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Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.47 no.1 Buenos Aires ene./mar. 2010

 

NOTA PALEONTOLÓGICA

Las Aves de la Formación Ñuapua (Holoceno temprano) de Bolivia

Raúl I. Vezzosi1, Ernesto Brunetto1 y Jorge I. Noriega1

1Laboratorio de Paleontología de Vertebrados, CICYTTP-CONICET. Materi y España, 3105 Diamante, Entre Ríos. cidnoriega@infoaire.com.ar; vezzosiraul@gmail.com; ebrunetto@yahoo.es

Introducción

Los estudios paleontológicos sobre las aves del Cuaternario de América del Sur son cuantitativamente muy inferiores a aquellos referidos a los mamíferos y están centrados sobre regiones o sitios fosilíferos muy localizados (Tambussi et al., 1993; Tambussi, 1995). Las contribuciones resultan de esta manera muy escasas en relación con la amplia extensión de los afloramientos de esa antigüedad en la totalidad del continente.
Las ornitofaunas cuaternarias mejor estudiadas provienen de los actuales territorios de Venezuela (Wetmore, 1935), Ecuador (Campbell, 1976), Perú (Campbell, 1979), Brasil (Winge, 1887), Uruguay (Tambussi et al., 2005) y Argentina (Ameghino, 1891; Moreno y Mercerat, 1891; Mercerat, 1897; Kraglievich y Rusconi, 1931; Tonni, 1973, 1980; Tambussi, 1995; Noriega, 1998). Asimismo, numerosas otras citas aisladas pueden encontrarse en las reseñas de Olson (1985), Cuello (1988), Tonni y Tambussi (1986) y Tambussi y Noriega (1996). Más recientemente, Tonni y Noriega (2001), Claramunt y Rinderknecht (2005) y Alvarenga et al. (2008) dieron a conocer registros de nuevos taxones de aves en el Pleistoceno de Argentina, Uruguay y Brasil, respectivamente.
Surge de lo expuesto que el registro paleornitológico conocido para el actual territorio de Bolivia es sumamente pobre, restringiéndose a las aves coleccionadas en los niveles medios de la Formación Ñuapua (Hoffstetter, 1968). Estos niveles fosilíferos afloran en la quebrada homónima y son referibles al Holoceno temprano-medio (Marshall y Sempere, 1991; Pardiñas y Galliari, 1998).
En la presente nota damos a conocer los resultados del análisis de una pequeña colección de aves con la misma procedencia geográfica y estratigráfica que la estudiada por Hoffstetter (1968), ampliando así el conocimiento paleornitológico acerca del Cuaternario sudamericano en general y el particularmente escaso registro de Bolivia.

Contexto geomorfológico y estratigráfico

La Quebrada de Ñuapua está situada en el departamento de Chuquisaca, al sudeste de Bolivia (20º 52' S; 63º 04' O), entre las localidades de Carandaití y Capirenda (figura 1). Se ubica en el límite occidental del actual Dominio Chaqueño, unidad biogeográfica caracterizada por una cobertura vegetal predominantemente xerofítica (Cabrera y Willink, 1973).


Figura 1. Mapa geomorfológico del sureste de Bolivia; modificado de Horton y DeCelles (2001) y Argollo e Iriondo (2008). La localidad fosilífera de Ñuapua se ubica entre los mega abanicos del Río Parapetí y el Río Pilcomayo, en el sector más proximal de la cuenca del Chaco / geomorphologic map of southeastern Bolivia; modified from Horton and DeCelles (2001), and Argollo and Iriondo (2008). The fossiliferous locality of Ñaupua is located between the Parapetí and Pilcomayo megafans, at the most proximal area of the Chaco basin.

Geológicamente, el sitio de estudio se encuentra dentro de la región de la llanura del Chaco (18º-24º S), más precisamente en el Chaco Occidental (figura 1) (Argollo e Iriondo, 2008). Está bordeada hacia el oeste por las Sierras Subandinas, las cuales constituyen el frente montañoso de los Andes Centrales (Horton y DeCelles, 1997; Hulka, 2005). La región forma parte de un sistema de cuencas de antepaís generadas durante el Cenozoico (Isacks, 1988). La localidad de Ñuapua se ubica en el depocentro más proximal, caracterizado por el desarrollo de mega abanicos fluviales, tales como los ríos Grande, Parapetí, Pilcomayo, Bermejo (figura 1) y el río Salado en Argentina (Iriondo, 1993; Horton y DeCelles, 2001; Argollo e Iriondo, 2008).
Hoffstetter (1968) definió la Formación Ñuapua en la quebrada del mismo nombre (figura 2), que apoya en contacto ondulado sobre la Formación Chaco de edad terciaria. Comprende tres miembros reconocibles por su coloración y sus distintivos contenidos paleontológicos (Hoffstetter, 1968; Marshall y Sempere, 1991).


