos en la matriz y en ambos casos en articulación con los elementos del zeugopodio.
El húmero de Geosaurus araucanensis es corto, y su extremo proximal está expandido, mientras que el extremo distal tiene aproximadamente el mismo ancho que el eje proximodistal del hueso (figuras 1 y 3). La expansión del extremo proximal también se observa en M. superciliosus y S. durobrivensis (Andrews, 1913), Metriorhynchus (Andrews, 1915) y Dakosaurus carpenteri (Wilkinson et al., 2008). De acuerdo con la descripción y figura de Fraas (1902, tafel VIII, fig. 3) en el húmero de Geosaurus suevicus la mayor expansión ocurre en el extremo distal (figura 5.1). El ejemplar sobre el cual Fraas (1902) realiza la descripción del miembro anterior está parcialmente desarticulado (Fraas, 1902, tafel V, fig. 2). Es probable que la orientación figurada por Fraas (1902, tafel VIII, fig. 3) sea incorrecta, y que, como en otros metriorrínquidos, el extremo más expandido sea el proximal.

Figura 5. Miembros anteriores de Thalattosuchia / forelimbs of Thalattosuchia. 1, Geosaurus suevicus (modificado de Fraas, 1902) / Geosaurus suevicus (modified from Fraas, 1902); 2, Geosaurus gracilis (modificado de Andrews, 1913) / Geosaurus gracilis (modified from Andrews, 1913); 3, Dakosaurus carpenteri (modificado de Wilkinson , 2008) / Dakosaurus carpenteri (modified from Wilkinson et al., 2008); 4, Metriorhynchus (modificado de Andrews, 1915) / Metriorhynchus (modified from Andrews, 1915); 5, Metriorhynchus superciliosus (modificado de Andrews, 1913) / Metriorhynchus superciliosus (modified from Andrews, 1913); 6, Steneosaurus bollensis (modificado de Mueller-Töwe, 2006) / Steneosaurus bollensis (modified from Mueller-Töwe, 2006). dc, cresta deltopectoral / deltopectoral crest; f, falanges / phalanges; h, húmero / humerus; pi, pisiforme / pisiform ; r, radio / radius; ra, radial / radiale; u, ulna / ulna; ul, ulnar / ulnare; I-V, metacarpales I-V / metacarpals I-V; 3-4, carpal distal 3+4 / distal carpal 3+4. Sin escala gráfica / without scale bar.

