ARTÍCULOS ORIGINALES

Evidencias de la coexistencia de dinosaurios hadrosaurinos y lambeosaurinos en el Maastrichtiano superior de la Península Ibérica (Arén, Huesca, España)

 

Penélope Cruzado-Caballero¹, José I. Ruiz-Omeñaca¹, ² y José I. Canudo¹

¹Grupo Aragosaurus-IUCA (www.aragosaurus.com), Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, C/ Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza, España. penelope@unizar.es, jicanudo@unizar.es
²Museo del Jurásico de Asturias (MUJA), 33328 Colunga, España, jigruiz@unizar.es

 

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Resumen. En los últimos años se ha recuperado una abundante colección de restos craneales y postcraneales de ornitópodos hadrosáuridos en los yacimientos Blasi 1-5 (Arén, Huesca, España). La edad de estos yacimientos es Maastrichtiano tardío. Entre estos restos se han encontrado tres yugales en Blasi 1 (Formación Arén) y Blasi 4 y 5 (Formación Conques) respectivamente. Se trata de los primeros descritos en Europa occidental y se diferencian de los de Telmatosaurus transsylvanicus (Nopcsa, 1900) por ser estos últimos más gráciles y presentar el proceso anterior con forma de triángulo isósceles. El yugal de Blasi 5 se asigna provisionalmente a la subfamilia Hadrosaurinae, representando la primera cita de hadrosaurinos para Europa. Los yugales de Blasi 1 y 4 se asignan a la subfamilia Lambeosaurinae. El yugal del hadrosaurino presenta un proceso anterior asimétrico a lo largo del contacto maxilar-lacrimal, un cuello ancho y un proceso postorbital aproximadamente recto, mientras que los yugales de los lambeosaurinos tienen un proceso anterior muy ancho dorsoventralmente y simétrico, un cuello estrecho y el proceso maxilar perpendicular al eje anteroposterior del yugal. Estos restos craneales encontrados en la Península Ibérica muestran una interacción activa de las faunas europeas de hadrosáuridos con las rutas migratorias existentes entre Asia y Norteamérica. Los restos encontrados en Arén son esenciales en el conocimiento de las relaciones filogenéticas y biogeográficas de este clado en Europa.

Abstract. Evidence of the coexistence of hadrosaurine and lambeosaurine dinosaurs in the upper Maastrichtian of the Iberian Peninsula (Arén, Huesca, Spain). Many cranial and postcranial remains of hadrosaurid ornithopods from the upper Maastrichtian have been recovered in Arén (Huesca, Spain) in the sites Blasi 1-5. Three of these cranial remains, found at Blasi 1 (Arén Formation), and Blasi 4 and 5 (Conques Formation) are jugals and are the only jugals described from Western Europe. The jugals from Arén differ from those of Telmatosaurus transsylvanicus (Nopcsa, 1900) by being these more slender and presenting an anterior process isosceles-triangle-like. The jugals found at Arén are assigned provisionally to the subfamilies Hadrosaurinae (Blasi 5) and Lambeosaurinae (Blasi 1 and 4). The hadrosaurine jugal presents an asymmetrical anterior process along the maxilla-lacrimal contact and a wide jugal neck, while the jugals of lambeosaurines have an anterior process very wide dorsoventrally and symmetric, narrow jugal neck and maxillary process perpendicular to the antero-posterior axis of the jugal. The hadrosaurine from Arén represents the first mention of the subfamily in Europe and, together with the remains of lambeosaurines found in Europe, shows an active interaction with the migratory route existing then between Asia and North America. Remains found in Arén are essential in the knowledge of the phylogenetic relationships and the biogeography of this clade in Europe.

Key words. Spain; Upper Cretaceous; Hadrosaurinae; Lambeosaurinae; Jugal.

Palabras clave. España; Cretácico Superior; Hadrosaurinae; Lambeosaurinae; Yugal.