Figura 2. Estratigrafía de la quebrada de Ñuapua, según Hoffstetter (1968) / stratigraphy of the Quebrada de Ñaupua, from Hoffstetter (1968).

El miembro inferior (figura 2), integrado principalmente por una cinerita consolidada de color rosa a rojizo, es portador de una rica megafauna de mamíferos que permiten referirlo al Pleistoceno medio-tardío (Marshall et al., 1984). Son depósitos detríticos, groseramente estratificados, en sectores compuestos por conglomerados de guijarros, que resultan del retrabajo de depósitos de la formación subyacente.
El miembro medio está constituido por una cinerita gris (figura 2). Contiene numerosos restos de mamíferos pequeños de géneros y especies actuales (Hoffstetter, 1968; Pardiñas y Galliari, 1998), como así también unos pocos restos fragmentarios de megamamíferos extinguidos. Las dos dataciones radiocarbónicas realizadas sobre materiales fósiles provenientes de este nivel arrojan resultados (7.200 ±400 y 6.600 ±370 años AP) indicativos de una edad Holoceno temprano-medio (Mac Fadden y Wolff, 1981; Marshall y Sempere, 1991; Pardiñas y Galliari, 1998). Las aves estudiadas en esta contribución pro­vienen precisamente de este miembro.
El miembro superior se asemeja litológicamente al miembro inferior, aunque tiene una estructura masi­va, un aspecto más terroso (figura 2) y su contenido fosilífero es pobre.

Materiales y métodos

Los materiales fueron recolectados y depositados por el Dr. L. Branisa (Jefe de Paleontología, Sociedad Arqueológica de Bolivia) en las colecciones de la División Paleontología Vertebrados del Museo de La Plata (MLP). Se realizaron comparaciones directas con ejemplares de las especies actuales listadas en el Apéndice. Los mismos pertenecen a las colecciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Museo de La Plata y del CICYTTP. Los nombres taxonómicos se tomaron de del Hoyo et al. (1992, 1996, 1997).

Paleontología sistemática

Orden Tinamiformes Huxley, 1872
Familia Tinamidae Gray, 1840

Género Nothura Wagler, 1827

Nothura cf. N. chacoensis Conover, 1937 Figura 3.1


Figura 3. 1, Nothura cf. N. chacoensis, MLP 95-V-26-6, extremidad proximal de húmero izquierdo / proximal end of left humerus. 2, Nycticorax nycticorax, 2a, MLP 95-V-26-8, extremidad proximal de escápula derecha / proximal end of rigth scapula; 2b, MLP 95-V-26-7, extremidad distal de coracoides izquierdo / distal end of left coracoid. 3-6, Pardirallus cf. P. sanguinolentus, 3, MLP 95-V-26-17, epífisis proximal de fémur izquierdo / proximal end of left femur; MLP 95-V-26-9, 4a, fragmento de diáfisis y epífisis proximal de fémur izquierdo / fragment of shaft and proximal end of left femur; 4b, epífisis distal de fémur izquierdo / distal end of left femur; 5a, fragmento de diáfisis y extremidad proximal de tarsometatarso izquierdo / fragment of shaft and proximal end of left tarsometatarsus; 5b, epífisis distal de tarsometatarso izquierdo / distal end of left tarsometatarsus; 5c, coracoides derecho / right coracoid; 6, sinsacro / synsacrum. 7, Gallinula chloropus, 7a, MLP 95-V-26-10, epífisis proximal y fragmento de diáfisis de fémur izquierdo / fragment of shaft and proximal end of left femur; 7b, MLP 95-V-26-11, fragmento de diáfisis y epífisis proximal de tarsometatarso izquierdo / fragment of shaft and proximal end of left tarsometatarsus. 8, Gallinula cf. G. melanops, MLP 95-V-26-16, fragmento de diáfisis y epífisis proximal de fémur izquierdo / fragment of shaft and proximal end of left femur. 9, Fulica cf. F. rufifrons, MLP 95-V-26-18, epífisis proximal de carpometacarpo izquierdo / proximal end of left carpometacarpus. 10, Columba picazuro, MLP 95-V-26-13, fragmentos de diáfisis, epífisis proximal y distal de húmero izquierdo / fragments of shaft, proximal and distal ends of left humerus. 11, Columbina cf. C. talpacoti, MLP 95-V-26-14, húmero derecho / right humerus. 12, Zenaida auriculata, MLP 95-V-26-15, coracoides izquierdo / left coracoid. Escala / scale: 1 cm.

