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Ameghiniana

versão impressa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.47 no.3 Buenos Aires set. 2010

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Ampliación de la distribución geográfica y temporal de Elochelys convenarum (Chelonii, Bothremydidae) en el Cretácico Superior de la Península Ibérica

 

Adán Pérez García1,2, Francisco Ortega3 y Xabier Murelaga4

1Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, C/ José Antonio Novais 2, 28040 Ciudad Universitaria, Madrid, España. paleontologo@gmail.com
2Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid. C/ Darwin 2, 28049 Cantoblanco, Madrid, España.
3Grupo de Biología Evolutiva, Departamento de Física Matemática y de Fluidos, Facultad de Ciencias, UNED. C/ Senda del Rey 9, 28040 Madrid, España. fortega@ccia.uned.es
4Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencia y Tecnología, Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea, Apartado 644, 48080 Bilbao, España. xabier.murelaga@ehu.es

 


Resumen. Durante el Campaniano y el Maastrichtiano, la fauna de tortugas de Europa Occidental estuvo fundamentalmente constituida por taxones endémicos. Los Bothremydidae, representados por los géneros Rosasia, Foxemys, Polysternon y Elochelys, son muy abundantes en este registro. Elochelys se conoce a partir de material relativamente escaso, compuesto únicamente por caparazones y placas aisladas, que fueron asignados a dos especies, Elochelys perfecta y Elochelys convenarum. En el registro francés, se ha atribuido a este género el caparazón que constituye el holotipo de Elochelys perfecta y la mitad anterior de otro, que se describe como el paratipo de la especie, del Campaniano de Fuveau, en Provenza. Además, el holotipo de Elochelys convenarum está constituido por un caparazón del Maastrichtiano tardío de Cassagnau-2 (Alto Garona), y se ha atribuido a este género, con algunas reservas, material fragmentario del Campaniano tardío-Maastrichtiano terminal de Fox Amphoux, en Provenza. En España, la única referencia al género es ?Elochelys sp., del Campaniano terminal de Laño (Condado de Treviño, Burgos). En el yacimiento del Cretácico Superior de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca, España) se ha reconocido abundante material de tortugas pleurodiras. Se estudia un caparazón de este yacimiento que se atribuye a Elochelys convenarum. Este caparazón es el material más completo atribuido a Elochelys y supone el primer registro de este género en la Península Ibérica, permitiendo ampliar la distribución cronoestratigráfica de Elochelys convenarum al Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano.

Abstract. Expansion of the geographical and temporal range of Elochelys convenarun(Chelonii Bothremydidae) from de Upper Cretaceous of the Iberian Peninsula. The Campanian and Maastrichtian chelonian fauna of Western Europe was mainly composed of endemic taxa. The Bothremydidae-represented by the genera Rosasia, Foxemys, Polysternon and Elochelys-are very abundant in this record. Elochelys is known through relatively scarce material consisting only of isolated plates and carapaces, which are presently assigned to two species, i.e., Elochelys perfecta and Elochelys convenarum. In France, two specimens from the Campanian of Fuveau, Provence, have been assigned to the species Elochelys perfecta; one carapace is now taken to be the holotype of the species, while the anterior half of another carapace was described as the paratype. The holotype of Elochelys convenarum consists of a carapace from the upper Maastrichtian at Cassagnau-2 (Haute-Garonne), and specimens from the upper Campanian-lower Maastrichtian at Fox Amphoux, Provence, have been tentatively assigned to this genus. In Spain, the only reference to this genus is ?Elochelys sp. from the upper Campanian fossil site of Laño, in Treviño County, Burgos. Abundant specimens of pleurodiran turtles have been recognized at the new Upper Cretaceous fossil locality of Lo Hueco (Fuentes, Cuenca, Spain). Herein, we refer to Elochelys convenarum a carapace from this site. This carapace is the most complete specimen referred to Elochelys and constitutes the first robust evidence of the presence of this genus in the Iberian Peninsula, expanding the chronostratigraphic distribution of the species to the late Campanian-early Maastrichtian.

Palabras clave. Chelonii; Bothremydidae; Elochelys; Cretácico Superior; Lo Hueco.

Key words. Chelonii; Bothremydidae; Elochelys; Upper Cretaceous; Lo Hueco.


 