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Introducción

Los hadrosáuridos fueron el grupo de dinosaurios ornitópodos dominantes en los ambientes terrestres del Cretácico Superior. Se distribuyeron principalmente por Laurasia hasta finales del Maastrichtiano, aunque también se han encontrado excepcionalmente en Gondwana (América del Sur y Antártida) durante el Cenomaniano (Secernosaurus koerneri Brett-Surmann, 1979) y el Maastrichtiano tardío (Case et al., 2000). Este grupo de dinosaurios fue muy común en América del Norte y Asia, encontrándose representantes de las dos subfamilias que componen la familia Hadrosauridae: Hadrosaurinae y Lambeosaurinae (Horner et al., 2004). Mientras que en América del Norte predominaban los hadrosaurinos y en Asia los lambeosaurinos, en Europa existían taxones basales como Telmatosaurus transsylvanicus (Nopcsa, 1900) (Weishampel et al., 1993) y otros de difícil clasificación, como son Pararhabdodon isonensis Casanovas, Santafé e Isidro, 1993 o los nomina dubia Orthomerus dolloi Seeley, 1883 y Koutalisaurus kohlerorum Prieto-Márquez, Gaete, Rivas, Galobart y Boada, 2006 (Horner et al., 2004; Prieto-Márquez y Wagner, 2009) basados en algunos casos en material escaso. Debido a estas evidencias y otras fragmentarias, las faunas europeas han sido consideradas como faunas endémicas y relictas sin conexión por flujos migratorios con las poblaciones de América del Norte o Asia (Weishampel et al., 1993; Casanovas-Cladellas et al., 1999; Company Rodríguez et al., 2009). Pero en la última década, los descubrimientos de hadrosáuridos en la Península Ibérica están dibujando un escenario más complejo en el que la dispersión también habría jugado un papel significativo en la distribución de estos dinosaurios. La importancia de los restos hallados en los Pirineos españoles está en el hecho de haber encontrado una amplia colección de restos craneales fundamentales en la sistemática de este grupo de ornitópodos, y una gran cantidad de material postcraneal articulado o semiarticulado (López-Martínez et al., 2001; Canudo et al., 2005; Pereda-Suberbiola et al., 2009a y 2009b). Entre ellos se halla el cráneo articulado más completo de Europa, holotipo del género y especie nuevos Arenysaurus ardevoli Pereda-Suberbiola, Canudo, Cruzado-Caballero, Barco, López- Martínez, Oms y Ruiz-Omeñaca, 2009 (Pereda- Suberbiola et al., 2009b).
La mayor parte de los caracteres empleados en la clasificación de los hadrosáuridos son craneales (Horner et al., 2004; Godefroit et al., 2004, 2008; Sues y Averianov, 2009), por lo que el descubrimiento de este tipo de restos ha permitido reconocer la presencia de lambeosaurinos en los Pirineos (Pereda-Suberbiola et al., 2009a y 2009b) sugerida anteriormente por los restos postcraneales (Cruzado-Caballero et al., 2005). Sin embargo, hasta el momento no se habían encontrado evidencias de la presencia de hadrosaurinos.
En este trabajo se estudian tres yugales de los yacimientos de Blasi localizados en Arén (Huesca) que demuestran por primera vez la presencia conjunta de hadrosaurinos y lambeosaurinos en el Maastrichtiano superior de Europa occidental.

Situación geográfica y geológica

Los yacimientos de Blasi se sitúan al oeste de la localidad de Arén, en la comarca de La Ribagorza (Noreste de la provincia de Huesca, España, figura 1). Hay varios yacimientos con restos de vertebrados fósiles situados en diferentes niveles de una misma secuencia estratigráfica, numerados del 1 (más antiguo) al 5 (más moderno). Blasi 1, Blasi 2a, Blasi 2b y Blasi 3 están en la misma sección, y Blasi 4 y Blasi 5 a unos 3 km. al oeste, pero fácilmente correlacionables estratigráficamente (López-Martínez et al., 2001).

Figura 1. Situación geográfica y geológica de los yacimientos del Maastrichtiano superior de Blasi (Arén, Huesca, NE de España). Modificada de Pereda-Suberbiola et al. (2009b) / geographical and geological location of the upper Maastrichtian localities of Blasi (Arén, Huesca province, NE Spain). Modified from Pereda-Suberbiola et al. (2009b).

Blasi 1 se sitúa en el techo de la Formación Arén y el resto de yacimientos están en la Formación Conques del Grupo Tremp (López-Martínez et al., 2001; Oms y Canudo, 2004; Pereda-Suberbiola et al., 2009a): Blasi 2a-2b y Blasi 3 están en la base de dicha formación, y Blasi 4 y Blasi 5 en la parte media, a 70 y 100 m por encima de Blasi 3, respectivamente. Los yacimientos de Blasi tienen una edad Maastrichtiano tardío, teniendo en cuenta su correlación a nivel de cuenca con la Biozona de Abatomphalus mayaroensis Bolli, 1951, un foraminífero planctónico guía del final del Cretácico (López-Martínez et al., 2001). El estudio magnetoestratigráfico de Oms y Canudo (2004) realizado en el mismo perfil donde se encuentran los yacimientos precisa que Blasi 1, Blasi 2a-2b y Blasi 3 estarían en la parte superior del cron C30n (algo más antiguo que 65,5 M.a. y mucho más moderna que 68,7 M.a.), y Blasi 4 y 5 cercanos al cambio de polaridad C30n-29r (ca 65,5 M.a.).
Los restos fósiles que se describen en este trabajo proceden de los yacimientos Blasi 1, Blasi 4 y Blasi 5. El yacimiento Blasi 1 se sitúa a techo de una unidad de areniscas blancas de 60 m de espesor depositadas en una secuencia deltaica (Ardévol et al., 2000). Blasi 1 ha proporcionado restos fósiles de vertebrados dispersos sobre una superficie de cientos de metros cuadrados de areniscas que han aflorado con la erosión. Los restos presentan diferentes grados de conservación, aunque en general están fracturados y los huesos largos suelen carecer de los extremos proximal y distal. El ejemplar más interesante incluye varios huesos craneales desarticulados y asociados de un hadrosáurido (López-Martínez et al., 2001), de los cuales se describe en este trabajo el yugal. Blasi 2a es un nivel de margas arcillosas grises masivas, situado inmediatamente por encima de Blasi 1 y justo por debajo de Blasi 3, y con hasta 6,5 m de potencia. Contiene restos de plantas, carofitas y gasterópodos y gran abundancia de microvertebrados (peces, anfibios y escamosos) y macrovertebrados (placas de tortugas, dientes de cocodrilos del tipo Acynodon Buscalioni, Ortega y Vasse, 1997, hadrosáuridos, saurópodos y terópodos) (López-Martínez et al., 2001). Entre los dientes de terópodos encontrados se han identificado Richardoestesia Currie, Rigby y Sloan, 1990 [Richardoestesia sp.], Coelurosauria indet., Neoceratosauria indet. y Dromaeosauridae indet (Torices et al., 2004; Torices Hernández, 2007). También son abundantes los fragmentos de cáscaras de huevo de saurópodo (López-Martínez et al., 2001). El afloramiento Blasi 2b también ha proporcionado restos de macrovertebrados (vértebras y costillas de hadrosáurido, y huesos largos de dinosaurios indeterminados; López-Martínez et al., 2001). Blasi 3 es una arenisca calcárea masiva gris con pistas verticales de crustáceos. Su potencia es de aproximadamente 1 metro, encontrándose restos de vertebrados en todo el nivel fosilífero. Los restos se han encontrado en un área de unos 40 metros cuadrados, perteneciendo, en su mayoría, a ornitópodos hadrosáuridos. La arenisca de Blasi 3 se encuentra bioturbada por invertebrados y en algunos casos estas galerías también afectan a los huesos. La mayor parte de los huesos identificables pertenecen a dinosaurios hadrosáuridos, siendo parte de ellos asignados a Arenysaurus (Cruzado-Caballero et al., 2005; Pereda-Suberbiola et al., 2009b). Pero además se han encontrado placas de tortugas (Polysternon Portis, 1882 y Elochelys Nopcsa, 1931) y dientes de cocodrilos (Alligatoroidea indet.) y terópodos (Neoceratosauria indet. y Paronychodon Cope, 1876 [cf. Paronychodon sp.]) (López-Martínez et al., 2001; Canudo et al., 2005; Murelaga y Canudo, 2005).
Blasi 4 está a techo de una capa de microconglomerado de base canaliforme y tiene una potencia de 0,5 m. Contiene fragmentos craneales (incluyendo un fragmento de yugal) y postcraneales de hadrosáuridos, principalmente vértebras de tamaño pequeñomedio, así como dientes de cocodrilos y placas de tortugas. Tiene cierta influencia marina, como lo demuestra la presencia de ostreidos y moldes internos de moluscos bivalvos. Blasi 5 se sitúa en unas lutitas grises que lateralmente pasan a lutitas rojas. Los restos más abundantes son de dinosaurios hadrosáuridos (material craneal y postcraneal) de tamaño pequeño- medio, incluyendo un yugal casi completo. También se han encontrado osteodermos de cocodrilos y placas de tortuga del género Polysternon.

