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Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.47 no.2 Buenos Aires jun. 2010

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Quitinozoos del Floiano (Ordovícico Inferior) del área de Santa Victoria, Cordillera Oriental, noroeste argentino. Sistemática

G. Susana de La Puente1

1Departamento de Paleontología, Instituto Argentino de Nivología Glaciología y Ciencias Ambientales-IANIGLA, Centro Científico Tecnológico-CCT Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas-CONICET-Mendoza, Av. Adrián Ruiz Leal s/n, Parque General San Martín, 5500 Mendoza, Argentina. sdelapuente@mendoza-conicet.gov.ar

 


Resumen. Se realiza por primera vez el estudio sistemático de los quitinozoos del Floiano de la Formación Acoite, aflorante en las quebradas de La Huerta y Grande del área de Santa Victoria, en el extremo nororiental de la Cordillera Oriental argentina, provincia de Salta. Los quitinozoos son calibrados según la zonación de graptolitos previamente establecida en la sección estratigráfica de La Huerta la cual incluye las zonas de Tetragraptus akzharensis (Floiano temprano alto), "Baltograptus deflexus" (Floiano medio alto) y Didymograptellus bifidus (Floiano tardío) y las asociaciones de acritarcos acompañantes. Aunque a nivel específico las determinaciones sistemáticas de los quitinozoos son en algunos casos difíciles de llevar a cabo, por la pobre preservación y abundancia de los especímenes, se observa una relativa diversidad en las asociaciones reconociéndose 7 géneros, siendo descriptos por primera vez en Argentina Rhabdochitina, Velatachitina y Siphonochitina, y 15 especies, 10 de ellas descriptas por primera vez en Argentina. Lagenochitina sp. A y Eremochitina sp. A son especies locales exclusivamente registradas en el noroeste argentino.

Abstract. Floian Chitinozoans (Lower Ordovician) from Santa Victoria area, Cordillera Oriental, northwestern Argentina. Systematics. Floian chitinozoans from the Acoite Formation outcropping in the La Huerta and Grande creeks in the Santa Victoria area, northestern end of the Argentinian Cordillera Oriental, in Salta Province are studied. The chitinozoans are calibrated according to the previously established graptolite zonation in the La Huerta stratigraphic section which includes the Tetragraptus akzharensis (latest early Floian), "Baltograptus deflexus" (latest middle Floian) and Didymograptellus bifidus (late Floian) zones, and the associated acritarch assemblages. Despite the fact that species identifications of chitinozoans are usually difficult to carry out because of the scarce and poorly preserved specimens, a fairly diverse assemblage is observed in the studied levels. Seven genera and 15 species are recognized. Of these genera, Rhabdochitina, Velatachitina and Siphonochitina are described for the first time in Agentina. Ten species are described for the first time in Argentina. Lagenochitina sp. A and Eremochitina sp. A are local species exlusively recorded in northwestern Argentina.

Key words. Chitinozoans; Systematics; Floian; Cordillera Oriental; Argentina.

Palabras clave. Quitinozoos; Sistemática; Floiano; Cordillera Oriental; Argentina.


 

Introducción

Los quitinozoos son un grupo de microfósiles marinos, de pared orgánica ácido-resistente, que se presentan en forma de vasija, tubo o botella, con un tamaño que oscila entre los 50 y 2000 µm y con un valor promedio entre 150 y 250 µm (Jenkins, 1970; Miller, 1996; Paris et al., 1999). Estas características físico- químicas y su método general de estudio hacen que sean incluidos dentro del grupo de los palinomorfos (e.g. mioesporas, acritarcos, algas prasinofíceas).
Esta primera parte del trabajo trata el estudio sistemático de los quitinozoos del Ordovícico Inferior recuperados de las quebradas de La Huerta y Grande del área de Santa Victoria, en la provincia de Salta, entre los 22°15' de latitud sur y 65° de longitud oeste aproximadamente. Ambas quebradas son tributarias del río Santa Victoria y están ubicadas al oeste de la localidad homónima (figura 1).


Figura 1. Mapa de ubicación del área de Santa Victoria (modificado de Turner, 1964) / location map of Santa Victoria area (modified from Turner, 1964).

La geología y bioestratigrafía del área, local y regional, con sus antecedentes, son actualizadas y analizadas en la segunda parte de este trabajo, donde también son tratados, discutidos e ilustrados el contenido en quitinozoos y su distribución en el perfil estratigráfico (de la Puente, en prensa).
Hasta ahora, el estudio de este grupo de microfósiles en la Argentina no había sido llevado a cabo en forma detallada, ni utilizando técnicas modernas, salvo muy pocas excepciones en años recientes (Ottone et al., 2001; Achab et al., 2006; de la Puente y Rubinstein, 2009), por lo que se considera importante el análisis sistemático de las asociaciones descriptas en este sector de la Cordillera Oriental, donde se observa una relativa diversidad de géneros y especies. Este análisis sistemático tiene sus bases en el estudio de quitinozoos del noroeste argentino recientemente elaborado en el marco de una Tesis Doctoral por de la Puente (2009). Este trabajo establece las bases para el desarrollo de las conclusiones obtenidas en la segunda parte del mismo (de la Puente, en prensa).

Metodología

Los quitinozoos provenientes de estos niveles fértiles en palinomorfos fueron estudiados a partir de los residuos obtenidos para el estudio de acritarcos con la técnica clásica usada para la obtención de palinomorfos en general. Estos datos son los expuestos y analizados en Rubinstein y Toro (2001) y Rubinstein et al. (1999, 2007). La equivalencia entre las nomenclaturas del muestreo usadas en los diferentes trabajos es mostrada en las figuras 1 y 2 de la Parte 2 de este trabajo (de la Puente, en prensa). En algunos de estos niveles se reprocesó material para recuperar específicamente los quitinozoos, como es el caso de la muestra 6447, de la parte media de la sección estudiada de Quebrada Grande (figura 2, de la Puente, en prensa).


Figura 2. Quitinozoos floianos de los géneros Conochitina, Rhabdochitina, Lagenochitina y Cyathochitina de la Formación Acoite, quebradas de La Huerta y Grande, área de Santa Victoria, extremo nororiental de la Cordillera Oriental argentina. La barra representa 50 µm, excepto para 6.2 donde corresponde a 20 µm / Floian chitinozoans of the genera Conochitina, Rhabdochitina, Lagenochitina and Cyathochitina from the Acoite Formation, La Huerta and Grande creeks, Santa Victoria area, northeastern end of the Argentinian Cordillera Oriental. Scale bars represent 50 µm, except in 6.2 where it represents 20 µm. 1, Conochitina decipiens Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960. Muestra 6289, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta / Conochitina decipiens Taugourdeau and de Jekhowsky, 1960. Sample 6289, late Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada La Huerta; 2, Conochitina sp. cf. C. exilis Bockelie, 1980. Muestra 6289, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta / Conochitina sp. cf. C. exilis Bockelie, 1980. Sample 6289, late Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping in the La Huerta Creek; 3, Conochitina sp. cf. C. pervulgata (Umnova, 1969) Paris y Mergl, 1984. Muestra 6289, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta / Conochitina sp. cf. C. pervulgata (Umnova, 1969) Paris and Mergl, 1984. Sample 6289, late Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada La Huerta; 4, Conochitina sp. aff. C. poumoti Combaz y Péniguel, 1972. Muestra 6289, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta / Conochitina sp. aff. C. poumoti Combaz and Péniguel, 1972. Sample 6289, late Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada La Huerta; 5, Conochitina sp. cf. C. sp. A Playford and Miller, 1988. Muestra 6289, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta / Conochitina sp. cf. C. sp. A Playford and Miller, 1988. Sample 6289, late Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada La Huerta; 6, 7, Rhabdochitina sp. cf. R. magna Eisenack, 1931. Muestra 6458, parte baja del Floiano medio alto, en la parte superior de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta; 6.2, Detalle de la base de 6.1, la barra representa 20 µm / Rhabdochitina sp. cf. R. magna Eisenack, 1931. Sample 6458, lower part of the latest middle Floian, upper part of the Acoite Fm. outcropping in the La Huerta Creek; 6.2, Detail of the base of 6.1, the scale bar represents 20 µm. 8, Lagenochitina sp. cf. L. esthonica Eisenack, 1955. Muestra 6462, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta / Lagenochitina sp. cf. L. esthonica Eisenack, 1955. Sample 6462, late Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada La Huerta; 9, 10, 11, Lagenochitina sp. A. Muestra 6444, parte baja del Floiano medio alto de la parte inferior de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada Grande / Lagenochitina sp. A. Sample 6444, lower part of the latest middle Floian, lower part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada Grande; 12, Cyathochitina sp. cf. C. dispar Benoît y Taugourdeau, 1961. Muestra 6462, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta / Cyathochitina sp. cf. C. dispar Benoît and Taugourdeau, 1961. Sample 6462, late Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada La Huerta.