Introducción

En el Mesozoico de la Península Ibérica se han reconocido varios tipos de tortugas pleurodiras y criptodiras. Pleurodira está representada por miembros de Platychelyidae, Dortokidae y Bothremydidae (Lapparent de Broin, 2001). A este último grupo se ha atribuido abundante material de yacimientos del Cretácico Superior ibérico. En Portugal, se ha citado Rosasia soutoi Carrington da Costa, 1940, del Campaniano-Maastrichtiano de Aveiro, Viso y Taveiro (Carrington da Costa, 1940; Antunes y Broin, 1988) y en España se ha reconocido la presencia de botremídidos indeterminados en el Maastrichtiano medio-superior de Quecedo de Valdivielso, Burgos (Murelaga et al., 2005) y en el Maastrichtiano superior de Arén y Serraduy, Huesca (Murelaga y Canudo, 2005); de cf. Polysternon sp. en el Cretácico Superior de Korres, Álava (Pereda-Suberbiola et al., 1999) y en el Maastrichtiano de Fontllonga y de Biscarri, Lleida (Murelaga et al., 1998); de Polysternon cf. atlanticum en el Maastrichtiano de Chera, Valencia (Company, 2004) y de Polysternon atlanticum Lapparent de Broin y Murelaga, 1996 en el Campaniano terminal de Laño, Condado de Treviño, Burgos (Lapparent de Broin y Murelaga, 1996, 1999). Prácticamente todas las atribuciones genéricas del registro español corresponden a Polysternon, pero, dado que todo el registro de botremídidos conocido hasta el momento en España está compuesto por placas aisladas, en un análisis detallado muchas de ellas podrían atribuirse tanto a Polysternon Portis, 1882, como a Elochelys Nopcsa, 1931, Foxemys Tong, Gaffney y Buffetaut, 1998, o Rosasia Carrington da Costa, 1940. Hasta el momento, las únicas citas de representantes de otros géneros en España corresponden a una alusión imprecisa a la posible presencia de Elochelys o Rosasia en los yacimientos campaniano-maastrichtianos de Armuña, en Segovia, y Laño (Jiménez et al., 1990; Jiménez Fuentes, 1992) y a la atribución a ?Elochelys sp. de un epiplastrón del Campaniano terminal de Laño (Lapparent de Broin y Murelaga, 1996, 1999).
En la fauna de tortugas registrada en el sur de Francia y en la mitad norte de la Península Ibérica durante el Campaniano terminal y Maastrichtiano, predominan los géneros endémicos de esta región (Lapparent de Broin y Murelaga, 1999). Entre ellos, los botremídidos son uno de los grupos de quelonios más abundantes. En el recientemente descubierto yacimiento del Cretácico Superior de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca), las tortugas son uno de los grupos mejor representados. Se ha hallado un gran número de placas aisladas, completas y fragmentadas, huesos aislados, porciones de caparazones, caparazones completos e incluso individuos articulados o ligeramente desarticulados, que preservan gran parte del esqueleto axial y apendicular, llegando a conservarse el cráneo en uno de los ejemplares. Se reconocen individuos en distintos estadios ontogenéticos, desde juveniles, con fontanelas abiertas, a adultos, con el caparazón totalmente osificado. Su preservación es variable. No obstante, su diversidad parece ser baja, reconociéndose preliminarmente dos grandes grupos de tortugas (Pérez García et al., 2008). Uno de ellos, muy escaso, corresponde a un representante de una tortuga Pancryptodira basal (Pérez García et al., 2009). Sin embargo, prácticamente la totalidad del material de quelonios del yacimiento se atribuye a Pleurodira, justificándose en el presente trabajo la presencia de representantes de botremídidos de, al menos, el género Elochelys.
Se presenta aquí un ejemplar de tortuga (HUE-4913) procedente del Campaniano superior-Maastrichtiano inferior del yacimiento de Lo Hueco, que constituye el caparazón más completo atribuido a Elochelys hasta este momento, justificándose la ampliación de la distribución geográfica del género.

Abreviaturas. HUE, Colección Lo Hueco, Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha, Cuenca, España; MCNA, Museo de Ciencias Naturales de Alava, Vitoria-Gasteiz, España; MDE, Musée des Dinosaures, Espéraza, Aude, Francia; MHNM, Muséum d'Histoire Naturelle de Marseille, Marseille, Francia.

Antecedentes

Hasta el momento, se han hallado representantes de Bothremydidae en todos los continentes, a excepción de Oceanía y la Antártida, en un rango temporal que abarca desde el Albiano hasta el Eoceno (Gaffney et al., 2001a, 2001b, 2001c, 2006; Lapparent de Broin, 2001). Esto representa una diversidad y dispersión mucho mayor, tanto geográfica como temporal, que la de las otras familias dulceacuícolas con las que convivieron en Europa occidental (Lapparent de Broin y Murelaga, 1996). Los primeros representantes conocidos de Bothremydidae se registran en medios continentales, encontrándose en ambientes de transición o litorales a partir del Cenomaniano. Se ha propuesto que algunos géneros habitaron medios dulce-acuícolas, muchas veces cercanos a la costa, mientras que otros ocuparon medios marinos, probablemente restringidos a ambientes litorales, dado que no presentan adaptaciones a un modo de vida pelágico (Broin, 1988). Probablemente, los botremídidos ampliaron su área de distribución a lo largo de las costas, volviendo a ocupar, al menos algunos de sus géneros, las aguas continentales (Lapparent de Broin y Werner, 1998).
Los botremídidos son pelomedusoides, un grupo de tortugas pleurodiras originadas en el norte de Gondwana (Lapparent de Broin y Murelaga, 1996, 1999). Aunque existe cierto consenso en el emplazamiento filogenético de los botremídidos (Antunes y Broin, 1988; Gaffney, 1988; Gaffney y Meylan, 1988; Lapparent de Broin y Murelaga, 1996; Meylan, 1996; Tong et al., 1998; Lapparent de Broin, 2000; de la Fuente e Iturralde-Vinent, 2001; Gaffney et al., 2006), las relaciones de parentesco dentro del grupo son complejas (Lapparent de Broin y Werner, 1998; Tong et al., 1998; Lapparent de Broin y Murelaga, 1999; Gaffney et al., 2006) y la definición de un grupo monofilético más exclusivo, Bothremydini, no resulta estable (Gaffney et al., 2006). En parte, esto podría ser explicado por la ausencia de información disponible en muchos de los taxones implicados. De hecho, entre los representantes de Bothremydini de Europa occidental, únicamente se conoce material craneal de Rosasia y Foxemys. También existe un cráneo atribuido a Polysternon provinciale (Matheron, 1869) (Buffetaut et al., 1996; Lapparent de Broin y Werner, 1998; Tong y Gaffney, 2000), pero su atribución únicamente se debe a que proviene de la misma localidad que el material postcraneal de esta especie (Gaffney et al.,
2006). No se conocen restos craneales atribuibles a Polysternon atlanticum, Elochelys perfecta o Elochelys convenarum, lo que contribuye a que sus relaciones de parentesco, especialmente las de Elochelys, no estén aún bien definidas (Gaffney et al., 2006).
El material atribuido a Elochelys es muy escaso, reconociéndose únicamente en Francia y en España. En Francia su registro corresponde al holotipo (MHNM 1982-852) y al paratipo (MHNM 1982-851) de Elochelys perfecta Nopcsa, 1931, del Campaniano de Fuveau (Cuenca de Fuveau-Valdonne, Provenza) (Nopcsa, 1931); al holotipo de Elochelys convenarum Laurent, Tong y Claude, 2002 (MDE-Cas2-259), del Maastrichtiano superior de Cassagnau-2, Alto Garona (Laurent et al., 2002) y, con reservas, a material fragmentario del Campaniano superior-Maastrichtiano inferior de Fox Amphoux, Provenza (Laurent et al., 2002). En España, la única cita que se refiere a un ejemplar concreto de este género se limita a una placa clasificada como ?Elochelys sp., del Campaniano más alto de Laño, Condado de Treviño (Lapparent de Broin y Murelaga, 1999). En ese yacimiento se ha reconocido abundante material de tres grupos de tortugas, Solemydidae, Dortokidae y Bothremydidae, representadas, en su mayor parte, por placas aisladas (Lapparent de Broin y Murelaga, 1996, 1999). Dentro de Bothremydidae, todas las placas asignadas a nivel genérico o específico se atribuyen a Polysternon atlanticum excepto, como se ha comentado, el ejemplar MCNA 7065 que se atribuye a ?Elochelys sp. (Lapparent de Broin y Murelaga, 1999).

