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Ameghiniana

versão impressa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.47 no.3 Buenos Aires set. 2010

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Trombolitos (arrecifes microbiales) del morfogénero Favosamaceria en el Cámbrico Superior de la Precordillera Oriental, San Juan, Argentina

 

Mariana M. Raviolo1, Osvaldo L. Bordonaro1,2 y Brian R. Pratt3

1Centro Científico Tecnológico-IANIGLA, CONICET, Av. Ruiz Leal s/n, Parque General San Martín, CC 330, 5500 Mendoza, Argentina. mraviolo@lab.cricyt.edu.ar
2Departamento de Geología, Universidad Nacional de San Juan, Av. Ignacio de la Rosa y Meglioli, San Juan, Argentina. obordona@lab.cricyt.edu.ar
3Department of Geological Sciences, University of Saskatchewan, Saskatoon, Saskatchewan S7N 5E2, Canadá. brian.pratt@usask.ca

 


Resumen. En la parte superior de la Formación La Flecha (Furongiano, Cámbrico Superior) en la Precordillera Oriental, Argentina, hay abundantes montículos arrecifales dómicos, de escala métrica, flanqueados por grainstones peloidales e intraclásticos. Estos arrecifes de aguas someras son trombolitos y constan de un armazón microbial radial-columnar compuesto principalmente de micrita grumosa con cantidades subordinadas de micrita, peloides y agregados peloidales. Entre los elementos que componen el armazón hay grainstones peloidales, bioclásticos e intraclásticos. En sección longitudinal las columnas de los trombolitos son radiales, ramificadas y anastomosadas, mientras que en corte transversal varían desde casi circulares a lobuladas o a laberínticas. Morfológicamente coinciden con el morfogénero Favosamaceria Shapiro y Awramik. Sin embargo, a pesar de la dolomitización parcial, éstos no exhiben la microestructura secundaria diagnóstica de la morfoespecie tipo, F. cooperi Shapiro y Awramik. En consecuencia, los trombolitos se ubican en un nuevo taxón, F. precordillerana morfosp. nov., caracterizado por una microestructura original de micrita grumosa y peloidal.

Abstract. Thrombolites (microbial reefs) of the formgenus Favosamaceria in the Upper Cambrian of the Eastern Precordillera, San Juan, Argentina. In the upper part of the La Flecha Formation (Furongian, Upper Cambrian) of the eastern Precordillera, Argentina, there are abundant, metresized, domical patchreefs flanked by peloidal and intraclastic grainstone. These shallow-water reefs are thrombolites and they consist of a radial-columnar microbial framework composed mainly of clotted micrite with subordinate micrite, peloids and lumps. In between the framework elements are intraclastic and bioclastic peloidal grainstones. In longitudinal section the framework appears as upward-radiating, branching and anastomosing columns which in transverse section range from roughly circular, elongate, lobate, or labyrinthiform in outline. Morphologically they conform to the form-genus Favosamaceria Shapiro and Awramik. However, despite partial dolomitization, they do not exhibit the distinct secondary microstructure diagnostic of the type form-species, F. cooperi Shapiro and Awramik. Accordingly, the thrombolites are placed in a new taxon -F. precordillerana forma-sp. nov.- which is characterized by a primary clotted and peloidal micritic microstructure.

Palabras clave. Arrecifes microbiales; Trombolitos; Favosamaceria; Formación La Flecha; Cámbrico Superior; Precordillera Oriental.

Key words. Microbial reefs; Thrombolites; Favosamaceria; La Flecha Formation; Upper Cambrian; Precordillera Oriental.


