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Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.47 no.3 Buenos Aires set. 2010

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Quitinozoos del Floiano (Ordovícico Inferior) del área de Santa Victoria, Cordillera Oriental, noroeste argentino. Parte 2: Implicancias bioestratigráficas, paleobiogeográficas y paleoambientales

 

G. Susana De La Puente1

1Departamento de Paleontología, Instituto Argentino de Nivología Glaciología y Ciencias Ambientales-IANIGLA, Centro Científico Tecnológico-CCT Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas-CONICET - Mendoza, Av. Adrián Ruiz Leal s/n, Parque General San Martín, 5500 Mendoza, Argentina. sdelapuente@mendoza-conicet.gov.ar

 


Resumen. Se lleva a cabo por primera vez el estudio de los quitinozoos del Floiano de la Formación Acoite aflorante en las quebradas de La Huerta y Grande del área de Santa Victoria, en el extremo nororiental de la Cordillera Oriental argentina, provincia de Salta. Se realiza un análisis bioestratigráfico del grupo calibrado con las Zonas de graptolitos de Tetragraptus akzharensis, "Baltograptus deflexus" y Didymograptellus bifidus, previamente establecidas en el área y que abarcan desde el Floiano temprano alto hasta el Floiano tardío, y con acritarcos que incluyen, entre otros, algunos taxones de la asociación de messaoudensis-trifidum. De acuerdo a los recientes estudios de quitinozoos realizados en el noroeste argentino, se proponen para el área de Santa Victoria dos asociaciones de quitinozoos de valor bioestratigráfico: Lagenochitina sp. A (Floiano medio bajo) y Eremochitina baculata brevis? (Floiano tardío). Las asociaciones de quitinozoos del Floiano temprano alto - Floiano medio alto presentan afinidad con el dominio nordgondwánico y con la placa del sur de China, siendo cosmopolitas hacia el Floiano tardío. A partir de la distribución de las asociaciones de quitinozoos del Ordovícico Inferior analizadas se infiere una temprana activación de la circulación oceánica termohalina para este sector del margen gondwánico occidental, que a escala global tuvo pulsos en el Ordovícico Medio. Además, se infieren diferencias paleoambientales a escala regional, entre las fajas oriental y central de afloramientos del noroeste argentino, parte constitutiva de la Cuenca Andina Central.

Palabras clave. Quitinozoos; Bioestratigrafía; Paleobiogeografía; Paleoambientes; Floiano; Cordillera Oriental; Argentina.

Abstract. Floian chitinozoans (Lower Ordovician) from the Santa Victoria area, Cordillera Oriental, northwestern Argentina. Part 2. Biostratigraphic, paleobiogeographic and paleoenvironmental implications. This is the first study of the Floian chitinozoans in the Acoite Formation exposed at Quebrada La Huerta and Quebrada Grande, Santa Victoria area, northeastern end of the Argentinian Cordillera Oriental (Salta Province). Biostratigraphic analysis of this group is calibrated with the graptolite zones Tetragraptus akzharensis, "Baltograptus deflexus" and Didymograptellus bifidus, previously established in the area and ranging from the latest early Floian to the late Floian. Chitinozoans are also calibrated with acritarchs that include some species of the messaoudensis-trifidum assemblage, among others. According to the most recent studies on chitinozoans conducted in Northwestern Argentina two biostratigraphically meaningful chitinozoan assemblages are proposed for the Santa Victoria area, i.e., Lagenochitina sp. A (early middle Floian) and Eremochitina baculata brevis? (late Floian). The latest early Floian-latest middle Floian chitinozoan assemblages reveal affinities with North Gondwana and South China whereas the late Floian chitinozoan assemblages are cosmopolitan. Distribution of the studied Early Ordovician chitinozoan assemblages suggests that the development of the active thermohaline oceanic circulation for this portion of the Western Gondwana margin—globally recorded in the Middle Ordovician—occurred earlier than in other regions. Chitinozoans also reveal paleoenvironmental differeces between the eastern and central outcrop belts in the Central Andean Basin, Northwestern Argentina.

Key words. Chitinozoans; Biostratigraphy; Paleogeobiography; Paleoenvironments; Floian; Cordillera Oriental; Argentina.


 