Contexto geográfico y geológico

El yacimiento de Lo Hueco está ubicado en el flanco oriental del Sinclinal de Fuentes, en la rama suroccidental de la Cordillera Ibérica (Ramírez del Pozo et al., 1975), en la provincia de Cuenca (España). El yacimiento se sitúa en la parte superior de la Formación Margas, Arcillas y Yesos de Villalba de la Sierra, en facies de tipo "Garumniense" (Vilas et al., 1982; Ortega et al., 2008a, 2008b, 2008c) (figura 1).


Figura 1. Contexto geográfico y geológico del yacimiento Campaniano-Maastrichtiano de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) / geographical and geological context of the Campanian-Maastrichtian fossil site at Lo Hueco (Fuentes, Cuenca). 1, Mapa geológico simplificado sobre el que se sitúa el yacimiento / simplified geological map showing fossil site. 2, Aspecto del perfil oriental de la trinchera de Lo Hueco / view of the East talus of the trench at Lo Hueco. 3, Columna estratigráfica simplificada del área del yacimiento / simplified stratigraphical column of the fossil site area. Leyenda: 1, margas y lutitas verdes / marls and green lutites; 2 y 4, margas y lutitas grises / marls and grey lutites; 3 y 5, margas y lutitas rojas / marls and red lutites; 6, margas y lutitas marrones / marls and brown lutites; 7, estructura canaliforme / channel-shaped structure; 8, área dolomitizada / dolomitized area. Modificado de Ortega et al. (2008a) /modified from Ortega et al. (2008a).

Los restos fósiles aparecen asociados a una estructura canaliforme, compuesta por microconglomerados areniscosos, areniscas y lutitas areniscosas, y a las llanuras de inundación lutíticas (Ortega et al., 2008a). La fauna de vertebrados registrada corresponde a peces actinopterigios lepisostéidos y teleósteos; tortugas pleurodiras del grupo de los Bothremydidae y pancriptodiras indeterminadas, lepidosauromorfos (Squamata indet.); cocodrilos eusuquianos basales (Allodaposuchus) y aligatoroideos (Musturzabalsuchus); al menos dos taxones de saurópodos titanosaurios; varias formas de terópodos que incluyen a tres taxones de dromeosaurios y una forma más primitiva y de mayor tamaño; y un ornitisquio rabdomorfo (Ortega et al., 2008a, 2008b, 2008c; Pérez García et al., 2009).
La posición estratigráfica relativa de Lo Hueco y su contenido faunístico permiten su atribución al Campaniano superior-Maastrichtiano inferior (Ortega et al., 2008a, 2008b, 2008c).

Paleontología sistemática

Orden Chelonii Brongniart, 1800 (Latreille, 1800)
Infraorden Pleurodira Cope, 1864
Parvorden Megapleurodira Gaffney, Tong y Meylan, 2006
Hiperfamilia Pelomedusoides Cope, 1868
Superfamilia Podocnemidoidea Cope, 1868
Familia Bothremydidae Baur, 1891
Subfamilia Bothremydinae Baur, 1891
Tribu Bothremydini Gaffney, Tong y Meylan, 2006

