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Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.47 no.1 Buenos Aires ene./mar. 2010

 

NOTA PALEONTOLÓGICA

Un nuevo microbiotérido (Mammalia, Marsupialia, Microbiotheria) de la Formación Pinturas (Mioceno temprano) de la provincia de Santa Cruz

Francisco J. Goin1, Marcelo F. Tejedor2, M. Alejandra Abello3 y Gabriel M. Martin2

1División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. fgoin@fcnym.unlp.edu.ar
2Laboratorio de Investigaciones en Evolución y Biodiversidad (LIEB), Facultad de Ciencias Naturales, Sede Esquel, Universidad Nacional de la Patagonia, Sarmiento 849, 9200 Esquel, Argentina. mtejedor@unpata.edu.ar; gmartin_ar@yahoo.com
3Laboratorio de Sistemática y Biología Evolutiva (LASBE), Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. mabello@fcnym.unlp.edu.ar

Introducción

En esta nota se describe una nueva especie de marsupial microbiotérido referible al género Pachybiotherium Ameghino, 1902. La misma está basada en dos especímenes colectados en Enero de 2003 en el noroeste de la provincia de Santa Cruz, durante una expedición paleontológica organizada por el Laboratorio de Investigaciones en Evolución y Biodiversidad (Facultad de Ciencias Naturales, Sede Esquel, Universidad Nacional de la Patagonia). Ambos especímenes fueron exhumados en niveles medios de la Formación Pinturas (Edad-mamífero Santacrucense; Mioceno temprano terminal; Kramarz, 2009; sobre la estratigrafía y edad de la Formación Pinturas, véase Bown y Larriestra, 1990; Fleagle et al., 1995; Kramarz y Bellosi, 2005; Tejedor et al., 2006). Más allá del reconocimiento del nuevo taxón, resulta interesante que en el hipodigma de la nueva especie se incluye un molar superior, el primero hasta ahora conocido para representantes de este género. Este resto permite apreciar características básicas de los dientes superiores de los representantes del género, así como también el conjunto de rasgos que caracterizan el patrón molar de los Microbiotheriidae.

Abreviaturas. IGM, Instituto de Investigaciones en Geociencias, Minería y Química, Museo Geológico Bogotá (INGEOMINAS); MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires; MLP, División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata; MPEF-PV, Sección Paleontología Vertebrados, Museo Paleontológico "Egidio Feruglio", Trelew; MPM-PV, Museo Regional Provincial "Padre Manuel Jesús Molina", Río Gallegos (Provincia de Santa Cruz), colección Paleontología Vertebrados. M1, M2, M3, M4, molares superiores; m1, m2, m3, m4, molares inferiores. La nomenclatura dentaria sigue a Goin et al. (2003). Todas las medidas son en mm.

Paleontología sistemática

Supercohorte Marsupialia Illiger, 1811
Orden Microbiotheria Ameghino, 1889
Familia Microbiotheriidae Ameghino, 1887

Género Pachybiotherium Ameghino, 1902

Especie tipo. Pachybiotherium acclinum Ameghino, 1902 (véase Marshall, 1982: fig. 28a-c y la figura 2 de este trabajo).
Especies incluidas. P. acclinum, P. minor Goin, 1997 (véase Goin, 1997: figs. 11.1. A-B y 11.2.A-B) y la nueva especie aquí descripta.


Figura 2. Pachybiotherium acclinum Ameghino. 1-3, MLP 82-V-2-111, fragmento de dentario derecho con los p2-m2 en vistas labial (1) y lingual (2) y detalle de los m1-2 en vista oclusal (3) / fragment of right dentary with p2-m2 in labial (1) and lingual (2) views, and a detail of m1-2 in occlusal view (3). 4-6, MPEF-PV 551, fragmento de dentario izquierdo con los p3-m1 en vistas labial (4), lingual (5) y detalle del m1 en vista oclusal (6) / fragment of left dentary with p3-m1 in labial (4) and lingual (5) views, and a detail of m1 in occlusal view (6).

Distribución. Mioceno temprano-medio, América del Sur.

Pachybiotherium illuminatum, sp. nov. (figuras 3.1-5, 4)

Etimología. Del latín illuminatus, iluminar; en referencia al nuevo conocimiento aportado por el molar superior referido a la nueva especie.
Tipo. MPM-PV 1805, un fragmento mandibular derecho con alvéolos de m1-2 y los m3-4 completos (Figs. 3.1-4, 4).
Hipodigma.
El tipo y MPM-PV 1806, un M3 derecho (Figs. 3.5, 4).