El húmero izquierdo del holotipo no tiene señales de deformación post-mortem, las dimensiones de este elemento son: 45 mm de largo, 26 mm el ancho proximal y 15 mm el ancho distal. En el ejemplar MLP 73-II-27-1 estas medidas son: 31 mm, 15 mm y 12,5 mm respectivamente. Como en todos los Metriorhynchidae, en G. araucanensis el húmero es comprimido o aplanado. De acuerdo con la orientación del húmero que aquí se propone esta compresión es en sentido dorsoventral.
En vista dorsal, el húmero izquierdo del holotipo (MLP 72-IV-7-1) es convexo, mientras que en vista ventral es, cóncavo en la mitad proximal, y plano en la mitad distal. Si bien el margen anterior está roto es posible inferir un margen levemente cóncavo con una pequeña cresta en la región proximal, la cual correspondería a la cresta deltopectoral (figura 1.1-2). En el ejemplar MLP 73-II-27-1 este margen también es cóncavo y aquí es posible también observar el desarrollo de una pequeña cresta (figura 3). La cresta deltopectoral está ausente en G. suevicus (figura 5.1) y G. gracilis (figura 5.2), sin embargo está presente en otros metriorrínquidos, tales como D. maximus, D. carpenteri (figura 5.3), Metriorhynchus (figura 5.4) y M. superciliosus (figura 5.5) (Wilkinson et al., 2008; Young y Andrade, 2009).
En G. araucanensis la diferencia entre la superficie de articulación proximal y la cresta deltopectoral no es muy notoria (figuras 1 y 3). Esto mismo describen Wilkinson et al. (2008) para D. carpenteri. Estos autores señalan que en G. suevicus y en G. gracilis la cresta deltopectoral está ausente. No obstante cabe mencionar que, en el caso de G. suevicus el húmero referido no ha sido separado de la matriz. Dada la escasa diferenciación entre la región articular y la cresta deltopectoral, cabe la posibilidad de que en G. suevicus dicha cresta esté presente aunque reducida.
El margen posterior del húmero es cóncavo en el holotipo mientras que en el ejemplar subadulto (MLP 73-II-27-1) es ligeramente cóncavo. Es probable que esta diferencia sea producto de que el húmero del ejemplar MLP 73-II-27-1 esté seccionado por el plano longitudinal e inmerso en la matriz sedimentaria. Como ocurre en D. carpenteri (Wilkinson et al., 2008), el margen anterior del eje del húmero es delgado y aplanado mientras que el posterior es más grueso y redondeado (MLP 72-IV-7-1) de forma tal que en sección transversal el húmero de G. araucanensis tiene forma de "gota" (figura 1.6). La cabeza del húmero es fuertemente convexa tanto en sentido anteroposterior como dorsoventral. La región articular es ancha anteroposteriormente y muy estrecha dorsoventralmente (figura 1.5). La zona de articulación con el zeugopodio ocupa el extremo distal del húmero y se prolonga sobre el margen anterior. Esta característica también está presente en Metriorhynchus (Andrews, 1915). En vista distal, la superficie de articulación con la ulna es de contorno oval y levemente cóncava, en tanto que la superficie de articulación con el radio es plana y de contorno rectangular (figura 1.6). En ambos ejemplares de G. araucanensis las facetas de articulación con la ulna y el radio forman entre sí un ángulo de aproximadamente 45º (figuras 1-3).
Zeugopodio. Los Metriorhynchidae son lo únicos Crocodyliformes en los que los elementos zeugopodiales se acortan significativamente y, en particular el radio, pierde el aspecto columnar característico siendo tan largo como ancho, o ligeramente más ancho que largo. Este acortamiento tan extremo del zeugopodio es comparable al que se adquirió convergentemente en otros reptiles marinos mesozoicos como los ictiosaurios parvipelvianos y algunos plesiosaurios del Jurásico Superior y Cretácico (Motani, 1999; Caldwell, 1997a).
Radio. Tanto en el holotipo de G. araucanensis (MLP 72-IV-7-1) como en el MLP 73-II-27-1, el radio es aplanado y en forma de disco ("flattened disk-like"), y la relación distancia anteroposterior/distancia próximodistal es aproximadamente igual a uno (figuras 1.7, 2 y 3). Esta misma condición está presente en el radio de los otros metriorrínquidos descriptos en la literatura (Fraas, 1902; Ammon, 1906; Andrews, 1913, 1915). En el holotipo de G. araucanensis el radio es subpentagonal y está caracterizado por un borde anterior fuertemente convexo y por facetas de articulación con el húmero, la ulna y el radial bien definidas y rectas (figura 2). Producto del ensanchamiento del radio, la faceta de articulación de este elemento con el húmero está restringida a la mitad del borde proximomedial del mismo. El radio articula mediante una corta faceta con la ulna, y mediante una larga faceta, que abarca todo el borde distal, con el radial. En el radio izquierdo del holotipo, al estar separado de la matriz, puede observarse que las regiones de las facetas articulares están más desarrolladas dorsoventralmente que el margen anterior. Esta misma condición ha sido descripta por Andrews (1913) en M. superciliosus. En el individuo subadulto (MLP 73-II-27- 1), las facetas de articulación no se identifican tan claramente creando un contorno redondeado en todo el elemento (figura 3).
Ulna. En G. araucanensis como en otros crocodiliformes la ulna es ligeramente mayor que el radio. Su contorno es subrectangular y su margen posterior es fuertemente convexo (figuras 2 y 3). En el holotipo las articulaciones con el radio y el húmero están mejor definidas mediante facetas rectas, que la articulación con el ulnar. Así, el borde distal de la ulna forma un continuo con la fuerte convexidad del margen posterior. Como ocurre con el radio, en el holotipo (figura 2) las facetas de articulación de la ulna están mejor definidas que en el individuo subadulto (figura 3).