Introducción

El registro fósil de los quitinozoos está documentado desde el Ordovícico Temprano (Tremadociano tardío) hasta el Devónico Tardío (Famenniano tardío) y son considerados como un componente importante del paleoplancton de casi todos los océanos del Paleozoico Inferior (Paris, 1996; Paris et al., 1999). Actualmente se cuenta con buena información acerca de las asociaciones de quitinozoos del Ordovícico en sus mayores dominios paleogeográficos, siendo estas documentadas por Achab (1989) y Achab et al. (2003) en el noreste de Norteamérica, Paris (1990) en el norte de Gondwana, recientemente Grahn (2006) en el oeste de Gondwana, Nõlvak y Grahn (1993) y Nõlvak (1999) en Baltoescandia y por Wang y Chen (2004) en China. La más reciente y completa integración de los datos, que involucra la correlación entre las biozonas definidas para los diferentes dominios paleogeográficos, dio por resultado la síntesis global de quitinozoos para el Sistema Ordovícico (Paris et al., 2004) que fue considerada en la elaboración de la carta estratigráfica ordovícica de Webby et al. (2004).
Durante los 45 Ma determinados para el Ordovícico, definido entre los 488,3 y 443,7 Ma, se produjo uno de los dos mayores eventos evolutivos en la historia de la vida en la Tierra denominado el "Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico" (Great Ordovician Biodiversification Event) (Webby, 2004). Una excelente recopilación de la información con que se cuenta a nivel global de este evento es la que llevaron a cabo Webby et al. (2004), en la que participaron casi un centenar de especialistas (geólogos, paleontólogos, estratígrafos, geoquímicos) de diversos países del mundo. En particular, el análisis global de la biodiversidad que experimentaron los quitinozoos durante este período, y los factores físico-químicos que la controlaron, fue más recientemente ampliado por Achab y Paris (2007).
En general, hay muy poca información en lo que respecta a quitinozoos ordovícicos para toda América del Sur. Las únicas asociaciones descriptas fuera de la Argentina corresponden al Ordovícico de Brasil (Grahn y Paris, 1992; Grahn, 2006) y de Bolivia (Heuse et al., 1999). Por el contrario, los quitinozoos del Silúrico y del Devónico han sido ampliamente estudiados, especialmente debido al auge que cobraron los estudios palinológicos en las cuencas intracratónicas de Brasil (Lange, 1949, 1967; Müller, 1962; Sommer y Costa, 1963; Sommer y van Boekel, 1964; Costa, 1966, 1971; Brito, 1967) impulsados, como en otros lugares del mundo, por la industria petrolera. Estos trabajos, y en particular las biozonas de quitinozoos establecidas para el Silúrico y Devónico de Brasil (Grahn, 1992, 2005), demuestran la importancia de estos fósiles como herramienta bioestratigráfica para estos períodos. Como ejemplo, pueden citarse las contribuciones para las cuencas de Solimões, Parnaíba, Paraná y Chaco-Tarija, estas dos últimas abarcando parte del norte argentino (Grahn, 1999, Grahn et al., 2000, 2001, 2003; Grahn y Gutiérrez, 2001).
Con respecto a los quitinozoos ordovícicos de Argentina, los trabajos realizados son muy escasos y dispersos (Volkheimer et al., 1978, 1980; Ottone et al., 1992) y sólo recientemente han sido objeto de estudios sistemáticos y continuos utilizando técnicas modernas (Ottone et al., 2001; Achab et al., 2006; de la Puente y Rubinstein, 2009). Este hecho no se corresponde con la importante extensión areal y espesores que presentan los depósitos de esta edad en nuestro país, en particular en la Cuenca Andina Central, y su potencial contenido micropaleontológico. Esta cuenca abarca, de oeste a este, las provincias morfoestructurales de la Puna, Cordillera Oriental y Sierras Subandinas. El estudio más completo y detallado integrando información de todo el Ordovícico de la Cuenca Andina Central es el recientemente realizado, dentro del marco de una Tesis Doctoral (de la Puente, 2009).
Particularmente la Cordillera Oriental, descripta desde muy temprano en los trabajos regionales (Brackebusch, 1892; Keidel, 1925; Groeber, 1938; Nágera, 1939), ha sido extensamente estudiada en cuanto a su aspecto geológico y rico contenido paleontológico. Una síntesis sobre la información proveniente de esta región fue recientemente elaborada por Ramos y Coira (2008).
Estructuralmente, la Cordillera Oriental está constituida por grandes láminas de corrimiento (Keidel, 1943) compuestas por las sedimentitas levemente metamorfizadas de la Formación Puncoviscana donde se emplazan batolitos graníticos del Proterozoico Superior y la parte baja del Cámbrico (e.g., Granitos de Tastil, Santa Victoria, Chañi) y a los que cubren mediante discordancia angular sedimentitas clásticas de plataforma de edad cámbrica y ordovícica temprana-media. Una nueva discordancia separa estos depósitos de los cretácicos y eocenos de la cuenca de rift del Grupo Salta (Ramos, 1999; Ramos y Coira, 2008).
Según el concepto de fajas de afloramiento (Astini, 2008), la Cordillera Oriental comprende los depósitos clásticos de plataforma, con abundantes intervalos de areniscas cuarzosas de la faja central; su borde oriental conformaría, junto a los depósitos de las Sierras Subandinas, la faja oriental de afloramiento compuesta por unidades deltaicas y estuarinas muy bioturbadas.

Estratigrafía y bioestratigrafía

El Ordovícico Inferior de la Cordillera Oriental es tradicionalmente incluido en el Grupo Santa Victoria (Turner, 1964), que estrictamente hablando se inicia en el Cámbrico terminal comenzando su depositación sobre la discordancia irúyica. La sedimentación es fundamentalmente clástica con cuerpos dominantemente areniscosos, alternancia de areniscas y pelitas o dominantemente pelítica.
En el Grupo Santa Victoria, Turner (1964) incluyó a la Formación Acoite (Harrington y Leanza, 1957) y a la Formación Santa Rosita (Turner, 1960).
La división del grupo en diferentes áreas ha originado una nomenclatura abundante en la definición de sus unidades. Un esquema sintetizando las unidades ordovícicas de la Cordillera Oriental fue presentado por Astini (2008, pág. 54). A diversas escalas estas unidades son parcialmente equivalentes, siendo los cambios laterales de facies influyentes en el contenido paleontológico (Astini, 2008).

Aunque originalmente el Grupo Santa Victoria fue atribuido en su totalidad al Ordovícico Inferior, la Formación Santa Rosita no sólo incluiría niveles tremadocianos sino que alcanzaría el límite cambro-ordovícico en su sección basal (Salfity et al., 1984, entre otros), siendo su edad considerada como cámbrica tardía a tremadociana (ver discusión en Mángano y Buatois, 2004). Esta edad cámbrica terminal concuerda con la asignada más al sur al Miembro Casa Colorada de esta formación en la Quebrada de Moya, área de la Quebrada de Humahuaca, en base al contenido palinológico (Rubinstein et al., 2003). La Zona de conodontes de Paltodus deltifer ha sido registrada en la Formación Santa Rosita aflorante en la localidad de Nazareno, al sur del área de Santa Victoria, comprendiendo el Tremadociano tardío bajo (Manca et al., 1995; Albanesi et al., 2008).
A continuación se reseña la estratigrafía y bioestratigrafía en particular del área estudiada en este trabajo, ubicada en el sector nororiental de la Cordillera Oriental argentina.

