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Ameghiniana

versão impressa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.47 no.4 Buenos Aires oct./dez. 2010

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Tendencias climáticas para los pastizales pampeanos durante el Pleistoceno tardío-Holoceno: estimaciones cuantitativas basadas en secuencias polínicas fósiles

Marcela Sandra Tonello1 y Aldo Raúl Prieto2

1Laboratorio de Paleoecología y Palinología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250, 7600 Mar del Plata, Argentina. mtonello@mdp.edu.ar
2Laboratorio de Paleoecología y Palinología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250, 7600 Mar del Plata, Argentina. CONICET. aprieto@mdp.edu.ar

Resumen. Se presentan los modelos de calibración polen-clima de temperatura media anual (Tan), precipitación anual (Pan) y eficiencia de la precipitación (EP) para la región de los pastizales pampeanos (33º-41ºS y 56º-67ºO). Los modelos de Pan y EP fueron óptimos (r2 boots=0,669 y 0,717 respectivamente; RMSEPboots= 16%) para obtener estimaciones cuantitativas aplicando la Técnica del Análogo Moderno a datos polínicos fósiles de dos sucesiones aluviales del Pleistoceno tardío-Holoceno. En el centro de los pastizales los valores de Pan y EP fueron entre 100 y 200 mm menores a los actuales durante el Pleistoceno tardío (16.000-12.000 años cal AP) y similares a los actuales durante la transición Pleistoceno-Holoceno, el Holoceno temprano y el Holoceno tardío. En el sudoeste los valores de Pan y EP fueron c. 200 mm mayores a los actuales durante el Holoceno medio (5500-3000 años cal AP) y disminuyeron durante el Holoceno tardío alcanzando valores similares a los actuales durante los últimos 500 años cal. Las inferencias climáticas son coincidentes con las interpretaciones paleoclimáticas previas al señalar condiciones secas a semiáridas durante el Pleistoceno tardío y subhúmedas húmedas durante la transición Pleistoceno-Holoceno y el Holoceno temprano. Sin embargo, existen discrepancias a partir de 5000 años cal AP, probablemente por la diferente sensibilidad de los registros proxies de clima. El gradiente NE-SO de precipitación durante los últimos c. 5500 años cal habría sido más pronunciado que en la actualidad. Estas estimaciones son las primeras reconstrucciones climáticas cuantitativas para la región de los pastizales pampeanos, y deberían considerarse como tendencias hasta que nuevas reconstrucciones permitan su convalidación.

Abstract. Climatic trends for the pampa grasslands during the late Pleistocene-Holocene: quantitative estimations based on fossil pollen sequences. Pollen-climate calibration models for mean annual temperature (Tan), annual precipitation (Pan) and precipitation efficiency (EP) are presented for the Pampa grasslands region (33º-41ºS and 56º-67ºW). The Pan and EP models were optimal (r2boots =0,669 and 0,717; RMSEPboots= 16%) to apply Modern Analog Technique and to obtain late Pleistocene-Holocene quantitative climatic estimations based on fossil pollen from two alluvial sequences. In the central Pampa grasslands, Pan and EP values were 100 to 200 mm lower than present ones during the late Pleistocene (16000-12000 yr cal BP). During the Pleistocene- Holocene transition, early Holocene and late Holocene the values were similar to modern ones. In the southwest, Pan and EP values were c. 200 mm higher than present ones during the mid-Holocene (5500-3000 yr cal BP), and decreased during the late Holocene reaching similar modern values during the last 500 years cal. The climatic inferences agree with previous paleoclimatic interpretations that state dry to semiarid conditions during the late Pleistocene, and subhumid humid conditions during the Pleistocene-Holocene transition and early Holocene. However, there are discrepancies as from 5000 yr cal BP, probably related to the different sensitivity of the climate proxy data. The NE-SW precipitation gradient during the last c. 5500 yr cal may have been steeper than at present. These estimations are the first quantitative climatic reconstructions for the Pampa grasslands region, and should be taken as trends until new reconstructions confirm them.

Palabras clave. Calibración polen-clima; Reconstrucciones cuantitativas; Pleistoceno-Holoceno; Pastizales pampeanos.

Key words. Pollen-climate calibration; Quantitative reconstructions; Pleistocene-Holocene; Pampa grasslands.