En G. araucanensis, G. suevicus y G. gracilis, la ulna está más desarrollada anteroposteriormente que proximodistalmente y su eje mayor es oblicuo en dirección mediodistal a proximolateral (figuras 2, 3 y 5.1- 2). Este eje en el holotipo mide 27 mm, anteroposteriormente la ulna mide 21 mm, próximodistalmente el valor máximo es de 18 mm. En el ejemplar MLP 73- II-27-1 estas medidas son: 18 mm, 15 mm y 13 mm respectivamente. Por el contrario, en un ejemplar referido por Andrews (1915, fig. 2) como Metriorhynchus la ulna está más desarrollada proximodistalmente que anteroposteriormente lo que le confiere a este elemento una forma columnar (figura 5.4). Lamentablemente en el mencionado trabajo no se señala ningún número de repositorio que permita una reexaminación del mismo. Una morfología semejante también es descripta en Metriorhynchus superciliosus (Andrews 1913, text-fig. 70) (figura 5.5) en contraposición a la forma poligonal o subrectangular observada en Geosaurus Cuvier, 1824.
Carpo proximal. En cocodrilos actuales el carpo proximal está compuesto por tres elementos osificados: radial, ulnar y pisiforme (Mook, 1921; Müller y Alberch, 1990; Buscalioni et al., 1997). De estos elementos, el pisiforme es el más pequeño y el radial es más grande que el ulnar (Mook, 1921). De acuerdo con Mook (1921) la diferencia de tamaño entre radial y ulnar se correlaciona con lo corto que es el radio respecto de la ulna, de esta forma la longitud del radio más el radial es aproximadamente igual a la ulna más el ulnar. En G. araucanensis, al igual que en G. suevicus y Metriorhynchus (Andrews, 1915, fig. 2), no existe esta relación dado que, si bien la ulna es ligeramente mayor que el radio, el radial es mucho mayor que el ulnar. En metriorrínquidos el carpo proximal está formado por dos elementos poligonales, radial y ulnar (Fraas, 1902; Ammon, 1906; Andrews, 1915) y en este grupo no se ha descripto la presencia de un pisiforme osificado.
Radial. En G. araucanensis, el radial es subcuadrangular, similar al radial de las otras especies de Geosaurus, y subigual en tamaño al radio (figuras 2 y 3). Este agrandamiento del radial parecería ser característico del género Geosaurus. Esta observación debe ser verificada cuando se cuente con ejemplares más completos de otros metriorrínquidos ya que hasta el presente el único radial conocido corresponde al ejemplar sin número figurado por Andrews (1915, fig. 2) e identificado como Metriorhynchus.
El radial de Geosaurus araucanensis tiene dos facetas articulares rectas para la articulación con el radio y la ulna. La faceta para la articulación con el radio es la que está mejor definida y ocupa la totalidad del borde proximal de este elemento (figura 2). La articulación con la ulna está restringida a una corta faceta articular que se desarrolla en el tercio proximomedial del hueso. Los bordes distal y posterior, mediante los cuales se articula con el metacarpal I y el ulnar respectivamente, son curvados sin que se definan facetas y forman un continuo con el borde anterior fuertemente convexo.
Ulnar. En el holotipo la mitad posterior del ulnar está mal preservada, no obstante puede delimitarse su contorno y se verifica que este elemento óseo es mucho más pequeño que el radial (figura 2), característica compartida con G. suevicus y Metriorhynchus (figura 5.1 y 5.3). En este ejemplar, y como ocurre en cocodrilos actuales (Müller y Alberch, 1990), el ulnar no está en contacto con el radio (figura 2). En el ejemplar MLP 73-II-27-1 debido al desplazamiento post-mortem de los elementos, no se puede determinar con certeza que así sea. Distalmente, en el ejemplar MLP 73-II-27-1, el ulnar está articulando con los metacarpales II y III (figura 3).
Elemento osificado (e). (figura 3). En el ejemplar subadulto (MLP 73-II-27-1), se ha preservado un tercer elemento discoidal bien desarrollado cuyo eje mayor es de 14 mm. El núcleo central de este elemento se encuentra fuertemente osificado, en tanto que los márgenes no presentan un límite definido sugiriendo una osificación más pobre. Este elemento se ha preservado distal a la ulna y posterior al ulnar. Dado que la ulna y los metacarpales IV y V se encuentran ligeramente desplazados, es factible que también este elemento haya sufrido un leve desplazamiento post-mortem. En G. araucanensis, al igual que en los otros metriorrínquidos, no se ha identificado ningún elemento que pudiera corresponder al carpo distal osificado.
Metapodio. La descripción está basada fundamentalmente en el ejemplar MLP 73-II-27-1 (figura 3) dado que del ejemplar MLP 72-IV-7-1 sólo se han preservado un metacarpal izquierdo y uno derecho, desplazados de su posición original.
Metacarpal I. Este elemento conserva la forma característica de medialuna presente en otros metriorrínquidos (Geosaurus, Metriorhynchus y Dakosaurus Quenstedt, 1856). El margen anterior es convexo mientras que el margen posterior es ligeramente cóncavo. Los extremos distal y proximal son prácticamente rectos. El extremo proximal se encuentra en contacto con el radial y con el ulnar, igual que en G. gracilis, en tanto que en G. suevicus y Metriorhynchus el metacarpal I solo articula con el radial (figuras 3, 5.1-3).
Metacarpales II, III, IV, V. Los cuatro elementos son alargados y aplanados y presentan el extremo proximal del mismo ancho que el eje proximodistal del hueso en tanto que el extremo distal está levemente expandido. La expansión del extremo distal es más pronunciada en el metacarpal V. Los metacarpales II y III están en contacto con el ulnar. No es posible determinar el contacto de los metacarpales IV y V con los elementos del carpo (figura 3).
En el holotipo sólo se ha preservado un metacarpal del miembro derecho el cual está desplazado de su posición original y posiblemente rotado 180º (figura 2). El extremo proximal está levemente ensanchado y el extremo distal más expandido. Del miembro izquierdo del holotipo se ha preservado el metacarpal I el cual presenta las mismas características que las descriptas para el ejemplar MLP 73-II-27-1.
En el ejemplar MLP 73-II-27-1 distalmente a los metacarpales IV y V se disponen dos elementos pequeños y subpentagonales. Las caras proximales de articulación de estos elementos son rectas en tanto que los bordes restantes son redondeados. Estos elementos corresponderían a las falanges de los dígitos IV y V (figura 3).