Área de Santa Victoria

El área de Santa Victoria se encuentra en el extremo noreste de la Cordillera Oriental argentina, en la provincia de Salta (de la Puente, 2010, Figura 1). En ella se define la Formación Acoite (Harrington y Leanza, 1957) que posteriormente fue incluida por Turner (1964) en el Grupo Santa Victoria junto a la Formación Santa Rosita (Turner, 1960). Este grupo, de un espesor que ronda los 3740 m (Harrington y Leanza, 1957; Turner, 1960, 1964), apoya en discordancia erosiva sobre unidades cámbrico temprano-tardías a cámbrico-medias del Grupo Mesón (Mángano y Buatois, 2004) definido por Turner (1960).
Aunque la sección se caracteriza, a escala general, por la alternancia de pelitas gris-verdosas y areniscas finas que suelen incluir intercalaciones de pelitas gris-oscuras a negras y limolitas, la Formación Santa Rosita, comparativamente, presenta unidades de granulometrías más finas que la suprayacente Formación Acoite, la cual contiene además gruesas intercalaciones areniscosas (Astini, 2003). La Formación Acoite culmina con un cuerpo areniscoso muy bioturbado con influencia mareal (e.g., estratificación sigmoidal) sucedido por depósitos marinos abiertos. La sucesión de facies fue depositada en una plataforma interna que culmina con una progradación costera evidenciada por su somerización hacia el techo, y estuvo asociada a sistemas deltaicos dominados por tormentas (Astini y Waisfeld, 1993; Toro, 1999). En algunos casos, la Formación Acoite puede ser cubierta, mediante discordancia regional, por el Subgrupo Pirgua del Cretácico Inferior (Waisfeld, 1996). En otras ocasiones es cubierta por una unidad de pocos metros de espesor, posiblemente similar a la Formación Alto de Cóndor (Astini, 2003). Turner (1964) también mencionó asomos de unidades silúricas, es decir Formación Lipeón, en el área.
La graptofauna estudiada por Toro (1998, 1999) fue recientemente revisada y las biozonas de la Formación Acoite modificadas (Toro y Maletz, 2007). Toro y Maletz (2007) describieron así que los niveles correspondientes a la Zona de Tetragraptus phyllograptoides, asignada al Floiano temprano bajo, se encuentran en los 70 m inferiores de esta formación; que la Zona de Tetragraptus akzharensis, Floiano temprano alto, estaría desarrollada en los niveles inferiores y medios de esta sección, donde ciertos niveles habían sido previamente considerados dentro de la Zona de Baltograptus deflexus (Toro, 1998, 1999); y que en el área de Santa Victoria solamente fueron registrados los 200 m inferiores de la Zona de "Baltograptus deflexus", Floiano medio alto, como la redesignaron estos autores. El resto de la última zona se consideró suprimida por una falla. Los niveles superiores de la sección serían equivalentes a la Zona de Didymograptellus bifidus, Floiano tardío, del margen occidental de la Cordillera Oriental (Toro y Maletz, 2007).
Los acritarcos han sido previamente calibrados con esta zonación de graptolitos (Rubinstein et al., 1999; Rubinstein et al., 2007), siendo escasos, de pobre preservación y sin valor estratigráfico en la Zona de phyllograptoides, pero significativos en las zonas subsiguientes. La Zona de akzharensis notoriamente carece de taxones típicos del Floaino y se caracteriza por contener especies de la asociación de messaoudensis-trifidum como Coryphidium spp., Cymatiogalea granulata Vavrdová 1966, Dactylofusa velifera Cocchio forma brevis Albani 1989, Peteinosphaeridium? sp., Rhopaliophora palmata (Combaz y Péniguel) Playford y Martin 1984, Stelliferidium cf. trifidum (Rasul) Fensome, Williams, Barss, Freeman y Hill 1990, Striatotheca cf. principalis parva Burmann 1970 y Vavrdovella areniga (Vavrdová) Loeblich y Tappan 1976. En la Zona de "deflexus" se encuentra Cymatiogalea messaoudensis Jardiné, Combaz, Magloire, Péniguel y Vachey 1974 var. messaoudensis y hacen su aparición Arbusculidium filamentosum (Vavrdová) Vavrdová 1972 y Aureotesta clathrata var. simplex (Cramer, Kanes, Díez y Christopher) Brocke, Fatka y Servais 1997, características estas dos últimas especies de la parte más baja del Floiano (TS.2a de Webby et al., 2004) en otros sectores del paleocontinente (Rubinstein et al., 2007).
Quebrada de La Huerta.
En el área de Santa Victoria, la Quebrada de La Huerta expone un espesor considerable de la Formación Santa Rosita y una de las más completas secciones de la Formación Acoite, con abundante macro y microfauna abarcando desde la asociación de Adelograptus-Bryograptus, del Tremadociano tardío, en la parte superior de la Formación Santa Rosita aflorante, hasta Didymograptellus bifidus, Floiano tardío, en la parte superior de la Formación Acoite (Rubinstein et al., 1999). Los trilobites están representados por la Fauna Tremadociana de Ceratopyge, en la parte superior de la Formación Santa Rosita aflorante, y las floianas de la Asociación Megistaspis(Ekeraspis), Thysanopyge y Famatinolithus, en la Formación Acoite (Rubinstein et al., 1999). Esta sección produjo material palinológico (acritarcos y prasinofíceas) estudiado y calibrado con secciones equivalentes de otros sectores de Cordillera Oriental, como Pascha-Incamayo en el extremo sur-central de la misma (Rubinstein et al., 1999) y la Quebrada de Los Colorados, en la parte occidental (Rubinstein y Toro, 2001). El material palinológico de Quebrada de La Huerta ha sido recientemente analizado (Rubinstein et al., 2007) según la revisión de la zonación de graptolitos de Toro y Maletz (2007) antes mencionada.
Quebrada Grande.
En el área de Santa Victoria, esta quebrada expone sedimentos del Ordovícico Inferior y del Cretácico Inferior. La sección estudiada por Toro (1999), y analizada en cuanto a su contenido palinológico (Rubinstein y Toro, 1999), alcanza unos 245 m de espesor y comprende los niveles superiores de la Formación Acoite. En este afloramiento, la base de dicha formación se encuentra cubierta; en su techo, una falla la separa de los sedimentos del Subgrupo Pirgua (Toro, 1999).
Esta sección muestra variantes en la secuencia típica de la Formación Acoite observada en otras zonas. En la parte media de la formación la coloración se vuelve de rojiza a morada, y en la superior aumentan la intercalación de areniscas con coquinas, la estratificación cruzada y la bioturbación (Toro, 1999). Excepto en la base de esta sección, en los niveles inferiores a medios aflorantes de la Formación Acoite, unos 55 m, se registran graptolitos que se encuentran actualmente bajo revisión (Toro com. pers., 2008). También se registran braquiópodos que han sido descriptos además en la Formación Acoite de las quebradas de Los Colorados y Chamarra (Toro, 1999) y se menciona la presencia de trilobites en la base de la sección (Rubinstein y Toro, 2001).
Los palinomorfos estudiados previamente provienen de la mitad inferior de la sección (Rubinstein y Toro, 2001). En base al estudio de los acritarcos, la muestra estratigráficamente más antigua de la sección, que contiene Aureotesta clathrata var. simplex y en donde Cymatiogalea messaoudensis var. messaoudensis está ausente, correspondería al Floiano medio bajo (Rubinstein y Toro, 1999, 2001).

