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Ameghiniana

versión impresa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.47 no.4 Buenos Aires oct./dic. 2010

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Osteología embrionaria de saurópodos titanosaurios de Neuquén (Argentina): aspectos ontogenéticos y evolutivos

Rodolfo A. García1, Leonardo Salgado1, Rodolfo A. Coria2 y Luis M. Chiappe3

1CONICET-INIBIOMA, Museo de Geología y Paleontología, Universidad Nacional del Comahue, Buenos Aires 1400, 8300 Neuquén, Argentina. rgarcia@uncoma.edu.ar; lsalgado@uncoma.edu.ar
2CONICET, Museo Municipal "Carmen Funes", 8218 Plaza Huincul, Neuquén, Argentina.
3The Dinosaur Institute, Natural History Museum of Los Angeles County, 900 Exposition Boulevard, Los Angeles, California 90007, USA.

Resumen. Se describen restos embrionarios de dinosaurios saurópodos hallados en huevos Megaloolithidae recolectados de la Formación Anacleto (Cretácico Superior), en la localidad de Auca Mahuevo, en la provincia de Neuquén, Argentina. Estos materiales incluyen cráneos completos articulados y desarticulados, así como numerosos elementos aislados craneanos y postcraneanos. El cráneo embrionario es corto y alto, y presenta una serie de fenestras, la mayoría de las cuales está también en el cráneo de los titanosaurios adultos. Sin embargo, el yugal y el maxilar son muy diferentes con respecto a la morfología exhibida en los especímenes adultos. Estos elementos presentan una serie de procesos que radian de su cuerpo central, los cuales parecen modificarse durante la ontogenia. La fórmula dental de los embriones de Auca Mahuevo es Pm4 M7-8 /D10?, básicamente la misma que en los titanosaurios adultos conocidos. Varios de los caracteres, tales como margen rostral del hocico escalonado y fenestra infratemporal extendida ventralmente a la órbita, permiten asignarlos a los Eusauropoda, mientras que otros, como la ausencia de dentículos en las coronas dentales y la presencia de una fenestra preantorbital, los relacionan con los Neosauropoda. Por último, el cráneo posteriormente ancho y la existencia de una pronunciada escotadura maxilar en el margen ventral del cráneo son reconocidos como sinapomorfías de los Titanosauria. Otros caracteres como órbita relativamente grande, porción rostral del cráneo corta, hileras alveolares largas, ausencia de facetas de desgaste en los dientes, la presencia de un "diente de huevo" y el esqueleto axial no osificado son rasgos propios de los estadíos embrionarios y juveniles de los saurópodos.

Abstract. Embryonic osteology of titanosaur sauropods from Neuquén (Argentina): ontogenetic and evolutionary considerations.Titanosaur embryonic remains are described from megaloolithid eggs collected in the Anacleto Formation (Late Cretaceous) at Auca Mahuevo in Neuquén province (Argentina). These remains include complete articulate and disarticulate skulls, and numerous cranial and appendicular isolated elements. The embryonic skull is short, high, and presents numerous fenestrae, most of which are known in adult titanosaurs. However, the morphology of the maxilla and jugal is very different from that of adult titanosaurs. These elements show a series of processes that arise from their central body, which seem to have become reduced and transformed during ontogeny. The dental formula (Pm4 M7-8 /D10?) is similar to that of known adult titanosaurs. Detailed osteological study of these remains shows features of taxonomic, phylogenetic, and evolutionary significance. Several of the characters, including the snout with "stepped" anterior margin and the infratemporal fenestra extending ventrally to the orbit support the identification of the embryos as eusauropods. Other characters, such as the absence of crown denticles and the presence of a preantorbital fenestra are considered to be synapomorphies of Neosauropoda. Finally, the posteriorly wide skull and a maxillary notch at the ventral margin of the skull are regarded as synapomorphies of Titanosauria. Characters such as relatively large orbit, short rostral portion of the skull, long alveolar rows, "egg tooth", tooth crowns lacking wear facets, frontal occupying practically the entire dorsal margin of the orbit, and nonossified postcranial axial skeleton are typical characters of sauropod embryonic and juvenile stages.

Palabras clave. Dinosauria; Titanosauria; Embriones; Desarrollo ontogenético; Cretácico Superior; Formación Anacleto; Auca Mahuevo. Argentina.

Key words. Dinosauria; Titanosauria; Embryos; Ontogenetic development; Late Cretaceous; Anacleto Formation; Auca Mahuevo; Argentina.

Introducción

Los restos embrionarios de vertebrados fósiles son extremadamente raros, tanto por la delicadeza de las piezas osteológicas embrionarias, como por las excepcionales condiciones ambientales y tafonómicas que se requieren para su preservación. A pesar de esto, en 1997 fueron descubiertos en la localidad de Auca Mahuevo (provincia del Neuquén, Argentina) cientos de grupos de huevos asignados al oogénero Megaloolithus Vianey-Liaud, Mallan, Buscail y Montgelard, 1994 (Chiappe et al., 1998; Grellet-Tinner et al., 2004; Jackson et al., 2004), muchos de los cuales preservaron restos embrionarios en su interior (Chiappe et al., 1998, 2000, 2001, 2005). Los especímenes se hallaron contenidos en limolitas claras marrón-rojizo, intercaladas con algunos niveles delgados de limolitas micáceas grises de la Formación Anacleto (Cretácico Superior, Campaniano temprano) (Dingus et al., 2000). En los primeros trabajos descriptivos, los embriones fueron asignados al clado Neosauropoda (Chiappe et al., 1998, 2000). Posteriormente, caracteres derivados tales como el cráneo ancho, la presencia de fenestra mandibular (observados en un titanosaurio indeterminado proveniente de Rincón de los Sauces, provincia de Neuquén; Coria y Salgado, 1999) y una escotadura en la parte ventral del cráneo similar a la presente en Rapetosaurus krausei Curry Rogers y Forster, 2001, vincularon a estos especímenes al clado de los titanosaurios (Chiappe et al., 2001). Esta asignación taxonómica fue ulteriormente sustentada por Salgado et al. (2005) mediante la descripción de nuevos materiales. El presente estudio ofrece una descripción detallada de aquellos embriones ya estudiados y de numerosos materiales inéditos, lo que ha permitido ampliar el conocimiento sobre la osteología de estos embriones e incrementar el número de caracteres filogenéticamente relevantes.

Materiales y métodos. Los materiales aquí estudiados presentan diferentes grados de preservación, que incluyen cráneos prácticamente completos y articulados (MCF-PVPH-272, MCF-PVPH-263, MCF-PVPH-147), cráneos prácticamente completos y totalmente desarticulados (MCF-PVPH-112-2, MCF-PVPH-113, MCF-PVPH- 250, MCF-PVPH-663, MCF-PVPH-664), huesos craneanos, postcraneanos y dientes aislados (MCF-PVPH-195, MCF-PVPH-245, MCF-PVPH-249, MCF-PVPH-300, MCF-PVPH-563, MCF-PVPH- 571a, MCF-PVPH-571b, MCF-PVPH-653, MCF-PVPH-655, MCFPVPH- 659, MCF-PVPH-660, MCF- PVPH-679, MCF- PVPH-690, MCF-PVPH-693, MCF-PVPH-694, MCF-PVPH-695, MCF- PVPH- 704, MCF-PVPH-705, MCF-PVPH-711, MCF-PVPH-734, MCFPVPH- 766, MCF-PVPH- 767, MCF-PVPH- 768, MCF-PVPH- 769, MCF-PVPH- 770, MCF-PVPH- 771).

El tejido óseo, al menos en los ejemplares analizados, se encuentra reemplazado por diversos elementos; los mencionados a continuación son aquéllos que, según el análisis Energy Dispersive X-ray (EDX), son cuantitativamente significativos: Calcio (Ca): 36,27%; Fósforo (P): 31,9%; Silicio (Si): 15,31%; Aluminio (Al): 8,42 %; Cloro (Cl): 3,13 %; Hierro (Fe): 1,83%.
La observación de los materiales se efectuó bajo una lupa binocular Leica MZ6 (10446193) 0.63X - 4.0X. Las fotografías fueron obtenidas con una cámara digital Sony DSC-P32 y una Nikkon Coolpix 4500. Para las imágenes de los dientes con mayor resolución se utilizó un microscopio electrónico de barrido (MEB) Phillips 515. Previamente, los ejemplares debieron ser metalizados con oro utilizando un equipo Erwin Spatering.

Abreviaturas institucionales. MCF-PVPH, Colección de Paleontología de Vertebrados del Museo Municipal "Carmen Funes" de Plaza Huincul, Neuquén, Argentina; MPCA, Museo Provincial "Carlos Ameghino" de Cipolletti, Río Negro, Argentina; PVL, Colección de Paleontología de Vertebrados de la Fundación-Instituto "Miguel Lillo", Tucumán, Argentina; MAUPV, Museo "Argentino Urquiza" de Rincón de los Sauces, Neuquén, Argentina.
Abreviaturas anatómicas. D, dentario; M, maxilar; Pm, premaxilar.

Paleontología sistemática

Orden SAURISCHIA Seeley, 1888
Suborden SAUROPODOMORPHA Huene, 1932
Infraorden SAUROPODA Marsh, 1878
Familia TITANOSAURIDAE Lydekker, 1893
Titanosauridae indet.

Descripción. Los ejemplares que han preservado sus cráneos completos (e.g., MCF-PVPH 263, 272 y 147) se han conservado sólo en dos dimensiones, como consecuencia de la acción de fuerzas compresivas postmortem producidas por presión litostática durante la fosildiagénesis. Las observaciones y mediciones efectuadas sobre al menos 32 ejemplares adicionales permitieron identificar un total de 14 huesos craneanos. En cambio, la pobre osificación del material postcraneano impidió una individualización precisa del mismo. La ausencia de algunos huesos craneanos como por ejemplo el vómer, ectopterigoides y orbitosfenoides, probablemente se deba a la delicadeza de estos elementos óseos, mientras que elementos como el exoccipital, basioccipital, basiesfenoides, entre otros, aún no se habrían osificado al momento de su muerte (ver García, 2008).
El cráneo de los embriones de Auca Mahuevo es relativamente corto (34,5 mm de longitud y 24,5 mm de altura en el ejemplar MCF-PVPH 263 y 39 mm de longitud y 24 mm de altura en el ejemplar MCFPVPH 272). La órbita es amplia, de contorno circular y comprende aproximadamente un tercio del largo total del cráneo (figura 1). Está formada por el yugal ventralmente, el lacrimal rostralmente, probablemente el prefrontal rostrodorsalmente, el frontal dorsalmente y el postorbital caudalmente (Salgado et al., 2005) (figura 2).


Figura 1. Cráneos completos y articulados de embriones de titanosaurio / titanosaur embryonic skulls. 1, MCF-PVPH 263, lado izquierdo, señalando sus diversos elementos / left lateral view showing several elements. 2, Idem señalando las aberturas craneales / idem showing cranial openings. 3, MCF-PVPH 272, lado izquierdo, señalando sus diversos elementos / left lateral view showing several elements. 4, Idem señalando aberturas craneales / idem showing cranial openings.


Figura 2. Reconstrucción del cráneo de los embriones de titanosaurios de Auca Mahuevo / skull reconstruction of the titanosaur embryo from Auca Mahuevo. An, angular / angular; C, cuadrado /quadrate; Cy, cuadradoyugal / quadratejugal; D, dentario / dentary; Es, escamoso / squamosal; F, frontal / frontal; F. It, fenestra infratemporal / infratemporal fenestra; F. M, fenestra mandibular / mandibular fenestra; F. Pat, fenestra preantorbital / preantorbital fenestra; F. St, fenestra supratemporal / supratemporal fenestra; Y, yugal / jugal; L, lacrimal / lacrimal; M, maxilar / maxilla; N, nasal / nasal; Pf, prefrontal / prefrontal; Pm, premaxilar / premaxilla; Po, postorbital / postorbital; Sa, surangular / surangular.