Discusión

En cocodrilos actuales el carpo proximal está formado por tres elementos osificados: radial, ulnar y pisiforme, en tanto que en el carpo distal existe un solo elemento osificado que corresponde a la fusión de los carpales distales 4+5 (Müller y Alberch, 1990). Estos elementos muestran la siguiente configuración: (1) el radial articula con ambos elementos del zeugopodio, (2) el ulnar articula sólo con la ulna, (3) el pisiforme es lateral al extremo distal de la ulna, (4) el carpal distal 4+5 articula proximalmente con el ulnar y distalmente con los metacarpales 3 a 5 (Müller y Alberch, 1990).
En el carpo proximal de Steneosaurus bollensis, un teleosáurido del Toarciano de Europa Central, se describe un pisiforme osificado, plano y rectangular que articula con la ulna proximalmente, con el ulnar medialmente y distalmente, con el metacarpal V, y probablemente con el único carpal descripto para este ejemplar (Mueller-Töwe, 2006) (figura 5.6). En Steneosaurus Geoffroy, 1825 y Teleosaurus cadomensis (Lamouroux, 1820), el carpo distal puede estar formado por dos y hasta por tres carpales distales osificados (Buscalioni et al., 1997).
En los trabajos éditos sobre miembros anteriores de metriorrínquidos (Fraas, 1902; Andrews, 1915) se destaca la ausencia de carpales distales osificados y de pisiforme osificado. Andrews (1915:445) sugiere que "…the distal carpals must have disappeared or, as seems unlikely, have fused with the proximals".
Dado que la paedomorfosis está ampliamente distribuida entre los reptiles secundariamente acuáticos, y que una de las regiones más afectadas del esqueleto suelen ser las relacionadas con el soporte del cuerpo (miembros) (Rieppel, 1989) es probable que la reducción en el grado de osificación de los metriorrínquidos con respecto a los teleosáuridos (ausencia de carpales distales osificados) pueda ser explicada a través de dicho mecanismo.
En el holotipo de G. araucanensis (MLP 72-IV-7-1) el carpo proximal está representado por dos elementos osificados mientras que en el MLP 73-II-27-1 hay tres elementos carpales preservados. La ausencia del tercer elemento en el holotipo de esta especie, como también en otras especies de metriorrínquidos, podría deberse a una mala preservación y/o mala interpretación de los elementos preservados.
El nuevo material correspondiente a G. araucanensis (MLP 73-II-27-1) permite asumir que el carpo de los metriorrínquidos habría estado más osificado de lo que estaba propuesto hasta el presente. Sobre esta base se propone que el elemento osificado (e), preservado en el ejemplar MLP 73-II-27-1, correspondería al pisiforme, homólogo al pisiforme de los cocodrilos actuales. Es así que, el carpo proximal de Geosaurus araucanensis, y posiblemente de otros metriorrínquidos, habría estado formado por tres elementos osificados: radial, ulnar y pisiforme. Esto sugiere, dada la preservación del miembro anterior articulado, la ausencia de carpales distales osificados en el miembro anterior de G. araucanensis al igual que lo propuesto por Fraas (1902) para G. suevicus.
La identificación del elemento "e" como un pisiforme osificado en el carpo proximal de G. araucanensis está soportada sobre la base de las relaciones topológicas con los elementos constitutivos del carpo en cocodrilos actuales y extintos. Si bien en cocodrilos actuales el pisiforme es de menor tamaño que los demás elementos del carpo proximal, en reptiles marinos extintos y actuales el pisiforme puede estar bien desarrollando, llegando aún a ser hasta de mayor tamaño que el ulnar. Así, el desarrollo de un pisiforme osificado y de gran tamaño ha sido frecuentemente reportado en reptiles marinos mesozoicos tales como mosasaurios (Clidastes Cope, 1868), ictiosaurios (Utatsusaurus Shikama, Kamei y Murata, 1978, Grippia Wiman 1929) y tortugas marinas (Allopleuron Baur, 1888). Esta misma condición también se observa en tortugas marinas actuales (Cheloniidae). En las tortugas marinas el pisiforme es lateral al ulnar, en cambio en los mosasaurios, ictiosaurios, en el teleosáurido Steneosaurus bollensis y en G. araucanensis, el pisiforme se ubica entre la ulna y el ulnar.
Buffetaut (1980) sugiere que a lo largo de la historia evolutiva de los teleosáuridos habría habido un acortamiento gradual del húmero, del radio y de la ulna como tendencia a la adaptación a la vida acuática. Este acortamiento de los elementos proximales del miembro está acompañado tanto por un aplanamiento de los mismos como por expansiones en sus extremos. En el caso del húmero y de la ulna existe una tendencia a la expansión del extremo proximal del hueso, en tanto que en el radio se expande el extremo distal.