Introducción

En la región de los pastizales pampeanos, las inferencias paleoclimáticas realizadas para el Pleistoceno tardío son coincidentes en proponer condiciones climáticas frías y áridas-semiáridas y/o secas (e.g., Tonni et al., 2003; Prado y Alberti, 1999; Prieto, 2000; Quattrocchio et al., 2008). Sin embargo, existen diferencias en cuanto al momento en que estas condiciones cambiaron a cálidas y húmedas. Para algunos autores este cambio ocurrió durante la transición Pleistoceno tardío-Holoceno (e.g., Prado y Alberti, 1999; Prieto, 2000; Zárate et al., 2000; Prieto et al., 2004; Quattrocchio et al., 2008), mientras que para otros fue durante el Holoceno temprano (e.g., Bonadonna et al., 1999; Tonni et al., 1999; 2003). La historia paleoclimática de la región presenta discrepancias aún más significativas para el Holoceno, donde condiciones climáticas húmedas y secas han sido propuestas simultáneamente para un mismo lapso. En algunos casos, estas diferencias han sido explicadas como el resultado de un incremento en la regionalización del clima durante el Holoceno (Barrientos y Perez, 2005; Mancini et al., 2005) o por una mayor variabilidad climática (Grimm et al., 2001; Markgraf et al., 2003). Si bien podría plantearse la existencia de un gradiente climático en la región inclusive desde el Pleistoceno tardío (Zárate, 2005), las discrepancias en las inferencias climáticas podrían responder a diferencias en el origen, la localización y la escala de resolución espacial y temporal de los registros proxies analizados.
Otro de los inconvenientes que surge al intentar una reconstrucción climática consistente a escala regional es la falta de precisión en la terminología climática utilizada en la mayoría de los trabajos. En algunos casos se hace referencia a condiciones climáticas más húmedas o más secas en relación a momentos previos, mientras que en otros, se infieren climas húmedos, secos, semiáridos y/o áridos, sin señalar a qué clasificación climática actual se adscriben. Esta situación ha dificultado la comparación y convalidación de las inferencias paleoclimáticas provenientes de diferentes e inclusive de los mismos registros proxies.
Las reconstrucciones climáticas basadas en registros polínicos fósiles de los pastizales pampeanos han sido de carácter cualitativo (e.g., Prieto 1996, 2000; Fontana, 2005; Stutz et al., 2006; Quattrocchio et al., 2008). Sin embargo, el polen constituye uno de los proxies más importantes como fuente de reconstrucción paleoclimática cuantitativa. En los últimos años se han desarrollado diversos procedimientos de estimación cuantitativa de variables climáticas que han permitido obtener reconstrucciones confiables a diferentes escalas espaciales y temporales en diferentes regiones del mundo (e.g., Herzschuh et al., 2004; Seppä et al., 2007; Feurdean et al., 2008). En América del Sur las primeras reconstrucciones climáticas cuantitativas fueron realizadas por Heusser y Streeter (1980) y Heusser et al. (1981) para Chile, y Schäbitz y Liebricht (1998), Schäbitz (1999, 2003) y Markgraf et al. (2002) para el norte y Tonello et al. (2009) para el sur de la Patagonia argentina, respectivamente.
El primer paso en todos los procedimientos de estimación cuantitativa es la evaluación de la relación polen-clima actual. En la región de los pastizales pampeanos el análisis de la relación entre las unidades de vegetación y las variables climáticas mostraron que el gradiente noreste-sudoeste de precipitación anual (Pan) y eficiencia de la precipitación (EP) son las variables climáticas dominantes de la región (Tonello y Prieto, 2008). Por otro lado, el análisis cuantitativo entre los tipos polínicos individuales y las variables climáticas, permitió identificar aquellos tipos polínicos indicadores de Pan y de EP (Tonello y Prieto, 2008).
En este trabajo se presentan los modelos de calibración polen-clima actual para la estimación de la temperatura anual (Tan), la precipitación anual (Pan) y la eficiencia de la precipitación (EP) en la región de los pastizales pampeanos. A partir de la evaluación de estos modelos, se aplicó el procedimiento de reconstrucción cuantitativa denominado Técnica del Análogo Moderno (Modern Analogue Technique) (Overpeck et al., 1985) a datos polínicos fósiles provenientes de dos sucesiones aluviales, ubicadas en el gradiente noreste-sudoeste de precipitación. Potencialmente, este tipo de sucesiones pueden presentar sesgos como resultado de las variaciones en las tasas de sedimentación y pedogénesis, o por la superposición de las señales local y regional. Sin embargo, las sucesiones aluviales de la región de los pastizales pampeanos son extraordinariamente constantes y espacialmente continuas, y los registros polínicos contienen palinomorfos muy bien preservados y en cantidades abundantes, que han permitido interpretar patrones paleoambientales a escala regional (Prieto et al., 2009) y resultan adecuados para la aplicación de la Técnica del Análogo Moderno. Las estimaciones climáticas obtenidas se compararon con interpretaciones paleoclimáticas previas, con el objetivo de reconstruir las condiciones climáticas durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno en la región y discutir el alcance de tales inferencias.

Características del área de estudio

El área de estudio se ubica entre los 33º - 41º S y 57º - 67º O (figura 1). La circulación atmosférica está influenciada por los centros de alta presión semipermanentes del Atlántico y del Pacífico, el centro de baja presión estacional del centro de Argentina y los vientos del oeste (westerlies) de las latitudes medias. Este patrón de circulación atmosférica presenta variaciones estacionales, con un desplazamiento hacia el sur de los sistemas permanentes de presión durante el verano y hacia el norte durante el invierno, y una intensificación del centro de baja presión del Chaco durante el verano (Prohaska, 1976). Superimpuesto a esta tendencia general, existen varios fenómenos también a gran escala como El Niño (ENSO- El Niño Southern Oscillation) y la Oscilación Antártica (AAO- Antarctic Oscillation) que determinan la variabilidad climática interanual (Garreaud et al., 2009). El aporte de la humedad en la región proviene principalmente por el ingreso de masas de aire desde el noreste asociado al anticiclón del Atlántico y por el transporte meridional de los vientos del este que, mediante la baja estacional del Chaco, alcanzan los 35°S durante el verano (Prohaska, 1976; Garreaud et al., 2009). Frecuentemente este patrón es modificado por las irrupciones polares frontales desde el sur, que se oponen al desplazamiento de estas masas de aire húmedo, provocando lluvias pre-frontales y frontales. Las precipitaciones máximas de 1000 mm ocurren en el noreste y disminuyen regularmente hacia el sudoeste hasta 300 mm (figura 2.1). El régimen de variación anual es de transición entre las lluvias continentales subtropicales de verano y las lluvias marítimas de invierno, originando una doble estación lluviosa con un máximo principal en otoño y un segundo máximo hacia el final de la primavera (Prohaska, 1976). La temperatura media anual varía entre 16º y 13º C y las isotermas presentan un patrón de distribución norte-sur (figura 2.2), con un decrecimiento en las temperaturas sobre la costa por el efecto moderador del océano Atlántico y en el sudoeste por el enfriamiento originado por el sistema serrano de Ventania (Burgos, 1968).


Figura 1. Mapa del área de estudio. Unidades de vegetación potencial de los pastizales pampeanos: (a) Pampa Oriental, (b) Pampa Interior, (c) Pampa Austral y (d) Médanos costeros, y del bosque xerofítico: (e) Talar y (f) Caldenal (modificado de Tonello y Prieto, 2009). Ubicación de las muestras polínicas de superficie y las secuencias polínicas fósiles: (1) Empalme Querandíes y (2) Arroyo Sauce Chico (este trabajo), (3) Salinas Chicas 1, (4) Salinas Chicas 4 y (5) Salina Anzoátegui (Schäbitz, 2003) / map of the study area. The potential vegetation units of the Pampa grasslands: (a) Eastern Pampa, (b) Inland Pampa, (c) Southern Pampa and (d) Coastal dunes, and the xerophytic woodland: (e) Talar and (f) Caldenal (modified from Tonello and Prieto, 2008). Location of the modern pollen samples and the fossil pollen sequences: (1) Empalme Querandíes and (2) Arroyo Sauce Chico (this work), (3) Salinas Chicas 1, (4) Salinas Chicas 4 and (5) Salina Anzoátegui (Schäbitz, 2003).