La técnica de laboratorio empleada para la extracción de palinomorfos consiste en el tratamiento físico- químico de la muestra de roca, básicamente en la molienda y el ataque con ácidos, HCl para la eliminación de los carbonatos y HF para la eliminación de los silicatos. Para una óptima recuperación de los quitinozoos, no se emplean los métodos de centrifugación durante el lavado de las muestras (Paris, 1981).
Luego del lavado se filtra la muestra por malla de 40 µm para separar los posibles quitinozoos del resto del residuo palinológico. El pasante de 40 µm se filtra nuevamente pero por malla de 10 µm.
El residuo palinológico retenido en la malla de 10 µm es montado en preparados para ser observado en el microscopio óptico biológico. Los palinomorfos son estudiados en general mediante luz transmitida. En algunos casos, antes de realizar los preparados palinológicos definitivos, se sigue tratando el residuo con diferentes ácidos (ej., HNO4, solución de Schulze) para lograr una oxidación mayor de la materia orgánica, NH3OH para dispersar la materia orgánica, etc. Los preparados palinológicos fueron montados usando gelatina-glicerina.
El residuo palinológico retenido en la malla de 40 µm es el utilizado para hacer la extracción de los quitinozoos bajo lupa binocular ("picking") según la técnica aplicada por Paris (1978, 1981, 1990). Estos quitinozoos son montados en preparados para ser observados al microscopio óptico biológico y también en preparados para el microscopio electrónico de barrido (MEB) para lo cual necesitan, en este último caso, ser metalizados. Los modernos equipos (MEB) requieren sólo de una fina película de metalizado para la obtención de microfotografías lo que resulta útil en el estudio de los quitinozoos, que en algunos casos presentan cierto grado de transparencia, permitiendo a su vez su estudio bajo el microscopio óptico biológico. La película fina de metalización no limita esta propiedad por lo que luego de la obtención de las imágenes al MEB se monta el portamuestras con el material en un preparado definitivo para ser observado también bajo luz transmitida. El medio de montaje utilizado para estos preparados es en este caso la técnica (Gamerro y Cárdenas, 1980) que consiste en utilizar una mezcla de solución de formol y gelatina-glicerina. Esta técnica fue ideada ante las desventajas que presenta la gelatina- glicerina de no endurecer lo suficiente haciendo difícil la conservación de los preparados, donde a temperaturas elevadas y al carecer esta preparación de firmeza y consistencia, los especímenes pueden desplazarse y/o cambiar de posición. Aunque éste sería el propósito fundamental de esta técnica, se pensó que en el caso de las muestras con abundantes cristales minerales, como es el caso de las muestras procesadas aquí, la incorporación de la solución de formol a la gelatina- glicerina permitiría un más rápido endurecimiento del medio y el residuo y evitaría la posterior formación de dendritas de aire que comúnmente tienen lugar en los preparados a partir de los cristales que quedan en el residuo orgánico. La utilización de la misma muestra en preparados para el MEB y para el microscopio óptico es importante teniendo en cuenta que estos organismos tienen estructuras tanto externas como internas, claves en el estudio sistemático. Es importante además el basculamiento óptimo de la platina portaobjetos en el MEB para posibles observaciones laterales, de base, etc. necesarias también en el estudio de estos microfósiles.
Los preparados palinológicos son recopilados en la colección de la Unidad de Paleopalinología, IANIGLA, CCT CONICET-Mendoza, (MPLP, Mendoza- Paleopalinoteca-Laboratorio de Paleopalinología).
Las microfotografías de las figuras corresponden a imágenes digitales tomadas en el microscopio electrónico de barrido. Se utilizaron el equipo PHILIPS XL 30, que presta servicio en el Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" de Buenos Aires, y el equipo PHILIPS SEM 515, perteneciente al Centro Atómico Bariloche, Argentina.
Para el análisis sistemático de los quitinozoos estudiados en este trabajo se adopta la terminología morfológica propuesta por Paris et al. (1999), cuyo uso se extiende cada vez más entre los especialistas. Sin embargo, Eremochitina baculata brevis? Paris, 1981 es descripta en este trabajo manteniendo esa denominación por haber sido observada hasta el momento sólo localmente (depósitos armoricanos) sin haber sido discutida su posición sistemática luego de la revisión realizada por Paris et al. (1999).
Por ser la primera vez que se realiza un estudio sistemático extenso de quitinozoos en el país, se considera necesario indicar en algunos casos, dentro de la distribución geográfica de la especie descripta, la presencia de especies asociadas importantes o relevantes.
Las medidas utilizadas corresponden a: L = longitud total del espécimen; Lp = longitud de la cámara; Ln = longitud del tubo oral; Dp = diámetro de la cámara; da = diámetro del tubo oral; dn = diámetro del cuello; dcoll = diámetro del collarette; dmc = diámetro del mucrón; ds = diámetro del sifón; lcoll = longitud del collarette; lesp = longitud de las espinas; ls = longitud del sifón. Las dimensiones son expresadas en micrones (µm).

Paleontología sistemática

Grupo CHITINOZOA Eisenack, 1931
Orden PROSOMATIFERA Eisenack, 1972
Familia CONOCHITINIDAE Eisenack, 1931 emend. Paris, 1981
Subfamilia CONOCHITININAE Paris, 1981

Género Conochitina Eisenack, 1931 emend. Paris, Grahn, Nestor y Lakova, 1999

Epecie tipo. Conochitina claviformis Eisenack, 1931.

Conochitina decipiens Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960
Figura 2.1

1960. Conochitina decipiens Taugourdeau y de Jekhowsky: p. 1222- 1223; pl. IV, figs. 50-54.

Material. Tres especímenes de la muestra 6289 y 1 espécimen de la muestra 6458, Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria.

Dimensiones. Ver tabla 1. Las dimensiones de los diámetros fueron tomadas sobre 4 individuos y corregidas por un factor de 0,8 por el aplastamiento. La longitud fue tomada sobre 3 individuos completos. El resto de la población se encuentra incompleta en cuanto a la longitud, encontrándose especímenes de más de 675 µm.

Tabla 1. Conochitina decipiens. Los valores de los diámetros fueron corregidos utilizando un factor de 0,8 por el efecto del aplastamiento. (*) Especímenes incompletos superan los 675 µm de longitud total / Conochitina decipiens. A coefficient of 0.8 was used for restoring the diameter values previous to flattening. (*) Incompleted specimens are longer than 675 µm.

Descripción. Quitinozoo de forma alargada con cámara cónica que pasa imperceptiblemente a un cuello subcilíndrico en ocasiones abriéndose ligeramente en la parte oral. El margen aboral es redondeado, los flancos son levemente convexos o rectos cerca del margen y se hacen más rectos o subparalelos hacia la zona oral, en ocasiones algo convergentes hacia la apertura (figura 2.1). La base es plana o ligeramente convexa. La pared, gruesa (entre 1,5 y 3 µm), no presenta ornamentación. En su gran mayoría, los especímenes del noroeste argentino se encuentran incompletos observándose cámaras y cuellos usualmente por separado.
Discusión. La descripción original de la especie fue ampliada por Achab (1980), Paris (1981) y Paris y Mergl (1984). Aunque la mayoría de los autores menciona que la especie varía en cuanto a sus dimensiones, los especímenes observados en el noroeste argentino son en general de pequeña talla, sin embargo caen dentro del rango de medidas dados para la especie en Bohemia (Paris y Mergl, 1984). El polimorfismo, también mencionado en algunos de los registros, es explicado por la deformación que sufren los individuos y que dan por resultado, por ejemplo, invaginaciones de la base o combaduras (Paris y Mergl, 1984).
Distribución geográfica y estratigráfica. Conochitina decipiens fue descripta por primera vez por Taugourdeau y de Jekhowsky en 1960 a partir de material de subsuelo (perforación AF-2 a los 2547 m) del sudeste de Argelia. En el Sahara de Argelia también es descripta en el subsuelo (perforación Gd.1bis, desde los 4094 m hasta los 4025 m) para el Miembro de las Areniscas de Ouargla (Grès d'Ouargla) y el Miembro de las Pelitas de Azze (Argiles d'Azze) dentro de la biozona de Eremochitina brevis y Laufeldochitina clavata (Oulebsir, 1992; Oulebsir y Paris, 1995). Tiene además registros en el Arenigiano de La Montagne Noire del sur de Francia (Rauscher, 1968). También se registra en la perforación Lubimskaja (L1) en la parte occidental de la Plataforma Europea Oriental, en el horizonte Tallinski dentro de las zonas de Dydimograptus murchisoni-Hustedograptus teretiusculus (Umnova, 1969). Martin (1973) cita un ejemplar para el Llandoveriano inferior de Bélgica pero sus dimensiones y forma no son similares a los ejemplares del noroeste argentino. En Bohemia está presente en el Arenigiano de la Formación Klabava (Paris y Mergl, 1984). En Laurentia se encuentra asociada a Euconochitina symmetrica (Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960) y Lagenochitina esthonica Eisenack, 1955, en el Arenigiano Inferior (equivalente al Floiano) de la Formación Lévis, en Québec, Canadá (Achab, 1980). En Baltoscandia es registrada en el Arenigiano tardío en el subsuelo (perforaciones Fylla 3 y 9) del cráter Granby (Grahn et al., 1996). Además es registrada en la provincia Yunnan del sur de China, en la Formación Hongshiyan donde es correlacionada con el Arenigiano de Báltica, Isla de Spitsbergen, Noruega, y de América del Norte (Gao, 1986) y en la plataforma central de Yangtze, China, en las zonas de D. murchisoni- Nemagraptus gracilis (Chen y Wang, 1996) y en la base del Ordovícico Medio, Formación Dawan, en la sección Huanghuachang, cerca de Yichang, Hubei, en el sur de China (Wang et al., 2005). Achab et al. (2006) sugieren que los especímenes descriptos como Conochitina ordinaria Achab, 1980 por Playford y Miller (1988) para las formaciones Coolibah y Nora de la Cuenca Georgina, Queensland, Australia y asociados a otras especies arenigianas como Conochitina pervulgata (Umnova, 1969) Paris y Mergl, 1984 y Lagenochitina combazi Finger, 1982, son comparables a C. decipiens. En América del Sur también forma parte de asociaciones floianas-dapingianas. Es registrada en el subsuelo (perforaciones 1-JD-1- AM y 2-BT-1-AM) de la Formación Benjamin Constant de la Cuenca de Solimões, del Arenigiano tardío de Brasil (Grahn, 1992) y en la base de la Formación Agua y Toro en el anticlinal de Sama, Bolivia, en la zona de Paratetragraptus approximatus/ Tetragraptus phyllograptoides parte superior de la Biozona local de symmetrica propuesta por Heuse et al. (1999). Además, es registrada en el Ordovícico Inferior bajo, Zona de Oepikodus evae (Lehnert et al., 1997; Albanesi y Astini, 2000; Albanesi y Ortega, 2002) y asociada a Eremochitina brevis, en la parte inferior de la Formación Suri, Famatina, Argentina (Achab et al., 2006). Costa (1971) también describe C. decipiens para el Silúrico bajo de la Cuenca de Amazonas, Igarapé da Rainha, Río Tapajós, Estado de Pará, Brasil aunque esta especie no es detalladamente descripta ni ilustrada. En el noroeste argentino, C. decipiens se encuentra en la Cordillera Oriental, en la Formación Acoite de edad floiana, dentro de la Zona de "Baltograptus deflexus" (Toro, 1997; Ottone et al., 1992; Toro y Maletz, 2007) en la Quebrada de Los Colorados, y posiblemente en la Zona de Didymograptellus bifidus, en la Quebrada de Chamarra, área de Los Colorados (de la Puente, 2009). En lo que respecta al área de Santa Victoria, está presente en la parte terminal de la misma formación aflorante en la Quebrada de La Huerta y dentro de la Zona de D. bifidus (Toro y Maletz, 2007), Floiano tardío, parte alta del TS.2c de Webby et al. (2004).

Conochitina sp. cf. C. exilis Bockelie, 1980
Figura 2.2

1980. Conochitina exilis Bockelie: p. 10; pl. 1; figs. 2, 5-7, 11, 13; text. fig. 7B.

Material. Dos especímenes de la muestra 6289, Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria.

Dimensiones. L = > 250-209 µm (incompletos); Dp corr. = 91-62 µm; da corr. = 58-50 µm, especímenes 1-2 respectivamente. Se utilizó un factor de corrección por aplastamiento para los diámetros de 0,8.
Descripción. Individuos de forma subcilíndrica con flancos rectos y márgenes redondeados. En ambos especímenes el extremo oral no se ha preservado. La base es convexa y presentan un scar. La pared es perfectamente lisa, sin ornamentaciones (figura 2.2).
Discusión. Sólo 2 especímenes incompletos se han observado en el material estudiado y presentan menores dimensiones que Conochitina exilis Bockelie, 1980 por lo que son asignados con dudas a esta especie.
Distribución geográfica y estratigráfica. Conochitina exilis fue definida por Bockelie (1980) en el Arenigiano tardío a posiblemente Llanvirniano temprano, Zona de Didymograptus protobifidus (escala norteamericana), de la Formación Valhallfonna, Ny Friesland, Spitsbergen, asociada a Conochitina kryos Bockelie, 1980, Conochitina poumoti Combaz y Péniguel, 1972, Lagenochitina boja Bockelie, 1980 y Lagenochitina esthonica Eisenack, 1955 en su miembro inferior, Olenidsletta. En el miembro superior de la formación, Miembro Profilbekken, Zona de Didymograptus bifidus (escala norteamericana), sólo se encuentra asociada a L. boja (Bockelie, 1980). Conochitina sp. cf. C. exilis es observada solamente en la parte más alta de la Formación Acoite, en el Floiano tardío, Zona de D. bifidus (Toro y Maletz, 2007), aflorante en la Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria, al norte de la Cordillera Oriental Argentina.

