ARTÍCULOS ORIGINALES

La paleoflora triásica del cerro Cacheuta, provincia de Mendoza, Argentina. Bryopsida, Lycopsida, Sphenopsida, Filicopsida y Gymnospermopsida (Corystospermales y Peltaspermales)

Eduardo M. Morel^1,2, Analía E. Artabe^1,3, Daniel G. Ganuza¹ y Adolfo Zúñiga^1,3

¹División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. emorel@museo.fcnym.unlp.edu.ar
²Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires.
³Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas.

 

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Resumen. En el cerro Cacheuta (noroeste de la provincia de Mendoza, Argentina) se levantaron cuatro perfiles de detalle, y en las localidades de Puesto Míguez y Agua de las Avispas se reconocieron siete estratos con plantas fósiles. En esta trabajo se presenta el estudio sistemático de las plantas fósiles encontradas en estas localidades. En esta primera contribución se analizan los taxones correspondientes a Bryopsida, Lycopsida, Sphenopsida, Filicopsida y Gymnospermopsida (Corystospermales y Peltaspermales). El estudio sistemático incluye 25 taxa identificados como Muscites guescelini Townrow, Pleuromeia sp., Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli, Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle, Nododendron suberosum Artabe et Zamuner, Asterotheca truempyi Frenguelli, Cladophlebis copiosa Frenguelli, C. grahami Frenguelli, C. kurtzi Frenguelli, C. mendozaensis (Geinitz) Frenguelli, C. mesozoica (Kurtz) Frenguelli, Coniopteris harringtoni Frenguelli, Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger et Herbst, D. lancifolium (Morris) Gothan, D. odontopteroides (Morris) Gothan, D. pinnis-distantibus (Kurtz) Frenguelli, Zuberia feistmanteli (Johnston) Frenguelli emend. Artabe, Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom, J. stelzneriana (Geinitz) Frenguelli, Xylopteris argentina (Kurtz) Frenguelli, X. elongata (Carruthers) Frenguelli, Scytophyllum argentinum (Frenguelli) Morel et al. comb. nov. emend., Pachydermophyllum dubium (Burges) Retallack, P. pinnatum (Walkom) Retallack y P. praecordillerae (Frenguelli) Retallack.

Abstract. The Triassic paleoflora of cerro Cacheuta, Mendoza Province, Argentina. Bryopsida, Lycopsida, Sphenopsida, Filicopsida and Gymnospermopsida (Corystospermales and Peltaspermales). Four stratigraphic logs were measured in detail at the Cacheuta hill (northwestern Mendoza Province, Argentina), and seven plantiferous levels were determined at Puesto Míguez and Agua de las Avispas. The systematic study of the paleoflora found in these localities is presented in this paper. Bryopsida, Lycopsida, Sphenopsida, Filicopsida and Gymnospermopsida (Corystospermales y Peltaspermales) are analized in this first contribution. The systematic study include 25 taxa identified as Muscites guescelini Townrow, Pleuromeia sp., Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli, Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle, Nododendron suberosum Artabe et Zamuner, Asterotheca truempyi Frenguelli, Cladophlebis copiosa Frenguelli, C. grahami Frenguelli, C. kurtzi Frenguelli, C. mendozaensis (Geinitz) Frenguelli, C. mesozoica (Kurtz) Frenguelli, Coniopteris harringtoni Frenguelli, Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger et Herbst, D. lancifolium (Morris) Gothan, D. odontopteroides (Morris) Gothan, D. pinnis-distantibus (Kurtz) Frenguelli, Zuberia feistmanteli (Johnston) Frenguelli emend. Artabe, Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom, J. stelzneriana (Geinitz) Frenguelli, Xylopteris argentina (Kurtz) Frenguelli, X. elongata (Carruthers) Frenguelli, Scytophyllum argentinum (Frenguelli) Morel et al. comb. nov. emend., Pachydermophyllum dubium (Burges) Retallack, P. pinnatum (Walkom) Retallack and P. praecordillerae (Frenguelli) Retallack.

Palabras clave. Paleobotánica; Sistemática; Triásico; Cacheuta; Provincia de Mendoza; Argentina.

Key words. Paleobotany; Systematic; Triassic; Cacheuta; Mendoza Province; Argentina.

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Introducción

Este trabajo es un nuevo aporte al conocimiento paleobotánico de las sucesiones sedimentarias triásicas del norte de la provincia de Mendoza. En particular se presenta el estudio sistemático de las plantas fósiles contenidas en sedimentitas de las formaciones Potrerillos (Truempy y Lhez, 1937), Cacheuta (Truempy y Lhez, 1937) y Río Blanco (Fossa Mancini, 1937), aflorantes en la región del cerro Cacheuta, Sierra de Uspallata, sector meridional de la Precordillera Mendocina (figura 1).

Figura 1. Mapa geológico del sector meridional de la Precordillera, provincia de Mendoza, oeste de la República Argentina, con ubicación del cerro Cacheuta y de los perfiles relevados (modificado de Morel 1991, 1994) / geologic map of the southern sector of Precordillera, Mendoza province, western of Argentine Republic, with location of the Cacheuta hill and measured sections (modified from Morel, 1991, 1994).

En el cerro Cacheuta se relevaron cuatro perfiles sedimentológicos de detalle en las localidades de mina La Elcha (69° 09´ 24.3" O y 33° 03´ 36.8" S), Loma Blanca, Agua de las Avispas (69º 07' 40" O y 33º 04' 33" S) y Puesto Míguez (69º 06' 34" O y 33º 05'04" S)(figura 1). En tres de ellos se exhumaron restos con plantas fósiles, lo que ha permitido analizar las características sedimentológicas en relación con el contenido fosilífero de las sedimentitas triásicas. En trabajos anteriores (cf. Morel, 1994; Artabe et al., 2007a) se dieron a conocer los perfiles de detalle de las unidades que componen la sucesión triásica del área del cerro Cacheuta; las observaciones geológicas-sedimentológicas publicadas por Morel (1994) corresponden en parte a su Tesis Doctoral (Morel, 1991). En las localidades de Puesto Míguez y Agua de las Avispas se han reconocido siete estratos con plantas fósiles (EP). Así, en la Formación Potrerillos se discriminaron los EP I, II y III; en la Formación Cacheuta los EP IV y V, y por último en la Formación Río Blanco los EP VI y VII (figura 2). La tabla 1 muestra la distribución de los taxones en los respectivos estratos plantíferos. Cabe destacar que en el trabajo publicado por Morel (1994) se describieron las facies, asociaciones de facies sedimentarias y se determinaron los sistemas de depositación de estas secuencias triásicas y posteriormente en Spalletti et al. (1999) se caracterizaron los distintos niveles paleoflorísticos (se realizó la determinación taxonómica y la valoración semi-cuantitativa de los componentes de cada tafocenosis) en relación con los niveles fosilíferos portadores.

Figura 2. Perfiles generales de la formaciones Potrerillos, Cacheuta y Río Blanco en las localidades de Puesto Míguez y Agua de las Avispas, cerro Cacheuta, mostrando la localizacion de los niveles con plantas fósiles / Simplified log of the Potrerillos, Cacheuta and Río Blanco Formations at Puesto Míguez and Agua de las Avispas localities, Cacheuta hill, showing the location of fossiliferous plant levels.

Tabla 1. Contenido paleoflorístico por nivel fosilífero de las formaciones Potrerillos, Cacheuta y Río Blanco en el cerro Cacheuta. El nivel fosilifero VI no presenta taxones analizados en la presente contribución / palaeofloristic record for fossiliferous level of the Potrerillos, Cacheuta and Río Blanco Formations at Cacheuta hill. Fossil taxa analized in the present contribution were not recognized in the fossiliferous level VI.