Figura 2.1, Valores de precipitación anual (mm) / annual precipitation (mm); 2, y temperatura anual (°C) provenientes de la base de datos climáticos de Leemans y Cramer (1991) / and annual temperature (°C) values from Leemans and Cramer (1991) climate data base; 3, Tipos climáticos: SH (subhúmedo húmedo), SS (subhúmedo seco) y SA (semiárido) (modificado de Burgos y Vidal, 1951) / climatic types: SH (subhumid humid), SS (subhumid dry) y SA (semiarid) (modified from Burgos and Vidal, 1951).

La región se divide en cuatro tipos climáticos: húmedo, subhúmedo húmedo, subhúmedo seco y semiárido (Burgos y Vidal, 1951) (figura 2.3). Estos tipos climáticos se definen de acuerdo al cálculo de uníndice hídrico, cuyo signo permite diferenciar entre tipos húmedos y áridos, siendo el tipo subhúmedo seco un tipo transicional entre ambos. Esta clasificación es la que mejor se relaciona con la distribución de la vegetación potencial del área (Lemcoff, 1991).
La vegetación potencial es un pastizal, limitado al este y sudeste por el océano Atlántico y rodeado por un bosque xerofítico, que se extiende en forma de arco por el oeste y el norte, penetrando a lo largo del litoral atlántico hasta los 38º S (figura 1). Los pastizales pampeanos han sido divididos en cuatro unidades de vegetación potencial: Pampa Oriental, Pampa Interior, Pampa Austral y Médanos Costeros, mientras que el bosque xerofítico ha sido dividido en Caldenal y Talar (Tonello y Prieto, 2009). Los pastizales están caracterizados por la familia Poaceae que es la más importante tanto en número de especies como abundancia, acompañada por Asteraceae, Cyperaceae, Solanaceae, Brassicaceae, Apiaceae y Chenopodiaceae (León, 1991). El Caldenal está dominado por Prosopis caldenia Burkart, P. flexuosa DC., Geoffraea decorticans (Gillies ex Hook. and Arn.) Burkart y Schinus fasciculata (Griseb.) I.M. Johnst, acompañados por arbustos como Condalia microphylla Cav., Lycium gilliesianum Miers., Prosopidastrum sp., Ephedra triandra Tul. emend. J.H. Hunz. y Larrea divaricata Cav. (Cano et al., 1980). El talar está dominado por Celtis tala Gillies ex Planch. y acompañado por Jodina rhombifolia H. et A., Schinus longifolia (Lindl.) Speg., y Sambucus australis Cham et Schlecht (Cabrera, 1976). Esta unidad ha sido definida como una comunidad edáfica dentro de los pastizales (Cabrera, 1976), sugiriendo que su distribución geográfica no esta relacionada a condiciones climáticas.

Materiales y métodos

Calibración polen-clima actual

La base de datos de polen actual comprende 103 muestras de superficie (70% muestras de suelos, 18% depresiones inundables y 10% lagunas) y 77 tipos polínicos que representan la vegetación a escala regional (pastizales y bosque xerofítico) y a escala local (comunidades edáficas). Estos datos y la discusión en detalle de la relación entre los tipos polínicos y las unidades de vegetación fue presentada por Tonello y Prieto (2008, 2009). En la elaboración de los modelos de calibración polen-clima actual se excluyeron de la suma polínica los tipos polínicos exóticos, los extraregionales (Podocarpus y Nothofagus tipo dombeyi), los tipos acuáticos (Ranunculus, Myriophyllum, Potamogeton, Triglochin y Monocotyledonae) y Brassicaceae. Cyperaceae fue incluido debido a que es un taxón componente de varias comunidades en diferentes unidades de vegetación de los pastizales pampeanos, representando una señal regional (Tonello y Prieto, 2008). Por otro lado, porcentajes altos de este tipo polínico están presentes en varias secuencias polínicas fósiles del Cuaternario tardío de América del Sur, y han sido incluidos en la interpretación y discusión paleoecológica y paleoambiental de los pastizales (e.g., Prieto, 2000, Behling, 2002, Iriarte, 2005). Typha fue incluido a pesar de representar comunidades vegetales locales, debido a que una de las secuencias polínicas utilizadas en la reconstrucción paleoclimática presenta porcentajes importantes de este taxón.
El análisis previo de la relación individual entre tipos polínicos y variables climáticas revelaron que Chenopodiaceae, Apiaceae, Cyperaceae, Prosopis, Schinus, Condalia microphylla y otros taxones xerofíticos son buenos indicadores del régimen de humedad, mientras que pocos tipos polínicos estuvieron significativamente correlacionados con la temperatura, probablemente debido al bajo rango de temperatura en la región (Tonello y Prieto, 2008).
Los datos climáticos provienen de la base de Leemans y Cramer (1991), que consiste en una grilla de 0,5° de longitud y 0,5° de latitud. Los valores de temperatura anual (Tan), precipitación anual (Pan) y eficiencia de la precipitación (EP) fueron asignados a cada una de las muestras de superficie mediante interpolación lineal simple. Los valores de EP representan la diferencia entre Pan y evapotranspiración potencial (ETP), siendo estos últimos calculados a partir de la ecuación de evapotranspiración ajustada (Thornthwaite, 1948).
La evaluación de los modelos de calibración polen- clima para la estimación de las variables climáticas se presenta como el cálculo de r2, el error de predicción y el máximo sesgo basados en el método de validación bootstrapping (1000 iteraciones) (tabla 1). Los diagramas de dispersión de valores estimados versus observados y de residuales (la diferencia entre estimados y observados) versus observados se presentan en la figura 3. Los parámetros estadísticos y los gráficos de dispersión permitieron seleccionar los modelos confiables para la estimación de las variables climáticas.