Conochitina sp. cf. C. pervulgata (Umnova, 1969) Paris y Mergl, 1984
Figura 2.3

1969. Lagenochitina pervulgata Umnova: p. 333; pl. 11, figs. 13-14.
1980. Fustichitina pervulgata Achab: pl. II, 6-9.
1984. Conochitina pervulgata Paris y Mergl: p. 49.
1986a. Fustichitina cf. F. pervulgata Achab: p. 693-694; pl. 4, figs. 7- 8.
1988. Conochitina pervulgata Playford y Miller: p. 23; pl. 2, figs. 6- 10; pl. 4, figs. 13-14.
1992. Conochitina pervulgata? Grahn: p. 714; figs. 8, 1-2.
1995. Fustichitina pervulgata Achab y Asselin: pl. I, fig. 7.

Material. Un espécimen de la muestra 6289, Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria.

Dimensiones. Las medidas fueron tomadas sobre el individuo proveniente de la muestra 6289. L = > 314 µm (incompleto); Dp corr. = 88 µm; dn corr. = 61 µm. Los diámetros fueron corregidos por el efecto de aplastamiento utilizando un factor de 0,8.
Descripción. Quitinozoo de gran longitud, cámara subcilíndrica a levemente claviforme (figura 2.3). El pasaje entre ésta y el cuello es transicional y casi imperceptible. Los flancos son rectos a suavemente convexos y los márgenes redondeados. La pared no presenta ornamentación.
Discusión. Las dimensiones que presenta este individuo son intermedias entre los especímenes rusos de Conochitina pervulgata de la descripción original (Umnova, 1969) y los de Australia (Playford y Miller, 1988).
Distribución geográfica y estratigráfica. C. pervulgata fue descripta por Umnova (1969) al norte de la Plataforma Rusa (perforación Lyubimskaya K-1, 1902,5-1904,5 m) y observada desde el Arenigiano tardío al Llanvirniano temprano (Kunda en la escala de Baltoescandia equivalente a parte del Darriwiliano, ver Bergström et al., 2008). En Laurentia, está presente en el Arenigiano inferior de la Formación Lévis, dentro de las biozonas de Euconochitina symmetrica y Lagenochitina esthonica (Achab, 1980, 1986a) equivalentes al Floiano basal-medio (TS.2a-2b de Webby et al., 2004). Se encuentra en el Arenigiano, asociada a Conochitina brevis Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960 y Conochitina ordinaria Achab, 1980, de la Formación Ship Point del subsuelo de las islas Rowley, Somerset, Little Cornwallis y Truro de la Plataforma Ártica y el miogeosinclinal Franklinian, al norte de Canadá (Achab y Asselin, 1995). Tiene además registros en el Arenigiano del subsuelo (perforación GSQ Mount Whelan 2) de la Cuenca Georgina, Australia, en las formaciones Coolibah y Nora (Playford y Miller, 1988). En lo que se refiere a América del Sur, posiblemente también se encuentre en la cuenca de Solimões, Brasil, en la parte superior de la Formación Benjamin Constant, Arenigiano tardío- Llanvirniano temprano (perforaciones 1-JD-1-AM y 2-BT-1-AM) (Grahn, 1992). Conochitina sp. cf. C. pervulgata se encuentra en el Floiano (Rubinstein y de la Puente, 2008) de la parte superior de la Formación Zanjón en al área del Río Capillas, Sierra de Zapla, ámbito de las Sierras Subandinas y en niveles probablemente floianos aflorantes en el área de Santa Ana- Caspalá, al oeste de la sierra de Zenta, sector oriental de la Cordillera Oriental (de la Puente, 2009). En el área de Santa Victoria también se encuentra en el Floiano de Quebrada Grande, y en el Floiano tardío, Zona de Didymograptellus bifidus de Quebrada de La Huerta (Toro y Maletz, 2007).

Conochitina sp. aff. C. poumoti Combaz y Péniguel, 1972
Figura 2.4

1972. Conochitina poumoti Combaz y Péniguel: p. 140-141; pl. 4, figs. 3-5, 10.

Material. Dos especímenes de la muestra 6289, Quebrada de La Huerta, y 1? espécimen de la muestra 6765, Quebrada Grande, área de Santa Victoria.

Dimensiones. Las medidas fueron tomadas sobre los 2 especímenes de la muestra 6289. Los diámetros fueron corregidos por el aplastamiento usando un factor de corrección de 0,8. L = incompleto-217 µm; Dp corr. = 53 (61,5) 70 µm; dn corr. = 39 (41,5) 44 µm; da corr. = incompleto-46 µm. El valor medio entre ambos especímenes se indica entre paréntesis.
Descripción. Quitinozoo de forma subcilíndrica, con flancos ligeramente convergentes hacia el cuello de lados rectos, constituyendo una flexura apenas perceptible y que se ensancha hacia el extremo oral (figura 2.4). Los márgenes son redondeados y la base ligeramente convexa. Esta última puede presentar un callus (corto engrosamiento sobre el apex = ápice). El máximo diámetro se ubica inmediatamente sobre el margen. La superficie de la pared es lisa.
Discusión. Las dimensiones de estos individuos son considerablemente menores a los de Conochitina poumoti definida por Combaz y Péniguel (1972) pero concuerdan con sus características morfológicas por lo que son designados en este trabajo como Conochitina sp. aff. poumoti. Los especímenes de Conochitina poumoti canadienses (Combaz y Péniguel, 1972), presentan dimensiones mayores (Achab, 1986a; por ejemplo, L = 580-900 µm para Conochitina poumoti). El espécimen ilustrado y designado como Spathachitina sp. A por Ottone et al. (1992, pl. 5, fig. 8) presenta similitudes con los descriptos aquí, presentándose incompleto su extremo oral por lo que no se observaría su flexura.
Distribución geográfica y estratigráfica. Conochitina poumoti es descripta en el Arenigiano, a partir de la parte media de la Formación Thangoo y en el Llanvirniano de la Formación Goldwayer, excepto en su parte terminal, de la cuenca de Canning, Australia Occidental (Combaz y Péniguel, 1972). También se encuentra en el Arenigiano, Zona de Didymograptus protobifidus (escala norteamericana), del Miembro Olenidsletta de la Formación Valhallfonna, Ny Friesland, Spitsbergen, Noruega, asociada a Lagenochitina esthonica Eisenack, 1955 (Bockelie, 1980). C. poumoti también tiene registros en Canadá, asociada a Clavachitina langei (Combaz y Péniguel, 1972) y Lagenochitina pirum (Achab, 1982), en el Arenigiano superior de la Formación Lévis, Québec, en las Zonas de Didymograptus bifidus y de Diplograptus dentatus (Achab, 1982, 1986a, b), y en el Llanvirniano, Zona de D. decoratus, de la Formación Table Head, Terranova (Achab, 1983, 1986b). Ha sido registrada en el Tremadociano, probablemente superior, de la base de la Formación Fezouata inferior, Anti-Atlas Medio, Marruecos (Elaouad-Debbaj, 1988). También se encuentra en el Darriwiliano de la Biozona de Cyathochitina jenkinsi de Achab (1989) y del intervalo no definido, Zona de Pterograptus elegans, de la parte superior de la Formación Cape Cormorant, Grupo Table Head, al oeste de Terranova (Albani et al., 2001). En China se encuentra en la base del Ordovícico Medio, Formación Dawan, en la sección Huanghuachang, cerca de Yichang, Hubei, sur de China (Wang et al., 2005). En el noroeste argentino, los especímenes descriptos aquí como Conochitina sp. aff. C. poumoti son observados en el Floiano de la parte superior de la Formación Zanjón, área del Río Capillas en la Sierra de Zapla, Sierras Subandinas, en el Floiano medio bajo, Formación Acoite/Zanjón?, del área de Caspalá-Santa Ana, al oeste de la Sierra de Zenta y en el Floiano medio alto, Zona de "Baltograptus deflexus" de la Quebrada de Los Colorados (de la Puente, 2009). En el área de Santa Victoria, se encuentran en el Floiano tardío, Zona de Didymograptellus bifidus, de la parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta y, posiblemente, en el Floiano medio alto de la misma formación aflorante en la Quebrada Grande.

Conochitina sp. cf. C. sp. A Playford y Miller, 1988 Figura 2.5

1972. Euconochitina cf. bulmani Combaz y Péniguel: p. 142-143; pl. 3, figs. 5-6.
1983. Conochitina cf. C. bulmani Achab: p. 922; pl. 1, figs.1-5.
1988. Conochitina sp. A Playford y Miller: p. 23-24; pl. 1, figs. 8-11; pl. 4, figs. 6-8.

Material. Un espécimen de la muestra 6289, Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria.

Dimensiones. L = 247 µm; Dp corr. = 94 µm; dn corr. = 60 µm. Los diámetros son corregidos por el efecto de aplastamiento usando un factor de 0,8.
Descripción. Quitinozoo de cámara cónica a subcilíndrica, de lados rectos a convexos que pasan suavemente a un cuello cilíndrico que comprende entre 1/2 y 1/3 de la longitud total. La base es plana (figura 2.5) a levemente convexa y los márgenes redondeados. La superficie de la pared es lisa pero muestra irregularidades.
Discusión. Playford y Miller (1988) asimilan a Conochitina sp. A con Euconochitina cf. bulmani Taugourdeau, 1966 de Combaz y Péniguel (1972) pero esta última especie se caracteriza por una ornamentación de espinas en el margen por lo que es atribuida al género Spinachitina. Los especímenes de Australia Occidental (Combaz y Péniguel, 1972) al igual que los canadienses (Achab, 1983) poseen dimensiones levemente menores a los descriptos por Playford y Miller (1988) para el centro-norte de Australia, concordando con éstos últimos los rangos biométricos de los individuos observados en el noroeste argentino (rango dado para la especie original: L = 115 (192) 290 µm; Dp = 58 (89) 134 µm; da = 31 (52) 79 µm, Playford y Miller, 1988).
Distribución geográfica y estratigráfica. Conochitina sp. A estaría presente en el Llanvirniano-Llandeiliano de la Formación Goldwyer de la cuenca de Canning, oeste de Australia (Combaz y Péniguel, 1972) y Arenigiano de la Formación Coolibah y parte inferior de la Formación Nora, en el subsuelo (GSQ Mount Whelan 2) del sudeste de la cuenca Georgina, Queensland, centro-norte de Australia, asociada entre otras a Conochitina pervulgata (Umnova, 1969) Paris y Mergl, 1984, Lagenochitina combazi enmend. Finger, 1982 y Belonechitina noraensis Playford y Miller, 1988 (Playford y Miller, 1988). En el Llanvirniano de la Formación Table Head, Terranova, Canadá, se encuentra asociada a Clavachitina langei (Combaz y Péniguel, 1972), Conochitina poumoti Combaz y Péniguel, 1972, Lagenochitina pirum (Achab, 1982) y Desmochitina cf. D. lata Schallreuter, 1963, entre otras (Achab, 1983). En cuanto a Conochitina sp. cf. C. sp. A de Playford y Miller, 1988 en el noroeste argentino se encuentra en el ámbito de la Cordillera Oriental, en el área de Los Colorados en el Floiano medio alto, Zona de "Baltograptus deflexus" (Toro y Maletz, 2007), de la parte superior de la Formación Acoite aflorante en las quebradas de Los Colorados y Chamarra (de la Puente, 2009), y en el área de Santa Victoria, al norte, en el Floiano tardío, Zona de Didymograptellus bifidus (Toro y Maletz, 2007), de Quebrada de La Huerta.