 

Introducción

El término ‘trombolito' fue creado por Aitken (1967) para los "cuerpos microbiales no laminados caracterizados por una fábrica grumosa", que "alcanzan un tamaño tal que pueden ser llamados biohermos". Estos biohermos o arrecifes del tamaño métrico son abundantes en ambientes de plataforma, especialmente durante el Cámbrico-Ordovícico (e.g., Pratt y James, 1982; Kennard y James, 1986; Bova y Read, 1987; Pratt, 1989; Kennard, 1994; Shapiro y Awramik, 2000; Pratt et al., 2001; Rowland y Shapiro, 2002; Webby, 2002). A través de la investigación petrográfica, se observó que los grumos (clots) de escala mas o menos centimétrica están constituidos a su vez por una microestructura de micrita también grumosa y peloidal (structure grumeleuse).
Hay una relación de origen muy cercana con los estromatolitos, porque frecuentemente hay grumos (de escala centimétrica) con una laminación indistinta y viceversa. Esto indica en general una composi
ción principalmente cianobacterial de los biofilmes responsables del crecimiento. En realidad los biofilmes son un huésped en una comunidad compleja, incluyendo varios tipos de bacterias, que modifican y reciclan materia orgánica. Estos biofilmes capturan las partículas sedimentarias finas con su producción de mucopolisacáridos, y sirven como sitios para permineralización. Además, la fábrica microestructural grumosa -también llamada "automicrita" para distinguirla del fango carbonatado- puede ser reconocida en muchos arrecifes más recientes, demostrando la importancia de la actividad microbial para producir esa estructura característica desde el Paleoproterozoico y Neoproterozoico, donde se lo encuentra raramente (Kah y Grotzinger, 1992; Turner et al., 2000), hasta la actualidad (e.g., Pratt, 1982, 1995; Dupraz y Strasser, 2002). Esto no significa que los procesos microbiales, en biofilmes inicialmente cianobacteriales, sean los únicos responsables de la microestructura grumosa: también hay evidencia que implica otras sustancias orgánicas, por ejemplo aquellas provenientes de la biodegradación de esponjas (Neuweiler et al., 2003; Desrochers et al., 2007). Sin embargo, las razones de la sustitución de los estromatolitos por los trombolitos comenzando en la base del Cámbrico todavía no son claras.
La relación paralela con los estromatolitos ramificados abre la posibilidad de emplear una nomenclatura formal para caracterizar la morfología de los trombolitos con más rigurosidad. Históricamente, se ha aplicado una nomenclatura binominal linneana a los estromatolitos, pero es más común utilizar simplemente el epíteto genérico solo, porque los estromatolitos son estructuras órgano-sedimentarias no directamente biológicas, y entonces el significado de una especie es discutible. Las causas de la morfología general y de la microestructura de los estromatolitos permanecen aún poco claras, pero las condiciones físicas del ambiente deben ejercer un control importante. A pesar de esto, estromatolitos como Conophyton, Baicalia y Collenia son frecuentes (e.g., Semikhatov y Raaben, 2000; Pratt, 2001). En parte estos morfotaxones son análogos a icnotaxones, y de manera similar a este último el epíteto icnogenérico es usado para abarcar variaciones en morfologías, en este caso debido a la interacción entre el animal y su comportamiento en o sobre el sedimento.
La nomenclatura y taxonomía de las estructuras microbiales permanecen en una zona de debate. Algunos autores consideran que el sistema es empírico y artificial, sin embargo otros lo han utilizado favorablemente en bioestratigrafía, tal es el caso de estromatolitos del Neoproterozoico superior del oeste de Australia (Grey y Corkeron, 1998), como asimismo el trabajo que describe la importancia bioestratigráfica de los estromatolitos proterozoicos en general
(Semikhatov y Raaben, 2000). Los estromatolitos descriptos para una región pueden ser reconocidos en otra región (e.g., Bertrand-Sarfati y Awramik, 1992; Grey, 1994). Este es el caso, por ejemplo, de Linella avis, un estromatolito restringido a un determinado intervalo de tiempo en el Neoproterozoico, reconocido a nivel mundial (Grey y Blake, 1999).
Contrariamente a lo que ocurre en el Proterozoico, son muy escasos los trabajos donde se usan las microbialitas cambro-ordovícicas para hacer correlación bioestratigráfica (Shapiro y Awramik, 2000). Además, por primera vez, Shapiro y Awramik (2006) propusieron un taxón linneano, Favosamaceria cooperi para clasificar un tipo de trombolito distintivo en el Furongiano (Cámbrico Superior) del Great Basin de Utah y otras áreas del cratón lauréntico. Eligieron basar el género en su morfología y la especie en su aspecto microestructural alterado por la dolomitización, i.e., después de una etapa diagenética. El objetivo de este artículo es el de reconocer la ocurrencia de este morfogénero en la Precordillera Oriental de Argentina y proponer una nueva especie, F. precordillerana n. sp., basada en características microestructurales primarias.