Tabla 1. Valores del coeficiente de correlación (r2), del error de predicción (RMSEP) y del máximo sesgo, basados en el método de validación bootstrapping (1000 iteraciones) para los modelos de temperatura anual (Tan), precipitación anual (Pan) y eficiencia de la precipitación (EP) / values of correlation coefficient (r2), root mean square error of prediction (RMSEP) and maximum bias based on bootstrapping validation method (1000 iterations) for annual temperature (Tan), annual precipitation (Pan) and precipitation efficiency (EP) models.


Figura 3. Diagramas de dispersión de valores estimados versus observados y de residuales versus observados de los modelos de Tan
(temperatura anual), Pan (precipitación anual) y EP (eficiencia de la precipitación) / scatter plots of predicted vs. observed values and residuals
vs. observed values for the Tan (annual temperature), Pan (annual precipitation) and EP (precipitation efficiency) models.

Datos polínicos fósiles

Los datos polínicos fósiles provienen de las sucesiones aluviales Empalme Querandíes (EQ) ubicada en la zona central de los pastizales pampeanos (37º S, 60º 07' O) y Arroyo Sauce Chico (SCh) ubicada en el sudoeste de los pastizales pampeanos (38º 05' S, 62º 16' O), próxima al ecotono pastizales/bosque xerofítico (figura 1).
La secuencia polínica EQ representa la integración de tres perfiles provenientes de tres secciones expuestas en las barrancas del arroyo Tapalqué (Prieto, 1996). El control cronológico se basó en cuatro dataciones radiocarbónicas (tabla 2). La secuencia presenta un hiato temporal entre c. 7400 y 2600 años cal AP, indicado por una discordancia erosiva.

Tabla 2. Dataciones radiocarbónicas de las secuencias Empalme Querandíes (EQ) y Arroyo Sauce Chico (SCh). Todas las edades se calibraron con CALIB 5.0.1 (Stuiver et al., 2005), utilizando la curva SHCal04 (McCormac et al., 2004), excepto en (*) donde se utilizó la curva IntCal04 (Reimer et al., 2004) / radiocarbon dates from Empalme Querandíes (EQ) and Arroyo Sauce Chico (SCh) sequences. All age were calibrated by CALIB 5.0.1 (Stuiver et al., 2005) using the SHCal04 curve (McCormac et al., 2004), with the exception (*) which was calibrated with the IntCal04 curve (Reimer et al., 2004).

La secuencia polínica SCh corresponde a un perfil de 340 cm expuesto en las barrancas del arroyo homónimo (Prieto, 1996). El único dato radiocarbónico (6170 ± 170 años 14C AP) de esta secuencia provenía de una muestra promedio de 60 cm (entre 250 y 310 cm de profundidad) (Buschiazzo y Peinemann, 1984). Dada las características del muestreo este dato no se consideró confiable y se realizaron dos dataciones que permitieron ajustar la cronología (tabla 2).
Las edades fueron calibradas mediante el programa CALIB 5.0.1 (Stuiver et al., 2005), utilizando la curva para el Hemisferio Sur (SHCal04) (McCormac et al., 2004), excepto para la edad más antigua de la secuencia EQ donde se utilizó la curva del Hemisferio Norte (IntCal04) (Reimer et al., 2004). Las edades calibradas fueron utilizadas para realizar una interpolación lineal en ambas secuencias. En el caso de la secuencia EQ la interpolación se realizó en dos tramos, considerando el hiato temporal.
Los datos polínicos fósiles de EQ y SCh se presentan como diagramas reducidos (figura 4.1 y 4.2). Algunos tipos polínicos se agruparon de acuerdo con las características ecológicas de los géneros o especies que representan en: acuáticos, psamófitos, hierbas y xerofíticos. Los tipos polínicos exóticos, los extra-regionales (Podocarpus y Nothofagus tipo dombeyi) y Brassicaceae fueron excluidos de la suma polínica. Prieto (1996, 2000) proveyó datos adicionales de los diagramas polínicos y la interpretación y discusión de la reconstrucción de la vegetación. Los diagramas polínicos expresados en porcentajes fueron realizados con el programa C2 1.4 (Juggins, 2003).


Figura 4. Diagramas polínicos reducidos expresados en porcentajes y valores de disimilitud (Squared Chord Distance) de las secuencias 1, Empalme Querandíes (EQ) y 2, Arroyo Sauce Chico (SCh) / reduced pollen diagrams expressed in percentages and dissimilarity values (Squared Chord Distance) from 1, Empalme Querandíes (EQ) and 2, Arroyo Sauce Chico (SCh) sequences.

Técnica del Análogo Moderno (TAM)

El procedimiento o técnica del Análogo Moderno ha sido utilizado desde 1960 tanto en la reconstrucción de la vegetación como del clima principalmente a partir de registros polínicos del Cuaternario tardío (Overpeck et al., 1985). Constituye una técnica conceptualmente simple, y estadísticamente robusta y sensible tanto a diferencias cualitativas como cuantitativas (Jackson y Williams, 2004). Consiste en utilizar distancias métricas multivariadas (coeficientes de disimilitud) para comparar muestras polínicas fósiles individuales con un conjunto de muestras polínicas actuales. La muestra polínica actual que presente el menor valor de disimilitud será considerada como un análogo de la muestra polínica fósil y, entonces, las características de la vegetación y del ambiente asociados al análogo serán asignadas a la muestra polínica fósil. Entre las medidas de disimilitud, el coeficiente Squared Chord Distance (SCD) es el más simple de calcular y el más sensible a diferencias en el espectro polínico a escala de tipo de vegetación (Overpeck et al., 1985).
En este trabajo se calcularon los valores de SCD entre cada muestra polínica fósil y el conjunto de muestras polínicas actuales y se estableció un valor crítico (Vc) de 0,20, por debajo del cual dos muestras polínicas fueron consideradas análogas. Para cada muestra polínica fósil se seleccionaron las 10 muestras polínicas actuales más similares (con el menor valor de SCD) y las variables climáticas se estimaron como el valor medio ponderado de estos 10 mejores análogos. Todos los cálculos y gráficos fueron realizados con el programa C2 1.4 (Juggins, 2003).