Rostralmente a la órbita se encuentra la fenestra antorbital, una importante abertura de contorno triangular que se halla delimitada ventralmente por el proceso maxilar del yugal, rostralmente por el proceso ascendente posterior del maxilar y caudalmente por el lacrimal (Salgado et al., 2005). Rostroventralmente a esta fenestra se encuentra la fenestra preantorbital de pequeño tamaño y contorno subcircular (García y Salgado, 2006; García, 2007a), enclavada completamente en el cuerpo principal del maxilar. Caudoventralmente a la fenestra preantorbital, y ventralmente con relación a la fenestra antorbital, existe una escotadura maxilar que delimita gran parte del borde inferior del cráneo (Chiappe et al., 2001).
Las narinas externas no se han preservado en ningún espécimen. Sin embargo, su ubicación puede inferirse a partir de los huesos que la delimitan, tanto en estos ejemplares como en la mayoría de los saurópodos. En los embriones, estas aberturas habrían ocupado una posición rostral con relación a la órbita (Chiappe et al., 2001) y se habrían encontrado limitadas por: el premaxilar rostralmente, el proceso ascendente posterior del maxilar ventral y caudalmente, y por el nasal dorsocaudalmente.
Caudal y caudoventralmente a la órbita se encuentra la fenestra infratemporal que se presenta como la perforación craneana de mayor tamaño luego de la órbita. La fenestra infratemporal posee una inclinación dorsocaudal de aproximadamente unos 45º con respecto al límite inferior del cráneo. El tercio inferior de dicha fenestra sobrepasa ventralmente el margen ventral de la órbita y el extremo rostroventral se proyecta rostralmente hasta casi la mitad de la órbita. La fenestra infratemporal está delimitada rostralmente por el postorbital y el yugal, dorsalmente por el escamoso, ventralmente por el cuadradoyugal y caudalmente por el cuadrado (Salgado et al., 2005) (figuras 1 y 2).
Caudodorsalmente a la órbita se presenta una pequeña fenestra supratemporal, la cual está delimitada lateralmente por el postorbital, rostromedialmente por el parietal y caudalmente por el escamoso. En el espécimen MCF-PVPH 263 existe una abertura de pequeño tamaño sobre la sutura fronto-parietal, identificada por Salgado et al. (2005) como la fenestra parietal. Esta abertura se encuentra desplazada lateralmente como consecuencia de la deformación antes mencionada.
En la mandíbula inferior se presenta una fenestra mandibular de aspecto alargado (figura 1). A pesar de que el estado de preservación del ejemplar MCFPVPH 272 no permite identificar las suturas entre los huesos que componen la mandíbula, es posible inferir que habría estado delimitada por el hueso dentario, el surangular y el angular, los mismos elementos que delimitan la fenestra en los saurópodos basales Shunosaurus Dong, Zhou y Zhang, 1983 (Zhang, 1988; Chatterjee y Zheng, 2002), Omeisaurus Young, 1939 (He et al., 1988) y Mamenchisaurus Young, 1954 (Russell y Zheng, 1993; Zhang et al., 1998). La fórmula dental de los embriones de Auca Mahuevo es Pm4 M7-8 /D10?.
Premaxilar. Los premaxilares se han preservado de forma aislada en los ejemplares MCF-PVPH 147, 663, 693 y 734; articulados entre sí, pero desconectados del resto del cráneo, en los especímenes MCF-PVPH 250, 659 y 704; y articulados al cráneo en los ejemplares MCF-PVPH 263 y 272. Tanto en vista dorsal como ventral, cada premaxilar presenta una forma aproximada de triángulo escaleno, con su ángulo más agudo orientado caudodorsalmente, formado por el proceso nasal (figura 3) que no es proporcionalmente tan largo como en los premaxilares de los diplodócidos, Camarasaurus Cope, 1877, y titanosaurios adultos (Wilson, 2005).


Figura 3. Premaxilares de embriones de titanosaurio de Auca Mahuevo / embryonic premaxillae of titanosaur from Auca Mahuevo. 1, MCFPVPH 694, premaxilar derecho en vista ventral / right premaxilla in ventral view. 2, MCF-PVPH 250, premaxilar izquierdo en vista dorsal, la flecha indica el hoyuelo con forma de "C" / left premaxilla in dorsal view, the arrow points to the "C - like" hole. 3, MCF-PVPH 659, premaxilares articulados en vista rostroventral / articulate premaxillae in rostroventral view. 4, MCF-PVPH 659 interpretado gráficamente / interpretative drawing of articulate premaxillae in rostroventral view. 5, MCF-PVPH 704 premaxilar izquierdo en vista lateral / left premaxilla in lateral view. 6, MCF-PVPH 704, premaxilar derecho en vista medial / right premaxilla in medial view. a, alvéolos / alveoli; pd, porción dental / dentigerous portion; ps, plano sinfisial / symphyseal portion.

Cada premaxilar puede subdividirse en dos subtriángulos: uno medial (que forma el plano sinfisial), contenido en el plano axial, y otro lateral (en vista dorsal o ventral), en cuyo margen rostroventral se encuentra la serie alveolar. Los subtriángulos mediales de cada premaxilar contactan apretadamente entre sí, formando una proyección rostral y dorsal a la región dental, la cual fue interpretada por García (2007b) como una estructura de eclosión, del tipo de aquélla referida en la literatura como "diente de huevo" ("egg-tooth" en inglés) (figura 3), presente en algunos grupos de reptiles actuales y de aves. En vista dorsal, el ángulo determinado por los márgenes medial y lateral es de aproximadamente unos 40º, como puede verificarse en MCF-PVPH 250, 263, 659, 693 y 704. Este ángulo, como notaron Salgado et al. (2005), difiere del que se observa en Diplodocus Marsh, 1878 (10º), Brachiosaurus Riggs, 1903 (30º), Nemegtosaurus Nowinski, 1971 (18º) (Upchurch, 1999, Fig. 7) y en un titanosaurio indeterminado proveniente del Cretácico Superior de Patagonia (35º, obs. pers.), descripto por Coria y Chiappe (2001) (figura 4).


Figura 4. Vista dorsal del extremo rostral del cráneo (premaxilar y maxilar) de diferentes neosaurópodos adultos, incluyendo los embriones de Auca Mahuevo. Se indica el ángulo conformado por las sínfisis maxilo-premaxilar e interpremaxilar. Modificado de Upchurch (1999) / rostral end (premaxilla and maxilla) in dorsal view of different adult neosauropod embryos, including those from Auca Mahuevo. The arrows define the angles between maxilla-premaxilla symphysis and interpremaxillae. Modified from Upchurch (1999).

La longitud dorsoventral (el espesor de la sínfisis premaxilar) es casi equivalente al largo de la porción lateromedial o dental. Este amplio plano sinfisial interpremaxilar se proyecta rostralmente, sobrepasando la región dental y formando el "diente de huevo". Los márgenes mediales de ambos premaxilares se contactan formando una extensa sínfisis que se extiende caudodorsalmente desde el extremo portador del "diente de huevo" hasta el extremo caudal de los procesos nasales. En vista lateral, el borde dorsal correspondiente al proceso nasal se encuentra inclinado entre 25º y 31º con respecto al margen dorsal del cuerpo del premaxilar (figuras 3.5, 6). Los agudos procesos nasales de los premaxilares articularían con los extremos rostrales de los delgados procesos premaxilares de los nasales, conformando así la barra internarial. Las narinas externas quedarían comprendidas entre los premaxilares, los maxilares y los nasales, quedando probablemente el lacrimal excluido del borde de la narina externa, como se aprecia en Nemegtosaurus y en otros saurópodos (Wilson, 2005).
Como mencionara García (2007b), en el plano sinfisial interpremaxilar en titanosaurios adultos, la pared medial (rostrocaudalmente) del primer alvéolo es equivalente al espacio que ocupan el diente funcional y sus tres dientes de reemplazo, alineados en ese mismo sentido. La diferencia más notoria entre los premaxilares de los embriones y los titanosaurios adultos consiste justamente en la dimensión del plano sinfisial. En los embriones, este plano no se corresponde con el espacio que ocupa la batería de dientes alojados en el alvéolo medial o primer alvéolo, sino casi completamente con el ocupado por el "diente de huevo", porción sinfisial del premaxilar (figuras 3.5, 6).
Ventralmente, cada premaxilar muestra su porción dental compuesta por cuatro alvéolos; cada uno de estos es notablemente profundo, como puede apreciarse en MCF-PVPH 694, 659 y 704 (figuras 3.1, 4, 6). El número de alvéolos premaxilares no difiere del de otros saurópodos (Bonaparte, 1986; Britt y Naylor, 1994; Chatterjee y Zheng, 2002; Salgado et al., 2005; Wilson, 2005). En los embriones de Auca Mahuevo, los cuatro alvéolos premaxilares se disponen alineados mesiolateralmente, de forma casi recta y perpendicular al eje axial. Esta disposición constituye una diferencia con ejemplares adultos de Nemegtosaurus (Wilson, 2005, Figs. 6 y 7B, D) y otros neosaurópodos, como Camarasaurus y Brachiosaurus (Wilson y Sereno, 1998, Figs. 7 y 8), en los que los cuatro alvéolos se alinean formando un semiarco más o menos pronunciado.
La disposición recta de los alvéolos en ambos premaxilares y el ángulo de 40º establecido por sus lados mesial y lateral ocasiona que la mayor parte del extremo distal del rostro esté conformada únicamente por los premaxilares. A diferencia de lo que ocurre en los saurópodos adultos, los maxilares habrían tenido sólo una participación parcial en la región frontal del hocico, ubicándose en una posición algo más laterocaudal.
Caudalmente a la porción dental, en la cara ventral del premaxilar existe una suave depresión o concavidad orientada mesiolateralmente que atraviesa todo el ancho del premaxilar. Este relieve negativo constituye la superficie articular para el proceso anteromedial del maxilar, como puede verse en MCFPVPH 113, 659 y 694 (figura 3.1). En vista rostroventral, el plano sinfisial (vertical y axial) y la porción dental (dirigida transversalmente) forman un ángulo de aproximadamente 120º (García, 2007b) (figura 3.4).
El contacto premaxilar/maxilar se dispone a lo largo de todo el borde caudal del premaxilar y dorsalmente superaría la mitad de la altura de la fenestra antorbital (figura 1.1).
Sobre la superficie interna del premaxilar y el maxilar se encuentra la referida articulación entre la concavidad premaxilar y el proceso anteromedial del maxilar (la articulación se observa claramente en el espécimen MCF-PVPH 113). La expresión externa de esta articulación es una leve curvatura sigmoidea de la línea sinfisiaria entre premaxilar y maxilar.
En el premaxilar izquierdo de MCF-PVPH 659 se conservaron dos dientes implantados, uno en el primer alvéolo (el medial) y otro en el tercero. El ejemplar MCF-PVPH 704 presenta un diente en el primer alvéolo (aparentemente in situ) del premaxilar derecho. En el premaxilar izquierdo se preservó un diente profundamente implantado en el primer alvéolo, dos en el segundo y uno en el tercero, también ubicado profundamente. La implantación profunda de esos dientes en sus respectivos alvéolos sugiere que se trataría de piezas de reemplazo y no de dientes funcionales desplazados postmortem desde una posición más externa. La placa interdental y los dientes funcionales parecen no haberse preservado en la mayoría de los especímenes. El tamaño alveolar que presentan los embriones de Auca Mahuevo es suficiente para alojar al menos uno o dos dientes de reemplazo, además del diente funcional.
Maxilar. El maxilar es uno de los huesos craneanos más robustos y ocupa gran parte de la región preorbitaria o rostral. Se compone de un cuerpo principal y tres procesos principales: yugal, ascendente anterior y ascendente posterior. El proceso yugal, llamado "proceso dorsal" por Salgado et al. (2005), se dirige caudalmente y posee una disposición horizontal. Este proceso posee en su sector dorsomedial una repisa (a la que se denominará aquí "repisa yugal") a lo largo de toda su extensión, sobre la cual articula el proceso maxilar del yugal (figura 5). Ambos procesos (el proceso yugal del maxilar y el proceso maxilar del yugal) forman una barra ósea que limita ventralmente a la fenestra antorbital.