En los Metriorhynchidae la morfología del miembro anterior se separa aún más que en los teleosáuridos del patrón característico de todos los demás Crocodyliformes. Los miembros anteriores están modificados en paletas y muy reducidos con respecto al miembro posterior. De acuerdo con Hua (1994) en los metriorrínquidos estas paletas habrían cumplido un rol fundamental de estabilización durante el nado. Dentro de los Metriorhynchidae las modificaciones son más drásticas, e incluyen tanto al género Geosaurus como a Dakosaurus carpenteri, no así a Metriorhynchus. Tanto en Geosaurus como en D. carpenteri es notable el acortamiento del húmero y la prominente expansión de su extremo proximal. El único elemento zeugopodial conocido para el género Dakosaurus es de dudosa asignación. Se trata de un elemento discoidal, pequeño y aplanado que podría corresponder al radio o a la ulna (Wilkinson et al., 2008). Fuera de este caso no se conocen elementos zeugopodiales en ninguna de las especies descriptas de Dakosaurus. En Geosaurus, los cambios en la morfología del húmero están acompañados por una fuerte transformación del zeugopodio. En este último género, el acortamiento del radio y la ulna y la expansión antero-posterior de estos elementos le confieren a ambos una forma discoidal. Esta transformación profunda del radio y de la ulna se ha adquirido en forma convergente en varios linajes de reptiles marinos mesozoicos tales como los ictiosaurios parvipelvianos y algunos elasmosáuridos cretácicos. Según Caldwell (1997b) el mecanismo a través del cual se habría modificado la forma de estos elementos habría sido la pérdida del hueso pericondral.
Los elementos zeugopodiales de G. araucanensis, acortados y discoidales, se asemejan a los de G. gracilis y G. suevicus, y se diferencian de los de Metriorhynchus superciliosus (Andrews, 1913). En este último taxón la ulna, si bien está acortada, no está notoriamente expandida anteroposteriormente conservando así un aspecto ligeramente columnar. Las características que comparten Geosaurus araucanensis, G. gracilis y G. suevicus son: (1) el aspecto discoidal del radio, ulna, radial y ulnar, (2) el ulnar de menor tamaño que el radial (excepto en G. gracilis), (3) el metacarpal I con forma de medialuna, (4) los metacarpales II-V aplanados y alargados. Asimismo, las falanges de G. araucanensis se asemejan a las de G. gracilis en su fuerte acortamiento y aspecto discoidal. En G. suevicus las falanges son semejantes a los metacarpales.
De acuerdo con Buscalioni et al. (1997) la presencia de tres elementos osificados en el carpo distal de los cocodrilos debe ser considerada como una condición plesiomórfica mientras que la condición apomórfica está asociada a una reducción en el número de carpales distales osificados. En este contexto Geosaurus araucanensis presentaría la condición apomórfica reflejada en la ausencia de carpales distales osificados.
La nueva información que aporta la descripción del miembro anterior de Geosaurus araucanensis es consistente con la de otras regiones del esqueleto, fundamentalmente del cráneo. Así por ejemplo, las características observadas en el húmero de G. araucanensis, y su semejanzas con el húmero de Dakosaurus coinciden con la ubicación filogenética de estos taxones de acuerdo con los trabajos de Gasparini et al. (2006) y Pol y Gasparini (2009). Dichos autores proponen una relación filogenética más próxima entre Geosaurus araucanensis y Dakosaurus andiniensis Vignaud y Gasparini, 1996 que con Metriorhynchus superciliosus. Cabe mencionar que de acuerdo con un reciente estudio sistemático de los Metriorhynchidae (Young y Andrade, 2009), Geosaurus araucanensis estaría más vinculado filogenéticamente con Metriorhynchus superciliosus que con Dakosaurus andiniensis. Asimismo estos autores proponen, entre otros cambios taxonómicos, la transferencia de Geosaurus araucanensis al género Cricosaurus Wagner, 1858. Para lograr un consenso en cuanto a las relaciones internas del clado Metriorhynchidae será de gran utilidad la incorporación de más evidencias de todas las regiones del esqueleto, y particularmente del postcráneo. El principal obstáculo en este sentido es el aún escaso conocimiento de la morfología de algunas regiones (miembros anteriores).