Resultados

Evaluación de los modelos de calibración

Los parámetros estadísticos (tabla 1) y los diagramas de dispersión (figura 3) indicaron un buen ajuste de los modelos de Pan y EP, a diferencia del modelo de Tan, que resultó inconsistente para ser utilizado en la reconstrucción.
Los modelos de Pan y EP presentaron los valores mayores de r2boot (0,669 y 0,717 respectivamente), mientras que el modelo de Tan presentó un valor muy bajo (0,131). Los errores de predicción (RMSEPboot) expresados como porcentajes representan aproximadamente el 16% de la longitud del gradiente considerado tanto para Pan como EP. Estos valores son menores a los obtenidos para un modelo de precipitación anual en el norte de Europa (RMSEP 19%) basado también en la técnica del Análogo Moderno (Solovieva et al., 2005) y son similares a otros modelos de precipitación basados en funciones de transferencia, por ej: RMSEP 8-15% para precipitación de invierno y primavera en el sur de Europa (Fisinger et al., 2007), RMSEP 11-32% para precipitación anual en el norte de Europa (Birks y Seppä, 2004).
Por otra parte, los diagramas de dispersión mostraron que los modelos de Pan y EP estiman adecuadamente los valores actuales, con una leve tendencia a la sobreestimación de los valores menores y una subestimación de los valores mayores para ambas variables (figura 3). Sin embargo, esto no constituyó un sesgo considerable en la reconstrucción de Pan y EP.

Estimaciones de las variables climáticas

Empalme Querandíes (valores actuales: Pan=820 mm; EP= 78 mm) (figura 5.1). Todas las muestras polínicas fósiles presentan valores de disimilitud menores del valor crítico (Vc=0,20), asegurando la analogía con las muestras actuales y con el tipo de vegetación y características climáticas asociadas (figura 4.1).


Figura 5. Curvas de los valores estimados de Pan y EP a partir de las secuencias 1, Empalme Querandíes (EQ) y 2, Arroyo Sauce Chico (SCh). Se aplico una línea de tendencia (LOESS smother; span=0.20, orden=1) a los valores estimados. Las flechas y las líneas de puntos indican los valores actuales / Pan (annual precipitation) and EP (precipitation efficiency) inferred values from 1, Empalme Querandíes (EQ) and 2, Arroyo Sauce Chico (SCh). A trend line was applied to the individual inferred values (LOESS smoother; span=0.20, order=1). The arrows and doted lines show the modern values.

Desde 16.000 hasta 13.000 años cal AP los valores estimados de Pan disminuyen de 750 a 600 mm, registrándose los valores menores de Pan a 13.000 años cal AP. Esta tendencia cambia con posterioridad a 12.000 años cal AP con un aumento a c. 850 mm en los valores de Pan, los que disminuyen a 750 mm a c. 7500 años cal AP. Durante los últimos 3000 años cal los valores de Pan son similares al actual.
Los valores estimados de EP disminuyen de 0 a -200 mm entre 16.000 y 13.000 años cal AP. A partir de 12.000 años cal AP los valores de EP aumentan alcanzando valores similares al actual (78 mm), los cuales disminuyen a 0 a c. 7500 años cal AP. Durante los últimos 3000 años cal los valores de EP son cercanos a 50 mm.
Arroyo Sauce Chico (valores actuales: Pan= 602 mm; EP= -130 mm) (figura 5.2). Los valores de disimilitud de la mayoría de las muestras polínicas fósiles son menores que el valor crítico (Vc=0,20) excepto en dos casos con valores mayores que indican situaciones de no-análogo (figura 4.2).
Entre 5500 y 2500 años cal AP los valores de Pan estimados son de c. 775-800 mm. A partir de 2000 años cal AP y hasta la actualidad hay un cambio en la tendencia de Pan con valores que disminuyen de 750 mm a menos de 600 mm durante los últimos 500 años cal AP. Entre 1500 y 1000 años cal AP se registra un leve aumento con valores de Pan que alcanzan los 700 mm.
Los valores estimados de EP son iguales a cero entre 5500 y 2500 años cal AP. Al igual que con los valores de Pan, la curva de EP presenta una disminución para los últimos 2000 años cal. Valores de EP de c. -50 mm a 2000 años cal AP, disminuyen hasta alcanzar valores de -200 mm durante los últimos 500 años cal. Durante el periodo 1000-500 años cal AP se registra un leve aumento con valores de EP cercanos a -50 mm.