Género Elochelys Nopcsa, 1931

Especie tipo. Elochelys perfecta Nopcsa, 1931

Elochelys convenarum Laurent, Tong y Claude, 2002 Figura 2


Figura 2. Ejemplar HUE-4913. Elochelys convenarum del Campaniano superior-Maastrichtiano inferior de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) / specimen HUE-4913. Elochelys convenarum from the upper Campanian-lower Maastrichtian of Lo Hueco (Fuentes, Cuenca). 1-3, vista dorsal / dorsal view. 2-4, vista ventral / ventral view. 3-4, las líneas negras representan las suturas entre las placas óseas y las grises, más estrechas, los límites de los escudos córneos / black line represents suture betwen bone plates and the grey narrower ones the border of the scutes. Abreviaturas de las placas óseas (letras en color negro) / bone plate abbreviations (in black): C, costal; En, entoplastrón; Ep, epiplastrón; Hp, hipoplastrón; Hy, hioplastrón; Ms, mesoplastrón; N, neural; Nu, nucal; P, periferal; Py, pigal; Spy, suprapigal; Xi, xifiplastrón / C, costal; En, entoplastron; Ep, epiplastron; Hp, hypoplastron; Hy, hyoplastron; Ms, mesoplastron; N, neural; Nu, nuchal; P, peripheral; Py, pygal; Spy, suprapygal; Xi, xiphiplastron. Abreviaturas de los escudos córneos (letras en color gris, de trazo más fino) / scutes abbreviations (in grey and narrower): Ab, abdominal; An, anal; Fe, femoral; Gu, gular; Hu, humeral; Igu, intergular; M, marginal; Pc, pectoral; Pl, pleural; V, vertebral / Ab, abdominal; An, anal; Fe, femoral; Gu, gular; Hu, humeral; Igu, intergular; M, marginal; Pc, pectoral; Pl, pleural; V, vertebral. Escala: 100 mm / scale bar: 100 mm.

Material. El ejemplar HUE-4913 está constituido por el caparazón completo de un quelonio ligeramente deformado, con alguna región deprimida, y que presenta pequeñas fracturas o desarticulaciones entre algunas placas. El ejemplar, recolectado en el yacimiento de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca), está depositado en el Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha en Cuenca (España).
Descripción. El caparazón es oval, más largo que ancho y ligeramente deprimido. Presenta una ligera emarginación nucal (figuras 2.1, 2.2). El ejemplar tiene la superficie externa parcialmente erosionada, por lo que hay placas en las que no es posible reconocer la ornamentación. No obstante, en algunas zonas se preserva la ornamentación, compuesta por pequeños surcos dicotómicos discontinuos que pueden llegar a anastomosarse formando polígonos de tamaño milimétrico.
No presenta fontanelas plastrales ni pleuro-periferales y el contacto entre el plastrón y el espaldar es óseo. El puente plastral se prolonga desde el límite entre la periferal tercera y cuarta, hasta el de la séptima y octava.
El espaldar está constituido por una placa nucal, seis neurales, ocho pares de costales, once pares de periferales, una suprapigal y una pigal (figura 2.3). La placa nucal es más ancha que larga y tiene forma trapezoidal, siendo su borde posterior 3,5 veces más ancho que el anterior. La morfología de las placas neurales varía a lo largo de la serie. La primera es rectangular, más larga que ancha, con todos sus bordes ligeramente convexos. Las neurales segunda a quinta son hexagonales y la sexta neural es pentagonal. En estas neurales, los bordes anterolaterales tienen una longitud constante, siendo menores que los posterolaterales en la segunda y tercera neurales y similares a éstos en la cuarta, quinta y sexta. La segunda y tercera placas neurales son más largas que anchas y ambas de dimensiones similares. La cuarta y quinta presentan igual longitud que anchura. La sexta es más ancha que larga. La serie neural está reducida, de tal forma que las costales sexta, séptima y octava están en contacto en el plano sagital. El primer par de costales es el más largo de toda la serie. El extremo
anterior del primer par de placas periferales es casi cuatro veces más ancho que el posterior. Esta marcada diferencia en la anchura no se observa en el resto de las periferales. El ejemplar presenta una única placa suprapigal, de forma subtriangular. El borde anterior de la placa pigal es ligeramente convexo.
Sobre el espaldar se sitúan cinco escudos vertebrales, cuatro pares de escudos pleurales y doce pares de escudos marginales (figura 2.3). No presenta escudo cervical. El primer escudo vertebral es más ancho que largo. No alcanza la mitad de la longitud de la placa nucal. Anterolateralmente, este escudo llega a la región lateral del primer par de placas periferales, estando en contacto con el segundo par. El segundo escudo vertebral es más ancho que largo. Este escudo es a su vez más ancho que los escudos pleurales con los que limita. El tercer escudo vertebral
también es más ancho que largo, pero más estrecho que los pleurales colindantes. El cuarto es más largo que ancho y más estrecho que los pleurales colindantes. El quinto escudo vertebral llega a cubrir el borde anterior de la pigal y de las undécimas periferales. Los escudos pleurales cubren el extremo medial de las placas periferales. El primer par de escudos marginales cubre más de la mitad de la longitud de la placa nucal (58%). Estos escudos son de contorno cuadrangular mientras que el resto de los escudos marginales son rectangulares.
El borde anterior del plastrón está a la misma altura que el borde anterior del espaldar, mientras que el borde posterior de éste se sitúa más retrasado que el borde posterior del plastrón. Tomando como referencia la región axilar y la inguinal para comparar la longitud y la anchura máximas de los lóbulos, se puede observar que la anchura del lóbulo anterior es mayor que la del posterior, mientras que la longitud del lóbulo anterior es menor que la del posterior. Ambos lóbulos son más anchos que largos, siendo la relación anchura/longitud en el anterior de 2,5 y en el posterior de 1,45. El lóbulo anterior es semicircular, cambiando ligeramente su curvatura a la altura del surco gularo-humeral. Presenta una escotadura anal, que es tres veces más ancha que larga. El plastrón se compone de una placa impar, el entoplastrón, y de cinco pares de placas: epiplastrones, hioplastrones, mesoplastrones, hipoplastrones y xifiplastrones (figura 2.4). Los epiplastrones no presentan engrosamiento epiplastral en la región anterior. La longitud de la sínfisis epiplastral es menor que la del ento-plastrón. El entoplastrón es rómbico, más ancho que largo. El borde posterior del entoplastrón está ligeramente adelantado respecto al comienzo del puente. La longitud de los hioplastrones es mayor que la de los hipoplastrones. Entre estos dos pares de placas se sitúan lateralmente los mesoplastrones, que presentan una morfología semicircular, con una longitud similar a su anchura. Los xifiplastrones son tan largos como los hipoplastrones.
En el plastrón hay un escudo intergular impar y seis pares de escudos: gulares, humerales, pectorales, abdominales, femorales y anales (figura 2.4). El surco sagital se sitúa sobre la sutura sagital, de forma que sigue una línea recta desde el surco intergular-pectoral hasta el borde posterior. El escudo intergular es más largo que ancho, con bordes laterales subparalelos. Los gulares cubren únicamente parte de los epiplastrones. Son de pequeño tamaño y de contorno triangular. Los humerales no llegan a entrar en el entoplastrón, ya que están separados entre si por el escudo intergular. El surco intergular-pectoral es mayor que el intergular-humeral. El surco húmero-pectoral entra en el borde latero-anterior de los hioplastrones. Los escudos pectorales cubren el borde posterior del entoplastrón y llegan hasta el límite anterior de los mesoplastrones, sin llegar a cubrirlos. Los escudos abdominales cubren el tercio posterior de los
hioplastrones, los mesoplastrones y la mitad anterior de los hipoplastrones. Los escudos femorales cubren la mitad posterior de los hipoplastrones y la parte anterior de los xifiplastrones. Los escudos anales se restringen a la mitad posterior de los xifiplastrones.