Marco geológico y estratigráfico

En la Precordillera se registra un conjunto de rocas carbonáticas que constituyen las evidencias de una extensa plataforma somera y cálida durante el Cámbrico y Ordovícico, con una potencia promedio de 2000 metros. En la Precordillera Oriental de San Juan la sucesión carbonática completa de plataforma consta de cinco formaciones. Estas unidades contrastan fuertemente entre ellas en las facies y ambientes de depositación regional.
El área de estudio abarca el Cerro Pedernal, Loma Redonda y la Sierra Chica de Zonda, al sur de la provincia de San Juan. Los perfiles relevados están en las quebradas de Los Potrerillos, La Flecha, Río Blanco y Las Lajas. Además, se toman como referencia los perfiles del Cerro La Silla y Cerro Viejo de San Roque realizados por Armella et al. (1996) en Precordillera Central donde se mencionan trombolitos del mismo tipo (figura 1).


Figura 1. Distribución de los afloramientos cambro-ordovícicos en Precordillera argentina (sombreada) con la ubicación de los perfiles estratigráficos medidos en la Formación La Flecha. Los puntos 1 al 4 corresponden a perfiles en Precordillera Oriental, mientras que los indicados como 5 y 6 pertenecen a perfiles analizados por Armella et al. (1996) en Precordillera Central / Cambro-Ordovician outcrops in the Argentine Precordillera (shaded), and distribution of stratigraphic sections in La Flecha Formation: 1 to 4 in Eastern Precordillera, and 5 and 6 are those described by Armella et al. (1996) in Central Precordillera.

La Formación La Flecha, de edad Cámbrico Superior en base a trilobites (Keller et al., 1994), se caracteriza por presentar sucesiones cíclicas con una distintiva cantidad de dolomías y chert así como abundantes estructuras microbiales. El perfil tipo se encuentra en la Quebrada de La Flecha, al sur de la Sierra Chica de Zonda y alcanza unos 700 m de espesor. Hacia el techo de la unidad son muy abundantes los trombolitos con fábrica ramificada, siendo las únicas microbialitas presentes. El resto de la unidad está caracterizada por laminitas, estromatolitos y trombolitos estratiformes y dómicos. Los trombolitos fueron reconocidos por Baldis et al. (1981a), quienes describieron esta espesa sucesión de estructuras microbiales asociadas y de variadas morfologías. Posteriormente, Armella (1989a, 1989b, 1990, 1994; ver también Armella et al., 1996; Armella y Cabaleri, 2002) describió los diferentes tipos de trombolitos basada en los componentes de los mismos. En estos trabajos propuso una guía práctica para la clasificación de trombolitos y se describieron e interpretaron los ciclos trombolíticos-estromatolíticos. La clasificación de Armella consta del análisis de la ‘megaestructura', es decir, el aspecto de los trombolitos en afloramiento (escala métrica y decimétrica): estratiforme, subesférica, cónica, vertical y arborescente; y de la ‘mesoestructura'. Respecto a esta última, se describen diferentes fábricas o diseños del armazón estructural de los tromboides: encefálica, horizontal, concéntrica, vertical, radial y lanceolada.
Los trombolitos de Favosamaceria están acotados a los últimos 100 m (aproximadamente) de la Formación La Flecha (figura 2). Estos se distribuyen en bancos limitados al techo por superficies erosivas. El espesor de los mismos varía entre 1 a 4 m. Bancos con estas características se repiten y forman sucesiones continuas de entre 50-100 m de espesor. En el perfil de la Quebrada del Río Blanco, hay 14 bancos con Favosamaceria que se suceden sin interrupciones uno tras otro, excepto por un intervalo de 6 m donde sólo hay sedimentos de tipo grainstone peloidal. En el perfil de la Quebrada de Las Lajas se identifican ocho bancos con Favosamaceria, que se intercalan con bancos de calizas. En cuanto a la textura que caracteriza a las calizas -tanto las que contienen a los trombolitos, como las que están asociadas a los mismos-es la de grainstone peloidal, en algunos casos con agregados (lumps) y también ooides. Este tipo de facies continúa hacia el techo y es la que caracteriza a la Formación La Silla (Raviolo et al., 2007).