Paleontología sistemática

En este trabajo los hadrosauroideos se han considerado como el grupo de dinosaurios iguanodontoideos más próximamente relacionados a Parasaurolophus Parks, 1922 que a Iguanodon Mantell, 1825 (sensu Sereno 1986, 1998; You et al., 2003). La definición utilizada para la familia Hadrosauridae sigue la establecida por Weishampel et al. (1993) ligeramente modificada por Horner et al. (2004). En esta definición se establece el clado Hadrosauridae como aquel que incluye al ancestro común más reciente de los géneros Telmatosaurus Nopcsa, 1903 y Parasaurolophus y todos los descendientes de estos. Para el clado Euhadrosauria se ha seguido la definición de Weishampel et al. (1993) en la que se define el clado como el grupo formado por lambeosaurinos y hadrosaurinos. Con respecto a las subfamilias Hadrosaurinae y Lambeosaurinae se han seguido la definiciones de Suzuki et al. (2004) donde los hadrosaurinos son todos los hadrosáuridos más próximamente relacionados a Saurolophus Brown, 1912 que a Parasaurolophus, y los lambeosaurinos son aquellos hadrosáuridos más próximamente relacionados a Parasaurolophus que a Saurolophus.

ORNITHISCHIA Seeley, 1888
ORNITHOPODA Marsh, 1881
HADROSAUROIDEA Sereno, 1986
HADROSAURIDAE Cope, 1869
(sensu Weishampel et al., 1993)
LAMBEOSAURINAE Parks, 1923
Lambeosaurinae indet.

Material. MPZ99/667, un yugal izquierdo prácticamente completo (figuras 2.1, 4 y 7) de Blasi 1; MPZ2007/1884, un yugal izquierdo incompleto (figuras 2.2, 5 y 8) de Blasi 4. Este material se encuentra depositado en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza (MPZ).

Descripción. MPZ99/667 (figuras 2.1, 4 y 7) es un yugal izquierdo prácticamente completo; MPZ2007/ 1884 (figuras 2.2, 5 y 8) es un fragmento de yugal izquierdo del que se conserva parte del proceso anterior, los procesos maxilar y lacrimal, la faceta maxilar y el borde ventral de la ventana orbital.

Figura 2. 1, 4 y 7, Yugal izquierdo de Lambeosaurinae indet. (MPZ99/667), 2, 5 y 8 yugal izquierdo de Lambeosaurinae indet. (MPZ2007/1884), 3, 6 y 9 yugal derecho de Hadrosaurinae indet. (MPZ2007/1885) en vistas lateral (1-3) y medial (4-9). Fmx, faceta maxilar. Pa, proceso anterior; Pl, proceso lacrimal; Pmx, proceso maxilar; Pob, proceso postorbital; Pp, proceso posterior. Escala= 5 cm. Dibujos de José Manuel Gasca / 1, 4 and 7 Left jugal of Lambeosaurinae indet. (MPZ99/667), 2, 5 and 8 left jugal of Lambeosaurinae indet. (MPZ2007/1884), 3, 6 and 9 right jugal of Hadrosaurinae indet. (MPZ2007/1885) in lateral (1-3) and medial (4-9) views. Fmx, maxillary facet; Pa, anterior process; Pl, lacrimal process; Pmx, maxillary process; Pob, postorbital process; Pp, posterior process. Scale bar= 5 cm. Drawings by José Manuel Gasca.