Discusión

El contacto suturado de la pelvis con el espaldar es una sinapomorfía de Pleurodira (Broin, 1977; Gaffney et al., 2001b, 2006) compartida por el ejemplar HUE-4913. El ejemplar comparte con Megapleurodira (sensu Gaffney et al., 2006) la unión de los epiplastrones en el plano sagital, la presencia de un único escudo intergular y de un par de mesoplastrones situados lateralmente, la ausencia de escudos axilares o inguinales y el contacto del proceso de los hioplastrones con el primer par de costales. La forma rectangular de la primera placa neural y la ausencia de escudo cervical son caracteres compartidos con los representantes de Pelomedusoides (Antunes y Broin, 1988; Broin, 1988). La superposición de los escudos pectorales en el entoplastrón es una sinapomorfía de Podocnemidoidea (Gaffney et al., 2006). El ejemplar comparte con Bothremydidae la presencia de un caparazón oval, bajo y ancho; la forma del lóbulo anterior del plastrón ancho y corto y la longitud del primer par de costales mucho mayor que las del resto de la serie costal (Antunes y Broin, 1988; Lapparent de Broin y Murelaga, 1996, 1999). Como ocurre en la mayoría de géneros de botremídidos, el entoplastrón es más ancho que largo (Laurent et al., 2002). La presencia de una placa suprapigal permite su asignación a Bothremydinae (Gaffney et al., 2006). Dentro de Bothremydinae, comparte los caracteres propios de Bothremydini, como tener los escudos pectorales cercanos a los mesoplastrones o cubriendo el extremo anterior de estos y estar ornamentado mediante pequeños surcos dicotómicos discontinuos, que forman polígonos de tamaño milimétrico (Gaffney et al., 2006). La ornamentación descrita en el ejemplar de Lo Hueco difiere de la de Taphrosphys (Taphrosphyini), que presenta polígonos fuertemente marcados (Lapparent de Broin y Murelaga, 1996, 1999; Murelaga et al., 1998). Entre los representantes de Bothremydini de Europa occidental, en Foxemys, en Polysternon y en Elochelys, los escudos pectorales se prolongan sobre los epiplastrones, carácter compartido con HUE-4913, difiriendo de Rosasia, en que tampoco se superponen al entoplastrón (Antunes y Broin, 1988; Gaffney et al., 2006). Además, el surco pectoro-abdominal está adelantado respecto a los mesoplastrones, en contacto con estos, al igual que en Foxemys, Polysternon o Elochelys pero no en Rosasia, donde los atraviesa. El escudo intergular, de gran tamaño, está unido a los pectorales, separando los humerales, como ocurre, entre los botremídidos, en los miembros de Taphrosphyini Taphosphys y Ummulisani y en Bothremydini únicamente en Elochelys (Gaffney et al., 2006). El ejemplar comparte con Elochelys, además de estas condiciones, una autapomorfía del género: la presencia del surco humero-pectoral situado anteriormente respecto a la sutura de los epiplastrones con los hioplastrones en la mayoría de su longitud, excepto en el extremo lateral (Lapparent de Broin y Murelaga, 1999).
Elochelys incluye dos especies, E. perfecta (Nopcsa, 1931) y E. convenarum (Laurent et al., 2002). El tamaño del ejemplar es similar al del holotipo de E. convenarum y es casi un tercio más grande que el de E. perfecta. El ejemplar de Lo Hueco se asigna a E. convenarum por compartir una serie de caracteres de su diagnosis (Laurent et al., 2002), como son la presencia de una placa suprapigal; la forma trapezoidal de la placa nucal, con el borde anterior estrecho, siendo mayor la anchura que la longitud; la relación entre el extremo anterior y posterior del primer par de placas periferales, siendo el anterior mucho más ancho; la forma cuadrangular del primer par de escudos marginales, que cubren más de la mitad de la longitud de la placa nucal; la relación anchura-longitud del primer escudo vertebral, teniendo su máxima anchura en la región anterior, atravesando su borde anterior la placa nucal y llegando al margen lateral del primer par de placas periferales y la relación entre la longitud del contacto de los escudos intergulares con los pectorales mayor que la de los intergulares con gulares o humerales. HUE-4913 y el holotipo de E. convenarum son los únicos ejemplares de botremídidos hallados hasta ahora en el Cretácico Superior europeo que tienen seis placas neurales, produciéndose el contacto en el plano sagital de los tres últimos pares de costales.
El escaso material disponible, tanto de E. perfecta como a E. convenarum, dificulta el establecimiento de su variabilidad intraespecífica (Gaffney et al., 2006). En este sentido, el ejemplar HUE-4913 apoyaría la estabilidad de la diagnosis de E. convenarum, aunque presenta también diferencias en algunos caracteres, tal como la forma del caparazón más redondeada que en el holotipo; lóbulo anterior del plastrón redondeado, sin el margen anterior recto; escudo intergular ancho no sólo en la región posterior sino a lo largo de toda su longitud y escudos vertebrales segundo y tercero más anchos que largos y no con estas dos dimensiones iguales.
El ejemplar MCNA 7065 del yacimiento de Laño, determinado como ?Elochelys (Lapparent de Broin y Murelaga, 1999), consiste en un epiplastrón derecho fragmentario, atribuido a este género por presentar un borde anterior anguloso y por su espesa sínfisis
epiplastral en la región anterior de esta placa (Lapparent de Broin y Murelaga, 1999). El borde anterior del epiplastrón es semejante al del holotipo de Elochelys convenarum, cuyo lóbulo anterior cambia su curvatura sobre los epiplastrones, a la altura de los escudos gulares, generando un contorno trapezoidal. Esta condición no está presente en el ejemplar de Lo Hueco. Sin embargo, en el ejemplar de Laño se interpreta que el escudo intergular es estrecho (Lapparent de Broin y Murelaga, 1999), mientras que es ancho en el ejemplar tipo de Elochelys convenarum y en el ejemplar de Lo Hueco. En el holotipo de Elochelys convenarum el escudo intergular es más ancho en la zona posterior, a la altura de los humerales, que en la anterior, situación inversa a lo que ocurre en MCNA 7065. Además, al menos en el ejemplar HUE-4913, la sínfisis epiplastral está muy poco desarrollada. Atendiendo a que la información que facilita el ejemplar de Laño es muy escasa y que no puede asignarse de forma inequívoca a ninguno de los taxones descritos, se opta aquí por determinar el ejemplar MCNA 7065 como Bothremydidae indet.