Figura 2. Columna estratigráfica de la Formación La Flecha en la Quebrada de Los Potrerillos (1 en fig. 1), con la ubicación de niveles con estromatolitos y trombolitos; los últimos 100 m contienen Favo-samaceria precordillerana morfosp. nov. A la derecha está la columna detallada de los últimos 50 m; abajo está el detalle de un banco con F. precordillerana / stratigraphic section of La Flecha Formation at Quebrada de Los Potrerillos (1 in fig. 1). Position of stromatolite- and thrombolite-bearing beds is shown to the left; the upper 100 m exhibit Favosamaceria precordillerana form-sp. nov. To the right is detailed section of the upper-most 50 m; below is detail of a single bed containing F. precordillerana.

Edad

El rango bioestratigráfico que abarca la totalidad de la Formación La Flecha, con una potencia promedio de 600 m, se limita entre el Steptoano y elSunwaptano (Furongiano, Cámbrico Superior s.l.) por la presencia de trilobites de la Zona de Aphelaspis en su base y de la Zona de Saukia en su techo (Keller et al., 1994). Los 100 m cuspidales se ubican dentro de la Zona de Saukia dada por la presencia de Stenopilus convergens (Raymond, 1924) hallado en el tramo medio de la sección en la Quebrada de La Flecha, como también lo indica la presencia de Plethopeltis cf. P. armatus (Billings, 1860) hallado en el tramo superior de la columna de la Quebrada de Gualcamayo (Keller, 1999). La repentina desaparición de los trombolitos al ingresar en la Formación La Silla (Raviolo et al., 2007) y la aparición de P. obtusus (Rasetti, 1945) que es un conspicuo integrante de la Subzona de Saukia serotina e incluso de la Subzona de Missisquoia depressa (e.g., Ludvigsen, 1982), en la base de la misma, hace pensar que los trombolitos se distribuyen sólo a lo largo de la Zona de Saukia y no habrían ingresado al Ibexiano (Ordovícico Inferior).

Ambiente depositacional

De acuerdo a lo observado en la Formación La Flecha, la asociación de los trombolitos con los grainstones intraclásticos, agregados y ooides puede reflejar aguas casi constantemente agitadas y repetidos eventos erosivos en ambiente submareal somero. Los grainstones intraclásticos y rudstones se encuentran en los canales, pero también entre las columnas de los trombolitos. No se observan facies con fango, sino que estas facies granudas continúan hacia la Formación La Silla. Esto indicaría un ambiente general de condiciones de moderada turbulencia con variaciones locales (Armella 1989a, 1994; Keller, 1999). Los canales parecen ser contemporáneos a los trombolitos ya que se adaptan a la forma creciente y ramificada de la estructura microbial. Sin embargo, en algunos ejemplos el relleno corta al trombolito, indicando procesos de erosión y depositación posteriores.
Existe una zonación batimétrica descripta en carbonatos del Precámbrico y Paleozoico Inferior (Pratt y James, 1982), que ha sido reconocida en sucesiones estromatolíticas y trombolíticas de diferentes edades (Batten et al., 2004). En general, los estromatolitos se ubican en los ambientes más someros y los trombolitos en los ambientes submareales. Esto se observa en el Proterozoico de Namibia (Grotzinger et al., 2000), en los arrecifes Cámbricos de Australia (Kennard, 1994) y en los carbonatos cambro-ordovícicos de Precordillera (Armella, 1994).