Figura 3. Pachybiotherium illuminatum sp. nov. 1-3, MPM-PV 1805 (tipo), un dentario derecho con los m3-4 en vistas labial (1), oclusal (2) y lingual (3) / (type), a right dentary with m3-4; labial (1), occlusal (2) and lingual (3) views; 4, detalle en vista oclusal de los m3-4 del ejemplar tipo / detail in occlusal view of the m3-4 of the type specimen; 5, MPM-PV 1806, M3 derecho en vista oclusal. / right M3 in occlusal view.

Distribución. Portezuelo Sumich Sur, Estancia Los Toldos, a unos 80 km al sur de Perito Moreno, Departamento Lago Buenos Aires, Provincia de Santa Cruz, Argentina (figura 1). Niveles medios de la Formación Pinturas (véase Kramarz y Bellosi, 2005: fig. 2); Mioceno temprano terminal (Edad-mamífero Santacrucense).


Figura 1. Mapa de la provincia de Santa Cruz (República Argentina) indicando la localidad fosilífera Portezuelo Sumich Sur (estrella) / map of Santa Cruz Province (Argentina) indicating the Portezuelo Sumich Sur fossil locality (star).

Medidas. Altura mandibular por debajo del m3: 11,2; ancho mandibular por debajo del m4: 11,3; largo m3-4: 6,3; largo m3: 3,4; ancho m3 (trigónido): 2,1; ancho m3 (talónido): 2,2; largo M3: 3,4; ancho M3: 3,8 (véase también la tabla 1).

Tabla 1. Medidas de los molares inferiores de las distintas especies del género Pachybiotherium. Las medidas relativas al ancho de los molares corresponden al ancho del trigónido. Las medidas correspondientes a Pachybiotherium minor fueron tomadas de Goin (1997: tabla 11.1). L, largo; A, ancho. Todas las medidas son en mm / Measurements of the lower molars of species of the genus Pachybiotherium. Measurements relative to molar width correspond to trigonid width. Measurements of Pachybiotherium minor were taken from Goin (1997: table 11.1). L, length; A, width. All measurements are in mm.

Diagnosis. Se diferencia de las otras dos especies del género por su mayor tamaño, la mayor reducción del m4, el largo proporcionalmente mayor del talónido del m3, la mayor reducción del paracónido en el m3 y la posición menos retrasada del metacónido con relación al protocónido en los m3-4; se diferencia de P. acclinum en que, en los molares inferiores, el hipoconúlido está más separado del entocónido, el entocónido es proporcionalmente más grande y el ápice del protocónido es de posición más vertical (i.e., no está inclinado hacia atrás); se diferencia de P. minor en que los molares inferiores tienen talónidos proporcionalmente más anchos y largos, y en que el cíngulo anterobasal está menos desarrollado.
Descripción. El cuerpo mandibular es alto y robusto (figuras 3.1-3), con la rama horizontal sin una aparente inflexión medial. La cresta coronoidea (sensu Wible, 2003) es ancha y robusta y se origina en un punto medio de la rama horizontal, debajo de los m2-m3, formando un ángulo de aproximadamente 130º con respecto a esta rama. La fosa masetérica es profunda y su parte anterior está bien marcada. La mandíbula presenta los cuatro alvéolos de los molares anteriores (m1-2), de tamaño subigual a los del m3. El tipo ha preservado los m3-4, los cuales muestran un leve desgaste. Tanto en el m3 como en el m4 se aprecia en el trigónido cierta retracción del metacónido respecto del protocónido. El paracónido del m3 está muy reducido y, al igual que el del m4, está algo comprimido en sentido anteroposterior. Por detrás y algo labialmente a la cúspide del paracónido se aprecia una muy pequeña cúspide o rugosidad de homología incierta, mucho más marcada en el m3 que en el m4. Tanto en el m3 como en el m4 la muesca de la paracrístida es amplia. El protocónido es robusto y de implantación vertical, desde la base hasta el ápice. El cíngulo anterobasal está apenas desarrollado. El talónido del m3 es subigual en ancho al trigónido; por el contrario, en el m4 el talónido es más angosto. En el m3 se aprecia con claridad un bien desarrollado entocónido, siendo el hipocónido poco saliente y el hipoconúlido proporcionalmente grande y bien separado del entocónido ocupando una posición media sobre la cara posterior del talónido. El trigónido del m4 es muy similar al del m3, aunque algo más angosto y con el metacónido aún más desplazado pos
teriormente; el talónido, por su parte, muestra el entocónido y el hipocónido reducidos (en el m4 el entocónido no está desarrollado), siendo el hipoconúlido más grande y terminando en punta hacia atrás. En este diente, el hipocónido se ubica en línea con el protocónido, estando el área del entocónido completamente reducida. El molar superior es aquí referido a un M3. El protocono es ancho, el para y el metacono son subiguales en altura (figura 4) y la plataforma estilar está muy reducida. La preparacrista, muy corta y orientada casi paralelamente al eje dentario, está alineada con la centrocrista, la cual es recta. Un par de minúsculas cúspides en el centro de la plataforma estilar podrían corresponder a una StC subdividida. La postmetacrista, si bien es muy corta comparada con la de otros microbiotéridos, es más larga que la preparacrista y se orienta en forma más oblicua respecto del eje longitudinal del diente. A pesar del desgaste, la estructura de la corona en la base lingual del metacono indica que existió un metacónulo de desarrollo moderado. El diente carece de ectoflexo. La preprotocrista parece formar un cíngulo anterior que se une con la esquina parastilar del diente, aunque esto podría ser efecto del desgaste.