Discusión

Reconstrucción paleoclimática

Los términos utilizados en la reconstrucción paleoclimática de las secuencias polínicas EQ y SCh se adscriben a la clasificación climática de Burgos y Vidal (1951) utilizada en el análisis del modelo actual. EQ representa las condiciones para el área central y SCh para el área sudoccidental de los pastizales pampeanos.
Pleistoceno tardío (16.000-12.000 años cal AP). Los valores de Pan y EP estimados a partir de EQ indican condiciones subhúmedas secas a semiáridas durante el Pleistoceno tardío con valores de Pan entre 100 y 200 mm menores al valor actual (figura 5.1). La secuencia polínica está dominada por Poaceae y Chenopodiaceae (figura 4a). Poaceae no puede considerarse un tipo polínico indicador de precipitación debido a su amplia distribución en todo el gradiente climático de los pastizales pampeanos, incluyendo especies mésicas y xerófitas que no pueden ser diferenciadas por el análisis polínico. A diferencia, Chenopodiaceae es un buen indicador de valores bajos de precipitación a escala regional (Tonello y Prieto, 2008).
Transición Pleistoceno-Holoceno y Holoceno temprano (12.000-7500 años cal AP). Durante la transición Pleistoceno-Holoceno las condiciones climáticas en EQ cambian a subhúmedas húmedas, indicado por el aumento de los valores de Pan y EP similares a los actuales (figura 5.1). La secuencia polínica muestra altos valores de Cyperaceae, que es un tipo polínico indicador de valores altos de precipitación (Tonello y Prieto, 2008) y un descenso en los valores de Chenopodiaceae (figura 4.1). Estas condiciones climáticas similares a las actuales se mantienen durante todo el Holoceno temprano en la región (figura 5.1). Entre 9000 y 7500 años cal AP hay una disminución abrupta en los valores de Cyperaceae y un aumento en los valores de Poaceae, acompañado por otros tipos polínicos (e.g. Asteraceae Asteroideae, Asteraceae Cichoroideae) (figura 4.1). Este cambio no se ve reflejado en los valores de Pan y EP, que sólo muestran una disminución leve en la tendencia de ambas curvas hacia 7500 años cal AP (figura 5.1). La falta de continuidad en la secuencia polínica, con posterioridad a ese momento, dificulta la evaluación de esta tendencia desde el punto de vista estadístico. Los valores estimados de Pan para este intervalo podrían asociarse a los valores de Asteraceae Cichoroideae vinculados a mayores valores de precipitación (Tonello y Prieto, 2008).
Holoceno medio (5500 - 3000 años cal AP). Este intervalo sólo está representado por el registro SCh. Los valores de Pan y EP sugieren condiciones climáticas subhúmedas húmedas con valores de Pan c. 200 mm mayores al actual (figura 5.2). Estos valores mayores de precipitación podrían asociarse con los valores de Cyperaceae, Asteraceae Cichoroideae y Apiaceae (figura 4.2). En el caso de Asteraceae Asteroideae es difícil una evaluación de la relación con la precipitación, debido a que actualmente representa especies con una tolerancia climática muy amplia (Tonello y Prieto, 2008).
Holoceno tardío (últimos 3000 años cal). El Holoceno tardío está representado en ambas secuencias polínicas fósiles.
En la región central de los pastizales pampeanos (EQ) los valores de Pan y EP sugieren condiciones climáticas subhúmedas húmedas similares a las actuales (figura 5.1). Estas condiciones están indicadas principalmente por los altos valores de Cyperaceae (figura 5.2).
En el sudoeste de los pastizales, SCh presenta una situación de no-análogo entre 2500 y 2000 años cal AP cuando la secuencia polínica indica comunidades dominadas por Typha (figura 4.2). Actualmente, comunidades vegetales con la presencia de Typha se desarrollan en suelos encharcados en depresiones o bajos y representan situaciones estrictamente locales (comunidades edáficas). Sin embargo, en ninguna de las muestras polínicas de superficie del modelo actual polen-vegetación los valores de Typha son tan altos como en las muestras polínicas fósiles. Estos valores estarían indicando una comunidad desarrollada probablemente en condiciones de menor caudal en relación con un área meandrosa y/o inundable del cauce, y no estaría respondiendo a condiciones climáticas regionales.
Desde 2000 hasta 500 años cal AP, los valores Pan y EP indican condiciones climáticas subhúmedas secas, con valores superiores a los actuales (figura 5.2). Las comunidades están dominadas por Poaceae y Asteraceae Asteroideae que no son buenos indicadores de la precipitación en la región, por lo cual las fluctuaciones en los valores de Pan y EP se basan en las fluctuaciones entre Chenopodiaceae y algunos indicadores de condiciones húmedas como Asteraceae Cichoroideae y Apiaceae. Las condiciones subhúmedas secas cambian a semiáridas durante los últimos 500 años cal AP (figura 5.2), con el aumento de valores de Chenopodiaceae (figura 4.2). Estas condiciones climáticas son similares a las actuales.