Marco geológico

La secuencia sedimentaria triásica se encuentra bien expuesta en el flanco sudoeste del cerro Cacheuta (figura 1), e integra una faja de afloramientos que con rumbo NNO-SSE se superponen en forma discordante a las vulcanitas del Grupo Choiyoi (Groeber, 1946). Los estratos se disponen de manera homoclinal, y las capas inclinan al sudoeste con valores que varían entre 20º y 40º. Las variaciones observadas en los buzamientos se vinculan con flexuras de corta longitud, que con rumbo aproximado noreste-sudoeste afectan a las capas triásicas (Morel, 1994). En esta región el Grupo Uspallata está incompleto, ya que faltan las formaciones Río Mendoza, Cerro de Las Cabras y la sección inferior de la Formación Potrerillos. En consecuencia, en el cerro Cacheuta sólo aflora la sección superior de la Formación Potrerillos y las formaciones Cacheuta y Río Blanco.
A continuación se caracterizan las unidades del Grupo Uspallata de acuerdo con las observaciones realizadas por Morel (1991) en el cerro Cacheuta. La Formación Potrerillos se dispone en forma discordante sobre las vulcanitas del Grupo Choiyoi, con espesores que varían entre 125 m en Puesto Míguez y 100 m en Agua de las Avispas; la unidad hacia el sur tiene espesores sustancialmente menores y está mayormente cubierta por rocas más modernas. Hacia el norte, en el cerro Bayo de Potrerillos alcanza una potencia de 700 m (cf. Spalletti et al., 2005). La Formación Potrerillos se dispone en forma discordante sobre las vulcanitas del Grupo Choiyoi. Se trata de una secuencia en la cual predominan netamente las psamitas (alrededor de un 60%); éstas son cuarzo micáceas y tobáceas, de grano fino hasta grueso, de tonos gris amarillento, gris verdoso y blanquecino. Se presentan en bancos tabulares y también lenticulares con estructura gradada normal raramente gradada inversa y estratificación entre­cruzada planar y en artesa. Las pelitas están subordinadas y constituyen alrededor del 25%; están representadas por arcilitas grises y gris verdosas, algunas bentoníticas, limolitas gris blanquecinas y amarillentas; se presentan por lo general en estratos tabulares a veces con laminación paralela y en menor proporción se desarrollan delgados lentes de arcilitas negras carbonosas. Las psefitas sólo participan en un 15% y se las encuentra principalmente en la sección inferior de la unidad, donde están representadas por ortoconglomerados con estructura clasto sostén, con individuos subangulosos de un tama­ño que puede llegar a los 0,50 m. La composición es polimíctica, con predominio de rocas vulcaníticas (andesitas verdes y grises y riolitas rojas). También están presentes como conglomerados finos, en la base de cuerpos arenosos lenticulares, con base erosiva; estos son polimícticos subangulosos, con predominio de clastos de cuarzo, y en menor proporción de composición vulcanítica.
La Formación Cacheuta mide unos 60 m en la localidad de Agua de las Avispas y presenta una constitución litológica bastante homogénea; predominan netamente las pelitas que constituyen casi un 90%. Corresponden principalmente a lutitas negras y marrones, con abundante materia orgánica, a veces bituminosas, con laminación paralela. En menor proporción están presentes arcilitas pardo grisáceas y de manera esporádica, delgados bancos de bentonita amarilla. El 10% restante está integrado por psamitas medianas a finas, gris amarillentas, en bancos lenticulares de 0,20 a 0,40 m de espesor. Se pudieron reconocer algunas estructuras planas y otras entrecruzadas planares, y en artesa, en general poco marcadas. La relación de esta unidad con la infrayacente Formación Potrerillos, es concordante; con respecto a la suprayacente Formación Río Blanco, el pasaje es transicional.
La Formación Río Blanco en el perfil de Agua de las Avispas tiene unos 90 m de espesor y en Mina La Elcha se describió un perfil de 40 m corresondiente a la sección inferior de la unidad (Artabe et al., 2007a). Se trata de una sucesión de sedimentitas psamopelíticas, en la cual las psamitas constituyen alrededor de un 60% del total. Se presentan generalmente en bancos lenticulares, con estructura interna entrecruzada en artesa o bien en estratos tabulares macizos o con estratificación entrecruzada. Estos cuerpos tienen entre 0,30 y 0,50 m de espesor. Los tonos predominantes son el rosado-grisáceo, gris-amarillento y morado. Las pelitas son arcilitas y limolitas, rojas rosadas y violáceas, en bancos de 0,15 a 0,30 m de espesor, pueden ser macizos o poseer laminación. Hacia la parte superior aumenta la proporción de material vulcanítico, intercalándose niveles de tobas, amarillentas y rosadas, de grano mediano a fino. Esta unidad se apoya en forma concordante sobre la Formación Cacheuta y es sobrepuesta de manera discordante por la Formación Mariño (Terciario).

Antecedentes paleobotánicos

Los estudios paleobotánicos realizados en el cerro Cacheuta son numerosos y comienzan con Zuber (1889), y la publicación de una lista florística basada en fósiles recolectados por él mismo en la "Formación Petrolífera" allí aflorante y determinados por Szajnocha. Posteriormente Kurtz (1921) ilustró numerosos ejemplares provenientes en su mayoría del cerro Cacheuta (incluidos en las láminas XVI a XXII) y de otras localidades del Triásico del norte de Mendoza. Los aportes realizados por Frenguelli, son sin lugar a dudas significativos, ya que este autor realizó un gran número de contribuciones que permitieron avanzar en el conocimiento de la paleoflora triásica del norte de Mendoza. En este sentido publicó numerosos trabajos entre los años 1943 y 1947, y en 1948 presentó una síntesis de los conocimientos del Triásico argentino en "Estratigrafía y edad del llamado Rético en la Argentina". En esta importante contribución el autor rectificó algunas determinaciones de Szajnocha (1889), Kurtz (en Stappenbeck, 1910) y du Toit (1927), e incorporó los taxones ya definidos en sus anteriores contribuciones y sintetizó además los registros paleoflorísticos de las localidades de cerro de los Baños, Potrerillos (cerros de las Cabras, Bayo y Cocodrilo), del cerro Cacheuta (detrás de la antigua administración de YPF, zanjón Cacheuta y Minas de petróleo) en la actualidad Puesto Míguez, de El Challao y Puesto Chambón. Otro trabajo clásico de la zona es el realizado por Jain y Delevoryas (1967) quienes estudiaron los fósiles que Wieland recolectara en los años 1916-1917 en las denominadas "Minas de Petróleo", en el faldeo sudoeste del cerro Cacheuta, correspondientes a los "Estratos de Potrerillos"; en dicho aporte los autores completan el estudio, ya que Wieland (1929) sólo publicó el análisis de unos pocos ejemplares. Con posterioridad se publicaron trabajos de síntesis, en general con listas de taxones y algunas descripciones e ilustraciones (Stipanicic y Bonetti, 1969; Stipanicic, 1983).
Aunque el estudio sistemático de las plantas fósiles presentes en el cerro Cacheuta realizado por Morel (1991) no fue publicado (sólo se presentó una lista pa-leoflorística), los datos paleobotánicos obtenidos en el área se utilizaron con sentido bioestratigráfico, tafonómico y paleoecológico. Así, Spalletti et al. (1999) propuso un esquema de ordenamiento bio y cronoestratigráfico para el Triásico de la Argentina, basado en el análisis de los elencos florísticos y las tafocenosis presentes en las unidades triásicas, y se definieron cinco biozonas de asociación y tres pisos. Spalletti et al. (1999) y Artabe et al. (2001) reconstruyeron las paleocomunidades y se interpretaron los paleoambientes considerando el análisis sedimentológico de los paleoambientes y el estudio tafonómico de los organismos preservados. De esta manera se reconocieron en el área del cerro Cacheuta dos biozonas de asociación. En la primera, Biozona de Yabeiella brackebuschiana, Scytophyllum neuburgianum, Rhexoxylon piatnitzkyi (BNP), presente en la sección superior de la Formación Potrerillos, en el cerro Cacheuta (= Minas de Petróleo, detrás de la antigua administración de YPF, Puesto Míguez), se identificaron tres niveles fosilíferos (Morel, 1991; 1994) que se vincularon con las paleocomunidades 13, 14 y 15 (Artabe et al., 2001). Los términos superiores de la Formación Potrerillos se caracterizan por cuerpos lenticulares de areniscas y conglomerados, gradados y entrecruzados, que se asocian a depósitos más finos de psamitas y pelitas alternantes. Estas asociaciones de facies se atribuyen a un ambiente de plataforma deltaica superior progradante a un ambiente lacustre y que estaba constituida por canales distributarios y áreas interdistributarias (Morel, 1991; 1994). En la segunda, Biozona de Asociación de Dicroidium odontopteroides y D. lancifolium (OL), se reconoció el NF IV, sección inferior de la Formación Cacheuta, en el cerro Cacheuta (Morel, 1991, 1994), que se vincula a la paleocomunidad 17 (Artabe et al., 2001), y está localizado en lutitas de ambiente lacustre poco pro­fundo y moderadamente reductor.
Las contribuciones realizadas en el cerro Cacheuta se mencionan en otros trabajos de síntesis como los de Morel y Artabe (1993), Stipanicic et al. (1996), Kokogián et al. (2000) y Zamuner et al. (2001).
Por último Morel y Povilauskas (2002) describen nuevos elementos para la Formación Potrerillos; D´Angelo (2006) analiza cutículas de Johnstonia provenientes del cerro Cacheuta y más recientemente Artabe et al. (2007a) y Artabe y Zamuner (2007) refieren un nuevo taxón para la Formación Río Blanco.
El estudio sistemático de la flora del cerro Cacheuta se justifica no sólo por su valor taxonómico, sino también por su trascendencia en la correlación con las localidades tipo de las unidades triásicas aflorantes en el cerro Bayo. En este sentido en la Formación Potrerillos del cerro Bayo, se han identificado dos secciones estratigráficas con niveles plantíferos atribuidas a dos biozonas de asociación. La inferior desarrollada entre los conglomerados ocráceos de la base del cerro Bayo y el conglomerado rojo (Spalletti et al., 2005), que involucra a los estratos plantíferos 1 a 10, y otra superior, que se reconoce en los cerros Bayo y Cocodrilo, ubicada entre el conglomerado rojo y las lutitas negras atribuidas a la Formación Cacheuta. La sección estratigráfica inferior (con los niveles fosilíferos 1 al 10) fue asignada por Spalletti et al. (2005) a la Biozona de Asociación Yabeiella mareyesiaca-Scytophyllum bonettiae-Protophyllocladoxylon cortaderitaensis (MBC). La sección estratigráfica superior (niveles fosilíferos 11 al 13) y del cerro Cocodrilo (niveles fosilíferos del 1 al 3) fue referida por Spalletti et al. (2005) a la Biozona de Asociación Yabeiella brackebuschiana-Scytophyllum neuburgianum-Rhexoxylon piatnitzkyi (BNP).
Cabe destacar que la mayoría de los fósiles estudiados y publicados por Frenguelli (en numerosas contribuciones), Petriella (1979, 1980), Baldoni (1980) y Herbst (1971) para el cerro Cacheuta, están depositados en la Colección Paleobotánica del Museo de La Plata (LPPB) y fueron revisados e incluidos en esta revisión. En este sentido es importante subrayar que entre los materiales revisados algunos corresponden a ejemplares Tipo, los cuales son aquí incorporados a un contexto geográfico, geológico y sedimentológico actualizado.
Por todo lo expuesto se considera clave el estudio sistemático de las plantas fósiles del cerro Cacheuta y en esta contribución se aborda el estudio sistemático de las Bryopsida, Lycopsida, Sphenopsida, Filicopsida y Gymnospermopsida (Corystospermales y Peltaspermales).