Género Rhabdochitina Eisenack, 1931

Especie tipo. Rhabdochitina magna Eisenack, 1931.

Rhabdochitina sp. cf. R. magna Eisenack, 1931 Figuras 2.6, 7

1931. Rhabdochitina magna Eisenack: p. 90; pl. 3, figs. 16-18.

Material. Seis especímenes incompletos de la muestra 6458, Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria.

Dimensiones. L = > 551 µm (incompleto); Dp corr. = 93 µm; dn corr. = 86 µm. Se realizaron las mediciones sobre un único espécimen (ilustrado en la figura 2.6) utilizándose un factor de corrección por aplastamiento de 0,7 para sus diámetros.
Descripción. Conochitinidae de gran longitud, cámara cilíndrica con lados rectos y paralelos, base plana a convexa con márgenes de angulosos a redondeados. La superficie de la pared es lisa y la base posee un mucrón. Ninguno de los especímenes se presenta completo por lo que se desconoce su longitud total real. Sólo en uno de ellos se observa la cámara y posiblemente parte del cuello, superando los 551 µm (figura 2.6a). El resto del material consta de bases, extremo aboral, de paredes de espesor considerable (por ej. 13 µm en la figura 2.7) por lo que no muestran en general una deformación importante por aplastamiento pero sí por fracturación.
Discusión. Sólo uno de los especímenes se presenta casi completo pero no conserva el extremo oral por lo que la especie es asignada con dudas a Rhabdochitina magna Eisenack, 1931. Sus dimensiones se encuentran entre las dadas por Jenkins (1967) en Shropshire para el espécimen llanvirniano (L = 562 µm; D = 110- 142 µm) y las dadas para los especímenes llandeilianos (L = 750-909 µm; D = 77µm) de mayor tamaño, y algo menores que los de Achab (1977), provenientes de niveles estratigráficos superiores. Achab (1986b) menciona especímenes de menor tamaño a los que denomina Rhabdochitina cf. magna pero que se presentan incompletos en las ilustraciones (Pl. VI, figs. 10-11). Con respecto a los especímenes de Francia y Portugal (Paris, 1981), las dimensiones son similares.
Distribución geográfica y estratigráfica. Rhabdochitina es un género restringido al Ordovícico (Paris et al., 1999). Rhabdochitina magna ha sido descripta para el Ordovícico del subsuelo de Sahara (originalmente zona 2 y zona 3 de Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960). Es descripta en el Ordovícico de Báltica, en el Ostseekalk (Eisenack, 1962a) y en B3 y C1 de Estonia (Eisenack, 1962b), en el Llanvirniano inferior? de "Vaginatenkalk" (βεγ) y en el Caradociano y Ashgilliano de las capas de Borkholmer (F2) (Eisenack, 1931, 1965, 1968a,1968b, 1976). Se encuentra en el Ordovícico de Bohemia (Eisenack, 1939, 1948). También tiene registros en las formaciones arenigianas del Complejo argilo-arenoso superior (Complexe Argilo-Gréseux Supérieur), Complejo de Cuarcitas de Hamra (Complexe des Quarzites de Hamra) y del Complejo argilo-arenoso inferior (Complexe Argilo-Gréseux Inférieur), en el subsuelo (sondeo de El Arich, AMg. I) de Sahara, al este de Colomb Bechar (Benoît y Taugourdeau, 1961). Es descripta para el Ashgilliano de las formaciones Ktaoua superior y Deuxième Bani inferior del Anti-Atlas de Marruecos (Elaouad-Debbaj, 1984a). R. magna también ha sido registrada en el Llanvirniano-Llandeiliano de las pelitas Hope y las capas Meadowtown, área de Shelve, Shropshire, Inglaterra (Jenkins, 1967) y más recientemente, es registrada en el Rawtheyano (Katiano tardío), zonas de linearis y complanatus, de la Formación Cautley Mudstones y el grupo volcánico Cautley, distrito Cautley, Cumbria, al norte de Inglaterra (Vandenbroucke et al., 2005). Además ha sido descripta en el Llanvirniano del subsuelo del sinclinal de May-sur- Orne, en los esquistos de Calymene, Normandía, Francia (Rauscher y Doubinger, 1967, 1970; Rauscher, 1973). Está presente en el Llandeiliano inferior de la parte superior de la Formación Pissot, en el Caradociano de las formaciones de Tertre Chapon y de Pont-de-Caen, sinclinal de Domfront, Francia, y de Louredo y de Porto do Santa Anna, ashgilliana esta última, Portugal (Paris, 1981). También tiene registros en el Ashgilliano, Zona de Dicellograptus complanatus, de la Formación Vauréal, en el subsuelo (perforación N.A.C.P.) de la Isla de Anticosti, Québec, Canadá (Achab, 1977, 1978). Se encuentra desde el Arenigiano superior al Llanvirniano inferior, en el Llandeiliano y Caradociano del subsuelo de öland, (Grahn, 1980, 1981), y en el Caradociano y Ashgilliano de Gotland, Suecia (Grahn, 1982); también en el Caradociano inferior-Ashgilliano superior (correspondiente a Idavere superior-Porkuni inferior) de Oslo, Noruega (Grahn et al., 1994) y en el Ordovícico Medio de las pelitas Sularp, Skåne, Suecia (Schallreuter, 1981). La especie también es registrada en el Llandeiliano inferior, Zona de Glyptograptus cf. G. terretiusculus, Grupo Mictaw, río Port-Daniel-du-Milieu, en Gaspésie, este de Canadá (Achab, 1986b); en la Formación Thumb Mountain superior, subsuelo (perforación R-4) de Isla Little Cornwallis, norte de Canadá (Achab y Asselin, 1995) y en el Darriwiliano de la Zona de Cyathochitina jenkinsi de Achab (1989) y del intervalo no definido, Zona de Pterograptus elegans, de la parte superior de la Formación Cape Cormorant, Grupo Table Head, al oeste de Terranova (Albani et al., 2001). Los registros también se extienden al Ashgilliano de las formaciones Ktaoua superior y Deuxième Bani inferior (Elaouad-Debbaj, 1984a) y a las formaciones Ktaoua Inferior, Tiouririne Superior, Ktaoua Superior y Deuxième Bani Inferior de la sección Bou Ingarf, Anti-Atlas central de Marruecos (Bourahrouh et al., 2004). R. magna se encuentra en el Darriwiliano, Zona de Hustedograptus teretiusculus y Sandbiano ("Stages 5" en Vandenbroucke, 2004), Zona de Nemagraptus gracilis, y en las biozonas de Laufeldochitina stentor, Eisenackitina rhenana y Lagenochitina dalbyensis, en las pelitas Almelund y la Formación Sularp a lo largo de la sección Fågelsång, Scani, al sur de Suecia (Vandenbroucke, 2004). En América del Sur, R. magna es descripta en el subsuelo (pozo 56 de S.G.M.B.) de la Cuenca de Amazonas, Bom Jardim, Itaituba, en el Estado de Pará, Brasil (Costa, 1971). Rhabdochitina sp. cf. R. magna del noroeste argentino está presente en la parte superior de la Formación Acoite, en el Floiano tardío, Zona de "Baltograptus deflexus" (Toro y Maletz, 2007), aflorante en la Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria al norte de la Cordillera Oriental argentina.

Subfamilia VELATACHITININAE Achab, Asselin y Soufiane, 1993

Género Velatachitina Poumot, 1968

Especie tipo. Velatachitina nebulosa Poumot, 1968.

Velatachitina veligera Poumot, 1968
Figuras 3.1, 2

1968. Velatachitina veligera Poumot: p. 50-51; pl. 1, figs. 7-8.

Material. Nueve especímenes de la muestra 6444, 2? especímenes de la muestra 6765 y 3 especímenes de la muestra 6764, Quebrada Grande, y 4 especímenes de la muestra 6455, 1 espécimen de la muestra 6462 y 4 especímenes de la muestra 6289, Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria.


Figura 3. Quitinozoos floianos de los géneros Velatachitina, Eremochitina y Siphonochitina de la Formación Acoite, quebradas de La Huerta y Grande, área de Santa Victoria, extremo nororiental de la Cordillera Oriental argentina. La barra representa 50 µm, excepto para 4.2 y 6.2 donde corresponde a 20 µm / Floian chitinozoans of the genera Velatachitina, Eremochitina and Siphonochitina from the Acoite Formation, La Huerta and Grande creeks, Santa Victoria area, northeaestern end of the Argentinian Cordillera Oriental. Scale bars represent 50 µm, except in 4.2 and 6.2 where represents 20 µm. 1, 2, Velatachitina veligera Poumot, 1968; 1, Muestra 6455, Floiano temprano alto, en la parte inferior a media de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta; 2, Muestra 6289, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta. Las flechas indican el desarrollo de la membrana externa / Velatachitina veligera Poumot, 1968. 1, Sample 6455, latest early Floian, lower part of the Acoite Fm. outcropping at Quebrada La Huerta; 2, Sample 6289, late Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping in the La Huerta Creek. The arrows indicate well-developed external membranes; 3, 4, Eremochitina sp. cf. E. baculata Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960; 3, Muestra 6447, Floiano de la parte media de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada Grande; 4, Muestra 6462, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta; 4.2, Detalle de 4.1 mostrando la diferenciación de las membranas interna y externa; la barra representa 20 µm / Eremochitina sp. cf. E. baculata Taugourdeau and de Jekhowsky, 1960; 3, Sample 6447, Floian of the middle part of the Acoite Formation outcropping in the Grande Creek; 4, Sample 6462, late Floian, upper part of the Acoite Fm. outcropping at Quebrada La Huerta; 4.2, Detail of 4.1 indicating well-differentiated internal and external membranes; scale bar represents 20 µm; 5, 6, Eremochitina brevis Benoît y Taugourdeau, 1961; 5, Eremochitina brevis morfotipo A de Paris, 1981. Muestra 6455, Floiano temprano alto, en la parte inferior a media de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta; 6, Eremochitina brevis morfotipo B de Paris, 1981. Muestra 6458, parte baja del Floiano medio alto, en la parte superior de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta; 6.2, Detalle de la base de 6.1, la barra representa 20 µm / Eremochitina brevis Benoît and Taugourdeau, 1961; 5, Eremochitina brevis morphotype A of Paris, 1981. Sample 6455, latest early Floian, lower to middle part of the Acoite Fm. outcropping at Quebrada La Huerta; 6, Eremochitina brevis morphotype B of Paris, 1981. Sample 6458, lower part of the latest middle Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada La Huerta; 6.2, Detail of the base of 6.1, the scale bar represents 20 µm; 7, 8, Eremochitina baculata brevis? Paris, 1981; 7, Muestra 6289, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta; 8, Muestra 6764, Floiano medio alto, parte media de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada Grande. La flecha indica la leve diferenciación de las membranas interna y externa / Eremochitina baculata brevis? Paris, 1981; 7, Sample 6289, late Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada La Huerta; 8, Sample 6764, latest middle Floian, middle part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada Grande. The arrow indicates the weak-differentiated internal and external membranes; 9, Siphonochitina sp. cf. S. jenkinsi Paris, 1981. Muestra 6462, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta. La flecha muestra la contricción sobre el margen que separa el sifón de la cámara / Siphonochitina sp. cf. S. jenkinsi Paris, 1981. Sample 6462, late Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada La Huerta. The arrow shows the contriction separating the siphon from the chamber; 10, 11, 12, 13, Eremochitina sp. A. Muestra 6289, Floiano tardío, parte alta de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta / Eremochitina sp. A. Sample 6289, late Floian, upper part of the Acoite Formation outcropping at Quebrada La Huerta.