Resultados palinológicos. Quitinozoos

El análisis del contenido de quitinozoos elaborado a continuación surge del estudio sistemático de los mismos (de la Puente, 2009, 2010).
Los niveles del Ordovícico Inferior estudiados en el área de Santa Victoria provienen de la Quebrada de La Huerta (17 niveles, 16 fértiles en palinomorfos, de ellas en quitinozoos; figura 1), tributaria del río Santa Victoria, y de la Quebrada Grande (13 niveles, fértiles, 4 en quitinozoos; figura 2), tributaria de la Quebrada de La Huerta, ubicadas al oeste de la localidad homónima (de la Puente, 2010, Figura 1).
La muestra 6447 produjo especímenes de Eremochitina sp. cf. E. baculata Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960, pero no es portadora de graptolitos. E. sp. cf. E. baculata Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960, también aparece en la parte superior de la Quebrada de La Huerta.
Eremochitina brevis Benoît y Taugourdeau, 1961, y Velatachitina veligera Poumot, 1968, son especies comúnmente asociadas en estas secciones y que generalmente se observan estratigráficamente antes que E. sp. cf. E. baculata Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960. En Quebrada Grande se encuentran asociadas, en el nivel más antiguo estudiado de la sección (6455), a Lagenochitina sp. A. En los siguientes niveles, V. veligera Poumot, 1968, continúa presente y se encuentran además Conochitina sp. cf. C. poumoti Combaz y Péniguel, 1972, y Eremochitina baculata brevis? Paris, 1981. Los graptolitos de esta sección (Toro, 1999) se encuentran actualmente bajo revisión (Toro com. pers., 2008).
Con respecto a los quitinozoos hallados en la Quebrada de La Huerta, de los cinco niveles que contienen quitinozoos, uno (muestra 6457) brindó sólo restos que no permitieron el estudio sistemático del grupo (figura 1). En los demás niveles se observaron E. brevis forma A de Paris, 1981, y V. veligera Poumot, 1968, en las Zona de Tetragraptus akzharensis; E. brevis forma B de Paris, 1981, Rhabdochitina sp. cf. R. magna Eisenack, 1931, Eremochitina sp. cf. E. baculata Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960, y Conochitina decipiens Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960, en la Zona de "Baltograptus deflexus", continuando estas dos últimas especies hasta la Zona de Didymograptellus bifidus, zona en que también se encuentran Cyathochitina sp. cf. C. dispar Benoît y Taugourdeau, 1961, Lagenochitina sp. cf. L. esthonica Eisenack, 1955, Siphonochitina sp. cf. S. jenkinsi Paris, 1981, Eremochitina baculata brevis? Paris, 1981, Conochitina sp. cf. C. pervulgata (Umnova, 1969), Conochitina sp. cf. C. poumoti Combaz y Péniguel, 1972, Conochitina sp. cf. C. exilis Bockelie, 1980, Conochitina sp. cf. C. sp. A de Playford y Miller, 1988, y Eremochitina sp. A. V. veligera Poumot, 1968, continúa presente hasta esta última zona de graptolitos.

Figura 1. Sección estratigráfica de la Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria en el borde nororiental de la Cordillera Oriental argentina, mostrando el rango vertical de las especies de quitinozoos, las principales especies de acritarcos y las Zonas de graptolitos (modificado de Toro y Maletz, 2007) / stratigraphic section at Quebrada La Huerta, Santa Victoria area in the northestern Argentine Cordillera Oriental, showing the vertical ranges of chitinozoan species, main acritarch species and graptolite zones (modified from Toro and Maletz, 2007).