Conclusiones

El ejemplar HUE-4913 se interpreta como un pelomedúsido botremídido. Atendiendo a su grado de osificación se considera que pertenece a un individuo adulto o subadulto. El ejemplar comparte con los miembros de Bothremydini el tipo de ornamentación constituido por pequeños surcos dicotómicos discontinuos que forman polígonos de tamaño milimétrico y la disposición de los escudos pectorales cercanos a los mesoplastrones. Entre los Bothremydini, comparte con Foxemys la forma de la escotadura anal grande y ancha, y con Polysternon la forma ancha y corta del lóbulo plastral anterior. El escudo intergular, de gran tamaño, está unido a los pectorales, separando los humerales como ocurre sólo en Elochelys dentro de Bothremydini. El ejemplar comparte con Elochelys, además de estas condiciones, una autapomorfía del género: la presencia del surco humeropectoral dispuesto por delante de la sutura epihioplastral, excepto en el extremo lateral. Comparte con E. convenarum algunos caracteres de su diagnosis: una placa suprapigal; la placa nucal de morfología trapezoidal, más ancha que larga, con el borde anterior estrecho; el extremo anterior del primer par de placas periferales mucho más ancho que el posterior; la forma cuadrangular del primer par de escudos marginales, cubriendo más de la mitad de la longitud anterior de la placa nucal y del primer par de periferales; el primer escudo vertebral ancho, siendo su máxima anchura en la región anterior, llegando al contacto entre el primer y segundo par de periferales y la longitud del contacto de los escudos intergulares con los pectorales mayor que la de los intergulares con gulares o humerales. Además, tal como ocurría en el holotipo de Elochelys convenarum, posee seis placas neurales.
Dado que el único material previamente considerado como ?Elochelys sp. en la Península Ibérica probablemente no puede ser asignado a este género, el ejemplar de Lo Hueco supone el primer registro de Elochelys en la Península Ibérica. E. convenarum sólo había sido citada en base a un ejemplar en el Maastrichtiano superior de Alto Garona. Por lo tanto, el ejemplar de Lo Hueco, que constituye el caparazón más completo conocido de Elochelys, amplía tanto la distribución geográfica del género, como la distribución estratigráfica de la especie E. convenarum al Campaniano superior-Maastrichtiano inferior.