Paleontología sistemática

El término trombolito, las escalas de morfología y las fábricas grumosas han presentado problemas de terminología desde el trabajo de Aitken (1967). Pratt y James (1982) propusieron que es más útil que trombolito se refiera a los grumos de escala milimétrica hasta centimétrica—la fábrica macroestructural microbial—y no al biohermo o arrecife entero como lo definido por Aitken (1967). Para ellos, un trombolito sirve como análogo a un estromatolito columnar y ramificado que ocurre también en grupos formando montículos arrecifales. Más tarde, un manuscrito de un manual, circulado pero no publicado, por K. Grey con adiciones de S.M. Awramik, J. Bertrand-Sarfati, H.J. Hofmann y B.R. Pratt, adoptó ‘tromboide' para estos grumos, una aproximación que fue seguida en varios estudios (e.g., Kay y Grotzinger, 1992; Armella, 1994; Kennard, 1994; Pratt, 1995, 2000; Turner et al., 2000; Pratt et al., 2001; Álvaro et al., 2006; Álvaro y Clausen, 2007). Según Kennard y James (1986) eso constituye una fábrica mesoestructural y consecuentemente los llamaron ‘mesoclots'. La ‘megaestructura' se refiere a la forma de los biohermos y no hay una denominación formal para ‘macroestructura' (Armella, 1994; Kennard, 1994).
Siguiendo otro criterio, Shapiro (2000) consideró a estos grumos como los verdaderos trombolitos originalmente definidos, e interpreta a los mesoclots como zonas de escala milimétrica dentro de las columnas. Es verdad que frecuentemente los grumos pueden tener una densidad de micrita variable a la escala milimétrica. Además, hay casos en donde mesoclots (sensu Shapiro, 2000) son estructuras dendríticas de escala milimétrica parecidas al microfósil microbial Renalcis (Shapiro y Awramik, 2000, fig. 2C). La confusión es amplificada en parte por ejemplos en los que la estructura microbial es maciza y no muestra una estructura columnar o dendrítica bien definida (Shapiro y Awramik, 2000, fig. 2C; con respecto a arrecifes de tipo mudmounds ver Pratt, 1995). En este trabajo preferimos emplear ‘tromboide' para las estructuras columnares.
En su clasificación binominal de trombolitos, Shapiro y Awramik (2006) refirieron el nivel taxonómico de género como ‘grupo' y especie como ‘forma'. En cambio, el modo adoptado tradicionalmente para clasificar los estromatolitos es el de emplear morfogénero y morfoespecie (Semikhatov y Raaben, 2000). Aquí seguimos el segundo método para armonizar las dos aproximaciones.
Las muestras tipo estudiadas están depositadas en el Repositorio de Invertebrados Fósiles del Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales (IANIGLA-PI 2255-2260).

Morfogénero Favosamaceria Shapiro y Awramik, 2006

Morfoespecie tipo. Favosamaceria cooperi Shapiro y Awramik, 2006, del Miembro de Smoky, Formación de Nopah, California, EEUU (por designación original).

Diagnosis. Arrecife trombolítico distinguido macro-estructuralmente por un patrón laberíntico de columnas coalescentes, polilobuladas o meandroides vistas en planta, de uno a varios centímetros de ancho, con un espesor casi constante en todo el trombolito, márgenes más o menos paralelos y netos, ramificado hacia arriba, cada columna paralela a la anterior (modificado de Shapiro y Awramik, 2006).
Discusión. Los trombolitos del tramo superior de la Formación La Flecha son asignados al morfogénero Favosamaceria por las columnas ramificadas que divergen a partir de la base y que forman (vistas en planta) una compleja red laberíntica con espesores más o menos constantes.