Figura 5. Maxilar de los embriones de Auca Mahuevo / morphology of the embryonic maxillae from Auca Mahuevo. 1, MCF-PVPH 679, maxilar derecho, vista medial / right maxilla in medial view. 2, MCF-PVPH 664, maxilar articulado al premaxilar (levemente desplazado dorsalmente) en vista medial / premaxilla and maxilla articulated in medial view.

Ventralmente con respecto a la repisa yugal y sobre la cara medial del proceso, se presenta una foseta acanalada o ranura (figura 5) que se profundiza hacia la parte rostral, donde parece perforar oblicuamente el cuerpo del maxilar. Una foseta similar fue reconocida por White (1958, p. 491) en Camarasaurus y por Holland (1906, p. 243) en Diplodocus; Wilson y Sereno (1998, p. 46) posteriormente le asignaron diferentes funciones a esta estructura; es muy probable que la estructura presente en los embriones de Auca Mahuevo sea en efecto homóloga a la observada por aquellos autores. En el maxilar de los embriones, esta perforación interna coincide externamente con la abertura preantorbital, la cual se abre en la esquina rostroventral de la fenestra antorbital. El piso de la foseta acanalada se extiende caudalmente más allá de los límites de la abertura, desarrollándose en forma paralela al proceso yugal del maxilar (figura 5). Este relieve medial del maxilar corresponde probablemente a la repisa palatina [palatine shelf (Janensch, 1935-36; White, 1958; Madsen et al., 1995; Carpenter y Tidwell, 1998), palatal shelf (Curry Rogers y Forster, 2004; Wilson, 2005), o processus palatinus (Salgado et al., 2005), en donde articularía el palatino (García, 2007a)]. Ventralmente con relación a la repisa palatina se encuentra la región dental del maxilar. Esta porción se extiende rostralmente desde la sínfisis premaxilo-maxilar hasta el comienzo de la escotadura maxilar.
El proceso yugal del maxilar limita dorsalmente la mencionada escotadura maxilar, interpretada como fenestra preantorbital por Chiappe et al. (2001, Fig. 1A, B) y por Salgado et al. (2005, Figs. 1, 2, y 4B, C). Esta escotadura coincide con el margen ventral del cráneo a la altura de la región orbitaria, como se observa además en los cráneos adultos de Rapetosaurus krausei (Curry Rogers y Forster, 2001, 2004) y Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski, 1971 (Nowinski, 1971; Upchurch, 1999; Wilson, 2005). El proceso yugal se extiende apenas sobrepasando el límite caudoventral de la fenestra antorbital, abarcando el cuarto rostral de la órbita (figura 2).
Los otros dos procesos que se proyectan dorsalmente desde el cuerpo principal del maxilar son los procesos ascendentes que divergen entre sí en un ángulo de 15º a 20º. El proceso ascendente posterior es el más desarrollado de los tres procesos maxilares. Este proceso limita todo el flanco rostral de la fenestra antorbital y articula dorsalmente con el extremo rostral del lacrimal para formar la esquina dorsal de la fenestra antorbital (figura 1).
El proceso ascendente posterior es probablemente homólogo al "proceso nasal" de Madsen et al. (1995) y a la "rama ascendente" de Witmer (1997). En los embriones, este proceso tiene una inclinación caudodorsal de 60º a 65º con respecto al eje horizontal. Una condición similar se observa en Camarasaurus, donde ese mismo ángulo es de 60º. Esta condición difiere de la que se observa en los titanosaurios adultos, en todos los cuales la inclinación es menor: 30º a 40º para Rapetosaurus (Curry Rogers y Forster, 2001, 2004, Figs. 1 y 3) y 40º en Nemegtosaurus (Wilson, 2005, Fig. 16A).
El proceso ascendente anterior es casi vertical y más corto que el posterior, con un ángulo de 80º a 85º con respecto al eje horizontal. En vista medial, parte desde el margen rostroventral de la fenestra antorbital (figura 5). El margen rostral del proceso ascendente anterior articularía en su parte basal con el premaxilar y se inclinaría medialmente en su porción dorsal, justamente donde se ubicaría el sector rostroventral de la narina externa. De acuerdo con Salgado et al. (2005), el proceso ascendente anterior formaría el piso de la fosa narial.
Dirigido rostroventralmente, al mismo nivel que el proceso yugal, se encuentra un proceso de modesto desarrollo denominado "proceso transverso" por Nowinski (1971, p. 64) y "proceso anteromedial" por Wilson (2005, p. 290, Fig. 6), el cual puede observarse claramente en los ejemplares MCF-PVPH 113, 695 y 704. Esta estructura es el punto más rostral del maxilar, superando rostralmente el primer alvéolo y el proceso ascendente anterior. A través de este proceso anteromedial y del margen rostral del proceso ascendente anterior, el maxilar articula con el premaxilar (figura 5).
Sólo unos pocos ejemplares conservan los dientes maxilares implantados, todos los cuales pueden observarse en vista lateral. Los maxilares expuestos en vista medial no han preservado dientes implantados. La porción dental del maxilar se extiende caudalmente hasta la mitad anterior de la fenestra antorbital como en Camarasaurus (Madsen et al., 1995, Fig. 9A y C), Shunosaurus (Chatterjee y Zheng, 2002, Figs. 5A y 4E) y Euhelopus Romer, 1956 (Mateer y McIntosh, 1985, Fig. 5). En el titanosaurio Rapetosaurus, el alvéolo maxilar de posición más caudal también se ubicaría aproximadamente a la altura de la mitad de la fenestra antorbital, aunque Curry Rogers y Forster (2001, 2004) entienden que esto se debería a un inusual alargamiento rostral de la fenestra antorbital [autopomorfía según Wilson (2002)]. En cambio, en Nemegtosaurus, Antarctosaurus wichmannianus Huene, 1929, y el espécimen de Rincón de los Sauces MAUPV-AC-01, así como en diplodócidos (Upchurch, 1998, 1999; Wilson, 2002), la hilera de dientes se ubica claramente en la porción rostral del hocico. Incluso en el caso de Nemegtosaurus (Salgado y Calvo, 1997; Upchurch, 1999; Wilson, 2002, 2005), lo hace por delante de la fenestra preantorbital. Caudalmente a la porción dental, comienza la escotadura maxilar antes mencionada.
Cada maxilar presenta siete u ocho alvéolos dispuestos en una hilera aproximadamente recta, como en el macronario basal Camarasaurus (Madsen et al., 1995, Fig. 5B), y difiere de otros saurópodos como Nemegtosaurus, en el cual la hilera alveolar es curva. Los alvéolos de la hilera maxilar van disminuyendo progresivamente de tamaño en sentido caudal (figura 5.1) como en Camarasaurus lentus Marsh, 1889 (Chatterjee y Zheng, 2002, Fig. 9.4). Algunos de los ejemplares (e.g., MCF-PVPH 653 y 679) presentan una diferencia de tamaño de aproximadamente un 40% entre el primer alvéolo y el séptimo. Una cavidad más pequeña sugiere la presencia de un octavo alvéolo, probablemente en formación.
Nasal. Los nasales sólo han preservado sus delgados procesos premaxilares, faltando en todos los casos el cuerpo principal. El proceso premaxilar del nasal es lateromedialmente estrecho, rostrocaudalmente elongado y articula rostralmente con un corto proceso nasal del premaxilar. El cuerpo principal del nasal, a pesar de no haberse conservado, puede reconstruirse a partir de la disposición de los elementos circundantes.
El borde caudal del cuerpo principal del nasal articularía con el extremo rostral del frontal, medialmente con el prefrontal, laterocaudalmente y rostrolateralmente con el proceso ascendente posterior del maxilar. En el ejemplar MCF-PVPH 250, los procesos premaxilares del nasal se encuentran articulados entre sí y, rostralmente, con los procesos nasales de los premaxilares.
A raíz de la fuerte inclinación rostrodorsal del lacrimal (45º aproximadamente), se infiere que las narinas externas habrían ocupado una posición rostrodorsal con relación a la fenestra antorbital (Chiappe et al., 2001; Salgado et al., 2005). Por lo tanto, las narinas de los embriones de Auca Mahuevo no habrían estado retraídas por encima de la órbita como lo están en los diplodocoideos adultos (Wilson y Sereno, 1998) y en algunos titanosaurios, como Rapetosaurus y Nemegtosaurus (Curry Rogers y Forster, 2004).
Prefrontal. El prefrontal izquierdo está preservado articulado al resto del cráneo en el espécimen MCFPVPH 272, y desarticulado en MCF-PVPH 112-2 y 705. Se localiza en una posición bastante rostral con respecto a la que normalmente ocupa en otros saurópodos (Salgado et al., 2005). Este hueso contacta caudomedialmente con el borde rostrodorsal del frontal, el cual forma prácticamente todo el margen dorsal de la órbita. El prefrontal de los embriones de Auca Mahuevo es de forma subrectangular o block-like, como los descriptos por Madsen et al. (1995) en Camarasaurus. Su ancho transversal es un tercio del largo rostrocaudal, ensanchándose caudalmente hasta alcanzar su ancho máximo en la zona de contacto con el frontal.
Frontal. Los frontales son relativamente anchos rostral y caudalmente, mientras que en su parte media (en la región interorbitaria) son estrechos (Salgado et al., 2005). De este modo, los bordes laterales (o supraorbitarios) de los frontales son marcadamente cóncavos en vista dorsal (Chiappe et al., 1998) (figura 6.1). La longitud máxima del frontal es aproximadamente igual al ancho máximo y un 40 % mayor que el ancho mínimo. De este modo, los embriones no presentan la condición sinapomórfica propuesta por Gauthier (1986) y Wilson (2002) para los Eusauropoda: "longitud (anteroposterior) del frontal mucho menor que el mínimo ancho transverso" (Wilson, 2002, carácter 20). En saurópodos adultos, el frontal abarca sólo una pequeña porción del margen total de la órbita. Esto último representa una clara diferencia con la condición observada en los embriones de Auca Mahuevo, en los cuales los frontales ocupan prácticamente todo el margen dorsal de la órbita. La extensa participación del frontal en el borde dorsal de la órbita y el gran tamaño del frontal con relación al resto del cráneo, son probablemente características propias de la condición embrionaria.