Dimensiones. Ver tabla 2. Los especímenes medidos provienen de las muestras 6444 (9 individuos), 6764 (3 individuos), 6455 (2 individuos), 6462 (1 individuo) y 6289 (1 individuo). Las medidas sobre los diámetros son corregidas por el efecto del aplastamiento utilizando un factor de 0,7.

Tabla 2. Velatachitina veligera. Los valores de los diámetros fueron corregidos utilizando un factor de 0,7 por el efecto del aplastamiento / Velatachitina veligera. A coefficient of 0.7 is used for restoring the diameter to pre-flattening.

Descripción. Quitinozoo de cámara sub-cilíndrica a claviforme y de cuello ligeramente ensanchado en su extremo oral aunque comúnmente los especímenes observados aquí se presentan incompletos en dicho extremo (ej., figura 3.1). El aplastamiento que muestran estos quitinozoos evidencia una pared muy delgada aunque no ha podido ser medida. La pared externa del quitinozoo se separa formando el velo (sleeve) que se presenta más desarrollado en el extremo aboral (ej., figura 3.1) pero que puede estar presente incluso a la altura de la cámara (ej., figura 3.2) y el cuello y forma repliegues sobre el cuerpo (ej., figura 3.2).
Discusión. Paris (1981) redefine el género Velatachitina y, al igual que en el material estudiado por él (proveniente del Macizo Armoricano), los especímenes del noroeste argentino no muestran una cópula rodeada por el velo (sleeve) y presentan menor tamaño que el descripto por Poumot (1968) en la definición de la especie. La morfología general de estos individuos es similar a la de los ilustrados por Paris (1981; ver Pl. 2 y Pl. 3). Por lo tanto, se concluye aquí que los especímenes del noroeste de Argentina presentan una gran similitud con el material del Macizo Armoricano.
Distribución geográfica y estratigráfica. Velatachitina es un género restringido al dominio gondwánico, lo que le confiere importancia paleogeográfica. V. veligera fue definida por Poumot (1968) en material de subsuelo (proveniente de la perforación LA.1, a una profundidad de 3826 m) en la región de El Gassi, Argelia, y fue referida al Arenigiano- Llandeiliano inferior por el autor. Ha sido descripta además para el Llanvirniano-Llandeiliano en el perfil de Bled Dfa en la región de Rabat, Marruecos (Rahmani, 1983) y en la región de Oujda, Marruecos oriental, para el Llanvirniano (Elaouad-Debbaj et al., 1987). También tiene registros en el Macizo Armoricano, sinclinal de Domfront, en la parte superior de la Formación de la Arenisca Armoricana (Formation du Grès armoricain) y en la base de la Formación de Pissot, intervalos asignados desde el Arenigiano medio hasta Llanvirniano inferior (Paris, 1981). Oulebsir y Paris (1995) observaron la especie en el subsuelo (pozo Gd.1bis, desde los 4115,8 m hasta los 3995,8 m) de los miembros de las areniscas de Ouargla (Grès d'Ouargla) y de las pelitas de Azze (Argiles d'Azze), en el Sahara de Argelia, intervalo correspondiente a la biozona de Eremochitina brevis. V. veligera también se encuentra en la parte superior de la Formación Saq, subsuelo (pozo KAHF-1) de Arabia Saudita donde constituye la biozona homónima local definida por Al-Hajri (1995), quien la correlaciona con la biozona de ornensis de Paris (1990) asignándola al Arenigiano tardío (Al-Hajri, 1995). Recientemente, Paris et al. (2007) la registran en el subsuelo (perforaciones CEYLANPINAR 1, DARA 2 y GIRMELLI 1) del sur y sudeste de Turquía, desde el Darriwilliano temprano, asociada entre otras a Lagenochitina obeligis Paris, 1981 y E. brevis Benoît y Taugourdeau, 1961 forma corta, en la Biozona de henryi y posiblemente alcanzando la Biozona de ponceti, Sandbiano inferior (Caradociano inferior en la serie británica) en CEYLANPINAR 1y DARA 2.
El material recuperado del área de Santa Victoria proviene del Floiano temprano alto, Zona de Tetragraptus akzharensis, y del Floiano tardío, Zona de Didymograptellus bifidus, de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta, y en el Floiano medio alto de la misma formación aflorante en la Quebrada Grande. También está presente en otros sectores del noroeste argentino, en la Cordillera Oriental, en niveles probablemente floianos (¿Formación Acoite?) de la sección media del área de Santa Ana-Caspalá, al oeste de la Sierra de Zenta, y en la parte inferior de la Formación Acoite en el Floiano medio alto, Zona de "Baltograptus deflexus" (Toro y Maletz, 2007), aflorante en la Quebrada de Chamarra, área de Los Colorados (de la Puente, 2009). También se encuentra en niveles floianos de la Formación Zanjón en su transición a la Formación Labrado, aflorantes en el área del Río Capillas, Sierra de Zapla, extremo sur de las Sierras Subandinas (de la Puente, 2009).

Subfamilia EREMOCHITININAE Paris, 1981

Género Eremochitina Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960

Especie tipo Eremochitina baculata Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960.

Eremochitina sp. cf. E. baculata Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960
Figuras 3.3, 4

1960. Eremochitina baculata Taugourdeau y de Jekhowsky: p. 1228; pl. VIII, figs. 107-108.
1986. Conochitina pachycephala Gao: p. 140; pl. 1, figs. 14, 16.

Material. Dos especímenes de la muestra 6458 y 2 especímenes de la muestra 6462 de Quebrada de La Huerta; 7 especímenes de la muestra 6447 de Quebrada Grande, área de Santa Victoria.

Dimensiones. Ver tabla 3. Los especímenes medidos corresponden a las muestras 6458 (2 individuos), 6462 (2 individuos) y 6447 (6 individuos). Los diámetros son corregidos por el aplastamiento utilizando un factor de 0,7.

Tabla 3. Eremochitina sp. cf. E. baculata. Los especímenes están incompletos por lo que no es posible medir su longitud total (L). Los valores de los diámetros fueron corregidos utilizando un factor de 0,7 por el efecto del aplastamiento / Eremochitina sp. cf. E. baculata. The specimens are broken therefore it is not possible to know the total lengths. A coefficient of 0.7 is used for restoring the values of the diameters after flattening.

Descripción. Quitinozoos de cuerpo subcilíndrico, forma alargada y cámara ligeramente ensanchada que se caracterizan por presentar una cópula larga y generalmente ancha en el extremo aboral (figuras 3.3, 4) la cual tiene origen en la membrana externa de la pared (ver figura 3.4.2). Los especímenes recuperados del noroeste argentino se presentan incompletos, faltando su extremo oral, por lo que no es posible conocer su longitud real. La pared de estos quitinozoos es lisa y muy delgada por lo que muestran gran deformación por aplastamiento.
Discusión. No ha sido posible observar especímenes completos en el material del noroeste argentino, sin embargo es característica la cópula (figuras 3.3, 4) que posee esta especie, razón por la cual son designados como Eremochitina sp. cf. baculata.
Distribución geográfica y estratigráfica. Eremochitina baculata fue descripta en las Cuarcitas de Hamra, del Sahara de Argelia (perforación AMg 1), en el Miembro Oued Rharbi de la Formación El Arich el Megta y en el Complexe argilo-gréseux inférieur, niveles arenigiano-tempranos a medios datados por graptolitos, estratigráficamente antes de la aparición de E. brevis (Benoît y Taugourdeau, 1961). E. baculata es la especie guía de la biozona homónima de rango parcial del dominio nordgondwánico (Paris, 1990), indicativa del TS.2b (Webby et al., 2004) equivalente aproximadamente a SS Fl2 (Bergström et al., 2008) y de China donde aparece en la Zona de O. comminis correspondiente a la mayor parte de la Zona de approximatus y la totalidad de la Zona de P. fruticosus dentro de la parte superior de la Formación Honghuayuan y de la parte inferior de la Formación Dawan (Wang y Chen, 2004).
En cuanto al noroeste argentino, Eremochitina baculata se encuentra en la Cordillera Oriental, en el Floiano medio alto, Zona de "Baltograptus deflexus" (Toro y Maletz, 2007), de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de Chamarra, área de Los Colorados; y en niveles floianos probablemente equivalentes (¿Formación Acoite?) que afloran en la sección media del área de Santa Ana-Caspalá, al oeste de la sierra de Zenta (de la Puente, 2009). Específicamente en al área de Santa Victoria, Eremochitina sp. cf. E. baculata está presente tanto en la Zona de "Baltograptus deflexus" como de Didymograptellus bifidus (Toro y Maletz, 2007), Floiano medio alto-tardío de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta, y en el nivel fértil estratigráficamente más alto de la sección aflorante en Quebrada Grande.

Eremochitina brevis Benoît y Taugourdeau, 1961
Figuras 3.5, 6

1961. Eremochitina baculata subsp. brevis Benoît y Taugourdeau: p. 1410; pl. IV, figs. 44-46.
1968. Eremochitina baculata brevis Rauscher: p. 54; pl. 2, fig. 10.
1986. Conochitina pachycephala Gao: p. 138; pl. 1, figs. 8-9 y 13.
1986. Conochitina acuminata Gao: p. 138; pl. 1, figs. 10-11.
1986. Conochitina armillata Gao: p. 138; pl. 1, fig. 12.
1986. Conochitina incerta Gao: p. 138-139; pl. 1, fig. 15.
2006. Eremochitina brevis Achab, Rubinstein, Astini: pl. IV, figs. 9- 10, 11?, 12-17.

Material. Un espécimen de la muestra 6444 (E. brevis forma A), Quebrada Grande, 5 especímenes de la muestra 6455 (E. brevis forma A) y 1 espécimen de la muestra 6458 (E. brevis forma B), Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria.

Dimensiones. Ver tabla 4. Las medidas fueron tomadas sobre 6 especímenes provenientes de las muestras 6444 (1 individuo), 6455 (4 individuos) y 6458 (1 individuo). El valor de los diámetros fue corregido por el efecto del aplastamiento usando un factor de corrección de 0,7.

Tabla 4. Eremochitina brevis. Los valores de los diámetros fueron corregidos utilizando un factor de 0,7 por el efecto del aplastamiento / Eremochitina brevis. A coefficient of 0.7 is used for restoring diameter to those before flattening.