MPZ99/667 y MPZ2007/1884 presentan una morfología y tamaño similar, siendo MPZ20007/1884 ligeramente más robusto. MPZ99/667 es esbelto, comprimido lateromedialmente, muy corto anteroposteriormente y cóncavo medialmente en vista dorsal.
En el proceso anterior de MPZ99/667 el borde anterior es convexo y, al igual que en el fragmento conservado de MPZ2007/1884, es muy ancho dorsoventralmente y simétrico. En vista medial se observan la faceta maxilar y los procesos lacrimal y maxilar. El proceso lacrimal se sitúa posterior al proceso maxilar y va paralelo al borde posterodorsal del proceso anterior en ambos yugales. El proceso maxilar se extiende a lo largo de toda la anchura dorsoventral del proceso anterior, con un recorrido perpendicular al eje anteroposterior de los yugales y paralelo a los bordes posterodorsal y posteroventral del proceso anterior (figuras 2.4, 5, 7 y 8). En la mitad dorsal del proceso maxilar de MPZ99/667 éste se proyecta anteriormente sobre el proceso anterior formando una pronunciada concavidad. En MPZ2007/1884 dicha proyección es más pronunciada. En ambos yugales los procesos maxilar y lacrimal dibujan una forma de media luna a lo largo de la altura dorsoventral del proceso anterior. Cerca del borde ventral del proceso anterior se encuentra la faceta maxilar con una zona elíptica cóncava ventral y una convexa dorsal. En este borde hay un pequeño lóbulo en MPZ99/667 que se proyecta formando el final del borde posteroventral del proceso anterior. La faceta maxilar en ambos yugales presenta numerosas marcas de inserciones musculares que van desde paralelas a ligeramente anastomosadas (figuras 2.4, 5, 7 y 8). Posteriormente al proceso anterior se ha conservado la base de la ventana orbital en ambos yugales y el cuello en el yugal MPZ99/667. Las ventanas orbitales son amplias y presentan una forma de U, mientras que el cuello de MPZ99/667 es estrecho y corto.
La sección posterior del yugal sólo se conserva en MPZ99/667. El proceso postorbital se inclina posteriormente con un ángulo próximo a los 60º y la ventana infratemporal (o temporal lateral) es muy estrecha, con el borde anterior ligeramente curvado y el posterior marcadamente curvado anteriormente. Esto hace que, en vista lateral, la ventana infratemporal tenga forma de D (figuras 2.4 y 7). El proceso postorbital es esbelto y ligeramente cóncavo posteriormente. La sección transversal en la base tiene forma de triángulo isósceles y hacia el ápice se estrecha anteroposteriormente e inclina mediolateralmente, dando una sección transversal elíptica. El proceso posterior es alargado dorsoventralmente y estrecho anteroposteriormente. En vista medial, próximo al borde ventral, presenta un ligero abultamiento orientado anteroposteriormente que coincide en vista lateral con una zona ligeramente cóncava. El borde posterior de este proceso tiene una forma sinuosa, siendo convexo en la zona de articulación con el cuadrado- yugal y cóncavo ventralmente. La articulación con el cuadrado-yugal es muy corta y está fuertemente proyectada anteriormente terminando en un pequeño lóbulo. El borde ventral presenta un lóbulo muy desarrollado (figuras 2.4 y 7).
Discusión. El yugal de los hadrosauroideos suele ser diagnóstico en la clasificación a nivel de subfamilia y de género (Horner et al., 2004). Se diferencia de los yugales de iguanodontoideos por tener estos una forma general que tiende a ser alargada y recta (salvo en Iguanodon Boulenger, 1881; y Mantellisaurus [Hooley, 1925]) y un proceso anterior poco desarrollado con forma de dedo, como en Iguanodon, Mantellisaurus, Ouranosaurus Taquet, 1976 o Altirhinus Norman, 1998 (Taquet, 1976; Norman, 1980, 1986, 1998). Otras diferencias son la presencia de una faceta para el ectopterigoides en vista medial en Altirhinus Norman, 1998 y Mantellisaurus Paul, 2007; pequeños forámenes en vista lateral en el proceso posterior de Altirhinus y una pequeña faceta en vista medial para la unión cuadrado-yugal en Mantellisaurus (Norman, 1986, 1998).
Dentro de la familia Hadrosauridae la subfamilia Hadrosaurinae presenta yugales claramente angulares y anteriormente afilados, extendiéndose dorsalmente y, con ello, tendiendo a ser asimétricos (Godefroit et al., 1998; Gates y Sampson, 2007; Godefroit et al., 2009). El proceso anterior es angular, grande, largo y simétricamente triangular en Maiasaura Horner y Makela, 1979 (figura 3.3), Brachylophosaurus Sternberg, 1953 (figura 3.4) y en el hadrosáurido basal Telmatosaurus, pero es asimétrico en Prosaurolophus Brown, 1916 (figura 3.7), Saurolophus (figura 3.5) y Edmontosaurus Lambe, 1917 (figura 3.6) (Horner et al., 2004). Además, en los hadrosaurinos el cuello del yugal es ancho (figura 3) (véase también Brown, 1910, lám. 28, 1912, fig. 1 b; Bolotsky y Godefroit, 2004, fig. 5 A-B; Horner et al., 2004, fig. 20.2-5; Gates y Sampson, 2007, fig. 1; Godefroit et al., 2008, fig. 14 A1- 2). En los lambeosaurinos el yugal presenta un margen anterior convexo, excepto en Parasaurolophus (figura 4.3), un cuello estrecho y un proceso anterior simétrico (figuras 4.3-10; véase también Brown, 1914, lám. 41; Horner et al., 2004, fig. 20.6 B - 20.7; Gates et al., 2007, fig. 5 C).