Favosamaceria precordillerana morfosp. nov. Figuras 3-6


Figura 3. Características de la meso- y macroestructura de Favosamaceria precordillerana morfosp. nov. 1, Nivel tabular con F. precordillerana en contacto lateral con el relleno sedimentario canalizado (quebrada de Los Potrerillos). 2, Interpretación de 1 mostrando las columnas o maceriae compuestas por micrita (negro) y el material que rellena el espacio intercolumnar que está dolomitizado (blanco), el relleno que rodea al trombolito está compuesto por grainstone intraclástico con dolomitización parcial (gris). La línea puntada es el borde inferido del trombolito. 3, Otro nivel con F. precordillerana donde las microbialitas individuales están cercanas unas de otras y se diferencian claramente del relleno canalizado. La superficie que marca la interrupción del crecimiento del arrecife se muestra por el cambio de color de blanco a gris oscuro que corresponde al influjo de intraclastos con la reducción de dolomita. Quebrada de La Flecha. 4, Interpretación de 3, la dolomitización se puede observar sustituyendo en algunos casos a las columnas (sector medio, a la derecha de la imagen), el espacio entre las mismas y/o el relleno sedimentario canalizado / meso- and macrostructural characteristics of Favosamaceria precordillerana. 1, Tabular bed with bioherm comprising F. precordillerana, flanked on both sides by ‘channel' type filling. Quebrada de Los Potrerillos. 2, Interpretation of 1, showing micrite columns (maceriae; black), dolomitized inter-column sediment (white), and partially dolomitized intraclastic grainstone channel filling (grey). Dotted line corresponds to the inferred thrombolite margin. 3, Bed with three closely spaced F. precordillerana flanked by dolomitic peloidal and intraclastic grainstone. Surface marking interruption of bioherm growth shown by change from white to dark-grey, corresponding to influx of intraclasts and reduction of dolomite. Quebrada de La Flecha. 4- Interpretation of 3.

1981a. Trombolitos en abanico, tipo Z. Baldis et al., lám. 5, fotografías 2 y 3.
1981b. Trombolitos tipo Z. Baldis et al., fig. 1.
1989a. Trombolitos flabeliformes de fábrica radial. Armella, figs. 2 y 3.
1989b. Trombolitos flabeliformes de fábrica radial. Armella, fig. 1, lám. 4.
1990. Trombolitos con megaestructura en forma de abanico, mesoestructura radial. Armella, fig. 3.
1994. Trombolitos con megaestructura en forma de cono, mesoestructura radial. Armella, figs. 9a, 9c.
1996. Trombolitos en forma de cono invertido o en abanico. Armella et al., fig. 4a.

Diagnosis. Morfoespecie de Favosamaceria con micro-estructura de micrita densa, grumosa [clotted] y peloidal.

Holotipo. IANIGLA-PI 2255. Bloque tomado a 50 m por debajo del techo de la Formación La Flecha, quebrada de La Flecha (figuras 4.3, 4.4).


Figura 4. Características de la macroestructura de Favosamaceria precordillerana morfosp. nov., muestras de mano cortadas y pulidas mostrando las columnas compuestas por micrita y parcialmente dolomitizadas y el relleno entre éstas, quebrada de La Flecha. 1, Sección pulida longitudinal al crecimiento. Paratipo IANIGLA-PI 2256. 2, Sección pulida transversal al crecimiento. Paratipo IANIGLA-PI 2256. 3, Vista longitudinal al crecimiento. Holotipo IANIGLA-PI 2255. 4, Vista transversal al crecimiento. Holotipo IANIGLA-PI 2255 / macrostructural characteristics of Favosamaceria precordillerana form-sp. nov., sawn and hand-polished samples showing columns composed of partly dolomitized micrite and inter-column fill, quebrada de La Flecha.1, Longitudinal section cut parallel to growth direction. Paratype IANIGLA-PI 2256. 2, Transverse section of 1. Paratype IANIGLA-PI 2256. 3, Longitudinal section parallel to growth direction. Holotype IANIGLA-PI 2255. 4, Transversesectionof3.HolotypeIANIGLA-PI2255.


Figura 5. Interpretación de la figura 4 / interpretation of figure 4.

Ocurrencia. Tramo superior (100 m, aproximadamente) de la Formación La Flecha, en la Precordillera Oriental; probablemente también en otras zonas cámbrico-ordovícicas.

Material. IANIGLA- PI 2255-2260.