Materiales y métodos

El conjunto paleoflorístico estudiado se preserva en su mayor parte como impresiones, pero también se colectaron momificaciones y petrificaciones. El material megascópico y microscópico se encuentra depositado en la Colección Paleobotánica del Museo de La Plata, bajo las siglas LPPB y LPPm, y en el Museo Municipal de Historia Natural de San Rafael, provincia de Mendoza, bajo la sigla MHNSR-Pb. El material megascópico se estudió con microscopio estereoscópico Wild M5 y los preparados microscópicos con microscopio óptico Leitz Wetzlar Ortholux; las muestras fueron fotografiadas con sistema Leica DC 150 y cámara digital Canon Powershot S40. En la clasificación de las plantas vasculares, los nombres científicos por encima del rango genérico han sido tomados en parte del sitio web de James Reveal, Universidad de Maryland (http://www.life.umd.edu/emeritus/reveal/PBIO/fam/hightaxaindex.html), de Hoogland y Reveal (2005) y de los apéndices I a IV de Smith et al. (2006).

Paleobotánica sistemática

División Bryophyta Schimper 1879
Clase Bryopsida Rothmaler 1951

Género Muscites Brongniart 1828

Especie tipo. Muscites tournalii Brongniart 1828.

Muscites guescelini Townrow 1959 Figura 3. 1

Figura 3. 1, Muscites guescelini Townrow, LPPB 11754, Escala / scale bar: 0,5 cm; 2, Pleuromeia sp., LPPB 11866, Escala / scale bar: 1 cm; 3, Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli, LPPB 10650, Escala / scale bar: 1 cm; 4, Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle, LPPB 11786, Escala / scale bar: 1 cm; 5, Nododendron suberosum Artabe et Zamuner, LPPB 11790, Escala / scale bar: 1 cm; 6-7, Asterotheca truempyi Frenguelli, LPPB 11807, F, Escala / scale bar: 1 cm, G, Escala / scale bar: 0,5 cm; 8, Cladophlebis copiosa Frenguelli, LPPB 20774, Escala / scale bar: 1 cm; 9, Cladophlebis grahami Frenguelli, LPPB 11875, Escala / scale bar: 1 cm; 10, Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) Frenguelli, LPPB 11762, Escala / scale bar: 3 cm; 11, Cladophlebis kurtzi Frenguelli, LPPB 11800, Escala / scale bar: 2 cm; 12, Cladophlebis mesozoica (Kurtz) Frenguelli, LPPB 20767, Escala /scale bar: 3 cm.

Material estudiado. Formación Potrerillos: EP I: LPPB 10309; EP II: LPPB 11754, 11761.

Descripción. Fragmento de talo gametofítico, foliado. El ejemplar LPPB 11754 presenta un eje de 2,5 cm de largo por 0,1 cm de ancho. Lleva dispuestos helicoidalmente filodios de forma acuminada, tienen 0,3 cm da largo, con su ancho máximo en la base de 0,05 cm. El ápice es agudo a subredondeado y el ángulo de inserción de aproximadamente 20º, no se observa vena media. En el sector distal de los ejes, numerosos filodios se distribuyen densamente, conformando un "penacho", que posiblemente protege estructuras reproductivas masculinas (anteridios). No se observa esporofito.
Comentarios. En Gondwana el registro más antiguo de briofitas corresponde a Muscites amplexifolius Ottone y Archangelsky (2001), hallado en el Carbonífero de la provincia de San Juan. Los hallazgos de musgos en el Mesozoico son escasos; Passalia (2007) describe un Muscites sp. para el Cretácico de la Patagonia y Cantrill (2000) crea una nueva especie de Muscites (M. antarcticus) para el Cretácico de la Antártida. Muscites guescelini ha sido inicialmente descripta para el Triásico de Sudáfrica (Townrow, 1959). Los ejemplares de Argentina corresponden a gametofitos foliosos comparables con los descriptos e ilustrados por Anderson (1976). Los filodios no tiene vena media y su distribución, forma, tamaño y ángulo de inserción coinciden con los de Sudáfrica. Es interesante resaltar que también como en el material de Sudáfrica, los especímenes de Argentina presentan probables estructuras fértiles: anteridios, protegidos por numerosos filodios, que recuerdan (como fuera señalado por Anderson, 1976) a los de Polytrichum commune Hedwig. En la sección superior de la Formación Potrerillos, Rojo y Zavattieri (2005) encuentran esporas dispersas (Antulsporites sp. A) probablemente asignables a briofitas. Por último, los talos dicotómicos descriptos por Jain y Delevoryas (1967) y Holmes (2000) para el Triásico de Argentina y Australia respectivamente carecen de filodios en el gametofito y por lo tanto no pueden asignarse a la Clase Bryopsida.

División Tracheophyta Sinnott ex Cavalier-Smith 1998
Subdivisión Lycopodiophytina Tippo ex Reveal 1996
Clase Isoetopsida Rolle 1885
Orden Pleuromeiales sensu Retallack 1997

Género Pleuromeia Corda en Germar 1852

Especie tipo. Pleuromeia sternbergii (Münster) Corda en Germar 1852.

Pleuromeia sp. Figura 3. 2

Material estudiado. Formación Cacheuta: EP V: LPPB 11866.
Material revisado. Formación Potrerillos: EP II: MHNSR-Pb 478a.

Comentarios. Ejemplares de este género hallados en la Formación Potrerillos, en el cerro Cacheuta, fueron descriptos, ilustrados y comparados por Morel y Povilauskas (2002). En la sección superior de la Formación Potrerillos, Rojo y Zavattieri (2005) encuentran esporas dispersas [Aratrisporites parvispinosus (Leschik) Playford 1965] probablemente correspondientes a Pleuromeiales.

Subdivisión Euphyllophytina Kenrick et Crane 1977
Clase Equisetopsida Agardh 1825
Orden Equisetales DC ex Bercht. et Presl 1820
Familia Equisetaceae Michx. ex DC 1804

Género Equisetites Sternberg 1833

Especie tipo. Equisetites münsteri Sternberg 1833.

Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli 1944a Figura 3. 3

Material estudiado. Formación Potrerillos: EPI: LPPB 581, 10100, 10132, 10231, 10266, 10645, 10650, 10652, 10660, 10668, 10670, 10678; EP II: LPPB 10127, 10327, 10338, 10672, 11761, 11782, 11783, 11784, 11791, 11815, 11816.
Material revisado. Determinados como Equisetites fertilis Frenguelli (1944a): Formación Potrerillos: EPI: LPPB 10142 (lámina I, figura 3), 10143 (lámina I figura 4), 10211(lámina VI, figura 3), 10657 (lámina II, figura 1), 10658 (lámina III, figura 3), 10659 (lámina VI, figura 1), 10664 (lámina III, figura 2), 10666 (lámina I, figura 2), 10667 (lámina I, figura 5), 10669 (lámina IV figura 1), 10676 (lámina I, figura 1 y lámina II, figura 2); EPII: LPPB 10131 (lámina VI, figura 3). Ejemplares deteminados como Macrotaenia fertilis Frenguelli (1943a) y combinado a Equisetites fertilis por Frenguelli (1944a) EP I: LPPB 10145 (lámina I, figura 1), 10130, 10141, 10144, 10182, 10186, 10202, 10203. Ejemplar de Equisetites scitulus Frenguelli, (1943b) combinado a Equisetites fertilis por Frenguelli (1944a): Formación Potrerillos: EPI: LPPB 10268 (lámina I, figuras 1, 2 y 3).
Lectotipo. Aquí seleccionado del material original de Macrotaenia fertilis Frenguelli (1943a) Formación Potrerillos, EP I: LPPB 10145 (lámina I, figura 1).