Figura 6. Diversas piezas óseas de los embriones de Auca Mahuevo / embryonic bones from Auca Mahuevo. 1, MCF-PVPH 113, frontales articulados en vista dorsal / frontals in dorsal view; a-b, representa el eje mayor (sagital) / maximum lenght (sagittal); c-d y e-f, ejes transversales (lateromediales) mayor y menor, respectivamente / maximum and minimum width (lateromedial), respectively. 2, MCF-PVPH 112-2, lacrimal izquierdo en vista lateral / left lacrimal in lateral view. 3, MCF-PVPH 112-2, postorbital izquierdo / left postorbital. 4, MCF-PVPH 263, postorbital izquierdo / left postorbital. 5, MCF-PVPH 112-2, yugal izquierdo en vista lateral / left jugal in lateral view. 6, MCF-PVPH 663, yugal derecho en vista lateral / right jugal in lateral view. 7, MCF-PVPH 705, cuadrado izquierdo en vista lateral / left quadrates in lateral view. 8, MCF-PVPH 711, cuadrado izquierdo en vista lateral / left quadrate in lateral view. 9, MCF-PVPH 663, pterigoide / pterygoid. P, proceso / process; A, articulación /articulation.

Caudolateralmente, el frontal articula con el postorbital, mientras que caudomedialmente, lo haría con el parietal. En este último caso, es posible observar la sutura fronto-parietal en donde se abre una fenestra parietal (Salgado et al., 2005). Probablemente, esta abertura sufriera transformaciones durante la ontogenia.
Lacrimal. El lacrimal es un hueso largo y delgado, expandido rostrodorsalmente en su porción media (figura 6.2). En su porción distal es significativamente ancho lateromedialmente y forma una amplia superficie de contacto para el proceso ascendente posterior del maxilar. En Nemegtosaurus, el contacto entre el nasal y el proceso del maxilar no se ha preservado. Sin embargo, Wilson (2005) lo reconstruyó excluyendo al lacrimal del margen de las narinas externas (contra Nowinski, 1971; Upchurch, 1999; Curry Rogers y Forster, 2004). En Rapetosaurus, el lacrimal forma parte del margen de las narinas externas (Curry Rogers y Forster, 2004; Curry Rogers, 2005), lo que probablemente represente una autapomorfía del taxón, como lo asegura Wilson (2005).
Sobre la cara lateral de la porción ventral del lacrimal, se observa un foramen que posiblemente perfore completamente el hueso. Dicho orificio es interpretado aquí como el foramen lacrimal descripto en Nemegtosaurus (Nowinski, 1971), Rapetosaurus (Curry Rogers y Forster, 2004) y Camarasaurus (Madsen et al., 1995). El extremo ventral del lacrimal articula con el corto proceso rostrodorsal del yugal y forma la esquina caudoventral de la fenestra antorbital.
El lacrimal de los embriones de Auca Mahuevo está inclinado unos 45º rostralmente con respecto al proceso yugal del maxilar. Si bien la reconstrucción del cráneo de Malawisaurus dixeyi Haughton, 1928, realizada por Gomani (2005, Fig. 31) muestra una inclinación similar del lacrimal, en Camarasaurus, el lacrimal es subvertical (Madsen et al., 1995) y en ciertos diplodocoideos, como Diplodocus longus Marsh, 1878, y Apatosaurus louisae Holland, 1915 (Berman y McIntosh, 1978), se inclina caudalmente (McIntosh, 1990).
Parietal. Los parietales embrionarios presentan una longitud rostrocaudal relativamente mayor que en los saurópodos adultos. Las suturas entre el parietal y los elementos con los que articula no se observan claramente en todos los ejemplares. La fenestra supratemporal está delimitada rostralmente por el parietal y el postorbital, en tanto que el frontal presenta una posición más rostral, sin participar de la fenestra como en Nemegtosaurus (Wilson, 2005, Fig. 7), Amargasaurus Salgado y Bonaparte, 1991 (Salgado y Calvo, 1992) y Camarasaurus (Gilmore, 1925). Según Upchurch et al. (2004), el frontal quedaría excluido del margen de la fenestra supratemporal en todos los saurópodos excepto en Shunosaurus. Sin embargo, en los titanosaurios Antarctosaurus wichmannianus (Huene, 1929, Fig. 18.2), Bonatitan reigi Martinelli y Forasiepi, 2004 (Martinelli y Forasiepi, 2004, Figs. 7A y 8) y en el basicráneo de Muyelensaurus pecheni (Calvo et al., 2007), el frontal limita rostralmente la fenestra supratemporal.

La fenestra supratemporal de los embriones parece ubicarse en el fondo de una fosa supratemporal. Caudomedialmente, la fenestra supratemporal se encuentra limitada por un robusto proceso escamoso descendente del parietal, el cual articula caudolateralmente con el escamoso.
Postorbital. El postorbital es un hueso en forma de "T" (contra Chiappe et al., 2001; Salgado et al., 2005) que forma parte del margen caudodorsal de la órbita y constituye el límite rostral de la fenestra infratemporal.
La configuración trirradiada del postorbital está dada por tres procesos, de los cuales el más desarrollado es el proceso yugal (figuras 6.3-4) que se dirige rostroventralmente, ocupando dos tercios de la extensión total del margen rostral de la fenestra infratemporal, y articula con el proceso postorbital del yugal. Este proceso parece ser más estrecho transversalmente que largo rostrocaudalmente, condición inversa a la propuesta como sinapomórfica de los Neosauropoda por Wilson y Sereno (1998, carácter 75). El proceso posterior o escamoso es el menos desarrollado y se dirige caudalmente para articular con el escamoso, cerrando dorsalmente la fenestra infratemporal. El tercer proceso, el proceso frontal, se dirige rostralmente conformando el margen dorsocaudal de la órbita, solapando el frontal lateralmente. El proceso frontal del postorbital se ensancha levemente en dirección rostral.
Yugal. Se trata de un hueso relativamente largo que forma todo el margen ventral de la órbita, a diferencia de lo que ocurre en saurópodos adultos (excepto Europasaurus Sander, Mateus, Laven y Knötschke, 2006), en los cuales el yugal se encuentra muy reducido rostrocaudalmente y prácticamente excluido del margen inferior de la órbita por la interposición de un prominente proceso yugal del postorbital (Madsen et al., 1995; Wilson y Sereno, 1998). El yugal de los embriones de Auca Mahuevo es un elemento tetrarradiado (figuras 6.5-6) que articula, mediante tres procesos y una amplia superficie articular, rostralmente con el lacrimal y el maxilar, y caudalmente con el postorbital y el cuadradoyugal. El proceso lacrimal se dirige rostrodorsalmente con un ángulo de 40º-45º con respecto al proceso yugal del maxilar, para articular con el lacrimal, conformando de esta manera el borde rostroventral de la órbita. El proceso maxilar, de mayor tamaño, se dirige rostralmente, articulando dorsalmente a lo largo de toda su longitud con el proceso yugal del maxilar y apoyándose sobre la ya mencionada "repisa yugal" del proceso yugal del maxilar. Ambos procesos (yugal del maxilar y maxilar del yugal) forman una barra ósea que limita ventralmente a la fenestra antorbital y dorsalmente a la escotadura maxilar. El proceso postorbital se dirige caudodorsalmente con un ángulo de 45º-50º para articular con el proceso yugal del postorbital, en el margen caudoventral de la órbita. Los procesos postorbital y maxilar son los más largos de los procesos del yugal. La articulación yugal con el cuadradoyugal se da a través de un corto proceso del yugal, desarrollado a partir de su esquina caudoventral.
En los embriones de Auca Mahuevo, el yugal forma parte del margen inferior del cráneo como consecuencia de la ausencia de contacto entre el proceso yugal del maxilar y el cuadradoyugal (Chiappe et al., 2001; Salgado et al., 2005). El contacto entre estos dos elementos se da en casi todos los saurópodos adultos (Madsen et al., 1995), por lo que el yugal se encuentra habitualmente excluido del margen inferior del cráneo. Las únicas excepciones se dan en Shunosaurus (Chatterjee y Zheng, 2002) y autapomórficamente en el macronario Europasaurus (Sander et al., 2006).
Cuadradoyugal. Forma la esquina caudoventral del cráneo, constituyendo el margen inferior de la fenestra infratemporal. Este hueso posee una forma de "L acostada", en donde el proceso horizontal (o "rama anterior", según Wilson y Sereno, 1998, p. 35) es más largo que el dorsal y se encuentra rostralmente expandido. El proceso dorsal posee una amplia superficie de contacto para el cuadrado.
El proceso horizontal del cuadradoyugal se dirige rostralmente y no alcanza la mitad anterior de la órbita, como sí lo hace en Shunosaurus (Chatterjee y Zheng, 2002, Fig. 5A). En ciertos neosaurópodos, como Diplodocus, Camarasaurus, Brachiosaurus (Wilson y Sereno, 1998, Figs. 6A, 7A y 8A), Nemegtosaurus (Wilson, 2005, Fig. 16) y Rapetosaurus (en base a la reconstrucción que brindan Curry Rogers y Forster, 2004), la rama anterior del cuadradoyugal alcanza la mitad anterior de la órbita e incluso la sobrepasa completamente. En los embriones de Auca Mahuevo, la ausencia de contacto entre el cuadradoyugal y el maxilar permite al yugal participar en gran medida del margen ventral del cráneo (figuras 1 y 2).
Cuadrado. Es un hueso alargado dorsoventralmente que ocupa todo el margen caudal de la fenestra infratemporal y se inclina caudodorsalmente unos 130º con respecto a la horizontal, determinada por el proceso yugal del maxilar. Sus extremos dorsal y ventral se encuentran expandidos rostrocaudalmente (figuras 6.7, 8).
El cuadrado articula dorsomedialmente con el escamoso y ventralmente con el cuadradoyugal, a través de una amplia superficie de contacto, y contribuye a enmarcar la fenestra infratemporal con el postorbital, el escamoso y el cuadradoyugal.
Escamoso. El escamoso tiene forma de "L" y articula rostralmente con el postorbital y el parietal, lateralmente con el primero y medialmente con el segundo (Salgado et al., 2005), delimitando caudalmente la fenestra supratemporal, condición presente también en varios saurópodos, como Rapetosaurus (Curry Rogers y Forster, 2001), Diplodocus y Brachiosaurus (Wilson y Sereno, 1998). Caudolateralmente, el proceso ventral del escamoso, que es en apariencia proporcionalmente más robusto que el de Rapetosaurus (Curry Rogers y Forster, 2001), articula con el cuadrado. Junto con el cuadrado, bordea la fenestra infratemporal en su esquina caudal y forma con el postorbital una barra ósea que separa la fenestra infratemporal de la supratemporal.
Anillo esclerótico. El anillo esclerótico se encuentra preservado sólo en el espécimen MCF-PVPH 272 (figuras 1.3-4). Sin embargo, en varios ejemplares (MCF-PVPH 112-2, 147 y 250) pueden observarse placas escleróticas desarticuladas, asociadas a otros elementos del cráneo. El anillo esclerótico del espécimen MCF-PVPH 272 se encuentra levemente desplazado caudodorsalmente. Este anillo se compone de al menos cinco placas rectangulares de similar tamaño, parcialmente imbricadas, conformando un anillo de unos 8 mm de diámetro. El tamaño de las placas es de aproximadamente 3-3,5 mm de longitud y 2 mm de ancho.
Palatino. El elemento reinterpretado aquí como palatino fue descripto por Chiappe et al. (1998) y Salgado et al. (2005) como correspondiente a un pterigoides. El palatino se halla preservado en los ejemplares MCF-PVPH 250, 263, 663 y 664 (en estos últimos especímenes, interpretado erróneamente por Salgado et al. [2005, Fig. 3], como escamoso).
El hueso está conformado por dos procesos; el primero se habría dirigido rostrolateralmente para articular con un relieve medial del maxilar denominado repisa palatina. El segundo, dirigido rostromedialmente, contactaría con el proceso anterior del pterigoides y el vómer (este último elemento no se ha preservado en ninguno de los materiales examinados). Ambos procesos del palatino forman un ángulo de 45º aproximadamente, algo menor que el formado por los procesos del palatino de Camarasaurus (Madsen et al., 1995, Fig. 38).
Pterigoides. El pterigoides de los embriones de Auca Mahuevo, al igual que en todos los saurópodos adultos (como Camarasaurus, Brachiosaurus, Rapetosaurus y Nemegtosaurus), posee una morfología trirradiada (figura 6.9), debido a la presencia de tres procesos o"alas" (White, 1958; McIntosh y Berman, 1975; Madsen et al., 1995; Upchurch et al., 2004): un proceso anterior, un proceso lateral o "transverso", según la denominación de McIntosh y Berman (1975, p. 189), y un proceso cuadrado posterior, de acuerdo con la terminología seguida por Madsen et al. (1995, p.22).
El proceso anterior, dirigido rostralmente, es el más desarrollado y, a pesar de no encontrarse completo, es una estructura notablemente desarrollada. Este proceso habría contactado con el palatino, el vómer y su contraparte a lo largo de su borde ventromedial, como sucede en Camarasaurus (Madsen et al., 1995).
El proceso transverso lateral se encuentra muy bien preservado. Culmina distalmente en punta y está ligeramente dirigido hacia la parte caudal del cráneo. Este proceso recibiría medialmente al ectopterigoides (no preservado en ninguno de los especímenes examinados).
Por último, el proceso cuadrado posterior se dirige caudalmente y posee su extremo distal bífido, a modo de "gancho", por la existencia de dos facetas articulares (figura 6.9). Dorsolateralmente al extremo distal bífido, se aprecia una depresión semicircular que alojaría al proceso basipterigoides del basiesfenoides (Upchurch et al., 2004). El cuadrado articularía sobre el extremo ventrocaudal de este mismo proceso.
El pterigoides de los embriones de Auca Mahuevo es similar al de varios titanosaurios adultos (como Nemegtosaurus y Rapetosaurus) que presentan los tres procesos en un mismo plano, a diferencia de lo observado en Camarasaurus, Brachiosaurus y Dicraeosaurus Janensch, 1914 (Curry Rogers y Forster, 2004). Sin embargo, no es posible saber si esta característica de los embriones de Auca Mahuevo es natural o si se debe a deformación por aplastamiento. El proceso cuadrado posterior en forma de "gancho" es similar al presente en Camarasaurus y Dicraeosaurus, mientras que, en cambio, los titanosaurios Nemegtosaurus, Rapetosaurus y Quaesitosaurus presentan una somera depresión que funciona como receptor del proceso basipterigoides (Curry Rogers y Forster, 2004; Wilson, 2005).
Mandíbula. El dentario (MCF-PVPH 663 algo deformado postmortem) posee una serie alveolar con 5 ó 6 dientes funcionales. Cuatro de ellos, aún cuando se encuentran quebrados a la altura de su raíz y volcados rostrolingualmente, parecen estar ocupando su posición normal en sus respectivos alvéolos. Sobre la base de este ejemplar, es posible inferir que han existido al menos cuatro alvéolos más que los preservados: dos en el extremo sinfisial y dos en el caudal. Por lo tanto, cada dentario habría contenido de 9 a 10 dientes. La serie alveolar de los embriones de Auca Mahuevo ocupa aproximadamente la mitad rostral del dentario, como ocurre en Rapetosaurus krausei (Curry Rogers y Forster, 2004), Karongasaurus gittelmani Gomani, 2005, y Nemegtosaurus mongoliensis (Wilson, 2005).
En el ejemplar MCF-PVPH 272 se aprecia claramente una fenestra mandibular abierta, relativamente alargada rostrocaudalmente (Salgado et al., 2005) (figura 1). La sínfisis mandibular se encuentra inclinada rostrodorsalmente unos 30º con respecto al eje mayor de la rama mandibular.
En vista medial, el dentario de los embriones, como puede observarse en MCF-PVPH 250 y 663, presenta un profundo canal Meckeliano a lo largo de todo su eje longitudinal y ubicado ventralmente respecto a la porción dental. Inmediatamente por encima del canal Meckeliano, existe un escalón determinado por la superficie dorsal que porta la hilera alveolar (plano horizontal) y el lateral parapet (término de Britt y Naylor, 1994, p. 257) o pared labial del dentario (plano vertical). Así, los dientes de los embriones exponen en mayor medida la superficie lingual que la labial. La mandíbula es dorsoventralmente baja, sobre todo en su mitad rostral, como en otros titanosaurios (Huene, 1929; Coria y Salgado, 1999). La región coronoidea no se ha preservado, por lo que no es posible saber qué tan alta fue la mandíbula en su sector caudal. Sin embargo, los ejemplares MCFPVPH 272 y 663 sugieren proporciones similares a las observadas en Nemegtosaurus. El proceso retroarticular es corto, como se observa en MCF-PVPH 250 y 263 (Salgado et al., 2005), tal vez como resultado de una región coronoidea retrasada.
Dentición. Un gran número de ejemplares preservaron sus dientes implantados en sus respectivos alvéolos (MCF-PVPH 263, 272, 659, 663, 664, 693, 694, 704), mientras que otros se hallan aislados. La longitud de los dientes varía entre 1 y 3 mm, siendo los más frecuentes los de mayor tamaño (entre 2,5 y 3 mm). Éstos últimos presentan normalmente un diámetro entre 0,26 y 0,29 mm (medido en la mitad de su longitud). Los dientes más cortos presentan un diámetro menor, entre 0,14 y 0,16 mm (García y Cerda, 2010a) (figura 7.1). El tamaño variable de los dientes (tanto su longitud como su anchura) se relaciona seguramente con su posición en la hilera dental (Salgado et al., 2005). También es probable que algunos dientes, posiblemente los más pequeños, correspondan a piezas de reemplazo (García y Cerda, 2010a).