Agradecimientos

Los autores agradecen los comentarios de F. de Lapparent de Broin durante el desarrollo del manuscrito y la revisión efectuada por J. Sterli y M. de la Fuente, que han contribuido a mejorar notablemente el artículo. La compañía ADIF (Administrador de Infraestructuras Ferroviarias) financió las campañas de prospección y excavación desarrolladas en el yacimiento a lo largo de 2007 y 2008 que se realizaron conforme a la Resolución emitida por la Dirección General de Patrimonio y Museos de la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha con número de expediente 04.0392-P9 y P11. La actividad de Adán Pérez García está financiada por una beca del subprograma FPU del Ministerio de Ciencia e Innovación (ref. AP2007-00873) y este trabajo forma parte de la actividad realizada en el marco del Proyecto de Investigación "Geología y Paleontología del yacimiento de "Lo Hueco" (Cretácico Superior. Fuentes, Cuenca)" (CGL2009-10766).

Bibliografía

1. Antunes, M.T. y Broin, F. de. 1988. Le Crétacé terminal de Beira Litoral, Portugal: remarques stratigraphiques et écologiques; étude complémentaire de Rosasia soutoi (Chelonii, Bothremydidae). Ciências da Terra (UNL) 9: 153-200.         [ Links ]

2. Baur, G. 1891. Notes on some little known American fossil tortoises. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia43: 411-430.         [ Links ]

3. Broin, F. de. 1977. Contribution à l'étude des Chéloniens. Chéloniens continentaux du Crétacé et du Tertiaire de France. Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle C38: 1-366.         [ Links ]

4. Broin, F. de. 1988. Les tortues et le Gondwana. Examen des rapports entre le fractionnement du Gondwana et la dispersion géographique des tortues pleurodires à partir du Crétacé. Studia Geologica Salmanticensia. Studia Palaeocheloniologica 2: 103-142.         [ Links ]

5. Brongniart, A. 1800. Essai d'une classification naturelle des reptiles. Bulletin des Science par la Société Philomathique de Paris 2:81-82, 89-91.         [ Links ]

6. Buffetaut, E., Costa, G., Le Loeuff, J., Martin, M., Rage, J.C., Valentin, X. y Tong, H. 1996. An Early Campanian vertebrate fauna from the Villeveyrac Basin (Hérault, southern France). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 1: 1-16.         [ Links ]

7. Carrington da Costa, J. 1940. Un novo quelónio fóssil. Comunicações dos Serviços Geológicos de Portugal 21: 105-125.         [ Links ]

8. Company, J. 2004. [Vertebrados continentales del Cretácico superior (Campaniense-Maastrichtiense) de Valencia. Tesis Doctoral, Universidad de Valencia, 410 pp. Inédita.         [ Links ]].

9. Cope, E.D. 1864. On the limits and relations of the Raniformes. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia16: 181-183.         [ Links ]

10. Cope, E.D. 1868. On the origin of genera. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia20: 242-300.         [ Links ]

11. de la Fuente, M.S y Iturralde-Vinent, M. 2001. A new pleurodiran turtle from the Jagua Formation (Oxfordian) of western Cuba. Journal of Paleontology 75: 860-869.         [ Links ]

12. Gaffney, E.S. 1988. A cladogram of the pleurodiran turtles. Acta Zoologica Cracoviensia 31: 487-492.         [ Links ]

13. Gaffney, E.S. y Meylan, P.A. 1988. A phylogeny of turtles. En: M.J. Benton (ed.), The phylogeny and classification of the tetrapods. Volume 1, Claredon Press, Oxford, pp. 157-219.         [ Links ]

14. Gaffney, E.S., Almeida Campos, D. de y Hirayama, R. 2001a. Cearachelys, a New Side-Necked Turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Early Cretaceous of Brazil. AmericanMuseum Novitates 3319: 20 pp.         [ Links ]

15. Gaffney, E.S., Chatterjee, S. y Rudra, D.K. 2001b. Kurmademys, a New Side-Necked Turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Late Cretaceous of India. AmericanMuseum Novitates 3321: 16 pp.         [ Links ]

16. Gaffney, E.S., Moody, R.T.J. y Walker, C.A. 2001c. Azabbaremys, a new Side-Necked Turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Paleocene of Mali. AmericanMuseum Novitates 3320: 16 pp.         [ Links ]

17. Gaffney, E.S., Tong, H. y Meylan, P.A. 2006. Evolution of the side-necked turtles: the families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae. Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History 300: 700 pp.         [ Links ]

18. Jiménez, E., Martin, S., Mulas, E. y Perez, E. 1990. Yacimientos con quelonios del Cretácico español. En: J. Civis Llovera y J.A. Flores Villarejo (eds.), Actas de Paleontología. Salamanca, pp. 173-176.         [ Links ]

19. Jiménez-Fuentes, E. 1992. Quelonios fósiles de Castilla y León. En: E. Jiménez Fuentes, (coord.), Vertebrados fósiles de Castilla y León. Ediciones del Museo de Salamanca, pp. 71-100.         [ Links ]

20. Lapparent de Broin, F. de. 2000. The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii, Pleurodira), from the Early Cretaceous, Ceará state, Brasil, and its environment. Treballs del Museu de Geología de Barcelona 9: 43-95.         [ Links ]

21. Lapparent de Broin, F. de 2001. The European turtle fauna from the Triassic to the Present. Dumerilia 4: 155-216.         [ Links ]

22. Lapparent de Broin, F. de y Murelaga, X. 1996. Une nouvelle faune de chéloniens dans le Crétacé supérieur européen. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences 323 (Série 2 a): 729-735.         [ Links ]

23. Lapparent de Broin, F. de y Murelaga, X. 1999. Turtles from the Upper Cretaceous of Laño (Iberian Peninsula). Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava 14 (Número Especial 1): 135-211.         [ Links ]