Comentarios. Otros ejemplares de esta especie fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el cerro Bayo (Artabe et al., 2007b). Esta especie esta presente en las formaciones Potrerillos (provincia de Mendoza), Vera (provincia de Río Negro), Agua de los Pajaritos y Cortaderita (provincia de San Juan) (Artabe et al. 2007b).

Familia Apocalamitaceae Radczenko 1957
Género Neocalamites Halle 1908

Especie tipo. Neocalamites hoerensis (Schimper) Halle 1908.

Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle 1908 Figura 3. 4

Material estudiado. Formación Potrerillos: EP I: LPPB 595, 627. EP II: LPPB 616, 10109, 11786, 11787, 11788, 11796. Formación Cacheuta: EP IV: LPPB 562; EP V: LPPB 526.

Comentarios. Desde el punto de vista sistemático, Boureau (1964) incluye al género Neocalamites en la familia Apocalamitaceae Radczenko 1957. Tradicionalmente el Orden Equisetales agrupa nueve familias (Boureau, 1964; Bierhorst, 1971) entre los que encontramos a las Calamitaceae, Apocalamitaceae y Equisetaceae. En otras propuestas, en cambio, se incluye al género Neocalamites en la familia Equisetaceae (Good, 1975; Meyen, 1987; Escapa y Cúneo, 2004). Un análisis cladístico preliminar, basado casi exclusivamente en caracteres de las estructuras reproductivas (Escapa y Cúneo, 2004), ubica a Neocalamites y Angarotheca (representantes de la familia Apocalamitaceae sensu Boureau, 1964) en un grupo monofilético junto con otros géneros de la familia Equisetaceae.
Otros ejemplares de este taxón fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos, expuesta en el cerro Bayo (Artabe et al., 2007b). Esta especie esta presente en las formaciones Cerro de las Cabras (provincia de Mendoza), Potrerillos, Cacheuta (provincia de Mendoza), Cañadón Largo (provincia de Santa Cruz), Ischichuca, Los Rastros, Ischigualasto (provincias de La Rioja y San Juan), Agua de los Pajaritos, El Alcázar, Hilario (provincia de San Juan) y Cortaderita (Artabe et al., 2007b). En Chile está presente en la Formación La Ternera (cf. Artabe et al., 2007b).

Género Nododendron Artabe et Zamuner 1991

Especie tipo. Nododendron suberosum Artabe et Zamuner 1991.

Nododendron suberosum Artabe et Zamuner 1991 Figura 3. 5

Material estudiado. Formación Potrerillos: EPII: LPPB 523, 524, 667, 11790.
Material revisado. Formación Potrerillos: EPII: LPPB 20768 a y b, el único material estudiado por Artabe y Zamuner (1991) lámina I, lámina II y lámina III (1), corresponde al lectotipo (aquí designado).

Comentarios. Este taxón fue descripto e ilustrado para la Formación Potrerillos expuesta en el cerro Cacheuta, por Artabe y Zamuner (1991). En la Formación Paramillo, localidad de Agua de la Zorra provincia de Mendoza, se hallaron diafragmas nodales afines a N. suberosum en asociación estrecha con Neocalamites carrerei y estructuras reproductivas (Neocalamostachys arrondoi Brea et Artabe) por lo que Brea y Artabe (1999) sugieren que corresponden a diferentes partes de una misma planta (Neocalamites carrerei).

Clase Marattiopsida Doweld 2001
Orden Marattiales Link 1833
Familia Marattiaceae Kaulf 1824

Género Asterotheca Presl en Corda 1845

Especie tipo. Asterotheca sternbergii (Goeppert) Presl, en Corda 1845.

Asterotheca truempyi Frenguelli 1943c Figuras 3. 6, 7

Lectotipo. Aquí seleccionado del material original de Asterotheca truempyi Frenguelli 1943c Formación Cacheuta, LPPB 10403 (lámina III, figuras 2 y 3).
Material estudiado. Formación Potrerillos: EP II: LPPB 11807.

Descripción. El ejemplar LPPB 11807 corresponde a la impresión de un fragmento de fronde bipinnada de 4,5 cm de largo; el raquis mide 0,3 a 0,4 cm de ancho, y en él se insertan pinnas (cinco), casi en ángulo recto, 70º u 80º grados y a unos 0,7 u 0,8 cm de distancia entre si; el largo es de 2 cm, tienen mutilado el ápice, el ancho es de 0,7 a 0,8 cm. El raquis secundario es fuerte y recto de 0,1 cm de ancho y lleva pínnulas opuestas de tipo pecopteridio, con sus bordes enteros y paralelos, ápice redondeado, e insertas por todo el ancho de su base, se disponen casi perpendiculares al raquis, levemente curvadas hacia arriba; tienen un ancho de 0,10 a 0,13 cm por aproximadamente 0,3 cm de largo. Llevan una vena media bien marcada, que llega casi hasta el ápice, las venas laterales no se observan con claridad. Las pínnulas fértiles portan 3 a 4 pares de sinangios, cuya forma es aproximadamente subcircular a subcuadrangular, éstos cubren casi toda la superficie pinnular, disponiéndose simétricamente en pares a ambos lados de la vena media, el diámetro de los mismos es de alrededor de 0,05 cm.
Comentarios. Esta especie fue creada por Frenguelli (1943c) (LPPB 10402 al 10405, 10408) sobre material hallado por Eduardo Truempy. Frenguelli (1943c, 1948) ubica las muestras en los "Estratos del Cerro de las Cabras (cerca de Potrerillos, Mendoza), en la sección que se desarrolla "por debajo y arriba de la intercalacion eruptiva". Según nuestras observaciones, esta sección correspondería a la Formación Cacheuta. El material estudiado concuerda con la diagnosis de Asterotheca truempyi Frenguelli (1943c) y la revisión de la especie efectuada por Herbst (1977). Se han podido definir caracteres morfológicos suficientes como para proceder a su asignación específica la que se funda principalmente en el tipo de pínnulas, el número de sinangios dispuestos en cada pínnula, su forma y dimensiones. Asterotheca truempyi se diferencia de Asterotheca rigbyana Herbst, porque tiene un número menor de sinangios por pínnula y la fronde es comparativamente de menor tamaño. De otra forma semejante como Asterotheca chevronervia Holmes 2001 se diferencia porque presenta hasta cuatro o cinco pares de sinangios por pínnula.

Clase Polypodiopsida [= Filicopsida] Cronquist, Takht. et Zimmerm. 1966
Orden Osmundales Link 1833
Familia Osmundaceae Martinov 1820

Género Cladophlebis Brongniart emend. Frenguelli 1947

Especie tipo. Cladophlebis albertsii (Dunker) Brongniart 1849.

Cladophlebis copiosa Frenguelli 1947 Figura 3. 8

Material revisado. Formación Potrerillos: EPII: LPPB 20774, Holotipo (designado por Herbst, 1971: 269; corresponde al único ejemplar descripto por Frenguelli, 1947 lámina XII, figuras 8 y 9).

Comentarios. Esta especie fue creada por Frenguelli (1947) para la Formación Potrerillos expuesta en el cerro Cacheuta. Este taxón fue determinado con dudas por Troncoso y Herbst (2000) para la tafoflora triásica del Cajón Troncoso, Alta Cordillera del Maule, Chile.

Cladophlebis grahami Frenguelli 1947 Figura 3. 9

Material estudiado. Formación Río Blanco: EP VII: LPPB 11875, 11876, 11877.

Descripción. El ejemplar LPPB 11875 es el fragmento de una pinna de 6 cm de largo, presenta un raquis robusto cuyo ancho es de 0,25 cm. Lleva pínnulas opuestas o levemente subopuestas, falcadas cuyo ápice es subagudo y los márgenes enteros y lisos, con la base decurrente. Las pínnulas se disponen en forma casi perpendicular al raquis. Tienen una vena media bien marcada, recta, que llega hasta el ápice donde se resuelve en una bifurcación, las venas laterales están densamente dispuestas, presentando una sola dicotomía muy cerca de su nacimiento en la vena media, en algunos casos el par inferior de venas puede estar dos veces furcado. Las pínnulas tienen 0,5 cm de ancho máximo en su base, por 1,2 cm de largo.
Comentarios. De acuerdo con Frenguelli (1947) esta especie se caracteriza por presentar un raquis robusto, pínnulas comparativamente pequeñas, de márgenes generalmente enteros y lisos, cuya vena media es casi recta, poco decurrente en su nacimiento, las venas laterales se dicotomizan una sola vez y se disponen apretadamente. Herbst (1971) designa el lectotipo de la especie sobre el material estudiado por Frenguelli de la Formación Piedra Pintada (Jurásico Temprano de la provincia del Neuquén). Cladophlebis grahami se conoce para las formaciones Paso Flores, provincias del Río Negro y Neuquén (Frenguelli, 1947; Morel et al., 1992; 2000) y Piedra Pintada (Frenguelli, 1947). Material fructificado de esta especie fue hallado en la Formación Monte Flora (Gee, 1989), en Bahia Esperanza, Peninsula Antartica y asignado a Todites grahamii (Frenguelli) Gee. Cladophlebis indica (Oldham et Morris) Feistmantel se diferencia de Cladophlebis grahami porque presenta pínnulas comparativamente mayores, más elongadas, linear lanceoladas, distribuidas en forma alterna.