Descripción. Los trombolitos observados son descriptos según cuatro escalas de observación. Desde el punto de vista de la megaestructura (escala métrica), los bancos que contienen los trombolitos tienen espesores que varían de 2 a 4 m; eventualmente hay menores también. Son principalmente tabulares a ligeramente ondulantes, dependiendo esto en parte de la erosión; si ésta ha sido mayor, el techo del banco es plano, si no se conservan los techos dómicos. El ancho de los bancos es variable, dependiendo de la cantidad de cuerpos presentes, es de 2 a 5 m aproximadamente. Lateralmente, dos trombolitos pueden estar en contacto, muy próximos entre sí, o separados por un espacio que es variable según el ejemplo observado. En todos los casos el trombolito está en contacto con los sedimentos que conforman el relleno del espacio que se genera entre ambos, este contacto es generalmente neto. Hay ejemplos de bancos con muchos trombolitos en contacto o muy juntos y ejemplos donde el banco está formado por varios metros de sedimentos (figura 2). Los bancos están limitados en base y techo por superficies netas, definidas, con continuidad lateral a lo largo del nivel, en las que se observan esporádicas bases erosivas. Las bases erosivas tienen una profundidad máxima de 5-10 cm, donde por lo general se observan intraclastos.
La mesoestructura (decenas de centímetros a metros) describe la forma del biohermo individual que es un cono, con el ápice basal truncado que suele tener un ancho (o diámetro) variable entre 5 y 15 cm (fi
gura 3.1, 3.3). Los lados del cono no son rectos sino suavemente curvados en forma cóncava y a veces ondulante. La parte superior o cúpula del trombolito es generalmente convexa, aunque también puede ser planar y ondulada dependiendo del grado de erosión. Su vista en un corte longitudinal a la línea de crecimiento es de tipo abanico y alcanza una altura, entre el ápice y la cúpula, que varía entre 1 a 2 m de alto, aunque hay ejemplos de hasta 4 m. El ancho de los mismos varía entre 90 cm a 2,5 m. La altura es 1,5 a 2 veces el ancho. También se han observado muy escasos ejemplos de trombolitos de tipo lanceolado y subesféricos. En planta son dómicos, con un diámetro variable desde menos de 1 m hasta 2,5 m.
La macroestructura (escala milimétrica a centimétrica) consiste en la organización interna de la microbialita y está dada por las columnas. Cada columna individual mide entre 0,5 y 2 cm de ancho (figuras
4.1-4.3) y tiene un largo máximo de 30 cm. En la base del trombolito y cercano al ápice las columnas son subparalelas entre sí, luego, en el tramo medio las columnas son levemente divergentes y en el tope del cuerpo son ampliamente divergentes siendo más densas en el centro que en el tope del trombolito (figuras 3.1-3.3). Esta actitud de crecimiento le otorga al cuerpo un aspecto tridimensional de clava.
Una columna puede ser recta, ramificada, sinuosa, bi o trifurcada a partir de un eje vertical, y crece respecto a su precursora por encima de una corta distancia vertical. Cada columna no se interconecta lateralmente con las que están a su misma altura o nivel de crecimiento, es decir que están aisladas lateralmente. Estas conforman una compleja estructura interna de paredes sinuosas que, vistas en planta, pueden ser redondeadas, simples y/o polilobuladas. El sedimento entre las columnas es de grano grueso, generalmente grainstone intraclástico y peloidal con fragmentos de bioclastos.
La microestructura (definida por las características microscópicas) puede ser: grumosa (clotted) (figura 6.1), peloidal (de tamaño 100-200 µm), y/o micrita densa. La micrita grumosa tiene el aspecto de ‘nubes' coalescentes redondeadas, de variable densidad y bordes difusos, que están rodeadas de parches esparíticos neomórficos. Los pequeños peloides, individuales o en grupos enmarcados por esparita, suelen intercalarse con esta fábrica grumosa y con algunos agregados peloidales. La alternancia con micrita uniforme es también común, en algunos ejemplos es muy densa y oscura, en otros casos más dispersa, intercalada con peloides. El sedimento que acompaña a la microbialita es grainstone peloidal con agregados (lumps) y escasos ooides (figura 6.2). Son abundantes las calciesferas, 150-600 µm de diámetro (figura 6.3) y fue posible identificar al problemático Nuia (figura 6.4), posiblemente de origen algal. Pueden distinguirse sin dificultad cápsulas (400 µm) y filamentos (alrededor de 500 µm) (figuras 6.5-6.6) con paredes de micrita y rellenos de esparita que son presumiblemente de origen microbial. Los bioclastos, ni abundantes ni diversos, generalmente son fragmentos de trilobites, muy escasas espículas y gastrópodos.