24. Lapparent de Broin, F. de y Werner, C. 1998. New late Cretaceous turtles from the Western Desert, Egypt. Annales de Paléontologie 84: 131-214.         [ Links ]

25. Latreille, P.A. 1800. Histoire naturelle des Salamandres de France, précédé d'un tableau méthodique des autres Reptiles indigènes. Villier. Paris, 58 pp.         [ Links ]

26. Laurent, Y., Tong, H. y Claude, J. 2002. New side-necked turtle (Pleurodira: Bothremydidae) from the Upper Maastrichtian of the Petites-Pyrénées (Haute-Garonne, France). Cretaceous Research 23: 465-471.         [ Links ]

27. Matheron, P. 1869. Notice sur les reptiles fossiles des dépots fluvio-lacustres crétacés du bassin à lignite de Fuveau. Mémoire del'Académie Impériale des Sciences, Belle-Lettres et Arts de Marseille 1869.         [ Links ]

28. Meylan, P.A. 1996. Skeletal morphology and relationships of the Early Cretaceous sidenecked turtle, Araripemys barretoi (Testudines: Pelomedusoides: Araripemydidae), from the Santana Formation of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 16: 20-33.         [ Links ]

29. Murelaga, X y Canudo, J.I. 2005. Descripción de los restos de quelonios del Maastrichtiano superior de Aren y Serraduy (Huesca). Geogaceta 38: 51-54.         [ Links ]

30. Murelaga, X., Pereda Suberbiola, X., Astibia, H. y Lapparent de Broin, F. de. 1998. Primeros datos sobre las tortugas del Cretácico superior de Lleida. Geogaceta 24: 239-242.         [ Links ]

31. Murelaga, X., García Garmilla, F. y Pereda-Suberbiola, X. 2005. Primeros restos de vertebrados del Cretácico superior de Quecedo de Valdivielso (Burgos). Geogaceta 37: 195-198.         [ Links ]

32. Nopcsa, F. 1931. Sur des nouveaux restes de Tortues du Danien du Midi de la France. Bulletin de la Société Géologique de France 1: 223-236.         [ Links ]

33. Ortega, F., Sanz, J.L., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Escaso, F., García-Oliva, M. y Marcos Fernández, F. 2008a. El yacimiento de macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de "Lo Hueco" (Fuentes, Cuenca). En: J. Esteve y G. Meléndez (eds.), Palaeontologica Nova. Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza 8, pp. 331-344.         [ Links ]

34. Ortega, F., Sanz, J.L., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Escaso, F., García-Oliva, M., Marcos Fernández, F., Pérez García, A., Segura, M. y Torices, A. 2008b. El yacimiento de Vertebrados del Cretácico Superior de "Lo Hueco" (Fuentes, Cuenca, España). 3º Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados (Neuquén), Actas: 187.         [ Links ]

35. Ortega, F., Sanz, J.L., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Escaso, F., García-Oliva, M., Marcos Fernández, F., Pérez García, A., Segura, M. y Torices, A. 2008c. Macrovertebrados del Cretácico Superior de "Lo Hueco" (Fuentes, Cuenca). 24º Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (Colunga), Actas: 165-166.         [ Links ]

36. Pereda-Suberbiola, X., Murelaga, X., Baceta, J.I., Corral, J.C., Badiola, A. y Astibia, H. 1999. Nuevos restos fósiles de vertebrados continentales en el Cretácico Superior de Álava (Región Vasco-Cantábrica): sistemática y posición estratigráfica. Geogaceta 26: 79-82.         [ Links ]

37. Pérez García, A., Ortega, F. y Murelaga, X. 2008. Sobre la presencia del género Elochelys (Chelonii, Bothremydidae) en la Península Ibérica. 24º Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (Colunga), Actas: 177-178.         [ Links ]

38. Pérez García, A., Ortega, F y Murelaga, X. 2009. Una probable tortuga Pancryptodira del Cretácico Superior de Lo Hueco (Cuenca, España). Paleolusitana 1: 365-371.         [ Links ]

39. Portis, A. 1882. Les Chéloniens de la Molasse vaudoise conservés dans le Musée Géologique de Lausanne. Appendice, Sur un nouveau genre de Chéloniens fossiles de la Craie supérieure de Fuveau. Mémoires de la Société Paléontologique Suisse 9: 65-76.         [ Links ]

40. Ramírez del Pozo, J., Portero, J.M. y Olivé, A. 1975. Fuentes, 635 (24-25). Mapa Geológico de España 1:50.000. Segunda Serie. Instituto Geológico y Minero de España.         [ Links ]

41. Tong, H. y Gaffney, E.S. 2000. Description of the skull of Polysternon provinciale (Matheron, 1869), a side-necked turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Late Cretaceous of Villeveyrac, France. Oryctos 3: 9-18.         [ Links ]

42. Tong, H., Gaffney, E.S. y Buffetaut, E. 1998. Foxemys, A New Side-Necked Turtle (Bothremydidae: Pelomedusoides) from the Late Cretaceous of France. American Museum Novitates 3251: 19 pp.         [ Links ]

43. Vilas, L., Mas, R., García, A., Alfonso, A, Meléndez, N. y Rincón, R. 1982. Ibérica Suroccidental. En: A. García (ed.), El Cretácico de España. Universidad Complutense de Madrid, pp. 457-508.         [ Links ]

Recibido: 19 de junio de 2009.
Aceptado: 2 de noviembre de 2009.