Figura 3. Comparación de varios yugales de hadrosaurinos en vista lateral (1, 2 y 5: yugales derechos, invertidos; 3-4, 6-8: yugales izquierdos). 1, Gryposaurus notabilis; 2, MPZ2007/1885; 3, Maiasaura peeblesorum; 4, Brachylophosaurus canadensis; 5, Saurolophus angustirostris; 6, Edmontosaurus saskatchewanensis; 7, Prosaurolophus maximus; 8, Aralosaurus tuberiferus. Pa, proceso anterior; Pob, proceso postorbital; Pp, proceso posterior. Escala= 10 cm. 1, 3, 5-8 redibujados de Horner et al. (2004, fig. 20.2; A, 20.3 C, 20.4 B, 20.5 A, 20.4 A y 20.2 B) y 4: Prieto-Márquez (2005, fig. 4 D) / comparison of several hadrosaurine jugals in lateral view (1, 2 and 5: right jugals, reversed; 2-4, 6-8: left jugals). 1, Gryposaurus notabilis; 2, MPZ2007/1885; 3, Maiasaura peeblesorum; 4, Brachylophosaurus canadensis; 5, Saurolophus angustirostris; 6, Edmontosaurus saskatchewanensis; 7, Prosaurolophus maximus; 8, Aralosaurus tuberiferus. Pa, anterior process; Pob, postorbital process; Pp, posterior process. Scale bar= 10 cm; 1, 3, 5-8 redrawn from Horner et al. (2004, fig. 20.2. A, 20.3 C, 20.4 B, 20.5 A, 20.4 A and 20.2 B) and 4: Prieto-Márquez (2005, fig.4 D).

Figura 4. Comparación de varios yugales de lambeosaurinos en vista lateral (3, 5, 7 y 8: yugales derechos, invertidos; 1, 2, 4 y 6: yugales izquierdos). 1, MPZ2007/1884; 2, MPZ99/667; 3, Parasaurolophus sp.; 4, Amurosaurus riabinini; 5, Lambeosaurus lambei; 6, Sahaliyania elunchunorum; 7, Hypacrosaurus altispinus; 8, Olorotitan arharensis; 9, Corythosaurus casuarius; 10, Velafrons coahuilensis. Pa, proceso anterior; Pob, proceso postorbital; Pp, proceso posterior. Escala= 10 cm. 3, redibujado de Sullivan y Bennett (2000, fig. A); 4, redibujado de Godefroit et al. (2004, fig. 9 A2); 5, 7 y 9, redibujado de Horner et al. (2004, fig. 20.7 C, 20.7 B y 20.7 A); 6, redibujado de Godefroit et al. (2008, fig. 4 A2); 8, redibujado de Godefroit et al. (2003. fig. 1 A); 10, redibujado de Gates et al. (2007, fig. 5) / comparison of several lambeosaurine jugals in lateral view (3, 5, 7 and 8,: right jugals, reversed; 1, 2, 4 and 6, left jugals). 1, MPZ2007/1884; 2, MPZ99/667; 3, Parasaurolophus sp.; 4, Amurosaurus riabinini; 5, Lambeosaurus lambei; 6, Sahaliyania elunchunorum; 7, Hypacrosaurus altispinus; 8, Olorotitan arharensis; 9, Corythosaurus casuarius; 10, Velafrons coahuilensis. Pa, anterior process; Pob, postorbital process; Pp, posterior process. Scale bar= 10 cm. 3, redrawn from Sullivan and Bennett (2000, fig. A); 4, redrawn from Godefroit et al. (2004, fig. 9 A2); 5, 7 and 9, redrawn from Horner et al. (2004, fig. 20.7 C, 20.7 B and 20.7 A); 6, redrawn from Godefroit et al. (2008, fig. 4 A2); 8, redrawn from Godefroit et al. (2003, fig. 1 A); 10, redrawn from Gates et al. (2007, fig. 5).

En este trabajo se han comparado los restos encontrados en los yacimientos de Blasi con el taxón europeo Telmatosaurus, y con seis taxones asiáticos, catorce norteamericanos y uno asiático-norteamericano, de los cuales trece son hadrosaurinos y ocho lambeosaurinos (cuadro 1). De los tres yugales estudiados sólo MPZ99/667 ha sido descrito anteriormente (López-Martínez et al., 2001) y referido a un Euhadrosauria indet.

Cuadro 1. Listado de los hadrosaurinos y lambeosaurinos citados en el texto cuyo yugal se conoce / list of the hadrosaurines and lambeosarines taxa with known jugal mentioned in the text.