Agradecimientos

Los autores agradecen a los revisores, D. Pol y I. Carvalho. L. Acosta Burllaile por la preparación del material, L. Zampatti, N. Magnani y J. Echevarría por la asistencia en las traducciones, A. Buscalioni y J. Desojo por proporcionar parte de la bibliografía, Z. Gasparini por la lectura de la versión preliminar del manuscrito. Este trabajo fue financiado por los siguientes proyectos: Agencia de Promoción Científica y Tecnológica: BID 1728-PICT 25276; CONICET: PIP 5156; Universidad Nacional de La Plata, Proyecto (11/N463).

Referencias

1. Ammon, L. 1906. über Jurassische krokodile aus Bayern. Geognostichen Jahresheften 18: 55-71.         [ Links ]

2. Andrews, C.W. 1909. On some new Steneosaurus from the Oxford Clay of Petersborough. Annals and Magazine of Natural History, London 3: 299-308.         [ Links ]

3. Andrews, C.W. 1913. A descriptive catalogue of the marine reptiles of the Oxford Clay, 2. British Museum (Natural History), London, 206 pp.         [ Links ]

4. Andrews, C.W. 1915. Note on a fore-paddle of Metriorhynchus from the Oxford Clay of Peterborough. Geological Magazine 2: 444-447.         [ Links ]

5. Baur, G. 1888. Unusual dermal ossifications. Science 11: 144.         [ Links ]

6. Buchy, M-C., Stinnesbeck, W., Frey, E. y González González, A.H. 2007. Première mention du genre Dakosaurus (Crocodyliformes, Thalattosuchia) dans le Jurassique supérieur du Mexique. Bulletin Société Géologique de France 178: 63-69.         [ Links ]

7. Buchy, M-C., Vignaud, P., Frey, E., Stinnesbeck, W. y González González, A.H. 2006. A new thalattosuchian crocodyliform from the Tithonian (Upper Jurassic) of northeastern Mexico. Comptes Rendus Palevol 5: 785-794.         [ Links ]

8. Buffetaut, E. 1980. Teleosauridae et Metriorhynchidae: l'evolution de deux familles de crocodiliens mésosuchiens marins du Mésozoïque. 105º Congrès National des Sociétés Savantes, Caen, 3: 11-22.         [ Links ]

9. Buscalioni, A.D., Ortega, F., Rasskin-Gutman, D. y Perez-Moreno, B.P. 1997. Loss of carpal elements in crocodilian limb evolution: morphogenetic model corroborated by palaeobiological data. Biological Journal of the Linnean Society 62: 133-144.         [ Links ]

10. Caldwell, M.W. 1997a. Limb osteology and ossification patterns in Cryptoclidus (Reptilia: Plesiosauroidea) with a review of Sauropterygian limbs. Journal of Vertebrate Paleontology 17: 295- 307.         [ Links ]

11. Caldwell, M.W. 1997b. Modified perichondral ossification and the evolution of paddle-like limbs in ichthyosaurs and plesiosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 17: 534-547.         [ Links ]

12. Chong Diaz, G. y Gasparini, Z. 1972. Presencia de Crocodilia marinos en el Jurásico de Chile. Revista de la Asociación Geológica Argentina 27: 406-409.         [ Links ]

13. Cione, A.L., Acosta Hospitaleche, C., Mennucci, J.A. y Cocca, S. 2002. The first shark from the Triassic-Jurassic of South America. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 9-18.         [ Links ]

14. Clark, J.M. 1994. Patterns of evolution in Mesozoic Crocodyliformes. En: N.C. Fraser y H-D. Sues (eds.), The shadows of dinosaurs: early Mesozoic tetrapods. Cambridge University Press, London, pp. 84-97.         [ Links ]

15. Cope, E.D. 1868. On new species of extinct reptiles. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 20: 181.         [ Links ]

16. Cuvier, G. 1824. Sur les ossements fossiles de crocodiles, 5. En: Dufour y D'Occagne (eds.), Recherches sur les ossements fossiles, 2º edición. Paris, pp. 143-160.         [ Links ]

17. Delfino, M. y Dal Sasso, C. 2006. Marine reptiles (Thalattosuchia) from the Early Jurassic of Lombardy (northern Italy). Geobios 39: 346-354.         [ Links ]

18. Dunson, W.A. y Mazzotti, F.J. 1989. Salinity as a limiting factor in the distribution of reptiles in Florida bay: a theory for the estuarine origin of marine snakes and turtles. Bulletin of Marine Science 44: 229-244.         [ Links ]

19. Eudes-Deslomgchamps, J.A. y Blainville, H.D. de. 1853. Lettres sur le Crocodiles vivants et fósiles. Mémoires Société Linnéenne de Normandie, Caen (1849-53), 9: 103-138.         [ Links ]