Figura 4. Pachybiotherium illuminatum sp. nov. Molar superior (MPM-PV 1806, M3) e inferiores (MPM-PV 1805, m3-4) en oclusión. La línea punteada indica la orientación de la centrocrista del M3 en relación con las estructuras de corte del antagonista oclusal (m3); la línea quebrada hace lo propio con la postmetacrista del M3 y la paracrístida del m4. / upper and lower molars (MPM-PV 1806, M3, and MPM-PV 1805, m3-4) in occlusion. The dot line indicates the M3 centrocrista's orientation as opposed to the occlusal antagonist (m3); the dashed line indicates the relation between the postmetacrista of M3 and paracristid of m4.

Comentarios

En trabajos previos se argumentó sobre la pertenencia de Pachybiotherium a los Microbiotheria (Goin, 1991; para una revisión de la posición sistemática y rasgos diagnósticos del género véase Goin, 1997). La nueva especie aquí descripta puede ser referida a Pachybiotherium en base a la presencia, en su ejemplar tipo, de los siguientes caracteres diagnósticos: (1) gran altura de la rama mandibular; (2) molares inferiores con trigónidos estrechos, (3) cíngulos anterobasales pobremente desarrollados; (4) paracónidos muy reducidos; (5), metacónidos levemente retrasados respecto de los protocónidos; (6) hipoconúlidos levemente separados de los entocónidos y (7) m4 levemente reducido respecto del m3.
Clemens (1966) sugirió varios criterios que permiten reconstruir series dentarias a partir de piezas aisladas. A los efectos del presente análisis, sólo es posi­ble realizar comparaciones sobre la base de uno de ellos: los tamaños relativos. Según el mismo, es posible referir a P. illuminatum el ejemplar MPM-PV 1806 (un M3 aislado). Las estimaciones llevadas a cabo por Clemens (1966) para los cocientes de las longitudes M1/m1, M2/m2 y M3/m3 arrojan valores entre 0,91 y 1,04 para tres especies de didélfidos vivientes estudiadas por este autor como marco de referencia. El cociente M3/m3 equivale a 1,0 para el ejemplar aquí referido a P. illuminatum, valor que cae dentro de este rango. Otro criterio adicional a los aquí mencionados es el de confrontar las estructuras oclusales de los molares supuestamente antagonistas; por ejemplo, el ancho del protocono del molar superior en relación al ancho del talónido del inferior, o las longitudes de las crestas funcionalmente antagónicas en la oclusión. En la figura 4 se aprecia una vista labial del M3 (MPM-PV 1806) y de los m3-4 (MPM-PV 1805, el tipo) de P. illuminatum en situación de oclusión. Puede verse que las longitudes de la paracrístida del m4 y de la postmetacrista del M3 son muy similares, así como también las de los otros dos pares de crestas que, en oclusión, constituyen antagonistas funcionales: la postparacrista y la premetacrista en el molar superior y la crístida oblicua y la posthipocrístida en el inferior. En síntesis, se verifica una ajustada geometría ocusal en los molares funcionalmente antagónicos, lo que apoya las dos hipótesis aquí formuladas sobre el ejemplar MPM-PV 1806: (1) que es referible a la nueva especie P. illuminatum y (2) que es un M3.
El M3 de P. illuminatum muestra los rasgos característicos de los microbiotéridos neógenos (e.g., Microbiotherium): notable reducción de la plataforma estilar, preparacrista corta y orientada casi paralelamente al eje dentario, ausencia de cúspides estilares reconocibles (Goin et al., 2007a). La mayor diferencia entre P. illuminatum y otros microbiotéridos neógenos es la persistencia, en los molares superiores, de un metacónulo de desarrollo moderado. Otros microbiotéridos (e.g., Microbiotherium) también muestran un metacónulo, pero éste es comparativamente más reducido. En otros rasgos, sin embargo, P. illuminatum muestra algunas especializaciones: ausencia de ectoflexo y muy corta postmetacrista del M3.