Comparación con inferencias paleoclimáticas previas

En la discusión con las inferencias climáticas previas, sólo se consideraron los valores de Pan reconstruidos y las condiciones climáticas asociadas de acuerdo a la clasificación climática de Burgos y Vidal (1951). Los términos climáticos utilizados en las inferencias climáticas previas basadas en diferentes registros proxies son transcriptos textualmente y utilizados en esta discusión en relación con la interpretación de cada trabajo.
Pleistoceno tardío. Las condiciones subhúmedas secas a semiáridas reconstruidas a partir de la secuencia polínica EQ para el periodo 16.000-12.000 años cal AP coinciden con las inferencias climáticas provenientes de otros registros proxies. Las secuencias polínicas del sudoeste de los pastizales pampeanos indican condiciones semiáridas a áridas (Quattrocchio et al., 2008) y los registros de mamíferos adaptados a condicionesáridas son predominantes durante ese tiempo en la región central de los pastizales pampeanos (Tonni et al., 1999; 2003). Sin embargo, otros registros de mamíferos del sur-sudeste indican condiciones secas (Prado y Alberti, 1999), en coincidencia con el análisis de isótopos estables (δ18O y δ13C) sobre gastrópodos de sucesiones aluviales del centro y sudoeste (Bonadonna et al., 1999) y con los extensos depósitos de arenas eólicas y loess depositados durante ese lapso en el sudoeste de los pastizales pampeanos (Muhs y Zárate, 2001).
Si bien existen algunas discrepancias en la terminología climática utilizada por los autores, los resultados son coincidentes en caracterizar al Pleistoceno tardío como un periodo de condiciones secas a semiáridas para los pastizales pampeanos.
Transición Pleistoceno tardío-Holoceno temprano. El cambio a condiciones climáticas subhúmedas-húmedas que se registra en EQ durante la transición Pleistoceno-Holoceno y que caracterizan al Holoceno temprano hasta c. 7500 años cal AP, también fue inferido a partir de secuencias polínicas del sudeste (Prieto, 2000) y del sudoeste de los pastizales (Quattrocchio et al., 2008). Los registros sedimentológicos y de moluscos en el noreste de los pastizales indican condiciones húmedas durante la transición Pleistoceno- Holoceno con un incremento en la precipitación al comienzo del Holoceno (Prieto et al., 2004).
Condiciones subhúmedas-húmedas para el Holoceno temprano fueron inferidas a partir del análisis pedosedimentario y de microfósiles de una sucesión aluvial del sudeste (Zárate et al., 1998; 2000) y de varios registros eólicos de los pastizales pampeanos (Muhs y Zárate, 2001). Algunos registros faunísticos señalan un cambio de condiciones climáticas semiáridas a más húmedas durante la transición Pleistoceno-Holoceno (entre 12.000 y 8500 años 14C AP) (Prado y Alberti, 1999). Sin embargo, otros registros faunísticos indican condiciones áridas que prevalecen hasta 10.000 años 14C AP (Tonni et al., 2003), aunque nuevos datos radiocarbónicos ubican a esos ensambles megafaunísticos entre 12.150 y 11.200 años 14C AP (Steele y Politis, 2009). El análisis isotópico de moluscos indica el comienzo de condiciones húmedas a c. 9000 años 14C AP para el sudeste de los pastizales, aunque otros registros isotópicos del sudoeste no muestran ese cambio (Bonadonna et al., 1999).
Tanto los registros faunísticos como algunos resultados isotópicos sustentan una fase seca entre 9000 y 7500 años 14C AP (Bonadonna et al., 1999: Prado y Alberti, 1999), que no se evidencia en los otros registros proxies analizados. Las reconstrucciones climáticas cuantitativas obtenidas para EQ muestran una leve disminución en la tendencia de Pan hacia 7500 años cal AP, aunque las condiciones climáticas continúan siendo subhúmedas-húmedas durante este periodo.
Si bien la mayoría de los registros son coincidentes en señalar un cambio a condiciones subhúmedashúmedas durante la transición Pleistoceno-Holoceno o durante el Holoceno temprano, no ha sido posible establecer el rango temporal en que ocurrió ese cambio debido a las diferentes resoluciones temporales de los distintos registros proxies, o a los problemas tafonómicos que presentan algunos de ellos.
Holoceno medio. Durante el Holoceno medio las condiciones subhúmedas-húmedas reconstruidas para el sudoeste de los pastizales pampeanos (SCh) son coincidentes con otras secuencias polínicas del área que indican condiciones húmedas (Quattrocchio et al., 2008). Sin embargo, las secuencias polínicas del sudeste indican condiciones subhúmedas secas (Prieto, 1996) y con déficit hídrico (Vilanova, 2005). Los registros de microfósiles de una sucesión aluvial en el sudeste indican condiciones secas entre 5000 y 4000 años 14C AP (Zárate et al., 1998). Los registros eólicos indican condiciones de mayor aridez relativa hacia los 5000-4000 años 14C AP, principalmente en los sectores australes y occidentales de los pastizales (Zárate, 2005). Para la región central de los pastizales los registros faunísticos sugieren un clima húmedo y cálido al inicio del Holoceno medio (Prado y Alberti, 1999).
Existen discrepancias entre las condiciones subhúmedas- húmedas reconstruidas durante el Holoceno medio (5500-3000 años cal AP) para el sudoeste de los pastizales y las inferencias provenientes de otros registros proxies. Si bien estas diferencias podrían asociarse al incremento en la regionalización del clima durante el Holoceno (Barrientos y Perez, 2005; Mancini et al., 2005), la discusión y la convalidación de las estimaciones cuantitativas se dificulta debido a que no existen otras reconstrucciones climáticas consistentes a escala regional.
Holoceno tardío. Las reconstrucciones climáticas para el Holoceno tardío (últimos 3000 años cal) indican condiciones subhúmedas húmedas para la región central de los pastizales (EQ) y subhúmedas secas a semiáridas en el sudoeste (SCh). Estas condiciones climáticas diferentes para el centro y para el sudoeste de los pastizales sugieren una regionalización del clima, al menos durante los últimos 3000 años cal.
Las reconstrucciones cuantitativas coinciden parcialmente con otras inferencias climáticas. Condiciones subhúmedas secas no tan extremas como en el Pleistoceno tardío, con condiciones de mayor humedad local fueron inferidas para la región central y sudeste de los pastizales (Prieto, 1996) a partir del análisis polínico. En el sudoeste algunas secuencias polínicas de sucesiones aluviales indican condicionesáridas a semiáridas (Quattrocchio et al., 2008), mientras que otra secuencia polínica proveniente de una laguna indica condiciones similares a las actuales para los últimos 3000 años cal (Fontana, 2005). En el noreste de los pastizales, los registros sedimentológicos y de moluscos indican condiciones subhúmedas secas (Prieto et al., 2004). Por otra parte, los registros eólicos señalan numerosos episodios de corta duración de condiciones secas durante el Holoceno tardío (Muhs y Zárate, 2001). Condiciones transicionales entre húmedas y áridas entre 2000 y 500 años 14C AP para el sudoeste y sudeste de los pastizales pampeanos están sugeridas por el registro faunístico (Tonni et al., 1999; Prado y Alberti, 1999).
Dadas las diferencias de resolución espacial y temporal de los registros, resulta difícil evaluar si las diferentes condiciones climáticas propuestas serían el resultado de microambientes durante el Holoceno tardío, o simplemente de la diferente sensibilidad de los registros proxies que podrían estar sugiriendo situaciones locales sobreimpuestas a las condiciones regionales. Las reconstrucciones cuantitativas han sido consistentes en señalar el establecimiento de las condiciones climáticas actuales (basadas en los valores de Pan y EP), sin embargo otras reconstrucciones cuantitativas son necesarias para una evaluación y convalidación de las condiciones propuestas a escala regional.

Reconstrucción de los cambios en el gradiente de precipitación

Estimaciones cuantitativas de la precipitación anual para el Holoceno fueron obtenidas aplicando el procedimiento de Regresión Lineal Múltiple a secuencias polínicas del noreste de la Patagonia (Schäbitz, 2003). Los valores estimados para EQ y SCh se compararon con los sitios ubicados en el extremo sudoeste del gradiente de precipitación (figura 1). Debido al alcance y resolución temporal de las secuencias, sólo son comparables desde c. 5500 años cal AP (figura 6).


Figura 6. Curvas de los valores estimados de precipitación anual de las secuencias Empalme Querandíes (EQ) y Arroyo Sauce Chico (SCh) mediante TAM (este trabajo), y de Salinas Chicas 1 y 4 (SC 1 y 4) y Salina Anzoátegui (SA) mediante Regresión Lineal Múltiple (Schäbitz, 2003). Las secuencias se ordenaron de acuerdo al gradiente de precipitación noreste-sudoeste, y se indican los tipos de vegetación y tipos climáticos relacionados. Las flechas indican los valores actuales / inferred values of annual precipitation from Empalme Querandíes (EQ) and Arroyo Sauce Chico (SCh) by Modern Analog Techique (this work), and from Salinas Chicas 1 y 4 (SC1 and 4) and Salina Anzoátegui (SA) by Multiple Lineal Regression (Schäbitz, 2003). The sequences were ordered in relation to the northeast- southwest precipitation gradient, and the related vegetation and climatic types are shown. The arrows show the modern values.