Material referido. MLP 95-V-26-6, extremidad proximal de húmero izquierdo.

Orden Ciconiiformes (Bonaparte, 1854)
Familia Ardeidae Vigors, 1825

Género Nycticorax Forster, 1817

Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758) Figura 3.2

Material referido. MLP 95-V-26-7, extremidad distal de coracoides izquierdo; MLP 95-V-26-8, extremidad proximal de escápula derecha.

Orden Gruiformes (Bonaparte, 1854)
Familia Rallidae Vigors, 1825

Género Pardirallus Bonaparte, 1856

Pardirallus cf. P. sanguinolentus (Swainson, 1838) Figura 3.3-6

Material referido. MLP 95-V-26-9, coracoides derecho; fragmento de diáfisis y extremidad proximal de tarsometatarso derecho; fragmento de diáfisis y extremidad proximal de tarsometatarso izquierdo; epífisis distal de tarsometatarso izquierdo; extremidad proximal de tibiotarso izquierdo; epífisis proximal de fémur izquierdo; sinsacro completo; tercera vértebra cervical; falange 3 del dedo III izquierdo; falange 1 del dedo IV (derecha e izquierda); falange 1 del dedo III (izquierda y derecha); falange 1 del dedo II izquierdo; falange 2 del dedo II izquierdo; falange 1 del dedo I izquierdo; MLP 95-V-26-17, epífisis proximal de fémur izquierdo.

Género Gallinula Brisson, 1760

Gallinula chloropus (Linnaeus, 1758) Figura 3.7

Material referido. MLP 95-V-26-10, epífisis proximal y fragmento de diáfisis de fémur izquierdo; MLP 95-V-26-11, fragmento de diáfisis y epífisis proximal de tarsometatarso izquierdo; MLP 95-V-26-12, vértebra cervical.

Gallinula cf. G. melanops (Vieillot, 1819) Figura 3.8

Material. MLP 95-V-26-16, fragmento de diáfisis y epífisis proximal de fémur izquierdo.

Género Fulica Linnaeus, 1758

Fulica cf. F. rufifrons Philippi y Landbeck, 1861 Figura 3.9

Material. MLP 95-V-26-18, epífisis proximal de carpometacarpo izquierdo.

Orden Columbiformes (Latham, 1790)
Familia Columbidae (Illiger, 1811)

Género Columba Linnaeus, 1758

Columba picazuro Temminck, 1813 Figura 3.10

Material referido. MLP 95-V-26-13, fragmentos de diáfisis y epífisis proximal y distal de húmero izquierdo.

Género Columbina Spix, 1825

Columbina cf. C. talpacoti (Temminck, 1811) Figura 3.11

Material. MLP 95-V-26-14, húmero derecho completo.

Género Zenaida Bonaparte, 1838

Zenaida auriculata (Des Murs, 1847) Figura

3.12

Material. MLP 95-V-26-15, coracoides izquierdo.