Figura 6. Características de la microestructura de Favosamaceria precordillerana morfosp. nov. 1, Micrita grumosa con parches de esparita. Quebrada del Río Blanco. 2, Relleno entre columnas de grainstone peloidal-lump. Quebrada de Las Lajas. 3, Calciesfera, borde micrítico y relleno esparítico. Quebrada de Las Lajas. 4, Relleno de grainstone con un fragmento de Nuia rodeada de lumps peloidales. Quebrada de Las Lajas. 5, Cápsula de origen microbial, borde micrítico, relleno esparítico. Quebrada de Las Lajas. 6, Filamentos de posible origen microbial, con borde micrítico y relleno microesparítico, en una matriz micrítica con algunos peloides y parches de esparita. Quebrada del Río Blanco / microstructural characteristics of Favosamaceria precordillerana form-sp. nov. 1, Peloidal and clotted (‘grumous') micrite with adjacent pores filled by dogtooth then equant calcite. Quebrada del Río Blanco. 2, Inter-column matrix composed of peloidal-lump grainstone. Quebrada de Las Lajas. 3, Clotted micrite containing micrite-walled calcisphere filled by dogtooth then equant calcite. Quebrada de Las Lajas. 4, Inter-column grainstone composed of Nuia (stick-like object oriented obliquely across centre of photograph) and peloidal lumps. Quebrada de Las Lajas. 5, Clotted micrite containing micrite-walled capsule of probable microbial origin. Quebrada de Las Lajas. 6, Peloids and clotted micrite containing micrite-walled tubes of probable filamentous microbial origin. Quebrada del Río Blanco.

Discusión. La diagnosis de F. cooperi está basada en los componentes denominados mesoclots que son "polimórficos, compuestos de dolomita oscura, de 2 a 4 mm de ancho, y están rodeados de dolomita gris oscuro" (Shapiro y Awramik, 2006). Estos autores consideran que la mesoestructura se refiere a las columnas que conforman el trombolito, i.e. la microbialita, denominadas grumos (clots) por Aitken (1967) y tromboides por autores posteriores. Además, una diagnosis de la forma basada en características modificadas por diagénesis presenta dificultades al momento de clasificar nuevos ejemplares porque la diagénesis está localizada en una zona en particular, es complejo utilizar estas características en otros casos sin diagénesis o donde la diagénesis fue diferente. Por lo tanto se propone una nueva morfoespecie basada en la microestructura primaria de micrita grumosa y peloidal. Entonces, probablemente la mayoría de los ejemplos señalados por Shapiro y Awramik (2006, tabla 2) como Favosamaceria pertenecen a F. precordillerana.

Conclusiones

Hacia el techo de la Formación La Flecha se observan arrecifes de trombolitos rodeados de grainstones de grano grueso ricos en intraclastos. El ambiente general de formación es submareal con condiciones de agitación y turbulencia. La estructura microbial interna es de tipo columnar ramificada cuyas características meso- y macroestructurales concuerdan con la definición del morfogénero Favosamaceria. Sin embargo, no coincidimos en la diagnosis asignada a la morfoespecie tipo F. cooperi que está basada en una fabrica secundaria de dolomitización. En base a su composición original grumosa y peloidal, se define una nueva morfoespecie denominada F. precordillerana. Se acota su distribución bioestratigráfica dentro de la Zona de Saukia del Furongiano (Cámbrico Superior) en correlación con el mismo intervalo de tiempo que tiene en varias regiones alrededor de Laurentia.

Agradecimientos

Agradecemos a R. Shapiro por los comentarios y sugerencias aportadas, y a C. Armella, R. Shapiro y F. Tortello por sus comentarios al manuscrito. Este trabajo se desarrolló durante la beca posdoctoral de M.M. Raviolo, dirigida por B.R. Pratt y codirigida por O.L. Bordonaro, financiada a través de CONICET.

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Recibido: 9 de febrero de 2009.
Aceptado: 3 de diciembre de 2009.