Asociaciones bioestratigráficas de quitinozoos propuestas para la Formación Acoite del área de Santa Victoria

De acuerdo a los estudios recientemente llevados a cabo en el noroeste argentino (de la Puente, 2009, 2010), dos asociaciones de quitinozoos de importancia bioestratigráfica están presentes en el área de Santa Victoria, la Asociación de Lagenochitina sp. A en Quebrada Grande y la Asociación de Eremochitina baculata brevis? en Quebrada de La Huerta y en Quebrada Grande. Ambas asociaciones se definen formalmente a continuación utilizando la más reciente carta cronoestratigráfica ordovícica, llevada a cabo por Bergström et al. (2008) y basada en la carta global de correlación bioestratigráfica elaborada por Webby et al. (2004); y la zonación de graptolitos local junto a las asociaciones de acritarcos recientemente revisadas (Toro y Maletz, 2007; Rubinstein et al., 2007).

Asociación de Lagenochitina sp. A

Definición. Esta asociación se caracteriza por la presencia de Lagenochitina sp. A.
Estratotipo. Parte inferior de la Formación Acoite aflorante en Quebrada Grande del área de Santa Victoria, extremo norte del sector oriental de la Cordillera Oriental, noroeste argentino.
Principales registros.
Parte inferior de la Formación Acoite aflorante en Quebrada Grande del área de Santa Victoria, y en la parte superior de la Formación Zanjón en su transición al Miembro Laja Morada de la Formación Labrado expuestas en el Río Capillas, Sierras de Zapla, al sur de las Sierras Subandinas y en niveles, probablemente equivalentes, del área de Santa Ana-Caspalá, al oeste de la Sierra de Zenta, en la parte oriental de la Cordillera Oriental argentina, extremos norte y central respectivamente (de la Puente, 2009).
Quitinozoos asociados. Lagenochitina sp. A está asociada a Eremochitina brevis Benoît y Taugourdeau, 1961 (E. brevis forma A de Paris, 1981) y Velatachitina veligera Poumot, 1968, tanto en la Formación Acoite de Quebrada Grande en el área de Santa Victoria como en la Formación Zanjón del área del Río Capillas. En esta última también se observa asociada a Lageno-chitina obeligis Paris, 1981, Conochitina sp. cf. C. poumoti Combaz y Péniguel, 1972 y posiblemente a Lagenochitina esthonica Eisenack, 1955 (de la Puente, 2009).
Edad asignada.
Floiano medio bajo, en base a acritarcos, probablemente equivalente a la parte inferior de SS Fl 2 (Bergström et al., 2008).
Consideraciones. Lagenochitina sp. A ha sido observada hasta el momento sólo en el noroeste argentino y en niveles sin control bioestratigráfico excepto en la sección de Quebrada Grande, donde la edad está dada por acritarcos (Rubinstein y Toro, 1999, 2001). Un componente típico asociado a Lagenochitina sp. A, y de potencial valor bioestratigráfico, es Eremochitina brevis Benoît y Taugourdeau, 1961. Esta última especie es guía del Arenigiano medio, es decir Floiano medio-tardío del dominio del norte de Gondwana, e indicativa del TS.2c (Paris, 1990; Webby et al., 2004), equivalente aproximadamente a SS Fl 2-SS Fl 3 (Bergström et al., 2008), y de China, biozona equivalente a la Zona de suecicus (Wang y Chen, 2004). E. brevis también constituye la especie guía de la biozona homónima para el Arenigiano medio del Gondwana occidental (Grahn, 2006). En el noroeste argentino, esta especie aparece en la Zona de Tetragraptus akzharensis (Toro y Maletz, 2007), es decir Floiano temprano alto, equivalente a la parte superior de SS Fl 1 (Bergström et al., 2008), lo que constituiría el registro más antiguo para E. brevis en el Gondwana occidental.

Asociación de Eremochitina baculata brevis?

Definición. Esta asociación se caracteriza por la presencia de Eremochitina baculata brevis? Paris, 1981.
Estratotipo. Parte superior de la Formación Acoite, Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria, extremo norte del sector oriental de la Cordillera Oriental argentina.
Principales registros. Parte superior de la Formación Acoite aflorante en la Quebrada de La Huerta, área de Santa Victoria, y en la Quebrada de Chamarra, área de Los Colorados (de la Puente, 2009), en el extremo nororiental y occidental, respectivamente, de la Cordillera Oriental argentina, y en la parte media de la misma formación aflorante en Quebrada Grande, área de Santa Victoria.
Quitinozoos asociados. Usualmente se presenta con Velatachitina veligera Poumot, 1968, Conochitina decipiens Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960, y Conochitina sp. cf. C. sp. A de Playford y Miller, 1988. También se encuentran Conochitina sp. cf. C. pervulgata (Umnova, 1969), Conochitina sp. cf. C. poumoti Combaz y Péniguel, 1972, Conochitina sp. cf. C. exilis Bockelie, 1980, y Eremochitina sp. A.
Edad asignada. Floiano tardío, parte superior de la Zona de Didymograptellus bifidus, probablemente parte terminal de SS Fl 3 de Bergström et al. (2008).
Consideraciones. Paris (1981) consideró a Eremochitina baculata brevis? como representante de un estadío evolutivo terminal de E. baculata en niveles arenigiano-medios de la Formación Pissot, en el Macizo Armoricano, Francia (ver de la Puente, 2010). Los especímenes de Eremochitina baculata brevis? se observan en niveles estratigráficamente más altos que los que contienen E. brevis Benoît y Taugourdeau, 1961. El límite inferior de esta asociación podría confirmarse con la revisión de graptolitos en la Quebrada Grande del área de Santa Victoria, sector oriental de la Cordillera Oriental argentina.