Discusión y conclusiones

Hoffstetter (1968) reportó la presencia de al menos 17 especies de aves en los sedimentos holocenos de Ñuapua, comprendidas en 11 familias (Rheidae, Tinamidae, Podicipedidae, Threskiornithidae, Rallidae, Anatidae, Jacanidae, Falconidae, Columbidae, Cuculidae y Nyctibiidae) y 12 órdenes. No obstante, la mayoría de sus determinaciones se limitaron a las categorías de familia o género y sólo en tres casos las asignaciones fueron específicas: Rhea cf. R. americana Morhing, 1952, "Ajaja rosea" [Platalea ajaja (Linnaeus, 1758)] y "Crypturus" (Crypturellus) tataupa (Temminck, 1815). Para el caso de los tinámidos, una de las determinaciones de Hoffstetter pareciera errónea o, al menos, altamente dudosa: "Un humérus...dont la taille dépasse même celle de Rhynchotus, tout en présentant une morphologie très voisine, appartient peutêtre à un vrai Tinamus (non vu)." Considerando que las especies del género Tinamus son habitantes exclusivos de ambientes selváticos, y a partir de la robustez y tamaño atribuidos al ejemplar, resulta más factible que se trate de una especie de martineta del género Eudromia o bien de un inambú colorado (Rhynchotus rufescens). Resulta claro, por el hecho de que sus comparaciones fueron realizadas mayoritariamente con especies europeas, que dicho autor no disponía de materiales de referencia muy completos de especies sudamericanas. Desafortunadamente, no fue posible acceder a los materiales de Hoffstetter (1968) por lo que nuestra observación acerca de la identificación de este tinámido es meramente especulativa. Entre los Passeriformes distinguió dos especies, pero no asignó los ejemplares a ninguna familia.
Las nueve especies reconocidas en este trabajo son nuevas citas. Ellas se agrupan en cuatro familias (Tinamidae, Ardeidae, Rallidae y Columbidae), una de las cuales también constituye un primer registro (Ardeidae).
El análisis de la lista de taxones de Hoffstetter (1968), sumados los nuevos aportes, da cuenta de una composición paleoavifaunística muy similar a la presente actualmente en el área de estudio. Se trataría de ambientes típicamente chaqueños donde alternaban áreas de pastizales y montes, con presencia de cuerpos de agua o zonas inundables aledañas. Así, el registro de ñandúes (Rhea) e inambúes (Nothura) sugiere la presencia de sabanas y pastizales, en tanto que los cuclillos (cf. Coccyzus), urutaúes (cf. Nyctibius) y las palomas (Columba, Zenaida y Columbina) dan cuenta de bosques y arboledas. Por otro lado, los rállidos representados por gallinetas (Pardirallus), pollas (Gallinula) y gallaretas (Fulica), al igual que las espátulas (Platalea), patos (cf. Anas y Dendrocygna), macáes (Podiceps), jacanas (Jacana) y garzas bruja (Nycticorax), son claramente indicadores de ambientes acuáticos con vegetación.
Complementariamente, el registro fósil de roedores sigmodontinos de los mismos niveles estratigráficos en Ñuapua sugiere también la presencia de un paleoambiente de tipo chaqueño (Pardiñas y Galliari, 1998). Si bien las muestras fósiles disponibles son reducidas y representan en forma muy parcial a la comunidad de aves vivientes, es destacable que la totalidad de los componentes reconocidos se registra hoy en día en la región con frecuencias abundantes o comunes. La descripción sedimentológica de la Formación Ñuapua y su interpretación dentro del contexto geológico y estratigráfico del Cenozoico señalan una variación ambiental a través del tiempo, sucediéndose facies de canales fluviales que alternan con facies de llanuras de inundación. Estas últimas están caracterizadas por depósitos finos de lagunas y corrientes de baja energía. La presencia de cineritas y de limos y arenas eólicas dentro de las unidades anteriores indica además la ocurrencia de pulsos de déficit hídrico.
En síntesis, puede asumirse que la comunidad de aves del Holoceno temprano de Ñuapua habitó ambientes acuáticos de tipo chaqueño desarrollados con mayor intensidad durante los períodos húmedos.

Apéndice

Crypturellus tataupa (Temminck, 1815), Rhynchotus rufescens (Temminck, 1815), Nothoprocta cinerascens (Burmeister, 1860), Nothura maculosa (Temminck, 1815) , N. darwinii Gray, 1867, N. chacoensis Conover, 1937, Eudromia elegans Geoffroy Saint-Hilaire, 1832 (Tinamidae); Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758), Ardea cocoi Linnaeus, 1766, Tigrisoma lineatum (Boddaert, 1783), Syrigma sibilatrix (Temminck, 1824), Egretta thula (Molina, 1782) (Ardeidae), Pardirallus sanguinolentus (Swainson, 1838), Rallus maculatus (Boddaert, 1783), Laterallus melanophaius (Vieillot, 1819), Porzana flaviventer (Boddaert, 1783), Fulica armillata Vieillot, 1817, F. leucoptera Vieillot, 1817, F. rufifrons Philippi y Landbeck, 1861, Gallinula chloropus (Linnaeus, 1758), G. melanops (Vieillot, 1819), Porphyrio martinica (Linnaeus, 1766) (Rallidae); Columba cayennensis Bonnaterre, 1792 , C. picazuro Temminck, 1813, C. maculosa Temminck, 1813, Zenaida auriculata (Des Murs, 1847), Columbina picui (Temminck, 1813), C. talpacoti (Temminck, 1811) y Leptotila verreauxi (Bonaparte, 1855) (Columbidae).

Agradecimientos

A los curadores de la colección ornitológica del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia y Museo de La Plata, por permitirnos el acceso a material de comparación bajo su cuidado. A los revisores, C. Acosta Hospitaleche y E. Höfling, que arbitraron este trabajo aportando interesantes sugerencias para su enriquecimiento.

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Recibido: 6 de febrero de 2009.
Aceptado: 10 de septiembre de 2009.