Los yugales del hadrosáurido basal Telmatosaurus eran los únicos conocidos en el registro fósil europeo. Estos yugales se diferencian de MPZ2007/1884 y MPZ99/667 (figuras 4.1 y 2) al ser más gráciles y presentar un proceso anterior con forma de triángulo isósceles marcadamente expandido anteriormente (Weishampel et al., 1993).
MPZ2007/1884 y MPZ99/667 (figuras 4.1 y 2) tienen un proceso anterior ligeramente convexo expandido dorsoventralmente y en MPZ99/667 el cuello es estrecho, estando ambos caracteres presentes en lambeosaurinos. Con respecto al proceso anterior, MPZ99/667 muestra varias similitudes con diversos lambeosaurinos como son la presencia de un pequeño lóbulo en el borde ventral análogo al de Lambeosaurus Parks, 1923 (figura 4.5; Evans y Reisz, 2007) e Hypacrosaurus Brown, 1913 (figura 4.7; Horner et al., 2004) y una estructura general del borde anterior que recuerda mucho a éste y a Olorotitan Godefroit, Bolotsky y Alifanov, 2003 (figura 4.8; Godefroit et al., 2003). Por otro lado, se diferencia de Lambeosaurus (figura 4.5) en que el borde dorsoposterior está inclinado anteriormente, carácter que comparte con varios lambeosaurinos como son Olorotitan (figura 4.8; Godefroit et al., 2003), Amurosaurus Bolotsky y Kurzanov, 1991 (figura 4.4; Godefroit et al., 2004) y Corythosaurus Brown, 1914 (figura 4.9; Ostrom, 1961), y que en el caso de Lambeosaurus es recto. El borde posteroventral comparte la forma recta o ligeramente inclinada anteriormente de los lambeosaurinos salvo Sahaliyania Godefroit, Hai Yu y Lauters, 2008 (figura 4.6; Godefroit et al., 2008), que tiene un borde curvado posteriormente con forma de gancho. En ambos yugales (MPZ99/ 667 y MPZ2007/1884) el proceso maxilar dibuja una trayectoria perpendicular al eje anteroposterior del yugal y el proceso lacrimal se une al proceso maxilar hacia la mitad del recorrido de éste, como en Amurosaurus (figura 4.4; Godefroit et al., 2004), aunque en MPZ2007/1884 esta unión es algo más ventral.
MPZ99/667 tiene un proceso postorbital aproximadamente recto como en la mayoría de los hadrosáuridos, pero más inclinado posteriormente que en los hadrosaurinos, como Gryposaurus Lambe, 1914, Maiasaura (figura 3.3), Brachylophosaurus (figura 3.4), Kritosaurus Brown, 1910, Anasazisaurus Hunt y Lucas, 1993 y Naashoibitosaurus Hunt y Lucas, 1993, con un ángulo próximo a los 90º (ver Gates y Sampson, 2007 y referencias, carácter 60). Entre los lambeosaurinos, MPZ99/ 667 coincide con Parasaurolophus y Lambeosaurus, con un ángulo cercano a los 60º (figuras 4.3 y 5; Evans y Reisz, 2007; Evans et al., 2007), y se diferencia de Amurosaurus, con un ángulo de 45º (figura 4.4; Godefroit et al., 2004), y de Velafrons Gates, Sampson, Delgado de Jesús, Zanno, Eberth, Hernández-Rivera, Aguillón Martínez y Kirkland, 2007 y Corythosaurus, con ángulos de 75º y 80º respectivamente (figuras 4.10 y 9; Ostrom, 1961; Gates et al., 2007). El proceso posterior es más estrecho que en Corythosaurus y Velafrons (figura 4.9 y 10; Ostrom, 1961; Gates et al., 2007), pero no tanto como en Sahaliyania (figura 4.6; Godefroit et al., 2008), y el borde dorsal está más inclinado anteriormente que en ambos taxones. El borde ventral del proceso posterior presenta un fuerte lóbulo ventral similar a Brachylophosaurus (figura 3.4; Horner, 1988), pero un poco más dirigido posteriormente.
Sobre la base de la morfología del yugal MPZ99/ 667 con un proceso anterior ligeramente convexo y expandido de forma simétrica dorsoventralmente, un borde dorsoposterior del proceso anterior inclinado anteriormente, un cuello estrecho, una ventana infratemporal estrecha y un borde posteroventral recto es asignado a la subfamilia Lambeosaurinae. MPZ2007/1884 debido a su semejanza con MPZ99/ 667 es asignado provisionalmente, a la espera de obtener más material del yacimiento Blasi 4, a la subfamilia Lambeosaurinae.

HADROSAURINAE Cope, 1869 non Lambe, 1918 Hadrosaurinae indet.

Material. MPZ2007/1885, un yugal derecho incompleto (figuras 2.3, 6 y 9) de Blasi 5.