Figura 7. Dientes de embriones de titanosaurio de Auca Mahuevo / teeth of the titanosaur embryos from Auca Mahuevo. 1, MCF-PVPH 250, porción de cráneo desarticulado mostrando dientes (indicados con flechas) de diversos tamaños dispersos entre los huesos / disarticulated skull showing teeth (arrows) of different size. 2, MCFPVPH 766, diente observado a través del microscopio electrónico de barrido (MEB) / tooth observed with scanning electron microscope (SEM). 3, detalle de la porción apical del mismo diente / detail of the apex of the same tooth.

Todos los dientes preservados son cilíndricos, con sus márgenes paralelos y rectos desde su base hasta prácticamente su extremo apical, en el cual convergen gradualmente y terminan en un ápice cónico y liso (figuras 7.2, 3). La morfología de los dientes embrionarios de Auca Mahuevo es similar a la presente en los titanosaurios derivados como Bonitasaura Apesteguía, 2004, Rapetosaurus (Curry Rogers y Forster, 2004), Nemegtosaurus (Wilson, 2005) y en ciertos titanosaurios indeterminados de la provincia de Río Negro (Huene, 1929; Coria y Chiappe, 2001). A la altura de la mitad de su corona, los dientes presentan una sección transversal subcircular, como en otros titanosaurios (Huene, 1929; Coria y Chiappe, 2001). En su porción más apical, los dientes embrionarios presentan una leve concavidad o curvatura hacia uno de sus lados (figuras 7.2, 3). Los márgenes rectos de las coronas carecen de todo tipo de dentículos o crestas (Chiappe et al., 1998), así como de algún tipo de ornamentación.
Contrariamente a lo afirmado por Chiappe et al. (1998), los dientes no presentan facetas de desgaste (García y Cerda, 2010a), las cuales caracterizan a los dientes funcionales de los titanosaurios adultos (García y Cerda, 2010b), lo que descartaría la hipótesis a favor de cualquier tipo de movimiento mandibular durante la etapa embrionaria de los saurópodos.
El número total de dientes funcionales se estima en 42 a 44 (4 premaxilares, 7/8 maxilares y 10 dentarios en cada hemicráneo). Como mencionan García y Cerda (2010a), existe una clara tendencia filética a la reducción del número de dientes dentro de los neosaurópodos, a excepción tal vez de Nigersaurus Sereno, Beck, Dutheil, Larsson, Lyon, Moussa, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson y Wilson, 1999 (Sereno et al., 2007)
Huesos postcraneanos. Se identificaron 33 huesos postcraneanos, posiblemente apendiculares. En general, los elementos apendiculares preservados presentan un menor grado de osificación que los craneanos. No se identificaron piezas vertebrales en ninguno de los ejemplares estudiados, probablemente debido a su temprano estadio ontogenético. Ninguno de los elementos apendiculares preservados ha conservado sus extremos articulares (figura 8). Todos los especímenes presentan una textura externa rugosa o estriada, posiblemente porque el hueso periosteal no está bien desarrollado, quedando expuesto el hueso esponjoso embrionario (García y Cerda, 2010a).


Figura 8. Huesos apendiculares indeterminados de los embriones de Auca Mahuevo; puede observarse en todos ellos la ausencia de"epífisis" / indeterminate limb bones of the embryos from Auca Mahuevo; note the absence of "epiphyses". 1, MCF-PVPH 250; 2, MCFPVPH 664.

Discusión

Los embriones de Auca Mahuevo ofrecen abundante información osteológica y sus caracteres fueron agrupados en varias categorías: 1) caracteres propios de la condición embrionaria, 2) caracteres embrionarios que varían su estado durante la ontogenia y 3) caracteres filogenéticamente significativos del grupo.