Descripción. Quitinozoos subcilíndricos a claviformes con flexura inconspicua no diferenciándose con facilidad la cámara del cuello. Los flancos son levemente convexos y los márgenes redondeados (figura 3.5). La base es convexa y presenta una cópula, carácter que define al género. La capa externa de la pared permanece adherida a la interna sobre el cuello y la cámara, característica que los distingue de Velatachitina veligera Poumot, 1968, pero se desprende ligeramente de ésta hacia el polo aboral (figura 3.,6.2). La pared es lisa, sin ornamentación, y delgada por lo que generalmente se presentan deformados por aplastamiento. Independientemente de este motivo, la especie presenta amplias diferencias morfológicas y biométricas. En general, la vesícula es alargada con respecto al diámetro máximo.
Discusión. Paris (1981) realiza un análisis de la especie dentro de un marco evolutivo a raíz de las variaciones que observaba dentro de los especímenes armoricanos del Arenigiano al Llanvirniano basal. Las variaciones se centraban en la estructura aboral, cópula (copula) para el género Eremochitina y velo (sleeve) para Velatachitina, siendo este último género probablemente un sucesor evolutivo del primero según analiza Paris (1981). Dentro de Eremochitina brevis distingue subespecies de acuerdo a diferencias observadas también en la cópula misma. En los primeros especímenes que registra, estratigráficamente analizando, describe una cópula tubular y estrecha que se separa de la cámara en forma neta ("bruscamente"). Define a estos individuos como Eremochitinabaculata brevis morfotipo A. Subiendo estratigráficamente los individuos muestran una cópula más amplia y larga que se separa progresivamente del fondo de la cámara, denominándolos Eremochitina baculata brevis morfotipo B (Paris, 1981). Ambas subespecies son observadas en la sección del Río Capillas, Sierras Subandinas, con Eremochitina baculata brevis morfotipo A en la Formación Zanjón y Eremochitina baculata brevis morfotipo B en su transición con la Formación Labrado (de la Puente, 2009). En la sección de la Quebrada de La Huerta posiblemente también se observe esta diferencia (con Eremochitina baculata brevis morfotipo A en la figura 3.5 y Eremochitina baculata brevis morfotipo B en la figura 3.6) pero los especímenes son muy escasos. Ambos morfotipos son descriptos aquí como E. brevis pero son discrimados en las figuras 1 y 2 (de la Puente, 2009). Los especímenes ilustrados por Gao (1986) como Conochitina acuminata Eisenack, 1959 (pl. 1; fig. 10-11), Conochitina armillata Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960 (pl. 1; fig. 12) y Conochitina incerta Eisenack, 1962a (pl. 1; fig. 15) para la provincia de Yunnan, China, presentan gran similitud con E. brevis. El espécimen ilustrado por Achab en Achab et al. (2006, pl. IV, fig. 11, pág. 141), pareciera no presentar una verdadera cópula sino un sleeve (velo) y su forma general muestra una cámara y cuello más cilíndricos que los demás especímenes de E. brevis que tienen una silueta más claviforme por lo que es considerado aquí más cercano a Velatachitina veligera Poumot, 1968 que a E. brevis Benoît y Taugourdeau, 1961.
Distribución geográfica y estratigráfica. Esta especie fue descripta en perforaciones (pozo AMg 1) del Sahara de Argelia, en la Formación de las Cuarcitas de Hamra, atribuida al Arenigiano inferior. Sus registros tradicionalmente se han restringido al dominio gondwánico pero más recientemente ha sido descripta en China. Los especímenes descriptos por Gao (1986) provienen de la Formación Hongshiyan de Wuding y Luquan, en la provincia de Yunnan, sur de China. E. brevis Benoît y Taugourdeau, 1961 tiene registros en el Arenigiano medio de las capas de Landeyran inferiores y superiores, en La Montagne Noire del sur de Francia (Rauscher, 1968); en el Arenigiano medio de la Formación de la Arenisca Armoricana (Grès armoricain) y en la base de la Formación Pisot de Bretaña, y en la parte superior de la Formación de la Arenisca Armoricana (Grès armoricain) de Portugal (Paris, 1981). También se ha registrado en el Arenigiano superior- Llanvirniano inferior de Assise de Huy, Condroz, Bélgica (Martin, 1969). Además, se encuentra en la parte superior de los esquistos de la Formación Fezouata del Anti-Atlas de Marruecos (Elaouad-Debbaj, 1984b). Los registros más recientes incluyen también el subsuelo (perforación Gd.1bis) del Sahara de Argelia, donde aproximadamente desde los 4115,80 m del Miembro de las Areniscas de Ouargla (Grès d'Ouargla) hasta los 4042,16 m, Miembro de las Pelitas de Azzel (Argiles d'Azzel) se encuentra marcando la biozona homónima y asociada a Lagenochitina esthonica Eisenack, 1955, Lagenochitina obeligis Paris, 1981, Velatachitina veligera Poumot, 1968, Jenkinochitina vulgaris Jenkins, 1967, Tanuchitina achabae Paris, 1981, Siphonochitina jenkinsi Paris, 1981 y Conochitina decipiens Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960 (Oulebsir y Paris 1995). E. brevis forma corta es descripta en el Darriwilliano temprano (Arenigiano tardío), asociada entre otras a L. obeligis y V. veligera en la biozona de henryi, Formación Seydisehir, al sur y sudeste de Turquía (Paris et al., 2007). E. brevis es la especie guía para el Floiano medio tardío (TS.2c de Webby et al., 2004; SS Fl 2-SS Fl 3 de Bergström et al., 2008) del norte de Gondwana y de China (Wang y Chen, 2004). En Argentina, E. brevis Benoît y Taugourdeau, 1961 es descripta en la parte superior de la Formación Suri, Famatina (Achab et al., 2006), en niveles con conodontes de la Zona de Oepikodus evae (ver referencias en Achab et al., 2006). Achab en Achab et al. (2006) menciona que el espécimen mostrado por Ottone et al. (1992, pl. 5, fig. 1) como Conochitina sp. A para la Formación Acoite del área de Los Colorados, en Cordillera Oriental es de características similares a E. brevis Benoît y Taugourdeau, 1961. En el noroeste argentino, posiblemente se encuentren ambos morfotipos descriptos por Paris (1981) dentro de las Sierrras Subandinas, en la Formación Zanjón en su transición al Miembro Laja Morada de la Formación Labrado aflorante en la sección del Río Capillas (de la Puente, 2009). E. brevis forma A está asociada principalmente a Lagenochitina obeligis y E. brevis forma B asociada entre otras a Velatachitina veligera. Con respecto al área de Santa Victoria, en el ámbito de Cordillera Oriental, E. brevis forma A se observa en la Formación Acoite, asociada a V. veligera y dentro de las zonas de Tetragraptus akzharensis, Floiano inferior alto, en la Quebrada de La Huerta y en el Floiano de la Quebrada Grande. Posiblemente el morfotipo B esté también presente en la Zona de "Baltograptus deflexus" de la Quebrada de La Huerta.

Eremochitina baculata brevis? Paris, 1981
Figuras 3. 7, 8

1981. Eremochitina baculata brevis? Paris: p. 235; pl. 5, figs. 21-22.

Material. Dos especímenes de la muestra 6289, Quebrada de La Huerta, y 1? espécimen de la muestra 6764 de Quebrada Grande, área de Santa Victoria.

Dimensiones. L = 137-136 µm; Dp corr. = 41-41 µm; dn corr. = 34-37 µm. Las medidas fueron tomadas sobre 2 especímenes, uno perteneciente a la muestra 6289 y el otro a la muestra 6764. Los diámetros fueron corregidos por un factor de 0,7 debido al aplastamiento.
Descripción. Los especímenes de Eremochitina baculata brevis?, al igual que los descriptos por Paris (1981) para la sección "des Tenneries", presentan una cámara ovoide, trunca en su extremo oral. Los flancos convergen generalmente y el margen es ancho y redondeado. No presentan flexura ni esbozo de cuello. Son de corta longitud total en relación a su diámetro (L< 160 µm; Dp ~ 60 µm). Aunque es menos evidente, en el espécimen de la figura 3.8 (muestra 6764) puede observarse la leve separación de las capas interna y externa en la zona aboral.
Discusión. La principal diferencia que Paris (1981) utiliza para distinguir esta especie, Eremochitina baculata brevis?, de Eremochitina baculata brevis, la cual observa en niveles estratigráficamente anteriores, radica en la cópula que se presenta más corta, estrecha y despegada del polo aboral, siendo esta última una característica que la aproxima al género Velatachitina Poumot, 1968. Paris (1981) sugiere entonces que Eremochitina baculata brevis? representaría un estadio evolutivo último de E. baculata, representado en la base de la Formación de Pissot (Arenigiano medio) (Fig. 64 de Paris, 1981). Los especímenes observados en la parte terminal del perfil de la Formación Acoite en la Quebrada de La Huerta (muestra 6289) muestran semejanzas con los de Eremochitina baculata brevis? descriptos por Paris (1981) en cuanto a forma y tamaño. Estratigráficamente, estos niveles se encuentran por encima de niveles que contienen E. brevis cuya descripción concuerda en mayor medida con la de la especie tipo (Benoît y Taugourdeau, 1961) y con Eremochitina baculata brevis morfotipo A (Paris, 1981).
Distribución geográfica y estratigráfica. Eremochitina baculata brevis? de Paris (1981) fue descripta en el perfil de Tanneries, Orne, en el Arenigiano medio de la Formación Pissot, Francia. E. baculata brevis? estaría presente en el noroeste argentino en la Formación Acoite, Zona de Didymograptellus bifidus, de la Quebrada de Chamarra, área de los Colorados en Cordillera Oriental (de la Puente, 2009). En cuanto al área de Santa Victoria, se encuentra en el Floiano de la misma formación, en Quebrada Grande, y en el Floiano tardío de la Zona de D. bifidus, en la Quebrada de La Huerta.

Eremochitina sp. A
Figuras 3.10-13

Material. Siete especímenes de la muestra 6289, Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria.

Dimensiones. Ver tabla 5. Las medidas fueron tomadas sobre 7 individuos de la muestra 6289. Los diámetros fueron corregidos por el aplastamiento con un factor de corrección de 0,7.

Tabla 5. Eremochitina sp. A. Los valores de los diámetros fueron corregidos utilizando un factor de 0,7 por el efecto del aplastamiento / Eremochitina sp. A. A coefficient of 0.7 is used for restoring diameter to those before flattening.

Descripción. Quitinozoos de pequeña talla, de cámara cilíndrica a levemente cónica con flancos suavemente convexos y cuello cilíndrico (figura 3.10). Pocos especímenes se encuentran completos, faltando generalmente el cuello (figura 3.12, 13). Este último es corto en relación a la cámara siendo su longitud entre 1/4 y 1/5 de la longitud total. La abertura es recta y la pared se adelgaza en el extremo oral constituyendo probablemente un pequeño collarette cilíndrico (figura 3.10). La transición entre cámara y cuello es inconspicua. El margen es redondeado y la base convexa contiene una cópula constituida por la prologanción de la pared externa del quitinozoo. Esta pared, aunque relativamente espesa (alcanza los 2 µm), se repliega en la zona aboral dando el aspecto de ornamentación sobre la base (figuras 3.10, 11, 13). Sobre el resto de la cámara presenta un aspecto irregular no siendo perfectamente lisa. La extensión de la cópula sólo pudo ser observada en 1 espécimen (figura 3.13) donde alcanza los 11 µm.
Discusión. Es característico de estos especímenes los repliegues que presenta la pared externa sobre el polo aboral alcanzando la cópula. El aspecto ligeramente rugoso o irregular que presenta la superficie de la pared en el resto de la cámara (figuras 3.10, 11, 13) y dichos repliegues sobre la base hacen pensar en algún tipo de ornamentación original de estos individuos. Sin embargo, no es posible realizar mayores inferencias sobre su naturaleza por ser poco numerosos los especímenes recuperados y observados, hasta el momento, en una sola muestra. Si se constatara este rasgo como original, diferenciaría a estos especímenes de Eremochitina brevis, la que además, aunque polimórfica, presenta una cámara más claviforme y una pared más delgada, y de Eremochitina baculata brevis?, que posee por otro lado una cámara más corta y una cópula de mayor desarrollo. Eremochitina baculata posee además una cópula de mayor longitud.
Distribución geográfica y estratigráfica. Estos especímenes de Eremochitina sp. A son observados en el Floiano medio alto, Zona de "Baltograptus deflexus", de la parte superior de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria, extremo norte de la Cordillera Oriental argentina.