Figura 2. Sección estratigráfica de la Quebrada Grande, área de Santa Victoria en el borde nororiental de la Cordillera Oriental argentina, mostrando el rango vertical de las especies de quitinozoos y acritarcos (modificado de Rubinstein y Toro, 1999) / stratigraphic section at Quebrada Grande, Santa Victoria area in the northestern Argentine Cordillera Oriental, showing the vertical ranges of chitinozoan and acritarch species (modified from Rubinstein and Toro, 1999).

Consideraciones paleogeográficas y paleoambientales

El género Velatachitina, común en los niveles floianos del área de Santa Victoria, es un género restringido al dominio gondwánico, no habiéndose registrado en otro paleocontinente hasta el momento. Las afinidades con el dominio del norte de Gondwana ya han sido establecidas para los quitinozoos del Ordovícico Temprano de Argentina. Eremochitina brevis Benoît y Taugourdeau, 1961, la especie índice para el Floiano tardío del norte de Gondwana, ha sido previamente registrada en la Cuenca Andina Central y en Famatina (Achab et al., 2006; de la Puente y Rubinstein, 2007; Rubinstein et al., 2007).
Los quitinozoos del área de Santa Victoria también muestran afinidades con la paleoplaca del sur de China, la que además presenta taxones conocidos para el Ordovícico Temprano del norte de Gondwana (e.g., E. brevis Benoît y Taugourdeau, 1961; Wang y Chen, 1994).
Conochitina decipiens Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960, posee una amplia distribución geográfica que incluye los dominios cálidos de Laurentia y Australia occidental y por otro lado los contemporáneos ambientes fríos del norte de Gondwana en el Ordovícico Temprano (Paris, 1996), incluyendo dominios intermedios como la placa del sur de China (Robin et al., 2004). Esta especie está presente en niveles floianos tardíos de la Formación Acoite de las áreas de Santa Victoria y Los Colorados (de la Puente, 2009), en los sectores oriental y occidental, respectivamente, de la Cordillera Oriental. También ha sido registrada en Famatina asociada a E. brevis Benoît y Taugourdeau, 1961 (Achab et al., 2006) y tiene registros en Bolivia (Heuse et al., 1999) y Brasil (Grahn, 1992).
Conochitina sp. A de Playford y Miller, 1988 está presente en Laurentia y Australia (Playford y Miller, 1988) y, junto a Conochitina pervulgata (Umnova, 1969), también en la plataforma rusa (Umnova, 1969).
En el noroeste de Argentina, para el Ordovícico Temprano, las asociaciones de quitinozoos locales, que incluyen Euconochitina paschaensis de la Puente (en de la Puente y Rubinstein, 2009), Euconochitina sp. aff. paschaensis de la Puente (en de la Puente y Rubinstein, 2009), Lagenochitina sp. cf. longiformis (Obut, 1995), Desmochitina sp. cf. Lagenochitina brevicollis Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960, y Lagenochitina sp. cf. conifundus (Poumot, 1968) entre otras (de la Puente y Rubinstein, 2009), correspondientes a las zonas de Kiaerograptus, Araneograptus murrayi y Hunnegraptus copiosus, presentan ciertas afinidades con el norte de Gondwana y posiblemente con Báltica. Una posición latitudinal de alta a intermedia para el noroeste argentino durante este período ha sido señalada por numerosos grupos fósiles, entre otros, braquiópodos (Benedetto, 1998, 2003; Benedetto y Sánchez, 1996; Benedetto y Carrasco, 2002; Benedetto et al., 2007) y bivalvos (Benedetto, 2003; Sánchez y Vaccari, 2003; Sánchez, 2005, Benedetto y Sánchez, 2008). Tanto para la Cordillera Oriental como para las Sierras Subandinas, acritarcos y algas marinas relacionadas sugieren también una posición paleolatitudinal de alta a intermedia (figura 3). Además, el registro de la asociación de acritarcos de messaoudensistrifidum en el Tremadociano-Floiano indica una estrecha vinculación de esta región con el dominio perigondwánico que se caracteriza por contener elementos de aguas frías a templadas. La asociación de messaoudensistrifidum del Tremadociano tardío en el noroeste argentino se encuentra dentro de las zonas de Araneograptus murrayi y Hunnegraptus copiosus.


Figura 3. Distribución geográfica de algunos quitinozoos del Ordovícico Inferior del margen oeste del Gondwana occidental. Reconstrucción paleogeográfica modificada de Astini (1998) y Achab et al. (2006). AM: Armorica; AN: Antártida; AUST: Australia; B: Báltica; BM: Bohemia; G: Gondwana; IN: India; L: Laurentia; NCH: norte de China; S: Siberia; SCH: sur de China/geographic distribution of some Lower Ordovician chitinozoan species from the west margin of Western Gondwana. Paleogeographic reconstruction after Astini (1998) and Achab et al. (2006). AM: Armorica; AN: Antarctica; AUST: Australia; B: Baltica; BM: Bohemia; G: Gondwana; IN: India; L: Laurentia; NCH: North China block; S: Siberia; SCH: South China block. 1, Euconochitina paschaensis; 2, Lagenochitina sp. cf. longiformis; 3, Lagenochitina sp. cf. coni-fundus; 4, Lagenochitina sp. cf. brevicollis; 5, Clavachitina langei; 6, Conochitina brevis; 7, Eremochitina brevis; 8, Eremochitina baculata; 9, Velatachitina veligera; 10, Conochitina decipiens; 11, Conochitina sp. cf. C. sp. A Playford y Miller, 1988; 12, Belonechitina noraensis; 13, Conochitina sp.; 14, Lagenochitina sp. 1.