20. Fara, E., Ouaja, M., Buffetaut, E. y Srarfi, D. 2002. First occurrences of thalattosuchian crocodiles in the Middle and Upper Jurassic of Tunisia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 8: 465-476.         [ Links ]

21. Fernández, M. y Gasparini, Z. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance. Lethaia 33: 269-276.         [ Links ]

22. Fernández, M. y Gasparini, Z. 2008. Salt glands in the Jurassic metriorhynchid Geosaurus: implications for the evolution of osmoregulation in Mesozoic marine crocodyliforms. Naturwissenschaften 95: 79-84.         [ Links ]

23. Fernández, M. y Herrera, Y. 2009. Paranasal sinus system of Geosaurus araucanensis and the homology of the antorbital fenestra of metriorhynchids (Thalattosuchia: Crocodylomorpha). Journal of Vertebrate Paleontology 29: 702-714.         [ Links ]

24. Fraas E. 1901. Die Meerkrokodile (Thalattosuchia n. g.) eine neue Sauriergruppe der Juraformation. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 57: 409-418.         [ Links ]

25. Fraas, E. 1902. Die Neer-Crocodilier (Thalattosuchia) des Oberen ura unter specieller Berücksichtigung von Dacosaurus und Geosaurus. Palaeontographica 49: 1-79.         [ Links ]

26. Frey, E., Buchy, M-C., Stinnesbeck, W. y López-Oliva, J.G. 2002. Geosaurus vignaudi n. sp. (Crocodyliformes: Thalattosuchia), first evidence of metriorhynchid crocodilians in the Late Jurassic (Tithonian) of central-east Mexico (State of Puebla). Canadian Journal of Earth Sciences 39: 1467-1483.         [ Links ]

27. Gasparini, Z. y Dellapé, D. 1976. Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurásico, Tithoniano) de la Provincia del Neuquén (Argentina). 1° Congreso Geológico Chileno (Santiago), Actas, 1- 21.         [ Links ]

28. Gasparini, Z., Vignaud, P. y Chong, G. 2000. The Jurassic Thalattosuchia (Crocodyliformes) of Chile: a paleobiogeographic approach. Bulletin de la Société Géologique de France 171: 657-664.         [ Links ]

29. Gasparini, Z., Pol, D. y Spalleti, L.A. 2006. An unusual marine Crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia. Science 311: 70-73.         [ Links ]

30. Gasparini, Z., Paulina-Carabajal, A. y Chong, G. 2008. Un nuevo espécimen de cocodrilo marino del Jurásico Medio del norte de Chile: revalidación de Metriorhynchus westermanni (Crocodyliformes: Metriorhynchidae). Revista Geológica de Chile 35: 335-346.         [ Links ]

31. Geoffroy Saint-Hilaire, E. 1825. Recherches sur l'organisation des Gavials, sur leurs affinités naturelles desquelles résulte la nécessité d'une autre distribution générique: Gavialis, Teleosaurus, Steneosaurus. Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris 12: 97-155.         [ Links ]

32. Hua, S. 1994. Hydrodynamique et modalités d'allègement chez Metriorhynchus superciliosus (Crocodylia, Thalattosuchia: Implications paléoécologiques). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 193: 1-19.         [ Links ]

33. Hua, S. y Buffetaut, E. 1997. Crocodylia. En: J.M. Callaway y E.L. Nicholls (eds.), Ancient Marine Reptiles, Academic Press, San Diego, pp. 357-374.         [ Links ]

34. Hua, S. y Buffrenil, V. 1996. Bone histology as a clue in the interpretation of functional adaptations in the Thalattosuchia (Reptilia, Crocodylia). Journal of Vertebrate Paleontology 16: 703-717.         [ Links ]

35. Hua, S., Vignaud, P., Atrops, F. y Clement, A. 2000. Enaliosuchus macrospondylus Koken, 1883 (Crocodylia, Metriorhynchidae) du Valanginien de Barret-le-Bas (Hautes Alpes, France): un cas unique de remontée des narines externes parmi les crocodiliens. Géobios 33: 467-474.         [ Links ]

36. Jaeger, G.F. 1828. über die Fossile Reptilien, welche in Württemberg aufgefunden worden sind. J.B. Metzer, Stuttgart, 48 pp.         [ Links ]

37. Jouve, S. 2009. The skull of Teleosaurus cadomensis (Crocodylomorpha; Thalattosuchia), and phylogenetic analysis of Thalattosuchia. Journal of Vertebrate Paleontology 29: 88-102.         [ Links ]

38. Lamouroux, M. 1820. Sur le crocodile fossile trouvé dans les carrière du Bourg d'Allemagne, à un quart de lieue de Cean. Annales Générales des Sciences Physiques 3: 160-164.         [ Links ]