Caracteres propios de la condición embrionaria

Caracteres madurativos que involucran algún proceso osteohistogenético vinculado a la maduración del organismo. Ausencia de faceta de desgaste en los dientes.
Los embriones de dinosaurios presentan normalmente dientes erupcionados (Horner y Currie, 1994; Norell et al., 1994; Horner, 1999; Chiappe et al., 2001; Varricchio et al., 2002; Reisz et al., 2005). Sin embargo, sólo en unos pocos casos, como en el hadrosáurido Hypacrosaurus Brown, 1913 (Horner y Currie, 1994), se observan facetas de desgaste. Como destacaron García y Cerda (2010a), los embriones de Auca Mahuevo no presentan facetas de desgaste, lo que podría interpretarse como un carácter propio del estadio embrionario de la especie. En el saurópodo representado por los embriones de Auca Mahuevo, el facetamiento de las coronas dentales se habría producido por la ejecución de movimientos masticatorios post-natales.
Esqueleto postcraneano axial no osificado. Las piezas vertebrales de los embriones de Auca Mahuevo no se encuentran osificadas. Esta condición es propia de los estadíos embrionarios en general [e.g., embriones de hadrosaurios (Horner y Currie, 1994)]; en éstos se da una osificación más avanzada sobre los componentes del cráneo, mientras que la osificación del postcráneo se continúa por un periodo prolongado posterior a su nacimiento. Si bien existe la posibilidad de que los huesos de estos embriones de titanosaurio no se hayan preservado, es significativa la ausencia total de fragmentos o de esquirlas.
Suturas craneanas visibles. Al alcanzar el estadio adulto, las suturas craneanas del cráneo de los dinosaurios, ya sea entre elementos de naturaleza dérmica (e.g., frontal, parietal) como endocondral (e.g., exoccipital, basioccipital, huesos óticos), se hacen difíciles de reconocer (Currie, 1997). La presencia de suturas visibles en el cráneo es, por lo tanto, un claro indicio de inmadurez ontogenética, ya sea en este caso de embriones o en estadíos juveniles. En los restos embrionarios de Auca Mahuevo es posible distinguir las suturas entre prácticamente todos los elementos que componen el cráneo.
Ausencia de "epífisis" osificadas. Los huesos largos de los embriones de Auca Mahuevo están representados sólo por sus diáfisis. Por lo tanto, es presumible que la osificación no haya alcanzado las "epífisis". En los vertebrados, la mayoría de los huesos largos comienzan a osificarse a partir del centro de osificación primario cerca del centro de la futura diáfisis (Geneser, 2003), a partir del cual el hueso comienza a desarrollarse en longitud por la formación de nuevo cartílago en los extremos distales (epífisis) y su subsiguiente reemplazo por hueso endocondral (Geneser, 2003; Chinsamy, 2005).
Presencia de fenestra parietal. En los cráneos de estos embriones se presenta, entre el frontal y el parietal, una pequeña abertura identificada por Salgado et al. (2005) como la fenestra parietal. Una abertura similar fue identificada en los diplodocoideos Diplodocus, Dicraeosaurus y Amargasaurus (Holland, 1924; Salgado y Calvo, 1992) y el macronario Camarasaurus (White, 1958). Sin embargo, sólo en Dicraeosaurus y Amargasaurus la fenestra parietal parece haber permanecido abierta en las formas adultas. En titanosaurios adultos, dicha abertura normalmente no se presenta. Esto último, sumado a su posible presencia en los embriones de Auca Mahuevo, implica que, al menos en titanosaurios, la fenestra parietal se cerraba en etapas ontogenéticas tardías.
Caracteres adaptativos, limitados a una etapa ontogenética muy temprana. Presencia de un "diente de huevo". García (2007b, Figs. 2, 4, 6) identificó la presencia de una estructura análoga al "diente de huevo" de ciertos grupos de vertebrados (García, 2007b). Ciertos grupos de aves y reptiles eclosionan rompiendo la cáscara del huevo con ayuda de una estructura ad hoc, denominada "diente de huevo" o caruncle, de composición córnea (Joanen, 1969; Ewert, 1985; Ferguson, 1985; Richardson et al., 1998; Honza et al., 2001). Dicha estructura está ubicada en el extremo distal y dorsal del rostro (figuras 2 y 3). En algunos organismos, el "diente de huevo" permanece no más de una o dos semanas después de la eclosión, cayendo o reabsorbiéndose en etapas más avanzadas del desarrollo. En los embriones de Auca Mahuevo se observa una estructura ósea de aspecto cónico dependiente de los premaxilares que no se observa en ninguno de los cráneos de saurópodos adultos conocidos. Aunque la falta de ejemplares adultos bien preservados provenientes de Auca Mahuevo impide realizar una interpretación ontogenética firme de esta estructura, la ausencia de una estructura homóloga en los pocos cráneos de titanosaurios conocidos alienta la posibilidad de que se trate efectivamente de una estructura embrionaria que se pierde en estadios más avanzados.

Caracteres alométricos

Órbita relativamente grande. La alometría positiva que existe entre el diámetro de la órbita y la longitud del cráneo es utilizada normalmente como un criterio para identificar estadíos embrionarios y juveniles en dinosaurios (Carpenter, 1994; Horner y Currie, 1994; Varricchio, 1997) y en tetrápodos en general. Una órbita relativamente grande caracteriza a embriones y juveniles, no sólo en dinosaurios, sino en todos los demás amniotas. Por ejemplo, en Caiman latirostris, la órbita del embrión ocupa un 33 % de la longitud total del cráneo (obs. pers.) y dicha proporción es aproximadamente 34 % en una enantiornithine cretácica de España (Sanz et al., 1997). Como notaron Chiappe et al. (2001) y Salgado et al. (2005), la órbita de los embriones de Auca Mahuevo también es relativamente grande; ésta ocupa el 36 % de la longitud total del cráneo en el ejemplar MCF-PVPH 263 y el 30 % en MCF-PVPH 272. En otros embriones de dinosaurios, como en los del sauropodomorfo basal Massospondylus Owen, 1854, la órbita representa un 39 % de la longitud craneana (Reisz et al., 2005), mientras que en juveniles de Psittacosaurus Osborn, 1923, la misma ocupa entre el 33 y el 38 % de la longitud del cráneo (Coombs, 1980, 1982).
Porción rostral corta. Una porción rostral relativamente corta, tanto en el estadio embrionario como en el subsiguiente periodo neonatal, es una característica común a prácticamente todos los vertebrados. Sin embargo, excepcionalmente, Vasconcellos y Carvalho (2005) documentaron en el Mesoeucrocodylia Mariliasuchus amarali Carvalho y Bertini, 1999, un acortamiento del rostro durante la ontogenia. Los embriones de saurópodo de Auca Mahuevo poseen un hocico que representa un 50 % de la longitud total del cráneo, en el ejemplar MCF-PVPH 263, y un 46,1 % en MCF-PVPH 272. Si bien se desconoce la anatomía craneana de la forma adulta del dinosaurio de Auca Mahuevo, el patrón general que se observa en los saurópodos adultos corresponde a un rostro bastante más alargado (e.g., 58 % en Camarasaurus y 66% en Nemegtosaurus y Diplodocus).
Hilera alveolar maxilar proyectada por debajo de la fenestra antorbital. Los embriones de Auca Mahuevo poseen siete u ocho alvéolos en cada maxilar, el mismo número que se observa en los titanosaurios adultos, excepto en Malawisaurus que presenta dos o tres alvéolos más (Gomani, 2005). Sin embargo, en los embriones de Auca Mahuevo, la hilera alveolar alcanza una posición más caudal que en titanosaurios adultos. En efecto, el alvéolo maxilar de posición más caudal se ubica, en los embriones neuquinos, aproximadamente por debajo del tercio medio del margen inferior de la fenestra antorbital. En cambio, en titanosaurios adultos (como Rapetosaurus [Curry Rogers y Forster, 2001, 2004], Nemegtosaurus [Nowinski, 1971; Wilson, 2005], Bonitasaura [Apesteguía, 2004] y una forma en estudio proveniente del Cretácico Superior de Neuquén), el último alvéolo maxilar se ubica en una posición más rostral, incluso por delante de la fenestra preantorbital (García y Cerda, 2010a). Este aparente desplazamiento del alvéolo y acortamiento de la hilera alveolar estaría relacionado con el alargamiento ontogenético y/o filogenético del hocico, como consecuencia del incremento de la longitud del maxilar.
Participación del yugal en el límite inferior del cráneo. En los embriones de Auca Mahuevo, el yugal es rostrocaudalmente extendido y constituye el límite inferior tanto de la órbita como del margen ventral del cráneo (a la altura de la región orbitaria) (Chiappe et al., 2001; Salgado et al., 2005). Esta condición es la que se presenta en todos los prosaurópodos adultos [e.g., Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Galton, 1984, Fig. 1B), Sellosaurus gracilis Huene, 1907-8 (Galton, 1985b, Fig. 3C, G), Anchisaurus sp. (Marsh, 1885), Tecodontosaurus sp. (Riley y Stutchbury, 1836 sensu Galton y Upchurch, 2004, Figs. A y D), Coloradia brevis Bonaparte, 1978 (Bonaparte, 1978, Fig. 1) y Riojasaurus incertus Bonaparte, 1967 (Bonaparte y Pumares, 1995, Fig. 3)] y en sólo unos pocos saurópodos, como Shunosaurus (Chatterjee y Zheng, 2002, Fig. 5). A partir de la condición presente en los embriones de Auca Mahuevo (yugal participando del borde inferior del cráneo) y en la mayoría de los saurópodos adultos (yugal sin participación del borde inferior del cráneo), es posible inferir que durante su desarrollo ontogenético los saurópodos experimentaban un notable acortamiento del yugal, al punto de reducir su participación en el margen ventral de la órbita y del cráneo.