Descripción. MPZ2007/1885 (figuras 2.3, 6 y 9) conserva parte del proceso anterior, el proceso maxilar y la faceta maxilar completos, la faceta lacrimal, el proceso postorbital y parte del proceso posterior. Es un yugal robusto, aplastado lateromedialmente y corto anteroposteriormente. En vista dorsal es sinuoso con el proceso anterior dirigido lateralmente y el posterior medialmente.
El proceso anterior está expandido dorsoventralmente de forma asimétrica (figuras 2.3, 6 y 9). El borde dorsal es el doble de alto que el borde ventral y llega a alcanzar una altura próxima a la del proceso postorbital conservado. El proceso anterior no está completo, faltándole gran parte de la faceta maxilar y el borde anterior. El proceso maxilar va paralelo al borde dorsal del proceso anterior y desciende oblicuamente hasta el borde ventral conservado, confiriéndole una forma cóncava anteriormente. El proceso maxilar de MPZ2007/1885 se proyecta posteriormente diferenciándolo de los yugales MPZ99/667 y MPZ2007/1884. El proceso lacrimal está íntimamente unido al proceso maxilar (figuras 2.6 y 9) y sólo hacia el final ventral del maxilar el proceso lacrimal se separa ligeramente de éste. Los restos de la faceta maxilar conservados se inclinan lateralmente y presentan en vista medial varias marcas de inserciones musculares ligeramente anastomosadas estando en el borde ventral más marcadas (figuras 2.6 y 9). La base de la ventana orbital es amplia con forma de U. El borde dorsal del cuello es grueso, redondeado y cóncavo. El fragmento del borde ventral conservado es afilado y parece presentar una amplia y suave concavidad.
El proceso postorbital es esbelto y la sección transversal tiene forma de triángulo isósceles. Este proceso se inclina posteriormente con un ángulo próximo a 80º. En vista medial, el proceso postorbital presenta marcas musculares ligeramente anastomosadas. De la ventana infratemporal se ha conservado parte de la base, que es estrecha, pero al no conservarse todo el proceso posterior desconocemos si se abriría dorsalmente. El borde ventral del proceso posterior es redondeado y aparentemente carece de la proyección ventral que presenta MPZ99/667 (figuras 2.6 y 9). En vista lateral, las inserciones musculares ligeramente anastomosadas recorren prácticamente todo el yugal centrándose especialmente en las zonas ventrales del proceso postorbital del proceso anterior y en la zona dorsal del proceso anterior.
Discusión. MPZ2007/1885 (figura 3.2) se diferencia de los yugales del hadrosáurido basal Telmatosaurus por ser éstos más gráciles y presentar un proceso anterior triangular marcadamente expandido anteriormente (Weishampel et al., 1993).
MPZ2007/1885 (figura 3.2) tiene un proceso anterior asimétrico, como en los hadrosaurinos Saurolophus, Edmontosaurus, Prosaurolophus, Aralosaurus Rozhdestvensky, 1968 y (figuras 3.7, 5, 8 y 6), expandido dorsoventralmente a lo largo del contacto maxilar- lacrimal como el descrito para la subfamilia Hadrosaurinae (Godefroit et al., 1998; Horner et al., 2004; Gates y Sampson, 2007; Godefroit et al., 2009), y un cuello ancho (figuras 3.1 y 3-8, véase también Brown, 1910, lám. 28, 1912, fig. 1b; Bolotsky y Godefroit, 2004, fig. 5 A-B; Horner et al., 2004, fig. 20.2-5; Gates y Sampson, 2007, fig. 1; Godefroit et al., 2008, fig. 14 A1-2).
El proceso anterior tiene el borde ventral dirigido anteriormente, a diferencia de Kerberosaurus Bolostky y Godefroit, 2004, en el que se dirige posteriormente (Bolotsky y Godefroit, 2004), y es más expandido dorsoventralmente que en Lophorhothon Langston, 1960 (Horner et al., 2004). Tiene un proceso postorbital aproximadamente recto como en la mayoría de los hadrosáuridos, pero menos inclinado posteriormente que en los lambeosaurinos. El ángulo del proceso postorbital en este yugal es próximo a los 90º, como en los hadrosaurinos Anasazisaurus, Gryposaurus (figura 3.1), Kritosaurus, Maiasaura (figura 3.3), Brachylophosaurus (figura 3.4) y Naashoibitosaurus, frente a Saurolophus (figura 3.5), Prosaurolophus (figura 3.7) y Aralosaurus (figura 3.8), cuyo proceso postorbital está ligeramente inclinado posteriormente, y diferenciándose de Edmontosaurus (figura 3.6) en el que está fuertemente inclinado (véase Gates y Sampson, 2007 y referencias, carácter 60). El borde ventral del proceso posterior es redondeado y aparentemente carece de una proyección ventral aguda, como es el caso de algunos hadrosaurinos como Gryposaurus, Maiasaura, Brachylophosaurus y Edmontosaurus (figuras 3.1, 3, 4 y 6).
Con una morfología que presenta un proceso anterior asimétrico, expandido dorsoventralmente a lo largo del contacto maxilar-lacrimal, un cuello ancho y un proceso postorbital vertical, MPZ2007/1885 es asignado a la subfamilia Hadrosaurinae.