Cladophlebis kurtzi Frenguelli 1947 Figura 3. 11

Material estudiado. Formación Potrerillos: EPI: LPPB 652; EPII: LPPB 10014, 10332, 10333, 10334, 10335, 10336, 10338, 11765, 11767, 11781, 11800, 11813, 20770.
Material revisado. Lectotipo de Cladophlebis kurtzi Formación Potrerillos: EPII: LPPB 20772, desigando por Herbst (1971 página 272). Otro material de Cladophlebis kurtzi estudiado por Frenguelli (1947): Formación Potrerillos EPII, LPPB 10098 (lámina IV, figura 5); 10099 (lámina IV, figura 4) y 20772 (lámina IV, figura 6).

Comentarios. Este taxón fue descripto e ilustrado para la Formación Potrerillos expuesta en el cerro Cacheuta, por Frenguelli (1947). En el Triásico de Argentina, esta especie fue hallada en las formaciones Potrerillos (en Paramillos de Uspallata), Cacheuta, Llantenes (con dudas) (provincia de Mendoza), Cañadón Largo, Paso Flores, Los Rastros y El Alcázar (Brea, 2000; Artabe et al., 2007b). En Chile esta presente en las formaciones La Ternera, Panguipulli, Tralcán, Cajón Troncoso, Huimpil-Llafquentué y Santa Juana (Herbst et al., 1998; Troncoso y Herbst, 2000; Troncoso et al., 2004; Leppe et al., 2006; Artabe et al., 2007b).

Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) Frenguelli 1947 Figura 3. 10

Material estudiado. Formación Potrerillos: EP I: LPPB 591, 10182. EP II: LPPB 11754, 11762, 11763, 11767, 11766, 11779,11783, 11781, 11800, 11801, 11806, 11809, 11810,11813, 11814; EPIII: LPPB 10080, 10082, 10084, 10086, 10089, 10092, 10094.
Material revisado. Formación Potrerillos: EP II: 10096, 10191, 20767b.

Comentarios. Esta especie fue hallada en las formaciones Potrerillos (expuesta en el cerro Bayo y en Paramillos de Uspallata), Cacheuta, Chihuido (provincia de Mendoza), Cañadón Largo, Laguna Colorada, Vera, Paso Flores, Los Rastros, Ischigualasto, Agua de los Pajaritos, Barreal, Cortaderita y Carrizal (provincia de San Juan) (Brea, 2000; Artabe et al., 2007b). En Chile fue citada para la Formación La Ternera (Herbst et al., 1998).

Cladophlebis mesozoica (Kurtz) Frenguelli 1947 Figura 3. 12

Material estudiado. Formación Potrerillos: EP II: LPPB 20767a.
Material revisado. Lectotipo. Formación Potrerillos, EPII: LPPB 20767a.

Comentarios. El material de C. mesozoica presente en la Formación Potrerillos, del cerro Cacheuta, corresponde al lectotipo de la especie designado por Herbst (1971 página 273). Cladophebis retallackii Holmes 2002 es una especie bastante similar que se diferencia porque presenta pínnulas levemente contraidas, antes de hacerse decurrentes, en la zona de inserción. C. mesozoica fue hallada en las formaciones Potrerillos (expuesta en el cerro Bayo y en Paramillos de Uspallata), Cacheuta, Cañadón Largo, Laguna Colorada, Los Rastros y Agua de los Pajaritos (Brea, 2000; Artabe et al., 2007b). En Chile fue citada para la Formación Panguipulli (Herbst et al., 2005).

Orden Cyatheales A.B. Frank en Leunis 1877
Familia Dicksoniaceae M.R. Schomb. 1848 nom. cons.

Género Coniopteris Brongniart emend. Harris 1961

Especie tipo. Coniopteris murrayana (Brongniart) Brongniart emend. Harris 1961.

Coniopteris harringtoni Frenguelli 1950

Material revisado. Formación Potrerillos: EP II: MHNSR-PB 473, 474.

Comentarios. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el cerro Cacheuta por Morel y Povilauskas (2002). El género Coniopteris (Dicksoniaceae) aparece en el Triásico, pero su radiación se produce durante el Jurásico y Cretácico. En el Triásico de la Argentina se han determinado dos especies: C. harringtoni y C. walkomi definidas por Frenguelli (1950) para la Formación Barreal, provincia de San Juan. C. harringtoni ha sido hallada también en la Formación Paso Flores (Morel et al., 1992, 2000). La especie creada por Orlando (1967), C. distans, sobre material de Punta Williams, Isla Livingston, presenta sólo material fértil que es comparable con las frondes fértiles de C. harringtoni.

Clase Gymnospermopsida sensu Stewart et Rothwell 1993
Orden Corystospermales Petriella 1981
Familia Corystospermaceae Thomas 1933

Género Dicroidium Gothan emend. Townrow 1957

Especie tipo. Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan 1912.

Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger et Herbst 2001 Figura 4. 1

Figura 4. 1, Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger y Herbst, LPPB 11755, Escala / scale bar: 1 cm; 2, Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan, LPPB 4870, Escala / scale bar: 3 cm; 3, Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan, LPPB 4393, Escala / scale bar: 2 cm; 4, Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli, LPPB 11846, Escala / scale bar: 1 cm; 5, Dicroidium pinnis-distantibus (Kurtz) Frenguelli, LPPB 4706, Escala / scale bar: 1 cm; 6, Zuberia feistmanteli (Johnston) Frenguelli emend. Artabe, LPPB 11867, Escala / scale bar: 1 cm; 7, Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom, LPPB 11751, Escala / scale bar: 1 cm; 8, Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli, LPPB 10104, Escala / scale bar: 1 cm.

Material estudiado. Formación Potrerillos: EP II: LPPB 11755, 11756, 11757. Formación Cacheuta: EP IV: LPPB 11874.

Comentarios. De acuerdo con el criterio de Gnaedinger y Herbst (2001) las frondes con pinnas de forma subcircular, con ápice obtuso-redondeado y base constricta, con venación odontopteroide corresponden a una especie diferente: D. argenteum. En el cerro Cacheuta, este taxón fue determinado anteriormente como Thinnfeldia dutoiti por Jain y Delevoryas (1967) y como Dicroidium crassum por Morel (1991, 1994). Esta especie ha sido hallada en las formaciones Potrerillos (expuesta en el cerro Bayo), Cañadón Largo y Los Rastros (Artabe et al., 2007b). En Chile fue citada para la Formación Las Breas (Gnaedinger y Herbst, 2001).

Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan 1912 Figura 4. 2

Material estudiado. Formación Cacheuta: EPIV: LPPB 2425, 4356, 4394, 4396, 4400, 4406, 4411, 4413, 4415, 4422, 4423, 4425, 4439, 4447, 4449, 4450, 4455, 4460, 4482, 4523, 4525, 4526, 4534, 4557, 4616, 4636, 4665, 4700, 4701, 4702, 4705, 4719, 4721, 4722, 10293, 10295, 10296, 10297, 10300.
Material revisado. Corresponden también a D. lancifolium los ejemplares de la Formación Cacheuta: EPIV: LPPB 4699 (lámina I, figura 1), 4700 (lámina II, figura 1), 4703 (lámina III, figuras 1 y 2) citados por Frenguelli (1944b) como Dicroidiopsis acuta y las muestras determinadas como Diplasiophyllum acutum (Walkom) Frenguelli 1943d. Estas últimas (LPPB 10406, 10407), fueron ubicadas por Frenguelli (1943d, 1948) junto con Asterotheca truempyi, en los "Estratos del Cerro de las Cabras (cerca de Potrerillos, Mendoza), en la sección que se desarrolla por debajo y arriba de la intercalacion eruptiva". Según nuestras observaciones, esta sección correspondería a la Formación Cacheuta. Los ejemplares determinados como Dicroidium lancifolium por Petriella (1979), corresponden a la Formación Cacheuta: EPIV: LPPB 4356, 4395, 4404, 4412, 4420, 4423,4429,4431,4435, 4699, 4703, 4706, 4870.