Género Siphonochitina Jenkins, 1967

Especie tipo. Siphonochitina formosa Jenkins, 1967.

Siphonochitina sp. cf. S. jenkinsi Paris, 1981
Figura 3.9

1981. Siphonochitina jenkinsi Paris: p. 240, 241; pl. 5, figs. 12, 13 y 19; pl. 40, fig. 12.

Material. Un espécimen de la muestra 6462, Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria.

Dimensiones. L = incompleto; Dp corr. = 108 µm; dn corr. = 52 µm; ds corr. = 32 µm; ls = 80 µm. Los valores de los diámetros fueron corregidos por un factor de 0,7 debido al efecto de aplastamiento.
Descripción. Quitinozoo de cámara cilíndrica a claviforme. Los márgenes son redondeados (figura 3.9). En el extremo aboral presentan un sifón tubular, elemento que caracteriza al género, formado por la prolongación de la capa externa de la pared y que se extiende desde el margen, a partir de una constricción que lo separa de la cámara (ver figura 3.9), en dirección aboral con un diámetro más o menos constante y próximo al diámetro de la cámara. La pared es lisa, sin ornamentación.
Discusión. El espécimen observado aquí presenta la constricción que separa el sifón de la cámara en Siphonochitina jenkinsi Paris, 1981, siendo la longitud del sifón algo menor, cercana al valor extremo más bajo en la definición (ver pág. 241, Paris, 1981). Por ser el único espécimen observado y encontrándose además incompleto, es asignado con dudas a la especie.
Distribución geográfica y estratigráfica. El género Siphonochitina está restringido al Ordovícico Inferior- Medio (Paris et al., 1999). Siphonochitina jenkinsi es descripta para el Arenigiano medio-superior (aproximadamente equivalente a Dapingiano-Darriwiliano inferior de Bergström et al., 2008), de la base de la Formación Pissot, Macizo Armoricano, en Domfront, Francia (Paris, 1981). También se encuentra en el subsuelo del Sahara de Argelia (perforación Gd.1bis), en el Miembro de las Areniscas de Ouargla (Grès d'Ouargla) hasta Miembro de las Pelitas de Azzel (Argiles d'Azzel) dentro de las biozonas de E. brevis, henryi y armoricana, es decir desde el Floiano al Darriwiliano (Oulebsir y Paris 1995). Siphonochitina sp. cf. S. jenkinsi está presente en el noroeste argentino, en el Floiano de la parte superior de la Formación Zanjón, área del Río Capillas en la Sierra de Zapla, Sierras Subandinas, y en el Floiano medio bajo, Formación Acoite/Zanjón?, del área de Caspalá, al oeste de la sierra de Zenta, parte oriental de la Cordillera Oriental (de la Puente, 2009). En el área de Santa Victoria, probablemente se encuentre en el Floiano tardío, Zona de Didymograptellus bifidus, de la parte superior de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta.

Familia LAGENOCHITINIDAE Eisenack, 1931 emend. Paris, 1981
Subfamilia LAGENOCHITININAE Paris, 1981

Género Lagenochitina Eisenack, 1931 emend. Paris, Grahn, Nestor y Lakova, 1999

Especie tipo. Lagenochitina báltica Eisenack, 1931.

Lagenochitina sp. cf. L. esthonica Eisenack, 1955
Figura 2.8

1955. Lagenochitina esthonica Eisenack: p. 311, pl. 1, figs. 8-9.

Material. Un espécimen de la muestra 6462, Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria.

Dimensiones. L = >225 µm; Dp = 113 µm; dn = 52 µm; dcoll = 70 µm. Las medidas corresponden al espécimen de la muestra 6462. Los diámetros fueron corregidos por un factor de 0,7 debido al aplastamiento.
Descripción. Quitinozoo de cámara amplia, subcilíndrica a ovoide que pasa a través de una flexura conspicua a un cuello corto, netamente cilíndrico que finaliza en un collarette que se abre hacia el extremo oral prácticamente a 90° con respecto a la pared del cuello (figura 2.8). Los flancos son rectos a ligeramente convexos confluyendo hacia el cuello en forma cónica. No se observa ornamentación sobre la pared.
Discusión. Bockelie (1980; p. 13) analiza un posible cambio de la especie desde formas cortas y largas predominantes en el Arenigiano inferior a formas predominantemente largas (ej., Jenkins 1967, pl. 74, figs. 4-5) en el Llanvirniano basal, cambios también observados por otros autores (Grahn, 1980; Paris, 1981). Paris y Mergl (1984, pág. 55, 57-58) realizan una discusión más extensa de estas formas, y concluyen que las formas cortas estarían restringidas al Arenigiano inferior-medio mientras que las largas al Arenigiano superior-Llanvirniano. Los especímenes del noroeste argentino son descriptos como Lagenochitina sp. cf. L. esthonica (de la Puente, 2009) por ser de tamaño general menor a los especímenes tipo (por ej., Dp = 194-212 µm según la descripción orginal; L = 400-675 µm para especímenes canadienses) aunque presentan las relaciones morfológicas observadas por Paris y Mergl (1984) para Lagenochitina esthonica forma corta: Ln/L < 0,4, la flexura es conspicua, L/Dp < 4 y, en particular, el espécimen de la muestra 6462 (figura 2.8) es similar al espécimen ilustrado por Elaouad-Debbaj et al. (1987, pág. 379, pl. II, fig. 2) para Marruecos oriental.
Distribución geográfica y estratigráfica. Lagenochitina esthonica está presente en la Zona de Didymograptus nitidus en la parte inferior de la caliza Glaukonitkalk (B2a), Estonia, Báltica (Eisenack, 1955) dominando las formas cortas. L. esthonica forma larga se encuentra en cambio en la Zona de D. bifidus de las calizas Expansus (B3a) en Dalarne (Eisenack, 1955), de las calizas Vaginatum (Eisenack, 1968b, pág. 187; 1976, pág. 183) y de las calizas Raniceps en öland, Suecia. En el subsuelo de öland se encuentra en el Arenigiano superior, Langevoja superior, a Llanvirniano inferior, Valaste inferior y Aluoja superior (Grahn, 1980). En Tallin, norte de Estonia, aparece en el Arenigiano inferior, Hunneberg (Grahn, 1984). L. esthonica está presente en el Darriwiliano inferior de Skåne (Suecia) y Bornholm (Dinamarca), en el sur de Escandinavia (Grahn y Nõlvak, 2007). También es registrada en el Arenigiano de la Formación Klabava, Bohemia (Paris y Mergl, 1984). Las formas largas se encuentran además en el Llanvirniano inferior de Shropshire, Inglaterra (Jenkins, 1967). También tiene registros en el Llanvirniano de la Formación Goldwayer, excepto en su parte terminal, cuenca de Canning, Australia Occidental (Combaz y Péniguel, 1972) pero los especímenes ilustrados no muestran los caracteres distintivos de esta especie. L. esthonica forma corta también se encuentra en el Arenigiano del subsuelo (perforación Pestovo) del distrito Novgorod, Siberia, Rusia (Obut, 1973). Además se encuentra en el Arenigiano, Zona de Tetragraptus fruticosus (escala norteamericana) y de Didymograptus deflexus (escala británica), asociada a Conochitina poumoti Combaz y Péniguel, 1972, de la parte basal del Miembro Olenidsletta, miembro inferior de la Formación Valhallfonna, en Ny Friesland, Spitsbergen (Bockelie, 1980). También aparece en las mismas zonas de graptolitos del Arenigiano inferior a medio de la Formación Lévis, Québec, Canadá (Achab, 1980, 1986a). Formas cortas de L. esthonica son descriptas para el Llanvirniano de la "boutonnière des Zekkara", en la región de Oujda, Marruecos oriental (Elaouad-Debbaj et al., 1987). L. esthonica es registrada en el Llanvirniano inferior del Macizo Armoricano, parte inferior de la Formación Pissot, en la sección de Domfront, Orne, Francia (Paris, 1981). También tiene registros en el Darriwiliano de la Formación Huy, sección Sart- Bernad oeste, en Condroz Inlier central, Bélgica (Vanmeirhaeghe, 2007). Se encuentra en el límite Ordovícico Inferior-Medio, en la Zona de Oepikodus evae, alcanzando la Zona de Baltoniodus? triangularis- Microzarkodina flabellum y abarcando las zonas de Didymograptellus bifidus y de Azygograptus suecicus, asociada a Conochitina brevis Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960, Clavachitina langei (Combaz y Péniguel, 1972), Conochitina decipiens Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960 y Conochitina poumoti entre otras, en la sección de Huanghuachang, Yichang, al sur de China (Wang et al., 2005). Lagenochitina sp. cf. L. esthonica del noroeste argentino es observada en la Formación Zanjón asignada al Floiano, aflorante en el área del Río Capillas, Sierras de Zapla en las Sierras Subandinas (de la Puente, 2009), y en el Floiano tardío, Zona de Didymograptellus bifidus, de la parte superior de la Formación Acoite aflorante en Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria, Cordillera Oriental.

Lagenochitina sp. A
Figuras 2.9-11

Material. 16 especímenes de la muestra 6444, Quebrada Grande, área de Santa Victoria.

Dimensiones. Ver tabla 6a, 6b. Las mediciones fueron realizadas sobre 7 especímenes provenientes de la muestra 6444. Un factor de 0,7 fue utilizado para restaurar las medidas de los diámetros por el efecto de aplastamiento.

Tabla 6a. Lagenochitina sp. A. Los valores de los diámetros fueron corregidos utilizando un factor de 0,7 por el efecto del aplastamiento / Lagenochitina sp. A. A coefficient of 0.7 is used for restoring diameter to those before flattening.