Pachybiotherium illuminatum es hasta el momento la única de las especies del género entre cuyos restos se cuentan molares superiores. Goin (1997) incluyó tentativamente a un molar superior (IGM 253029) entre los materiales referibles a P. minor. Los argumentos para dicha asignación fueron tres: centrocrista recta, fusión del paracono con la StB y su tamaño, esperable para un M1 de dicha especie. Sin embargo, estos rasgos también son característicos de los molares deciduos de numerosos didélfidos. Por otra parte, el tamaño del protocono de este ejemplar es relativamente reducido, lo cual contradice su pertenencia a los Microbiotheriidae. Por esta razón optamos aquí por descartar al ejemplar IGM 253029 como perteneciente a P. minor.
Los únicos microbiotéridos vivientes se restringen a la especie Dromiciops gliroides Thomas, de comportamiento arborícola, hábitos nocturnos y dieta predominantemente faunívora (i.e., compuesta por invertebrados, aunque con una mayor proporción de artrópodos) y secundariamente frugívora (Mann, 1955; Pearson, 1983; Amico y Aizen, 2000). Por su parte, las especies de Pachybiotherium son los representantes de mayor tamaño de la familia Microbiotheriidae. Se destacan por presentar un gran desarrollo vertical del dentario por debajo de la serie molar, un rasgo compartido con numerosos grupos de primates de hábitos alimentarios frugívoros (Vinyard et al., 2007 y bibliografía allí citada), así como también con los extintos marsupiales Caroloameghiniidae y Polydolopimorphia, de hábitos inferidos similares (Goin, 2006). Los molares inferiores de las especies de este género presentan talónidos anchos en los molares inferiores y robustos protoconos en los superiores, lo que indica que la función de "mortero" de estas estructuras antagónicas era relativamente importante durante el cierre oclusal. Adicionalmente, las estructuras de corte (paracrístida, postmetacrista) son proporcionalmente reducidas. Estos rasgos sugieren la hipótesis de que los representantes del género eran de hábitos alimentarios esencialmente frugívoros.
Una revisión reciente sobre la significación climática de las paleofloras australes de América del Sur señala el desarrollo, hacia los 34° S, de una "Flora Subtropical Neógena" en coincidencia con el óptimo climático del Mioceno (ca. 15-17 Ma), rango temporal en el que se habrían depositado los sedimentos de la localidad de procedencia de P. illuminatum aquí estudiada (vide supra). Esta flora habría estado caracterizada por la dominancia de elementos neotropicales y endémicos, además de la persistencia de elementos austral-antárticos, australasianos y pantropicales (Hinojosa, 2005). Es difícil precisar si este tipo de flora ocurrió también en la latitud de Portezuelo Sumich Sur (y de las localidades pinturenses en general) hacia esta época. Sin embargo, una amplia representación de elementos neo- y pantropicales podría explicar una elevada proporción de frugívoros en esta asociación faunística respecto de las asociaciones subsecuentes (e.g., las de la Edad-mamífero Santacrucense). Hinojosa (2005) hace extensiva la "Flora Subtropical Neógena" al Mioceno temprano (ca. 20 Ma), i.e., en simultáneo con el desarrollo de la fauna de Edad Colhuehuapense. En esta última es, precisamente, donde ocurre el primer registro del género Pachybiotherium (P. acclinum Ameghino, 1902), además del de un probable Caluromyidae (Didelphimorphia), formas cuyos representantes vivientes son mayoritariamente frugívoros (Goin et al., 2007b). Es interesante señalar que la tercera especie conocida de este género, P. minor Goin, 1997, ocupa un rango geográfico netamente tropical (La Venta, Colombia; Edad Laventense). Podría postularse, a título de hipótesis, que las especies de Pachybiotherium constituyen indicadores de climas cálidos.

Agradecimientos

Al personal del Museo Regional Padre Manuel Jesús Molina de Río Gallegos por el apoyo ofrecido para el desarrollo de nuestros proyectos en Santa Cruz y a M. Molina, propietario de la estancia Los Toldos, por permitirnos trabajar en su propiedad. A S. Vincon y C. Etcheverri por su colaboración en los trabajos de campo. A A. Candela, a un revisor anónimo y a S. Bargo, del Comité Editor, por las valiosas sugerencias realizadas. F.J.G. agradece al CONICET (PIP 5621) y a la Fundación Alexander von Humboldt. Los trabajos de campo fueron financiados por la L.S.B. Leakey Foundation a M.F.T.

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Recibido: 2 de octubre de 2008.
Aceptado: 6 de septiembre de 2009.