Las afinidades con paleolatitudes intermedias en el Tremadociano tardío son además señaladas por las asociaciones de graptolitos que comparten afinidades con Baltoscandia (Toro y Maletz, 2007).
Los quitinozoos del Floiano medio bajo, Asociación de Lagenochitina sp. A, del área de Santa Victoria, incluyendo los clásicos componentes norgondwánicos de Eremochitina brevis Benoît y Taugourdeau, 1961, y Velatachitina veligera Poumot, 1968, evidencian afinidad con el sudoeste de China. La plataforma de Yangtze en el sur de China puede haberse situado en una paleolatitud baja a intermedia cercana a los 30° desde el Floiano hasta el Sandbiano y haber recibido la influencia de corrientes frías antihorarias desde el sur (Wilde, 1991; Wang y Chen, 1994). Durante el Floiano temprano, las zonas de Tetragraptus phyllograptoides y Tetragraptus akzharensis sugieren afinidades con los dominios de alta latitud (Provincia Atlántica) (Toro y Maletz, 2007) sin embargo, la presencia de taxones típicos de la asociación de messaoudensis-trifidum, que excepcionalmente muestra registros más amplios en el noroeste argentino, extendiéndose hasta el Floiano tardío (Rubinstein et al., 2007), sustentaría la relación perigondwánica y la posición paleolatitudinal intermedia para esta porción del margen gondwánico, que habría recibido la influencia de corrientes marinas cálidas procedentes de latitudes más bajas (Molyneux et al., 2007). Esta paleolatitud intermedia quedaría también evidenciada en la estrecha relación que presenta la Zona de "Baltograptus deflexus", del Floiano medio bajo (Toro y Maletz, 2007), con el sudoeste de China
En el Floiano superior se observa una tendencia cosmopolita en algunas asociaciones de quitinozoos de la Cuenca Andina Central, más precisamente en la parte occidental de la Cordillera Oriental, a partir del Floiano medio alto, continuando este carácter cosmopolita hacia el Floiano alto, Asociación de Eremochitina baculata brevis? del área de Santa Victoria, donde la asociación incluye probablemente a Conochitina exilis Bockelie, 1980, hasta el momento sólo registrada en Laurentia (Spitsbergen) (Bockelie, 1980). La Zona de Didymograptellus bifidus muestra una mezcla de afinidades atlánticas de alta latitud, con el registro del verdadero Baltograptus deflexus y Baltograptus minutus, y pacífica de baja latitud, con D. bifidus (Toro y Maletz, 2007).
A una escala global, la mezcla de afinidades gondwánicas y laurénticas que muestran los quitinozoos de este sector del Gondwana occidental a partir del Floiano medio alto, observada también en China (Wilde, 1991; Wang y Chen, 1994), podría ser explicada por la activación temprana de la circulación oceánica termohalina que tuvo diversos pulsos durante el Ordovícico Medio y Tardío según estudios de biodiversidad realizados en base a datos de los dominios del Norte de Gondwana, Laurentia y Báltica (Achab y Paris, 2007). Este fenómeno, relacionado entre otros factores a la geodinámica de los márgenes activos (por ejemplo la que produjo la aproximación de Avalonia y Báltica), dio por resultado un atenuamiento del provincialismo que caracterizó los grandes dominios paleogeográficos del Ordovícico Inferior-Medio (Achab y Paris, 2007).
A una escala regional, la asociación floiana media y tardía de quitinozoos del área de Santa Victoria es característica de la parte oriental de este sector de la Cuenca Andina Central, registrándose en las formaciones Zanjón (en Sierras Subandinas) y su equivalente Acoite (en el sector oriental de la Cordillera Oriental argentina que incluye, además del área de Santa Victoria, al de Santa Ana-Caspalá; de la Puente, 2009). La Asociación de Eremochitina baculata brevis?, con la que culminaría el Floiano en el noroeste argentino, está presente en la Formación Acoite tanto del sector occidental como oriental de Cordillera Oriental y dentro de este último sólo en el área de Santa Victoria, no registrándose en Santa Ana-Caspalá.
Las diferencias entre las asociaciones de quitinozoos del Floiano medio a tardío dentro de este sector de la Cuenca Andina Central puede ser explicada analizando los ambientes de depositación que originaron sus formaciones constitutivas (Waisfeld, 1993; Astini y Waisfeld, 1993; Astini y Marengo, 2006, entre otros), recientemente englobados bajo el concepto de "fajas de afloramiento" (Astini, 2008). La Formación Acoite se interpreta como depositada en un paleoambiente de plataforma caracterizado por una alta tasa de sedimentación que incluye material clástico con potentes paquetes de intercalaciones areniscosas, comúnmente ricos en cuarzos y micas, e incluida en la faja central de afloramiento. La Formación Zanjón constituye su equivalente estratigráfico lateral en el sector más oriental de la cuenca, faja oriental de afloramiento, pero fue depositada en un ambiente transicional del tipo estuarino con fluctuaciones periódicas de la línea de costa. Los niveles equivalentes observados en el área de Santa Ana-Caspalá, que muestran asociaciones mayormente similares a las de la Formación Zanjón, se encuentran muy próximos a la transición lateral entre las fajas de afloramiento occidental (área de Santa Victoria, por ejemplo) y oriental (área del Río Capillas).
En esta equivalencia estratigráfica, como resultado de las diferencias paleoambientales, el orden de los espesores de sedimentos de las secciones floianas aflorantes en ambas fajas es de la decena de metros en la Formación Zanjón (menos de 100 m alcanzando unos 1000 m de espesor toda la secuencia ordovícica) mientras que la Formación Acoite supera los 1000 m (por ejemplo, en la Quebrada de La Huerta, figura 1). En la sección del Río Capillas la Formación Zanjón floiana pasa transicionalmente al Dapingiano-Darriwiliano del Miembro Laja Morada de la Formación Labrado. En la misma se registra la ausencia de especies típicas de niveles estratigráficamente equivalentes en la parte occidental de la Cordillera Oriental, como son Clavachitina langei (Combaz y Péniguel, 1972) y Conochitina brevis Taugourdeau y de Jekhowsky, 1960, especies registradas en la Formación Acoite del área de Los Colorados-Chamarra y asignadas a la parte superior de SS Fl 2 de Bergström et al. (2008) (de la Puente, 2009). Esta ausencia posiblemente se deba a la no proliferación de las especies mencionadas en ambientes altamente estresados como son los ambientes estuarinos o transicionales. En el área de Santa Victoria, la Formación Acoite culmina en el Floiano tardío y es sucedida por una unidad, de pocos metros de espesor, posiblemente similar a Alto de Cóndor (ver Astini, 2003), formación restringida al Darriwiliano en el área de Los Colorados (Albanesi y Astini, 2002), o truncada por sedimentitas mesozoicas.