Descripción. Fragmentos de frondes monopinnadas con raquis principal bifurcado, los individuos de mayor tamaño, como los LPPB 4415 y 4870, miden aproximadamente 16 cm y se observan los dos raquises secundarios a partir de la bifurcación, pero falta el pecíolo de la fronde. Los ráquises secundarios miden en la zona basal 0,4 cm de ancho y llevan pinnas opuestas, de márgenes enteros y lisos, ápice agudo o redondeado; las de mayor tamaño pueden medir 3,3 cm de largo por 1cm de ancho (relación largo/ ancho: >3/1). La venación es odontopteroide en las pinnas basales y distales y aletopteroide en las de la zona media.
Comentarios. Así como los ejemplares aquí estudiados, D. lancifolium presentan pinnas con una relación largo/ancho mayor a 3/1 y venación odontopteroide-aletopteriformes (Petriella, 1979). Las formas descriptas por Frenguelli como Diplasiophyllum acutum (Walkom) Frenguelli y Dicroidiopsis acuta (Du Toit) Frenguelli, corresponden según Retallack (1977) a esta especie. El material hallado en el cerro Cacheuta incluye formas con pinnas lineares y ápice agudo y otras algo más anchas y con ápice redondeado, que coinciden con las dos variedades reconocidas por Retallack (1977). D. lancifolium fue hallado en las formaciones Cacheuta, Chihuido, Llantenes, Cañadón Largo, Laguna Colorada, Vera, Paso Flores, Ischichuca, Los Rastros, Ischigualasto, Agua de los Pajaritos, El Alcázar, Barreal, Cortaderita, Quebrada de la Mina y Carrizal. En Chile está presente en las formaciones La Ternera, San Felix (Alto del Carmen), Las Breas, El Puquén y Panguipulli (cf. Artabe et al., 2007b).

Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan 1912 Figura 4. 3

Material estudiado. Formación Potrerillos: EP I: LPPB 5597, 8067, 10281, 10318. EP II: LPPB 11754, 11758, 11759, 11760, 11778, 11818. EP III: LPPB 11838, 11839, 11840. Formación Cacheuta: EP IV: LPPB 4394, 4395, 4396, 4400, 4401, 4404, 4417, 4418, 4419, 4420, 4423, 4434, 4436, 4450, 4451, 4452, 4455, 4468, 4471, 4478, 4483, 4485, 4523, 4530, 4531, 4533, 4540, 4541, 4542, 4547, 4548, 4553, 4554, 4562, 4563, 4602, 4603, 4605, 4606, 4607, 4609, 4611, 4613, 4620, 4630, 4632, 4635, 4636, 4639, 4643, 4646, 4647,4650, 4654, 4663, 4665, 4670, 4671, 4672, 4679, 4681, 4699, 4708, 4710, 4715, 4724, 4812, 4858, 4859, 10292, 10298, 10299, 10301, 10302.
Material revisado. Citado como Dicroidium odontopteroides por Petriella (1979); Formación Cacheuta: EP IV: LPPB 3934, 4392, 4393, 4417, 4437, 4614, 4616,4628, 4702, 4706.

Comentarios. El material estudiado presenta pinnas con una relación largo/ancho inferior a 2/1, y corresponde a diferentes variedades de las reconocidas por Retallack (1977). Este taxón fue citado para la formaciones Potrerillos (expuesta en el cerro Bayo), Chihuido, Llantenes, Cañadón Largo, Laguna Colorada, Vera, Paso Flores, Ischichuca, Los Rastros, Ischigualasto, El Alcázar, Barreal, Cortaderita, Carrizal, Casa de Piedra (cf. Ottone, 2006; Artabe et al., 2007b). En Chile se registra en las formaciones La Ternera, San Felix, Las Breas, El Puquén, Panguipulli, Huimpil-Llafquentué y Santa Juana (Troncoso et al., 2004; Artabe et al., 2007b).

Dicroidium pinnis-distantibus (Kurtz) Frenguelli 1944b Figura 4. 5

Material estudiado. Formación Cacheuta: EP IV: LPPB 4396, 4708.
Material revisado. Determinado como Dicroidium pinnis-distantibus por Frenguelli (1944b), Formación Cacheuta: EP IV: LPPB 4706, 4707 (página 419, lámina II figura 2 y lámina III figura 3). Determinado como Dicroidium pinnis-distantibus por Petriella (1979), Formación Cacheuta: EP IV: LPPB 4392, 4397.

Comentarios. Los ejemplares estudiados por Frenguelli (1944b) y Petriella (1979) provienen de la Formación Cacheuta expuesta en el cerro Cacheuta. Este taxón fue citado para las formaciones Llantenes (descripto e ilustrado), Ischichuca y El Alcázar (Zamuner et al., 2001).

Género Zuberia Frenguelli emend Artabe 1990

Especie tipo. Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli 1944c.

Zuberia feistmanteli (Johnston) Frenguelli emend. Artabe 1990 Figura 4. 6

Material estudiado. Formación Cacheuta: EP IV: LPPB 563; EP V: LPPB 11867, 11868, 11869. EPVII: LPPB 13687, 13688, 13689, 13690.

Comentarios. Los ejemplares hallados en la Formación Cacheuta del cerro Cacheuta son muy fragmentarios y sólo se coleccionaron partes de pinnas con pínnulas de gran tamaño de forma subcuadrangular o subromboidal y margen entero, y es en estos caracteres que se diferencia de las otras especies descriptas (Frenguelli, 1944c; Artabe, 1990). Este taxón fue hallado en la sección superior de la Formación Potrerillos expuesta en los cerros Bayo y Cocodrilo (Artabe et al., 2007b).

Género Johnstonia Walkom 1925

Especie tipo. Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom 1925.

Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom 1925 Figura 4. 7

Material estudiado. Formación Potrerillos: EPI: LPPB 4414, 5415, 5597, 10008, 10009, 10010, 10020, 10273a, 10274, 10309, 10310, 10312, 10313, 10314, 10315, 10317, 10318, 10324. EP II: LPPB 10127, 11751, 11752, 11753, 11759, 11792, 11793, 11805. EP III: LPPB 11835, 11836, 11837, 11845, 11846, 11847, 11848. Formación Cacheuta: EP IV: LPPB 4524.
Material revisado. Determinado como Johnstonia coriacea por Petriella (1979), Formación Potrerillos: EPI: LPPB 10277, 10278, 10279, 10281,10289.

Comentarios. Este taxón fue hallado en las formaciones Potrerillos (expuesta en el cerro Bayo), Ischichuca, Los Rastros, Ischigualasto, El Alcázar, Barreal y Carrizal (Artabe et al., 2007b).

Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli 1943e Figura 4. 4

Material estudiado. Formación Potrerillos: EP I: LPPB 8072, 10281, 10289. EP II: LPPB 11749, 11750, 20772. EP III: LPPB 11846. Formación Cacheuta: EP IV: LPPB 4422, 4662, 4721, 4749, 11855.
Material revisado. El ejemplar de Formación Cacheuta: EP IV: LPPB 4301, determinado como Dicroidium stelznerianum por Frenguelli (1941 lámina I, figura 1).

Comentarios. El material estudiado del cerro Cacheuta proviene de las formaciones Potrerillos y Cacheuta y corresponde mayoritariamente a Johnstonia stelzneriana var. serrata Retallack (1977), mientras que un solo ejemplar de J. stelzneriana var. stelzneriana (Geinitz) Frenguelli fue hallado en la Formación Potrerillos, en el EP III. El material estudiado del cerro Bayo se corresponde con Johnstonia stelzneriana var. serrata Retallack 1977, mientras que en el cerro Cocodrilo se encontró un solo ejemplar fragmentario que se ajusta a J. stelzneriana var. stelzneriana (Geinitz) Frenguelli 1943e. Este taxón fue hallado en las formaciones Potrerillos (expuesta en el cerro Bayo), Llantenes, Paso Flores, Ischichuca, Los Rastros, Ischigualasto, Agua de los Pajaritos, Barreal, Cortaderita y Carrizal (Artabe et al., 2007b).

Género Xylopteris Frenguelli 1943e

Especie tipo. Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli 1943e.

Xylopteris argentina (Kurtz) Frenguelli 1943e Figura 6. 1

Figura 6. 1, Xylopteris argentina (Kurtz) Frenguelli, LPPB 571, Escala / scale bar: 1 cm; 2, Pachydermophyllum dubium (Burges) Retallack LPPB 11829, Escala / scale bar: 1 cm; 3, Pachydermophyllum pinnatum (Walkom) Retallack LPPB 11841, Escala / scale bar: 1 cm; 4, Pachydermophyllum praecordillerae (Frenguelli) Retallack LPPB 11776, Escala / scale bar: 1 cm.

Material estudiado. Formación Potrerillos, EPI: 10291; EPII: LPPB 11880, 11881; Formación Cacheuta, EPIV: LPPB 4307, 4308.
Material revisado. Formación Potrerillos: EPI: LPPB 571; EPIV: LPPB 4853.

Descripción. Frondes monopinnadas, los ejemplares mas completos llegan a medir 13 cm de largo, incluyendo un corto pecíolo de 1,5 cm, y el raquis principal bifurcado, en el que se disponen espaciadamente (1 a 1,5 cm) cuatro o cinco pinnas a cada lado del raquis principal. Las pinnas son delgadas y largas con márgenes paralelos y se puede observar claramente la venación cenopteriode.
Comentarios. Autores como Townrow (1957), Bonetti (1966) y Archangelsky (1968) sinonimizan al género Xylopteris con el género Dicroidium, en base a la similitud de sus estructuras cuticulares. Así, Anderson y Anderson (1970, 1983) los consideran como especies o subespecies del género Dicroidium. En cambio autores como Frenguelli (1943e), Boureau y Doubinger (1975), Retallack (1977), Petriella (1979), Baldoni (1980) y Gnaedinger y Herbst (1998, 2001) consideran a Xylopteris como un género separado de Dicroidium, debido a características como la forma de las pinnas y la venación cenopteroide. El criterio que se adopta para diferenciar las especies más afines del género, X. argentina y X. elongata, es que la primera se caracteriza por presentar frondes con escasas y espaciadas pínnas sobre los ráquises, en cambio X. elongata presenta numerosas pinnas con una disposición más densa (cf. Frenguelli,1943e; Retallack, 1977 y Petriella, 1979).
X. argentina fue hallado en las formaciones Potrerillos, Cacheuta, Chihuido, Llantenes, Ischichuca, Los Rastros, Ischigualasto, Barreal, Cortaderita y Laguna Colorada (cf. Gnaedinger y Herbst, 1998; Zamuner et al., 2001). En Chile está presente en las formaciones La Ternera y Las Breas (cf. Gnaedinger y Herbst, 2001; Artabe et al., 2007b).

Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli 1943e Figura 4. 8

Material estudiado. Formación Potrerillos: EPI: LPPB 531, 570, 574,576, 581, 584, 589, 591, 593, 599, 10105, 10111, 10112, 10115, 10130, 10136, 10137, 10152, 10153, 10192, 10224, 10350, 10661, 11826, 11827. EP II: LPPB: 10326.
Material revisado. Determinados como Xylopteris elongata por Petriella (1979), Formación Potrerillos: EPI: LPPB 10100, 10101, 10104, 10113, 10114, 10132, 10149. Determinados como Xylopteris elongata por Baldoni (1980), Formación Potrerillos: EPI: LPPB 10108, 10647. Determinados como Xylopteris rigida por Baldoni (1980), EPI: LPPB 540, 544, 545, 571, 572, 577, 588, 613. Este material pertenece a la Formación Potrerillos y no como lo indica Baldoni (1980) a la Formación Cacheuta; y EPI, LPPB, 10228,10236, 10355, 10651.

Comentarios. Este taxón fue hallado en las formaciones Potrerillos (expuesta en el cerro Bayo), Río Blanco, Chihuido, Llantenes, Laguna Colorada, Paso Flores, Ischichuca, Los Rastros, Ischigualasto, El Alcázar, Barreal, Cortaderita y Casa de Piedra (Ottone, 2006; Artabe et al., 2007b).

Orden Peltaspermales Meyen 1987
Familia Peltaspermaceae Thomas 1933

Género Scytophyllum Bornemann 1856

Especie tipo. Scytophyllum bergeri Bornemann 1856.

Scytophyllum argentinum (Frenguelli) Morel et al. comb. nov. emend. Figuras 5. 1, 2, 3, 4, 5, 6

Figura 5. 1-6, Scytophyllum argentinum (Frenguelli) Morel et al. comb. nov. emend. 1, LPPB, 10242; Escala / scale bar: 2 cm; 2-6, vista microscópica de las cutículas del LPPm 584 tomadas de LPPB 10323 / microscopic view of cuticles of LPPm 584 taken from LPPB 10323; 2, vista general mostrando distribución irregular de aparatos estomáticos y células epidérmicas con papilas masivas o huecas / general view showing irregular distribution of stomatal apparatus and epidermical cell with unfilled or massive papillae. Escala gráfica / scale bar: 200 μm; 3, detalle de zonas intervenosas con numerosos aparatos estomáticos de distribucion irregular / detail of intervein areas with numerous stomatal structures of irregular distribution; Escala gráfica / scale bar: 100 μm; 4, detalle de aparato estomático imperfectamente dicíclicos con células subsidiarias cuneiformes con papilas / detail of imperfectly diciclic stomatal apparatus and cuneifom subsidiary cells with papillae. Escala gráfica /scale bar: 50 μm; 5, detalle de aparato estomático monociclico con células subsidiarias con papilas y células oclusivas debilmente cutinizadas hundidas en una cámara / detail of monociclic stomatal apparatus and subsidiary cells with papilla and guard cell weakly cutinised, sunken in a pit. Escala gráfica / scale bar: 50 μm; 6, detalle de aparato estomático con células subsidiarias con papilas obturantes / detail of stomatal apparatus showing subsidiary cells with papillae lappet towards over the stomatal pit. Escala gráfica / scale bar: 50 μm.

Basónimo. Callipteridium argentinum Frenguelli, (1944d, página 379, lámina 1, figuras 1 y 2).

Emended diagnosis. Medium sized monopinnate to bipinnatifid fronds. Pinnae linear-lanceolate, with lobulate margins, attached at c. 45 º to main rachis constituted by coherent pinnules; pinnae with acute apices and basiscopic base strongly decurrent along the main rachis to the acroscopic base of the pinna below, leaving a space for intercalary pinnules. Decurrent midvein in each pinnae develops a free bipinnate pattern of venation; each secondary vein system constitute a well-circumscribed cluster within each foliar lobule, no sutural veins are present among them. The basiscopic base of the pinnae constitute a lower basal lobule inervating from the main rachis and contiguous with a interpinnule or a well developed wing. Straigth and strong rachis irregulary lumped. Upper cuticle thicker than lower with lamina cells polygonal and over the veins rectangular. The cell walls are straight. Almost every cell with a median unfilled or massive papilla. Stomatal structures on both surfaces similar in size and shape, but little more on the thin one, irregularly distributed between the veins and ocassionally over them. Monociclic or imperfectly diciclic stomatal apparatus with 4-7 cuneifom subsidiary cells; guard cell weakly cutinised, sunken in a pit formed by overhanging subsidiary cells; each subsidiary cell bearing a papilla, lappet towards over the stomatal pit. Surface of oclusive cells at sides of aperture thicker than poles. Frecuent tricome bases.
Diagnosis enmendada. Frondes monopinnadas a bipinnatífidas de tamaño medio. Pinnas linear-lanceoladas, con márgenes lobulados, insertas con un ángulo de c. 45 º al raquis principal, constituidas por pínnulas coalescentes; pinnas con ápice agudo y margen basiscópico fuertemente decurrente sobre el raquis principal hasta el margen acroscópico de la pinna inferior, dejando espacio para las interpinnas. La vena media de cada pinna desarrolla un patrón de venación bipinnado abierto; cada sistema de venas secundarias constituye un grupo bien delimitado dentro de cada lóbulo foliar y no se presentan venas suturales entre ellos. El margen basicópico de la pinna forma un lóbulo basal inervado desde el raquis principal y contiguo con una interpínnula o un ala bien desarrollada. Raquis principal recto y robusto, irregularmente verrucado. Cutícula superior más gruesa que la inferior con células de la lámina poligonales y sobre las venas, rectangulares. Las paredes celulares son rectas. Casi todas las células epidérmicas con una papila central, maciza o hueca.
Estructuras estomáticas de igual tamaño y forma sobre ambas cutículas, pero en más cantidad sobre la cutícula más fina, irregulamente distribuidos sobre las venas y ocasionalmente sobre ellas. Aparatos estomáticos monocíclicos o imperfectamente dicíclicos con 4-7 células subsidiarias cuneifomes; células oclusivas débilmente cutinizadas, hundidas en una cámara por debajo de las células subsidiarias; cada célula subsidiaria lleva una papila que se proyecta sobre la cámara estomática. Superficie de las células oclusivas más engrosadas en la zona central, a los lados de la apertura, que en los polos. Bases de pelos frecuentes.

Lectotipo. Aqui designado LPPB 10242 (determinado como Callipteridium argentinum por Frenguelli, 1944d); paralectotipos LPPB 10321, 10323 y sus correspondientes preparados microscopicos LPPm 581 y 584 (determinados como Lepidopteris stormbergensis por Baldoni, 1972).