Tabla 6b. Lagenochitina sp. A

Descripción. Lagenochitinidae de cámara amplia, ovoide a esférica con flancos rectos y paralelos en la parte media de la cámara a convexos. La flexura es conspicua y pasa a un cuello corto, entre 1/3 y 1/4 de la longitud total, que se abre hacia el extremo oral y finaliza en un collarette amplio. El máximo diámetro se sitúa en la parte media o hacia el extremo aboral por encima del margen. Este último es redondeado y la base convexa (figuras 2.9-11). La pared es lisa aunque en algunos casos presenta cierto aspecto rugoso o irregular (por ej., figuras 2.10, 11). Estos especímenes muestran marcada diferencia morfológica entre sí, en gran parte debida a la deformación por aplastamiento (ver figuras 2.9-11).
Discusión. Lagenochitina sp. A difiere de los especímenes de Lagenochitina obeligis Paris, 1981 del noroeste argentino en las relaciones de la longitud total con respecto al diámetro total, L/Dp, y a la longitud de la cámara, L/Lp (de la Puente, 2009). Los valores son menores en Lagenochitina sp. A siendo la longitud total similar en ambas especies (diámetros mayores para Lagenochitina sp. A). L. obeligis Paris, 1981 presenta además un cuello cilíndrico mientras que en Lagenochitina sp. A, el cuello se abre progresivamente hacia el extremo oral. Algunos especímenes de Lagenochitina sp. A (de la Puente, 2009) son similares a Lagenochitina combazi enmend. Finger, 1982, definida por Combaz y Péniguel (1972; pl. 4, fig. 8) en el Arengiano de Australia Occidental, a los especímenes de la misma especie ilustrados por Achab (1986b; pl. 4, fig. 10) en Canadá y a los ilustrados por Playford y Miller (1988; pl. 3, figs. 3-5) en Australia. Lagenochitina sp. A difiere de L. combazi en las proporciones de los diámetros, mayores en esta última, la que además posee una más amplia flexura. Lagenochitina sp. A difiere de Lagenochitina ovoidea Benoît y Taugourdeau, 1961 en que presenta un cuello más corto y posee collarette. Lagenochitina sp. A resulta similar a Lagenochitina cylindrica Eisenack, 1931 ilustrada por Combaz y Péniguel (1972; pl. 4, fig. 7) en Australia pero esta última especie presenta flancos rectos y paralelos como rangos distintivos de la especie. Lagenochitina sp. A difiere de Lagenochitina sp. 2 de Achab et al. (2006) en la ornamentación esponjosa o de tipo red que presenta esta última especie, descripta para el Ordovícico Inferior bajo, asociada a Eremochitina brevis en la parte superior de la Formación Suri, Famatina, Argentina.
Distribución geográfica y estratigráfica. Lagenochitina sp. A del noroeste argentino se encuentra en el Floiano de la Formación Zanjón y su transición al Miembro Laja Morada de la Formación Labrado, área del Río Capillas, Sierras de Zapla, extremo austral de las Sierras Subandinas (de la Puente, 2009). También en el Floiano de la Formación Acoite expuesta en la Quebrada Grande del área de Santa Victoria, y en niveles del Ordovícico Inferior, probablemente equivalentes, del área de Santa Ana-Caspalá, al oeste de la Sierra de Zenta, en la parte oriental de la Cordillera Oriental (de la Puente, 2009).

Subfamilia CYATHOCHITININAE Paris, 1981

Género Cyathochitina Eisenack, 1955 enmend. Paris, Grahn, Nestor y Lakova, 1999

Especie tipo. Conochitina campanulaeformis (Eisenack, 1931)
Neotipo. Cyathochitina campanulaeformis Eisenack, 1962a

Cyathochitina sp. cf. C. dispar Benoît y Taugourdeau, 1961
Figura 2.12

1961. Cyathochitina dispar Benoît y Taugourdeau: p. 1408; pl. III, figs. 17-21.

Material. Un espécimen incompleto recuperado de la muestra 6462, Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria.

Dimensiones. L = 270 µm (incompleto); Dp corr = 108 µm; dn corr = 52 µm. Los valores de los diámetros son corregidos por un factor de 0,7 por el efecto del aplastamiento.
Descripción. Individuo de flexura suave que separa una cámara cónica alargada, amplia en relación al diámetro del cuello. Sobre el margen, parcialmente conservado y levemente anguloso, se encuentra un posible relicto de carina (figura 2.12). El cuello es cilíndrico y los flancos convexos a subparalelos hacia la parte aboral. Tanto el extremo oral como el aboral se encuentran incompletos.
Discusión. Este espécimen (figura 2.12) muestra la silueta de Cyathochitina dispar definida por Benoît y Taugourdeau (1961) y probablemente el relicto de una carina sobre el margen. No es posible observar la base para constatar otros caracteres de C. dispar por lo que es asignado con dudas a la especie, siendo además el único espécimen recuperado. Su forma general se asemeja a la del material descripto en la Precordillera de La Rioja (Volkheimer et al., 1978), presentando, este último, dimensiones menores. También es similar al ilustrado para la Precordillera Central sanjuanina (Ottone et al., 2001) de dimensiones más cercanas.
Distribución geográfica y estratigráfica. Esta especie es definida para el Ordovícico de Sahara, en la perforación AMg I, formaciones de las "Cuarcitas de Hamra" y "Complejo argilo-arenoso superior" (Benoît y Taugourdeau, 1961). Cyathochitina sp. cf. C. dispar es descripta para el Llanvirniano de la Formación Gualcamayo, Quebrada Potrerillos, sudoeste de Guandacol, Precordillera de La Rioja (Volkheimer et al., 1978). C. dispar es registrada en el Llanvirniano (aproximadamente equivalente al Darriwiliano superior, ver Bergström et al., 2008) en la parte inferior del miembro Medio de la Formación Los Azules, Biozona de Belonechitina hirsuta/Lagenochitina sp. A de América del Norte, Zonas de Pterograptus elegans y Hustedograptus teretiusculus, parte superior de la Zona de Eoplacognathus suecicus y la Zona de Pygodus serra, Quebrada de Los Azules, al sur de La Ciénaga, San Juan, Precordillera Central argentina (Ottone et al., 2001). En el noroeste argentino solamente ha sido observado un espécimen de Cyathochitina sp. cf. C. dispar proveniente del Floiano tardío, Zona de Didymograptellus bifidus, de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria, sector oriental de la Cordillera Oriental.

Consideraciones finales

A partir del estudio sistemático de los quitinozoos recuperados de las quebradas de La Huerta y Grande en el área de Santa Victoria se describe un total de 7 géneros, de los cuales 3 son descriptos por primera vez en Argentina (Rhabdochitina, Velatachitina y Siphonochitina), 2 de ellos por primera vez en América del Sur (Velatachitina y Siphonochitina), y 15 especies, 10 de las cuales son descriptas por primera vez en Argentina (Eremochitina sp. cf. E. baculata, Velatachitina veligera, Eremochitina baculata brevis?, Rhabdochitina sp. cf. magna, Lagenochitina sp. cf. L. esthonica, Siphonochitina sp. cf. S. jenkinsi, Conochitina sp. cf. C. pervulgata, Conochitina sp. cf. C. poumoti, Conochitina sp. cf. C. exilis y Conochitina sp. cf. C. sp. A) y 7 en América del Sur, describiéndose además 2 especies locales, Lagenochitina sp. A y Eremochitina sp. A. Los especímenes pertenecen en su mayoría a la familia Conochitinidae y con una menor diversidad de especies a la familia Lagenochitinidae. La determinación sistemática a nivel de especie es dificultosa por la pobre preservación de los individuos y su escasa abundancia, sin embargo pueden distinguirse géneros como Eremochitina, Velatachitina y Siphonochitina con especies típicas y restringidas al dominio gondwánico (Paris 1981), aunque más recientemente también han sido observadas en la placa del sur de China (Wang y Chen, 1994). El reconocimiento de Eremochitina brevis en el área de Santa Victoria es dudosa aunque podrían encontrarse las subespecies observadas por Paris (1981) en individuos armoricanos del Arenigiano al Llanvirniano basal y a las que denominó Eremochitina baculata brevis morfotipo A y morfotipo B. Sin embargo, esta especie y sus morfotipos son relativamente abundantes y reconocibles en la sección del Río Capillas, en Sierras Subandinas, en unidades coetáneas o consideradas estratigráficamente equivalentes a las del área de Santa Victoria (de la Puente, 2009). Aunque los especímenes de Eremochitina sp. cf. E. baculata se encuentran mayormente incompletos, esta especie es fácilmente reconocible por las características de su mucrón (estructura aboral) por lo que muy probablemente correspondan a E. baculata (Paris, com. oral). En el resto de Gondwana, aunque de biocrón amplio, E. baculata aparece estratigráficamente antes que E. brevis (Benoît y Taugourdeau, 1961). Esta condición no se ha observado en el área de Santa Victoria pero se considera que estudios en otras secciones estratigráficamente equivalentes podrían arrojar nuevos resultados que contribuyan a definir la extensión bioestratigráfica de E. baculata. Eremochitina baculata brevis? es también una especie discutida por Paris (1981), sólo descripta para depósitos armoricanos del Arenigiano medio pero estratigráficamente más altos que los definidos por el mismo autor como Eremochitina baculata brevis. Los especímenes denominados Eremochitina sp. A, muy probablemente representen una nueva especie dentro del género; sin embargo, quedan bajo nomenclatura abierta por ser poco numerosos y ser observados, hasta el momento, en un solo nivel estratigráfico dentro de las secciones analizadas en este trabajo, así como en otros sectores estratigráficamente equivalentes de la misma cuenca de depositación (de la Puente, 2009). Las especies de Conochitina son muy difíciles de determinar por encontrarse en su mayoría especímenes incompletos y escasos, excepto Conochitina decipiens que fue reconocida en los dos últimos niveles, estratigráficamente más altos, analizados del perfil de Quebrada de La Huerta. Este género predomina en la parte estratigráficamente más alta de la sección. Lagenochitina sp. A es una especie encontrada en varios niveles, estratigráficamente equivalentes, de la Cuenca Andina Central, tanto en Sierras Subandinas como en Cordillera Oriental (de la Puente, 2009) como es el caso de Quebrada Grande. Sin embargo, esta especie no fue observada en los niveles muestreados de Quebrada de La Huerta.
De los estudios de quitinozoos del noroeste argentino (de la Puente, 2009), las secciones analizadas del área de Santa Victoria han arrojado una relativa diversidad de géneros y especies. Su estudio sistemático exhaustivo es fundamental en la comprensión del grupo, como asimismo en el análisis de su presencia y significado biestratigráfico, paleobiogeográfico y paleoambiental (de la Puente, en prensa) en este sector de la Cordillera Oriental argentina así como en el resto de la Cuenca Andina Central.

Agradecimientos

Se agradece especialmente el valioso y sustancial aporte de F. Paris (CNRS, Rennes) en el conocimiento de los quitinozoos así como a C. Rubinstein (IANIGLA, Mendoza) y B. Toro (IANIGLA, Mendoza) por sus aportes y discusiones sobre la palinología y la graptofauna respectivamente. También se agradece a A. Moschetti (IANIGLA, Mendoza) y a O. Cárdenas (Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires) por el entrenamiento en el procesamiento de las muestras palinológicas en laboratorio. Además, un sincero agradecimiento a E. Ottone (FCEN, UBA, Buenos Aires) y a los editores de la revista, quienes enriquecieron oportunamente el trabajo con sus aportes. Este trabajo se ha llevado a cabo gracias al financiamiento de Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas-CONICET (PIP Nº 5948), Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica-FONCyT (PICT 2006 Nº 01272) y Secretaría de Ciencia, Tecnología e Innovación Productiva-SECyT-ECOS Proyecto A05U01 (Programa de Cooperación Científica entre Argentina y Francia). Además, es una contribución al IGCP 503 (International Geoscience Programme) ‘Ordovician Palaeogeography and Palaeoclimate'.

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Recibido: 5 de julio de 2009.
Aceptado: 6 de noviembre de 2009.