Implicaciones paleobiogeográficas

Los restos fósiles de hadrosáuridos del final del Cretácico en Europa son relativamente frecuentes, pero en general son fragmentarios, dificultando hasta el momento el conocimiento de los clados representados en este continente. Además, de los tres géneros actualmente considerados válidos (Telmatosaurus, Pararhabdodon y Arenysaurus), uno es un hadrosáurido basal (Telmatosaurus) y otro tiene una posición sistemática muy discutida por diversos autores (Pararhabdodon), pasando de posiciones lambeosaurinas a más basales y viceversa (Casanovas et al., 1999; Head, 2001; Prieto-Márquez et al., 2006; Prieto- Márquez y Wagner, 2009). Todo esto complica el conocimiento de las relaciones filogenéticas y paleobiogeográficas de este grupo en el continente europeo, y sus relaciones con el resto de taxones laurasiáticos.
El origen de los hadrosáuridos en Laurasia es una de las principales incógnitas que rodean a este grupo. Se han propuesto varias hipótesis pasando desde un posible punto de origen asiático (Godefroit et al., 2008) a uno norteamericano (Horner et al., 2004) o ambos puntos de origen (Sues y Averianov, 2009). En las dos primeras hipótesis se plantean migraciones a través del istmo de Bering, abierto probablemente durante el Aptiense-Albiense y que persistió durante el Cretácico Superior. En la hipótesis de Godefroit et al. (2008) se propone un mismo origen asiático para las dos subfamilias con dos eventos principales de dispersión hacia América del Norte, uno en el Santoniano para los hadrosaurinos y otro antes o al inicio del Campaniano tardío para los lambeosaurinos. Secundariamente durante el Campaniano- Maastrichtiano temprano varios linajes independientes de hadrosaurinos retornarían a Asia desde América del Norte. En la hipótesis de Horner et al. (2004) se propone un origen norteamericano para las dos subfamilias, dándose al menos dos eventos de dispersión de los hadrosaurinos, uno hacia Asia no posterior al Maastrichtiano temprano y otro hacia América del Sur no posterior al Campaniano, mientras los lambeosaurinos migrarían hacia Asia no más tarde que el Campaniano. Por último, en la hipótesis de Sues y Averianov (2009) se sugiere un origen norteamericano para la subfamilia Hadrosaurinae y un origen asiático para la subfamilia Lambeosaurinae durante el Cretácico Superior.
Los hadrosáuridos europeos han sido interpretados como faunas primitivas que vivían en un archipiélago de islas separadas por brazos de mar (Tyson y Funnell, 1987) y aisladas del flujo migratorio entre Asia y América del Norte (Horner et al., 2004; Godefroit et al., 2008; Prieto-Márquez, 2008). Su presencia en este continente ha sido explicada en términos de vicarianza, con una dispersión previa a la existencia de barreras geográficas como fueron el Mar de los Urales al este, el Mar de Tetis al sur, un incipiente Océano Atlántico al norte y mares epicontinentales que probablemente delimitaban una paleoprovincia meridional situada más al norte (Le Loeuff, 1991; Company Rodríguez et al., 2009).
La presencia de lambeosaurinos (Cruzado-Caballero et al., 2005; Gaete et al., 2007; Pereda-Suberbiola et al., 2009a y 2009b) y hadrosaurinos (este trabajo) en la Península Ibérica, con una edad Maastrichtiano tardío, indica que las barreras geográficas que existieron durante el Cretácico Superior en el archipiélago europeo no fueron suficientes para aislar las poblaciones europeas de los flujos migratorios. Como consecuencia tuvo que ocurrir al menos una posible migración de hadrosáuridos hadrosaurinos y lambeosaurinos hacia Europa, bien durante el Campaniano o el Maastrichtiano si su origen fuera norteamericano (Horner et al., 2004), o bien durante el Santoniano o el Campaniano si su origen fuera asiático (Godefroit et al., 2008). La presencia de un lambeosaurino basal en el Maastrichtiano superior de la Península Ibérica taxón hermano del lambeosaurino asiático Amurosaurus indica que el flujo migratorio que trajo a los lambeosaurinos, y muy posiblemente a los hadrosaurinos, tuvo un origen asiático (Pereda-Suberbiola et al., 2009b).
Por otro lado, los hadrosáuridos europeos presentan una creciente biodiversidad y una composición faunística más rica que las encontradas en Asia y América del Norte. En el Maastrichtiano tardío europeo convivían en una distribución simpátrica hadrosáuridos basales, hadrosaurinos y lambeosaurinos (Pereda-Suberbiola et al., 2009a y 2009b). Estos datos dibujan un origen y distribución paleobiogeográfica para el continente Europeo durante el Cretácico Superior completamente distinta a la presentada en las teorías clásicas.

Conclusiones

Se ha descrito por primera vez un yugal atribuido a un hadrosaurino en el Maastrichtiano superior de Europa. Esto permite aumentar el conocimiento de la paleobiodiversidad de los dinosaurios justo antes del límite Cretácico-Terciario. Durante el final del Cretácico Superior en Europa existía una fauna de hadrosáuridos en la que coexistían tanto formas basales (Telmatosaurus) como formas más derivadas de lambeosaurinos (Arenysaurus) y hadrosaurinos, a diferencia de los continentes asiático y norteamericano donde no se encuentran formas basales para esta época. En la Península Ibérica se han encontrado numerosos restos de hadrosáuridos que confirman esta convivencia, lo que implica una activa interacción con los flujos migratorios que existieron entre América del Norte y Asia para este grupo de dinosaurios.

Agradecimientos

Los autores quieren dar las gracias al árbitro X. Pereda- Suberbiola (Universidad del País Vasco) y a un árbitro anónimo, quienes han corregido este manuscrito y aportado sus conocimientos con los que se ha mejorado la anterior versión. Este trabajo se enmarca en el proyecto CGL2007/62469/BTE del Ministerio de Educación y Ciencia de España, los fondos Feder y Gobierno de Aragón (Financiación de Grupos Consolidados 2008-2009). La empresa Paleoymás S.L.L. ha preparado el material, con ayudas económicas de la Dirección General de Patrimonio Cultural del Gobierno de Aragón. La investigación de J. I. Ruiz-Omeñaca está subvencionada por el Protocolo de colaboración CN-04-226 entre la Consejería de Cultura y Turismo del Principado de Asturias y la Universidad de Oviedo. Las fotografías han sido realizadas por Z. Herrera del Servicio de Fotografía paleontológica de la Universidad de Zaragoza y los dibujos por J.M. Gasca del grupo Aragosaurus- IUCA.

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Recibido: 26 de mayo de 2009.
Aceptado: 6 de octubre de 2009.