Caracteres filogenéticamente significativos

Los siguientes caracteres han sido ordenados desde los aplicables al grupo más inclusivo (Eusauropoda) a los que lo son al grupo menos inclusivo (Titanosauria).
Caracteres sinapomórficos de Eusauropoda. Margen anterior del rostro escalonado. Este carácter, atribuido por Wilson y Sereno (1998) y Wilson (2002) como sinapomórfico a los eusaurópodos, se observa claramente en los ejemplares MCF-PVPH 250, 263, 272, 663, 694, 704 (figuras 2, 3.5, 6) (Chiappe et al., 2001; Salgado et al., 2005). En eusaurópodos adultos, el ángulo correspondiente al escalonamiento del hocico es mayor que en los embriones de Auca Mahuevo, lo que contradice la afirmación de Wilson y Sereno (1998) de que el escalón del rostro eusaurópodo se acentúa durante el transcurso de la ontogenia.
Fosa antorbital ausente. Chiappe et al. (2001) y posteriormente Salgado et al. (2005) notaron la ausencia de una depresión superficial junto a la fenestra antorbital, reconocida como fosa, depresión presente en todos los prosaurópodos adultos (Bonaparte, 1978; Galton, 1985a, 1985b; Yates, 2003a, b; Galton y Upchurch, 2004; Barrett et al., 2005). La ausencia de una fosa antorbital ha sido propuesta como una sinapomorfía de los eusaurópodos por Wilson y Sereno (1998).
Rama anterior del cuadradoyugal alargada y distalmente expandida. En los embriones de Auca Mahuevo (MCF-PVPH 263, 272 y 690) se observa claramente que el cuadradoyugal se encuentra rostralmente extendido y distalmente expandido (Chiappe et al., 2001; Salgado et al., 2005). Su rama anterior posee, al menos, dos o tres veces el largo correspondiente a la rama dorsal, lo que es considerado una sinapomorfía de los Eusauropoda por Upchurch (1998), Wilson y Sereno (1998) y Wilson (2002).
Hilera de dientes restringida por delante del margen anterior de la órbita. Este carácter ha sido propuesto como una sinapomorfía de los Eusauropoda por Wilson (2002, carácter 66). Este autor propone tres estados para el carácter: la hilera de dientes extendida caudalmente hasta la órbita (0); la hilera de dientes restringida por delante de la órbita (1); y la hilera de dientes restringida por delante del foramen subnarial (2). Los embriones de Auca Mahuevo, como puede observarse en los ejemplares MCF-PVPH 263, 272 y 679, presentan el estado 1, es decir, poseen la hilera dental restringida por delante de la órbita. La condición más derivada (estado 2) se encuentra presente exclusivamente en los diplodocoideos. Sin embargo, como se vio anteriormente, la disposición de la hilera de dientes en los titanosaurios se habría modificado durante la ontogenia, restringiéndose a una porción más rostral en el hocico, incluso por delante de la fenestra preantorbital.
Contacto escamoso-cuadradoyugal ausente. La ausencia de este contacto fue interpretada por Upchurch (1995), Wilson y Sereno (1998) y Wilson (2002) como un carácter sinapomórfico de los eusaurópodos. La separación entre el escamoso y el cuadradoyugal está dada por la interposición del cuadrado entre ellos. Como propusieron Salgado et al. (2005), la ausencia de contacto entre el escamoso y el cuadradoyugal en algunos saurópodos adultos podría haber evolucionado por pedomorfosis.
Fenestra infratemporal extendida ventralmente a la órbita. Wilson (2002, carácter 30) interpretó esta condición como una sinapomorfía de los Eusauropoda. El grado de desplazamiento ventral de la fenestra infratemporal por debajo de la órbita varía en los diferentes taxones. En Diplodocus y Apatosaurus Marsh, 1877, la fenestra supera el límite rostral de la órbita, mientras que en los titanosaurios adultos (Wilson, 2005), Brachiosaurus (Wilson y Sereno, 1998), Camarasaurus (Chatterjee y Zheng, 2002), Shunosaurus (Zhang, 1988; Zhang et al., 1998) y la mayor parte de los eusaurópodos no diplodócidos, el margen rostral de la fenestra no supera el margen rostral de la órbita. Si bien en la mayoría de los prosaurópodos la fenestra infratemporal se encuentra por detrás de la órbita (e.g., Plateosaurus, Massospondylus [Galton, 1984; Galton y Upchurch, 2004]), en ciertos taxones, como Anchisaurus y Thecodontosaurus Riley y Stutchbury, 1836 (Galton, 1976; Galton y Cluver, 1976; Galton y Upchurch, 2004), aquélla se extiende parcialmente por debajo de al menos la porción más caudal de la órbita, recordando la condición en los eusaurópodos no diplodócidos. Por lo tanto, sería conveniente reformular el carácter con tres estados diferentes: fenestra infratemporal caudal a la órbita (0, la condición en la mayoría de los sauropodomorfos basales); fenestra infratemporal rostroventralmente extendida no superando el margen rostral de la órbita (1, condición en Anchisaurus y Thecodontosaurus, pero también en Shunosaurus y Mamenchisaurus); fenestra infratemporal rostroventralmente extendida superando el margen rostral de la órbita (2, en diplodócidos). Los embriones de Auca Mahuevo presentan claramente el estado 1, el cual se infiere que se conservaría en el adulto.
Proceso ascendente posterior del maxilar contacta con el lacrimal en la esquina posterodorsal de la fenestra antorbital. En los embriones de Auca Mahuevo (MCF-PVPH 263 y 272), como en otros eusaurópodos adultos, el proceso ascendente posterior del maxilar contacta con el extremo rostral del lacrimal, formando la esquina dorsal de la fenestra antorbital. Upchurch (1995, 1998) propuso este carácter como una sinapomorfía de los Eusauropoda.
Proceso yugal del postorbital más largo que la suma de los procesos frontal y escamoso. La condición plesiomórfica, presente en sauropodomorfos basales (e.g., Plateosaurus ver Galton [1985a]), es un proceso yugal del postorbital corto. Gauthier (1986) planteó un proceso yugal largo como sinapomorfía de Sauropoda; sin embargo, la falta de elementos craneanos conocidos en Vulcanodon karibaensis Raath, 1972 (Cooper, 1984), convierte este carácter en una sinapomorfia de Eusauropoda. Chiappe et al. (1998) y posteriormente Salgado et al. (2005) observaron, en los embriones de Auca Mahuevo, un proceso yugal del postorbital claramente más largo que la suma de los procesos frontal y escamoso (figuras 6.3, 4).
Caracteres de Eusauropoda que en los embriones de Auca Mahuevo se presentan en su estado plesiomórfico. Proceso maxilar del yugal extendido rostralmente participando del margen ventral de la fenestra antorbital. En los embriones de Auca Mahuevo, el yugal presenta un proceso maxilar extendido rostralmente hasta alcanzar la esquina rostroventral de la fenestra antorbital. Este proceso y el proceso yugal del maxilar conforman una barra ósea que constituye el límite ventral de la fenestra antorbital (García, 2007a). En algunos saurópodos adultos (e.g., Shunosaurus, Diplodocus, Nemegtosaurus, Apatosaurus), el yugal tiene alguna participación en el margen de la fenestra antorbital, mientras que en otros (e.g., Camarasaurus, Brachiosaurus) esa participación es virtualmente nula. Ningún eusaurópodo conocido presenta, en su estadio adulto, un yugal con un proceso maxilar que se extienda rostralmente y que forme enteramente el margen ventral de la fenestra antorbital.
Narinas externas de posición terminal. Wilson y Sereno (1998, carácter 18), Upchurch (1999) y Wilson (2002, carácter 8) reconocieron la retracción caudodorsal de las narinas externas como una sinapomorfía de los Eusauropoda. Chiappe et al. (2001) y Salgado et al. (2005) han inferido una ubicación terminal, no retraída, de las narinas en los embriones de Auca Mahuevo. Es muy probable que los titanosaurios adultos de Auca Mahuevo hayan presentado narinas externas retraídas parcial o totalmente, como los demás eusaurópodos; de ser así, las narinas externas habrían migrado caudodorsalmente durante la ontogenia.
Ausencia de la fosa narial externa. Upchurch (1999) propuso la presencia de una fosa narial externa como una sinapomorfía de los Eusauropoda. La desaparición (autapomórfica) de la fosa narial en los diplodocoideos adultos y, probablemente, en algunos titanosaurios como Nemegtosaurus estaría correlacionada, según este autor, con la retracción total de las narinas. En los especímenes embrionarios de Auca Mahuevo, la fosa narial no se halla presente (Salgado et al., 2005). En principio, la ausencia de fosa narial no estaría relacionada, como propuso Upchurch (1999), con la retracción de las narinas.
Frontal dos veces más largo que su ancho máximo. En todos los eusaurópodos adultos, sin excepción, el frontal es mucho más ancho que largo, ocupando menos del 20 % del margen de la órbita (Salgado et al., 2005). Gauthier (1986) y posteriormente Wilson (2002, carácter 20) interpretaron esta condición como una sinapomorfía de Eusauropoda, presente en todos los titanosaurios adultos conocidos (Martinelli y Forasiepi, 2004; Wilson, 2005; Paulina Carabajal y Salgado, 2007). Los embriones estudiados presentan un frontal proporcionalmente muy diferente. En ellos, el ancho máximo del frontal es mucho menor que su longitud máxima, mientras que el ancho mínimo es aproximadamente un 25 % de su longitud rostrocaudal (figura 6.1). En los embriones de Auca Mahuevo, más que en cualquier eusaurópodo adulto, el frontal participa ampliamente del margen dorsal de la órbita. Si bien desconocemos el cráneo de la forma adulta del titanosaurio de Auca Mahuevo, es probable que el frontal no haya sido muy diferente que el de otros eusaurópodos adultos y que el mismo haya variado sus proporciones durante la ontogenia. El acortamiento (onto-filogenético) del techo craneano ha sido vinculado al proceso de retracción de las narinas externas por Wilson y Sereno (1998).
Órbita con margen subcircular. Como mencionan Chiappe et al. (2001) y Salgado et al. (2005), el margen orbitario subcircular observado en los embriones de Auca Mahuevo difiere de la condición presente en todos los eusaurópodos adultos (excepto Limaysaurus tessonei [Calvo y Salgado, 1995]), los cuales poseen una órbita con forma de "gota invertida". Durante la ontogenia del titanosaurio de Auca Mahuevo, la órbita no sólo habría reducido (alométricamente) su tamaño, sino que habría perdido su subcircularidad, a medida que el lacrimal se inclinaba caudalmente y las narinas se retraían caudodorsalmente.
Contacto cuadradoyugal-maxilar ausente. En eusaurópodos adultos, el cuadradoyugal contacta con el maxilar o culmina muy cerca del mismo (Upchurch, 1998; Wilson y Sereno, 1998; Wilson, 2005). Como excepciones a esta condición se encuentran Omeisaurus (He et al., 1988), Shunosaurus (Zhang, 1988; Chatterjee y Zheng, 2002) y Europasaurus (Sander et al., 2006). En estos géneros, al igual que en los embriones estudiados, el yugal se interpone entre el cuadradoyugal y el maxilar formando buena parte del límite inferior del cráneo (Salgado et al., 2005).
Caracteres sinapomórficos de Omeisaurus + Neosauropoda. Frontal excluido de la fenestra supratemporal. En los embriones de Auca Mahuevo, como en los miembros del clado Omeisaurus + Neosauropoda, el frontal está excluido de la fenestra supratemporal. Algunos ejemplares adultos de titanosaurios como Nemegtosaurus (Wilson, 2005) y Saltasaurus Bonaparte y Powell, 1980 (Wilson, 2002) mantienen dicha exclusión. En cambio, Antarctosaurus (Huene, 1929, Fig. XXVIII 2) y Bonatitan Martinelli y Forasiepi, 2004 presentan (apomórficamente) la condición contraria (Martinelli y Forasiepi, 2004, Figs. 7A y 8).
Eje mayor de la fenestra supratemporal orientado transversalmente. Este carácter se presenta en los miembros adultos asignados al clado Omeisaurus + Neosauropoda (Wilson y Sereno, 1998, carácter 66; Wilson, 2002, carácter 26) y en los embriones de Auca Mahuevo (Salgado et al., 2005).
Dentario con un número de dientes igual o menor a 17. Wilson y Sereno (1998, carácter 67 en parte) propusieron este carácter como una sinapomorfía de
Omeisaurus + Neosauropoda. Nigersaurus taqueti, un diplodocoideo del Cretácico Inferior de África, posee 34 dientes en el dentario, lo que tal vez sea una autapomorfía del taxón (Sereno et al., 1999; Sereno y Wilson, 2005). Más tarde, Wilson (2002, carácter 73) propuso el mismo carácter (17 dientes o menos en el dentario) como sinapomórfico para los macronarios. Si bien la preservación de los dentarios es fragmentaria, los embriones de Auca Mahuevo no habrían poseído más de 10 dientes.
Caracteres plesiomórficos para el clado Omeisaurus + Neosauropoda presentes en los embriones de Auca Mahuevo. Hilera de dientes del dentario extendida por detrás del margen anterior de la fenestra antorbital. Wilson y Sereno (1998, carácter 67 en parte) señalaron que, en los miembros del clado Omeisaurus + Neosauropoda, los dientes del dentario se hallan restringidos a la porción rostral del hueso, por delante de la proyección ventral del margen anterior de la fenestra antorbital. En los embriones de Auca Mahuevo, contrariamente, los dientes dentarios habrían superado caudalmente la proyección ventral del margen anterior de la fenestra antorbital (García y Cerda, 2010a).
Caracteres sinapomórficos de Neosauropoda. Ausencia de dentículos en las coronas de los dientes. Como señalaron Chiappe et al. (1998) y Salgado et al. (2005), los dientes de los embriones de Auca Mahuevo carecen de coronas con márgenes denticulados. Esta condición fue propuesta por Wilson y Sereno (1998, carácter 78) y Upchurch et al. (2004) como una sinapomorfía de los neosaurópodos.
Presencia de fenestra preantorbital. Este carácter es considerado por Wilson y Sereno (1998, carácter 74) como diagnóstico para Neosauropoda y por Wilson (2002, carácter 4) para Jobaria Sereno, Beck, Dutheil, Larsson, Lyon, Moussa, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson y Wilson, 1999 + Neosauropoda. Wilson y Sereno (1998) aseguraron que la existencia de una fenestra preantorbital es propia de una amplia variedad de neosaurópodos. Entre los macronarios, la fenestra preantorbital fue reconocida en Brachiosaurus, en un ejemplar subadulto de Camarasaurus (Wilson y Sereno, 1998), en Europasaurus (Sander et al., 2006), en Nemegtosaurus (Salgado y Calvo, 1997; Wilson y Sereno, 1998; Wilson, 2005) y en Rapetosaurus krausei (Curry Rogers y Forster 2001, 2004). La fenestra preantorbital de los embriones de Auca Mahuevo, como puede apreciarse en los especímenes MCF-PVPH 263, 664, y 679, se encuentra ubicada, como en todos los demás neosaurópodos, anteroventralmente a la fenestra antorbital, perforando el cuerpo del maxilar de manera oblicua y abriendo medialmente por encima de la repisa palatina (García, 2007a).
Rama palatina del pterigoides con el margen dorsal escalonado. En todos los neosaurópodos adultos, la rama del pterigoides que articula con el palatino presenta su margen dorsal escalonado (carácter 39 de Wilson, 2002). Esto puede comprobarse en Camarasaurus (White, 1958; Madsen et al., 1995), Brachiosaurus (Janensch, 1935-36) y Diplodocus (McIntosh y Berman, 1975), aunque se desconoce la condición en los titanosaurios adultos. Los embriones Auca Mahuevo (especímenes MCF-PVPH 663 y 664) presentan la condición apomórfica de los Neosauropoda.
Caracteres plesiomórficos para Neosauropoda presentes en los embriones de Auca Mahuevo. Fenestra mandibular externa abierta. La ausencia de una fenestra mandibular externa fue reconocida como una sinapomorfía de Neosauropoda por Upchurch (1995), Wilson y Sereno (1998) y Wilson (2002). La fenestra mandibular (descripta como una abertura entre el dentario, surangular y angular por Wilson y Sereno [1998]) se encuentra abierta en ciertos taxones basales de China, como Shunosaurus (Zhang, 1988; Chatterjee y Zheng, 2002), Omeisaurus (He et al., 1988) y Mamenchisaurus (Russell y Zheng, 1993; Zhang et al., 1998). Una fenestra mandibular abierta también fue reportada por Chure (2001) en un titanosauriforme proveniente de la Formación Cedar Mountain (Cretácico Inferior) de Utah. Coria y Salgado (1999) comunicaron la existencia de una fenestra mandibular abierta en el espécimen MAU-PV-AC-01, un titanosaurio adulto inédito proveniente de los mismos niveles que los embriones, aunque de otro sector de la cuenca. En Nemegtosaurus, la abertura referida no se corresponde realmente con la fenestra mandibular que presentan los eusaurópodos basales, ya que está comprendida en el cuerpo del surangular. Wilson (2005) llamó foramen surangular anterior a la estructura existente en Nemegtosaurus. De confirmarse la existencia de una verdadera fenestra mandibular en el espécimen MAU-PV-AC-01, podría tratarse de una reversión autapomórfica de al menos un grupo de titanosaurios. Los embriones de Auca Mahuevo presentan indudablemente una fenestra mandibular abierta, cuyo margen anterior lo constituye el dentario (Chiappe et al., 2001). Sin embargo, se desconoce si dicha abertura permanecía en el estadio adulto (como posiblemente en el espécimen MAU-PV-AC-01) o si se obliteraba como en el caso de Nemegtosaurus y todos los demás neosaurópodos.
Caracteres posiblemente sinapomórficos para Titanosauria. Cráneo proporcionalmente ancho en su porción posterior. Coria y Salgado (1999) reportaron, para el cráneo de MAU-PV-AC-01, una relación ancho / largo de 55,5 %, algo mayor que la proporción observada en Nemegtosaurus, Camarasaurus, Brachiosaurus y Diplodocus, en los cuales se da una relación de entre 40 y 50 %. En el ejemplar MCF-PVPH 272 de Auca Mahuevo, Salgado et al. (2005) observaron una proporción del cráneo coincidente con las establecidas por Coria y Salgado (1999) para MAU-PVAC-01. Salgado et al. (2005) propusieron que un cráneo ancho posteriormente podría constituir una sinapomorfía de un subgrupo no precisado de titanosaurios, dentro del cual se incluiría el espécimen comunicado por Coria y Salgado (1999). Esto último, en definitiva, debería ser confirmado mediante un análisis filogenético de caracteres.
Mandíbula dorsoventralmente baja en su porción rostral. Antarctosaurus wichmannianus y el espécimen MAUPV-AC-01 comunicado por Coria y Salgado (1999) poseen una mandíbula con una región coronoidea al menos dos veces más alta que la región rostral o sinfisial. Como observaron Salgado et al. (2005), la porción rostral de la mandíbula inferior de los embriones de Auca Mahuevo es baja con respecto a su sector coronoideo.
Pronunciada escotadura en el margen ventral del cráneo, en la porción caudal del maxilar. Los especímenes adultos de los titanosaurios Quaesitosaurus (Kurzanov y Bannikov, 1983), Nemegtosaurus (Wilson, 2005) y Rapetosaurus (Curry Rogers y Forster, 2001) presentan el margen ventral del cráneo cóncavo. Dicha escotadura se encuentra casi íntegramente en el maxilar, caudalmente respecto a la hilera de dientes, continuándose en el cuadradoyugal. En estos saurópodos, existe una correspondencia entre la escotadura y la curvatura de la región coronoidea de la mandíbula, conformada por el intercoronoides y el surangular.
En los embriones de Auca Mahuevo, la escotadura identificada por Chiappe et al. (2001) difiere en dos aspectos de la existente en los titanosaurios adultos conocidos. En primer lugar, la misma es notoriamente más profunda, sobre todo en su porción rostral, correspondiente al margen ventral del maxilar (figuras 2 y 5). En segundo lugar, el yugal participa del límite ventral del cráneo y por lo tanto de la escotadura. Es muy probable que durante la ontogenia del titanosaurio de Auca Mahuevo, la extensión caudal de la región dental del maxilar y la expansión rostral del cuadradoyugal hayan establecido contacto tardíamente, excluyendo al yugal del límite inferior del cráneo y atenuando la escotadura.
Caracteres plesiomórficos para titanosaurios presentes en los embriones de Auca Mahuevo. Sínfisis dentaria inclinada rostrodorsalmente en un ángulo de 15° o mayor. Salgado y Calvo (1997) propusieron el carácter "sínfisis mandibular perpendicular al eje longitudinal de la mandíbula" como una sinapomorfía de un subgrupo no precisado de "titanosáuridos". Posteriormente, Wilson (2002) propuso el carácter "orientación de la sínfisis dentaria, con un ángulo de 15° o más rostralmente (0) o perpendicular al eje de la rama mandibular (1)", siendo este último el estado sinapomórfico de Nemegtosauridae (Nemegtosaurus + Rapetosaurus). Esta misma condición (orientación de la sínfisis dentaria perpendicular al eje de la rama mandibular) está presente en los titanosaurios rionegrinos Antarctosaurus Huene, 1929 (Salgado y Calvo, 1997) y Bonitasaura Apesteguía, 2004. Los embriones estudiados presentan la condición plesiomórfica para el carácter, ya que su sínfisis dentaria se encuentra inclinada rostrodorsalmente aproximadamente unos 30°.
Fenestra supratemporal bien desarrollada. Este carácter, reportado por Salgado et al. (2005) en los embriones de Auca Mahuevo, fue reconocido como plesiomórfico para los "titanosáuridos". En efecto, los cráneos de Saltasaurus, Antarctosaurus, Quaesitosaurus y Nemegtosaurus poseen una fenestra supratemporal rostrocaudalmente estrecha, lo cual, de acuerdo con Salgado y Calvo (1997), podría constituir una sinapomorfía de "Titanosauridae". Es probable que en etapas ontogenéticas tardías, al migrar las narinas, retrotraerse los frontales y estrecharse rostrocaudalmente los parietales, la fenestra supratemporal se haya reducido.
Hilera de dientes maxilares sobrepasando caudalmente el margen rostral de la fenestra antorbital. Los titanosaurios adultos presentan la hilera de dientes maxilares restringida rostralmente (Huene, 1929; Coria y Salgado, 1999; Curry Rogers y Forster, 2001; Wilson, 2005) con el diente maxilar de posición más caudal alojado por delante del límite rostral de la fenestra antorbital. En cambio, en los embriones de Auca Mahuevo, el último alvéolo maxilar supera caudalmente la proyección ventral del margen rostral de la fenestra antorbital (García, 2007a).