Durante el Holoceno medio (5500-3000 años cal AP), en el sudoeste de los pastizales pampeanos los valores de Pan son c. 200 mm mayores que el actual. Mientras que en el noreste de Patagonia, si bien se registra un aumento de las precipitaciones con respecto al momento previo, los valores estimados de Pan son c. 200 mm menores a los valores actuales. De acuerdo con los valores estimados, el gradiente de precipitación entre el sudoeste de los pastizales y el noreste de Patagonia habría sido c. 400 mm durante el Holoceno medio, mientras que actualmente alcanza un máximo de 150 mm. Si bien el área geográfica donde se ubican las secuencias ha sido una zona de transición entre tipos de vegetación y tipos climáticos durante el Holoceno (Mancini et al., 2005), el gradiente habría sido muy acentuado considerando que los sitios se encuentran separados por c. 160 km.
Durante el Holoceno tardío (últimos 3000 años cal AP), los valores de Pan son similares al actual en el centro de los pastizales pampeanos, mientras que en el sudoeste se registran valores de Pan c. 100 mm mayores al actual hasta 500 años cal AP, cuando cambian a valores similares al actual. En el noreste de Patagonia se registra un leve aumento en los valores de precipitación y una tendencia a la disminución durante los últimos c. 800-500 años cal, sin embargo los valores estimados siempre se encuentran por debajo de los valores actuales.
El gradiente de precipitación entre el centro y sudoeste de los pastizales habría sido menor que en la actualidad entre 3000 y 500 años cal AP, y mayor entre la región de los pastizales y el noreste de Patagonia pero no tan acentuado como en el Holoceno medio. Durante los últimos 500 años cal, las reconstrucciones son coincidentes en mostrar un descenso de las precipitaciones tanto para los pastizales pampeanos como para el noreste de Patagonia.
Los procedimientos cuantitativos utilizados han sido evaluados como óptimos en la estimación de los valores de Pan. Sin embargo, en el caso de los pastizales pampeanos los valores de Pan estimados son similares a las actuales, a diferencia del noreste de Patagonia donde son c. 100-150 mm menores que los actuales. Estos valores indicarían una posible subestimación de Pan para el noreste de Patagonia. Este sesgo podría extrapolarse al Holoceno medio y tardío, con lo cual las diferencias en el gradiente de precipitación habrían sido menores. Por otro lado, el uso de diferentes procedimientos cuantitativos de reconstrucción o de diferentes modelos de calibración polen-clima y de secuencias polínicas provenientes de ambientes de depositación diferentes podría introducir algún sesgo en la comparación. Un mayor número de secuencias polínicas ubicadas en lugares estratégicos y con continuidad temporal, permitirán realizar reconstrucciones más consistentes de los cambios en el gradiente de precipitación.

Conclusiones

Los modelos de calibración polen-clima de la región de los pastizales pampeanos resultaron ser óptimos para estimar la precipitación anual (Pan) y la eficiencia de la precipitación (EP). La aplicación de la Técnica del Análogo Moderno a las secuencias polínicas Empalme Querandíes y Arroyo Sauce Chico permitió obtener las primeras reconstrucciones climáticas cuantitativas basadas en los valores de Pan y EP, para el Pleistoceno tardío-Holoceno de la región de los pastizales pampeanos.
Los resultados sugieren condiciones climáticas subhúmedas secas a semiáridas para el área central de los pastizales pampeanos durante el Pleistoceno tardío (entre 16.000 y 12.000 años cal AP), con valores de Pan y EP entre 100 y 200 mm menores que los actuales. Estas condiciones cambiaron a subhúmedas húmedas durante la transición Pleistoceno- Holoceno, con valores de Pan y EP similares a los actuales. Esta tendencia se mantuvo durante el Holoceno temprano para el área. Durante el Holoceno medio (entre 5500 y 3000 años cal AP) los valores de Pan y EP c. 150 mm mayores a los actuales sugieren condiciones subhúmedas húmedas para el sudoeste de los pastizales. Un decrecimiento en esta tendencia indica condiciones subhúmedas secas desde 2000 hasta 500 años cal AP, y condiciones semiáridas con valores similares a los actuales durante losúltimos 500 años cal para el sudoeste. Por el contrario, en el área central de los pastizales, los valores estimados indican condiciones subhúmedas húmedas similares a las actuales para los últimos c. 2500 años cal.
Las inferencias climáticas basadas en otros registros paleoambientales son coincidentes al señalar condiciones secas a semiáridas durante el Pleistoceno tardío, que cambiaron a subhúmedas húmedas durante la transición Pleistoceno-Holoceno y continuaron durante el Holoceno temprano. Si bien no se registra el evento seco postulado por otros registros proxies entre los 9000 y 7500 años AP, la tendencia de la Pan y la EP es decreciente. Las discrepancias más notables entre las condiciones propuestas y las inferencias previas ocurren a partir de 5000 años cal AP. Es probable que estas discrepancias sean el resultado de la diferente sensibilidad de los registros proxies a los cambios climáticos. Un mayor número de reconstrucciones cuantitativas basadas en registros polínicos o en otros proxies, permitirá evaluar la variabilidad climática propuesta y la regionalización del clima durante el Holoceno.
La comparación con otras reconstrucciones cuantitativas basadas en Regresión Lineal Múltiple permitió inferir que el gradiente de precipitación durante los últimos c. 5500 años cal entre los pastizales pampeanos y el noreste de Patagonia habría sido más pronunciado que en la actualidad.
Las estimaciones cuantitativas de la Pan y la EP para los pastizales pampeanos han resultado ser estadísticamente confiables; sin embargo deberían considerarse como tendencias, hasta que nuevas reconstrucciones cuantitativas permitan su convalidación. A su vez, la reconstrucción consistente a escala regional de los cambios en la precipitación permitirá interpretar cambios en los patrones de circulación atmosférica asociados.

Agradecimientos

A la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (Proyectos FONCYT-PICT 06-801 y PICT 07-06477) y a la Universidad Nacional de Mar del Plata (Exa 434/08). A M.M. Bianchi y V. Markgraf por sus sugerencias como revisores.

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Recibido: 10 de noviembre de 2009.
Aceptado: 16 de mayo de 2010.