Conclusiones

El estudio de los quitinozoos y su calibración con grupos fósiles de reconocido valor bioestratigráfico constituye una nueva y valiosa herramienta complementaria o alternativa para el estudio y correlación de los sedimentos ordovícicos. Los niveles floianos analizados en la Formación Acoite del área de Santa Victoria han sido calibrados según las zonación de graptolitos que incluye las Zonas de Tetragraptus akzharensis (Floiano temprano alto), "Baltograptus deflexus" (Floiano medio bajo) y Didymograptellus bifidus (Floiano tardío). Se calibraron, además, con asociaciones de acritarcos que incluyen taxones de messaou-densistrifidum en las zonas de akzharensis y "deflexus" y con especies tales como Arbusculidium filamentosum y Aureotesta clathrata var. simplex, las que tienen su primera aparición más tarde aquí que en otros sectores de Gondwana. Las asociaciones de quitinozoos se caracterizan por una relativa diversidad a nivel de géneros, en relación a las asociaciones tremadocianas, encontrándose Eremochitina, Velatachitina, Siphonochitina, Lagenochitina, Conochitina y Rhabdochitina. Las determinaciones específicas de las asociaciones son en general difíciles de llevar a cabo debido a la pobre preservación de los especímenes. Sin embargo, se ha realizado la determinación de especies típicas del dominio norgondwánico y más recientemente observadas también en la placa del sur de China. Las especies de Eremochitina brevis con sus morfotipos, Eremochitina sp. cf. E. baculata y Eremochitina baculata brevis?, presentan similitud con las descriptas para la región armoricana de Francia, pudiendo tener implicancias evolutivas. Considerando estudios recientes de las asociaciones de quitinozoos del noroeste argentino, se definen la Asociación de Lagenochitina sp. A para el Floiano medio bajo, datada en base a acritarcos, probablemente equivalente a la parte inferior de SS Fl 2 de Bergström et al. (2008) en la Quebrada Grande, y la Asociación de Eremochitina baculata brevis? para el Floiano tardío, parte superior de la Zona de Didymograptellus bifidus, probablemente parte terminal de SS Fl 3 de Bergström et al. (2008) en la Quebrada de La Huerta. Las asociaciones de quitinozoos del Floiano temprano alto-Floiano medio bajo del área de Santa Victoria, que incluyen Eremochitina brevis Benoît y Taugourdeau, 1961, y Velatachitina veligera Poumoti, 1968, presentan afinidad con el dominio norgondwánico y con la placa del sur de China. Hacia el Floiano tardío, los quitinozoos del área de Santa Victoria muestran un carácter cosmopolita, que ya se evidencia a partir del Floiano medio alto en las asociaciones del sector occidental de la Cordillera Oriental. Esto es posiblemente debido a un pulso temprano de activación de la circulación oceánica termohalina, la que a escala global tuvo lugar durante el Ordovícico Medio. El área de Santa Victoria provee de excelentes secciones para el estudio y calibración de los quitinozoos donde el control bioestratigráfico está dado por la zonación de graptolitos del noroeste argentino y los acritarcos asociados.

Agradecimientos

Se agradece especialmente el valioso y sustancial aporte de F. Paris (CNRS, Rennes) en el conocimiento de los quitinozoos así como a C. Rubinstein (IANIGLA, Mendoza) y B. Toro (IANI-GLA, Mendoza) por sus aportes y discusiones sobre la palinología y la graptofauna respectivamente. También se agradece a A. Moschetti (IANIGLA, Mendoza) y a O. Cárdenas (Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires) por el entrenamiento en el procesamiento de las muestras palinológicas en laboratorio. Además, un sincero agradecimiento a los revisores, B. Waisfeld (CIPAL, Córdoba) y E. Ottone (FCEN, UBA, Buenos Aires), y a los editores de la revista quienes enriquecieron oportunamente el trabajo con sus aportes. Este trabajo se ha llevado a cabo gracias al financiamiento de Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas-CONICET (PIP Nº 5948), Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica-FONCyT (PICT 2006 Nº 01272) y Secretaría de Ciencia, Tecnología e Innovación Productiva-SECyT-ECOS Proyecto A05U01 (Programa de Cooperación Científica entre Argentina y Francia). Además, es una contribución al IGCP 503 (International Geoscience Programme) ‘Ordovician Palaeogeography and Palaeoclimate'.

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Recibido: 6 de julio de 2009.
Aceptado:
15 de noviembre de 2009.