Localidad tipo. Cerro Cacheuta, provincia de Mendoza, perfil puesto Míguez, Formación Potrerillos, EP I.
Descripción. El material megascópico fue anteriormente descripto por Frenguelli (1944d) y las cutículas por Baldoni (1972).
Comentarios. Existen al menos 19 especies de Scytophyllum descriptas para localidades triásicas de Eurasia en el Hemisferio Norte (Dobruskina, 1975; 1995). En el Gondwana, el género Scytophyllum fue hallado en la Argentina (Zamuner y Artabe, 1990; Gnaedinger y Herbst, 1998; Zamuner et al., 1999) y Sudáfrica (Anderson y Anderson, 2003). Asimismo, algunas especies de Lepidopteris reconocidas para Australia y Sudáfrica como L. africana (Holmes, 1982; Anderson y Anderson, 1989; Holmes y Anderson, 2005) podrían corresponder a este taxón. El género Scytophyllum se caracteriza por presentar frondes unicoalescentes con venación secundaria y terciaria organizada en grupos pinnados. El género más cercano es sin dudas Lepidopteris que se diferencia por presentar frondes más divididas (bipinnatífidas, bi-pinnadas o tripinnadas) con venación pecopteroide, elementos intercalares (como pinnas, pínnulas lobadas o pínnulas) y verrugas sobre el raquis pirncipal, vena media o sobre la fronde. Algunos de estos caracteres diagnósticos para Lepidopteris, también están presentes en Scytophyllum. Asi, dos especies de Scytophyllum (S. bergeri y S. neuburgianum) tienen elementos intercalares y dos poseen verrugas (S. (?) baschkiricum y S. neuburgianum). Desde un punto de vista taxonómico, S. bergeri corresponde a una especie transicional, con caracteres intermedios entre ambos géneros. Esta especie tiene frondes monopinnadas o bipinnatífidas, con pinnas muy lobuladas y pínnulas intercalares. En este caso las pínnulas de cada pinna ya se fusionaron parcialmente y este proceso determina el origen de frondes unicoalescentes y con venación única, por lo que Dobruskina (1969) la asigna a Scytophyllum. Como en Scytophyllum bergeri, el ejemplar descripto e ilustrado por Frenguelli (1944d) como Callipteridium argentinum (LPPB 10242) presenta frondes monopinnadas y/o bipinnatífidas, con pinnas muy lobuladas y con pínnulas intercalares, por lo que fue combinada al género Scytophyllum. Baldoni (1972) estudia pinnas aisladas con cutículas provenientes del EPI de la Formación Potrerillos (cerro Cacheuta) que adjudica junto con Callipteridium argentinum a Lepidopteris strombergensis (Seward) Townrow. La revisión megascópica y microscópica del material estudiado por Baldoni (1972) permite decir que el ejemplar LPPB 10320 (LPPm 580) corresponde a una corystosperma (probablemente Dicroidium odontopteroides). Los ejemplares LPPB 10321 (LPPm 581) y LPPB 10323 (LPPm 584) corresponden a fragmentos de pinnas lobuladas, con venación terciaria pinnada (Baldoni; 1972; lámina III) y sus cutículas son típicamente peltaspermoides, por lo que se asignan a S. argentinum. Los aparatos estomáticos son dominantemente monocíclicos (a veces imperfectamente dicíclicos), de forma oval-circular, haplocélicos, con 4-7 subsidiarias cuneiformes dispuestas radialmente alrededor de la boca estomática; cada célula subsidiaria porta en su borde interno una papila obturante conspicua que se proyecta por encima de la apertura del estoma. Las células oclusivas están hundidas por debajo del ciclo de células subsidiarias. Como se dijo anteriormente, el material de S. argentinum es comparable al de L. africana, aunque se diferencia por presentar S. argentinum cutículas con células epidérmicas comunmente papiladas, frecuentes bases de tricomas y células oclusivas de los estomas alargadas y con zona polar diferenciada.

Género Pachydermophyllum Thomas et Bose 1955

Especie tipo. Pachydermophyllum papillosum Thomas et Bose 1955.

Pachydermophyllum dubium (Burges) Retallack 1981 Figura 6. 2

Material estudiado. Formación Potrerillos: EP III: LPPB 11829, 11830, 11831, 11832, 11833, 11854.

Descripción. Hojas monopinnadas, de hasta 8 cm de largo por 0,6 a 0,7 cm de ancho máximo en el sector central de la hoja; el raquis es delgado de ca. 0,05 cm de ancho. Las pinnas son pequeñas de forma subcircular, tienen 0,3 a 0,4 cm de largo por 0,2 a 0,3 cm de ancho; el tamaño de las pinnas basales es más reducido; hacia el sector apical de la hoja las pinnas también reducen su tamaño y son concrescentes, rematando, en el ápice, en una única pinna de márgenes enteros. Las pinnas del sector medio a inferior son coalescentes por la base. La venación se caracteriza por presentar una corta vena media en el sector basal de la pinna, de la cual parten varias venas laterales que se dicotomizan por lo general una sola vez, cubriendo toda la superficie de la misma.
Comentarios. Esta especie se caracteriza por tener hojas monopinnadas, cuyas pinnas son subcirculares, de pequeño tamaño, menores en la base, frecuentemente coalescentes y concrescentes. Los ejemplares estudiados son similares a los determinados como Rietnitsia incisa Jones y De Jersey (1947 página 44, figuras 35 y 36) e incluidos por Retallack (1981), en la sinonimia de Pachydermophyllum dubium. Esta especie se diferencia de Pachydermophyllum pinnatum (Walkom) Retallack (1981) porque en esta última las pinnas no son coalescentes en la base y la vena media llega casi hasta el ápice de la pinna. Por su parte, Herbst (1977) combina a Rietnitsia incisa Jones y De Jersey 1947 al género Dejerseya Herbst 1977 (Dejerseya incisa), mientras que Anderson y Anderson (1989, 2003) la consideran en la sinonimia de D. lunensis (Johnston) Anderson y Anderson 1989. En la Argentina, esta especie sólo fue hallada en la Formación Potrerillos, en el cerro Cacheuta. En Chile Gnaedin-ger y Herbst (2004) describen D. lunensis para la Formación Las Breas.

Pachydermophyllum pinnatum (Walkom) Retallack 1981 Figura 6. 3

Material estudiado. Formación Potrerillos: EP III: LPPB 11841, 11849, 11850, 11851, 11852.

Descripción. Hojas monopinnadas. El ejemplar LPPB 11841 tiene 5,5 cm de largo, el raquis mide alrededor de 0,1 cm de ancho, en el que se observa con claridad una costilla media longitudinal. Lleva pinnas alternas, en el sector inferior de la hoja se tornan subopuestas y de menor tamaño. Su forma es equidimensional, circular a subcircular y levemente elongada. El tamaño de las mismas es de 0,30 a 0,35 cm de ancho y 0,5 cm de largo. El margen acroscópico es levemente constricto y el basiscópico algo decurrente, pero no llegan a ser coalescentes, su disposición es algo erecta sobre el raquis, tienen una vena media que no llega hasta el ápice y venas laterales que se dicotomizan.
Comentarios. Esta especie se caracteriza según Retallack (1981), por tener hojas monopinnadas con pinnas equidimensionales no coalescentes y erectas sobre el raquis. Estos caracteres morfológicos se observan claramente en los ejemplares estudiados. El material coincide con el descripto por Jain y Delevoryas (1967 lámina 90, figura 8) como Thinnfeldia praecordillerae Frenguelli e incluido por Retallack (1981) en la sinonimia de Pachydermophyllum pinnatum. Esta especie se diferencia de P. dubium ya que en ésta última las pinnas son frecuente coalescentes y tienen sólo una incipiente vena media. En la Argentina, esta especie fue hallada en la Formación Llantenes (Artabe et al., 1999)

Pachydermophyllum praecordillerae (Frenguelli) Retallack 1981 Figura 6. 4

Material estudiado. Formación Potrerillos: EP I: LPPB 5417. EP II: LPPB 11752, 11754, 11757, 11759, 11761, 11768, 11769, 11770, 11772, 11773, 11775, 11776, 11777, 11778, 11789, 11792, 11796, 11804, 11808, 11817, 11878, 11880. EP III: LPPB 11834, 11842, 11843.
Material revisado. Los ejemplares Tipos (sintipos) determinados como "Thinnfeldia praecordillerae" por Frenguelli (1944 e), Formación Potrerillos: EPII: LPPB 10126 (lámina II, figura 2); 10127 (lámina I, figura 2); 10326 (lámina II, figura 3); 10134 y 10327. Debe aclararse que el ejemplar LPPB 10127 fue designado como Lectotipo por Retallack (1981, página 178).

Comentarios. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el cerro Bayo por Artabe et al. (2007b). En la Argentina esta especie fue hallada en las formaciones Potrerillos (cerro Bayo), Chihuido, Vera, Paso Flores, Los Rastros, El Alcázar, Barreal y Cortaderita (Artabe et al., 2007b).

Conclusiones

En este estudio sistemático de la paleoflora del cerro Cacheuta se revisaron e identificaron 25 taxones. Se registraron dos nuevos taxones para el Triásico de la Argentina: Muscites guescelini, y Pachydermophyllum dubium. Se identificaron cinco elementos nuevos para el triásico del área estudiada: Asterotheca truempy, Cladophlebis grahami, Dicroidium argenteum, Zuberia feistmanteli y Pachydermophyllum pinnatum. Se propone una nueva combinación y se realiza la enmienda de una especie: Scytophyllum argentinum (Frenguelli) Morel et al. comb. nov. emend. Se revisaron los ejemplares Tipo de: Equisetites fertilis, Nododendron suberosum, Asterotheca truempy, Cladophlebis copiosa, C. kurtzi, C. mesozoica, Callipteridium argentinum (= Scytophyllum argentinum) y Pachydermophyllum praecordillerae; los que de esta manera se los puede ubicar geográficamente con exactitud y también en un contexto geológico - sedimentológico actualizado, es decir en los perfiles relevados y los respectivos estratos plantíferos reconocidos; se seleccionaron Lectotipos de Equisetites fertilis, Nododendron suberosum, Asterotheca truempy y Scytophyllum argentinum.

Agradecimientos

El presente trabajo se realizó en el marco de proyectos financiados por la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, Argentina (PICT Nº 363), y Universidad Nacional de La Plata, Argentina (Proyecto 11 N 535).

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Recibido: 12 de enero de 2009.
Aceptado: 23 de agosto de 2009.