Conclusiones

El estudio de los embriones procedentes de la localidad de Auca Mahuevo, ha permitido ampliar y profundizar el conocimiento sobre la anatomía craneana de los saurópodos en general y de los titanosaurios en particular. Los datos recogidos han permitido ajustar la asignación taxonómica de los embriones y comprender ciertos aspectos referidos a la evolución de este grupo de dinosaurios. Entre los rasgos anatómicos más destacados se encuentran:
(1) Un sobrecrecimiento óseo del premaxilar interpretado por García (2007b) como un "diente de huevo" (estructura de eclosión), el cual, a diferencia de lo que sucede en algunas aves y reptiles actuales, no se habría desprendido o reabsorbido, sino incorporado al cuerpo principal del premaxilar adulto, como resultado de la remodelación ósea de la región anterior del rostro.
(2) Un proceso nasal del premaxilar muy corto, lo que indicaría que las narinas externas se habrían ubicado rostralmente en el cráneo, una condición que recuerda la de los sauropodomorfos basales.
(3) Un maxilar robusto con tres procesos principales que parten de un compacto cuerpo central, lo que constituye una configuración muy diferente de la observada en los maxilares de los saurópodos adultos. El alargamiento de este elemento, manteniendo un número básicamente constante de alvéolos, parece ser un rasgo propio de la ontogenia de, al menos, ciertos grupos de saurópodos derivados.
(4) Un yugal de aspecto tetrarradiado y rostrocaudalmente largo, el cual forma todo el margen ventral de la órbita y participa ampliamente del límite inferior del cráneo impidiendo el contacto entre el cuadradoyugal y el maxilar. Esta condición es única entre los saurópodos adultos, excluyendo ciertas formas basales como Shunosaurus (Chatterjee y Zheng, 2002) y Europasaurus (Sander et al., 2006).
(5) Una fórmula dental correspondiente a Pm4 M7-8/D10?, coincidente con la que se presenta en titanosaurios adultos, lo cual constituye una clara diferencia con otros dinosaurios, en los cuales el número de dientes se incrementaba durante la ontogenia.
Como proponen García y Cerda (2010a) las características microestructurales de los huesos de los embriones de Auca Mahuevo, sumado al hecho de que estos especímenes sólo han preservado huesos craneales y apendiculares desprovistos de "epífisis", refuerzan la idea de que se encontraban en un estadio relativamente avanzado de desarrollo, aunque no lo suficiente como para poder eclosionar.
Muchos de los caracteres observados en los embriones responden a un estadio de inmadurez ontogenética. Los mismos sugieren que hubo cambios morfológicos significativos, tanto cualitativos como cuantitativos, durante la ontogenia de los dinosaurios saurópodos. Las mayores transformaciones se habrían dado en la región rostral (e.g., alargamiento del hocico, retracción de las narinas) e infraorbital (e.g., exclusión del yugal del límite inferior del cráneo, disminución de la proporción en la órbita), aunque sin duda todo el cráneo se veía afectado de manera integral.
Ciertos caracteres de valor taxonómico permiten subsecuentemente asignar estos embriones a Eusauropoda (margen rostral del cráneo escalonado, fosa antorbital ausente, rama anterior del cuadradoyugal alargada y distalmente expandida, hilera de dientes restringida por delante del margen anterior de la órbita, contacto escamoso / cuadradoyugal ausente), Neosauropoda (ausencia de dentículos en las coronas de los dientes, presencia de fenestra preantorbital, rama palatina del pterigoides con el margen dorsal escalonado) y Titanosauria (cráneo proporcionalmente ancho en su porción posterior, mandíbula dorsoventralmente baja en su porción rostral, pronunciada escotadura en el margen ventral del cráneo, en la porción caudal del maxilar).

Agradecimientos

Agradecemos a A. Ruffini por permitirnos el uso del laboratorio del CRUB Bariloche (provincia de Río Negro). A B. González-Riga y X. Pereda Suberbiola por haber revisado cuidadosa y detalladamente el manuscrito. A L. Filippi, por permitirnos observar materiales inéditos de Rincón de los Sauces. A M. Alegría por la preparación de numerosos materiales. A C. Muñoz, del Museo "Carlos Ameghino" de Cipolletti (provincia de Río Negro), por permitirnos acceder a la colección. A la municipalidad de Plaza Huincul (provincia de Neuquén), por el soporte técnico. Nuestro estudio fue posible gracias a la financiación de: The National Geographic Society, Fundación Antorchas, Infoquest Foundation y PICT 357 (L. S.).

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Recibido: 15 de octubre de 2009.
Aceptado: 29 de marzo de 2010.