39. Langston, W. 1973. The crocodilian skull in historical perspective . En: C. Gans y T. Parsons (eds.), Biology of the Reptilia, Vol. 4, Academic Press, London, pp. 263-284.         [ Links ]

40. Meers, M.B. 2003. Crocodylian forelimb musculatura and its relevance to Archosauria. The anatomical record 274a: 891-916.         [ Links ]

41. Meyer, C.E.H. von. 1830. Achte Versammlung der Naturforscher und Aerzte zu Heidelberg im September 1829. Mineralogische Abteilung, 15, 2. Isis v. Oken, 4/5/6: 517-519.         [ Links ]

42. Mook, C.C. 1921. Notes on the postcranial skeleton in the Crocodilia. Bulletin of the American Museum of Natural History 44: 67-100.         [ Links ]

43. Motani, R. 1999. On the evolution and homologies of Ichthyopterygian forefins. Journal of Vertebrate Paleontology 19: 28-41.         [ Links ]

44. Mueller-Töwe, I.J. 2006. Anatomy, phylogeny, and palaeoecology of the basal thalattosuchians (Mesoeucrocodylia) from the Liassic of Central Europe. Tesis Doctoral, Universität Mainz, Alemania, 422 pp. Inédita.         [ Links ]

45. Müller, G.B. y Alberch, P. 1990. Ontogeny of the limb skeleton in Alligator mississippiensis: developmental invariance and change in the evolution of archosaur limbs. Journal of Morphology 203: 151-164.         [ Links ]

46. Pierce, S.E. y Benton, M.J. 2006. Pelagosaurus typus Bronn, 1841 (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Upper Lias (Toarcian, Lower Jurassic) of Somerset, England. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 621-635.         [ Links ]

47. Plieninger T. 1846. Prof. Dr. Th. Plieninger hielt nachstehenden vortrag über ein neues Sauriergenus und die Einreihung der Saurier mit flachen, schneidenden Zähnen in eine Familie, pp. 148-154. Zweite Generalversammlung am 1. Mai 1846 zu Tübingen. Württembergische naturwissenschaftliche Jahreshefte 2: 129-183.         [ Links ]

48. Pol, D. y Gasparini, Z. 2009. Skull anatomy of Dakosaurus andiniensis (Thalattosuchia: Crocodylomorpha) and the phylogenetic position of Thalattosuchia. Journal of Systematic Palaeontology 7: 163-197.         [ Links ]

49. Quenstedt, F.A.von. 1843. Das Flötzgebirge Württembergs: mit besonderer rücksicht auf den Jura. Tübingen, Laupp: 493.         [ Links ]

50. Rieppel, O. 1989. Helveticosaurus zollingeri Peyer (Reptilia, Diapsida) skeletal paedomorphosis, functional anatomy and systematic affinities. Palaeontographica Abt. A 208: 123-152.         [ Links ]

51. Sereno, P.C., Sidor, C.A., Larsson, H.C.E. y Gado, B. 2003. A new notosuchian from the Early Cretaceous of Niger. Journal of Vertebrate Paleontology 23: 477-482.         [ Links ]

52. Shikama, T., Kamei, T. y Murata, M. 1978. Early Triassic Ichthyosaurs, Utatsusaurus hataii gen et. sp. nov., from the Kitakami Massif, northeast Japan. Science reports of the Tohuku University, second series (Geology) 48: 77-97.         [ Links ]

53. Tykoski, R.S., Rowe, T.B., Ketcham, R.A. y Colbert, M.W. 2002. Calsoyasuchus valliceps, a new crocodyliform from the Early Jurassic Kayenta Formation of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 593-611.         [ Links ]

54. Vignaud, P. y Gasparini, Z.B. 1996. New Dakosaurus (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) from the Upper Jurassic of Argentina. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences Paris 322: 245-250.         [ Links ]

55. Wagner, A. 1858. Zur Kenntniss der Sauier aus den lithographischen Schiefen.Abhandlungen der Mathemat.-Physikalischen Classe der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften 8: 415-528.         [ Links ]

56. Wilkinson, L.E., Young, M.T. y Benton, M.J. 2008. A new metriorhynchid crocodile (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK. Palaeontology 51: 1307-1333.         [ Links ]

57. Wiman, C. 1929. Eine neue Reptilien-Ordnung aus der Trias Spitzbergens. Bulletin of the Geological Institute of the University of Upsala 22: 183-196.         [ Links ]

58. Young, M.T. y Andrade, M.B. 2009. What is Geosaurus? Redescription of G. giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany. Zoological Journal of the Linnean Society 157: 551-585.         [ Links ]

Recibido: 6 de abril de 2009.
Aceptado: 30 de julio de 2009.