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Ameghiniana

versão impressa ISSN 0002-7014

Ameghiniana vol.47 no.4 Buenos Aires oct./dez. 2010

 

NOTA PALEONTOLÓGICA

Sobre la presencia de Resinaxylon schinusoides Pujana en la Formación San Julián (Oligoceno), Santa Cruz, Patagonia argentina

Leandro C.A. Martínez1 y Roberto R. Pujana1

1Museo Argentino de Ciencias Naturales, Ángel Gallardo 470, 1405 Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. gesaghi@gmail.com, rpujana@macn.gov.ar

Introducción

La existencia de fósiles en la Patagonia es conocida mundialmente, con una bibliografía rica sobre leños cenozoicos patagónicos de Chile (i.e. Salard, 1961; Nishida et al., 1990; Terada et al., 2006); no obstante el conocimiento de las maderas cenozoicas en la Patagonia austral de Argentina es escaso (Kräusel 1924; Ancibor, 1989, 1990; Pujana 2007, 2008, 2009a, 2009b).
En este trabajo se estudiaron por primera vez maderas paleógenas procedentes de la Formación San Julián con afinidad a las Anacardiaceae. La Formación San Julián fue definida por Bertels (1970; 1977). A la misma se le asignó una edad oligocena en base a dataciones radiométricas (Casadio et al., 2001) y a estudios palinológicos (Barreda, 1997).
La familia Anacardiaceae está representada principalmente por plantas leñosas (árboles, arbustos y lianas) con aproximadamente unas 600 especies muy desarrolladas en zonas tropicales y subtropicales (Cronquist, 1981); actualmente en Argentina existen unos seis géneros con 32 especies (Zuloaga y Morrone, 1999). La anatomía del leño de las Anacardiaceae se caracteriza principalmente por poseer placas de perforación simples, puntuaciones intervasculares alternas, parénquima paratraqueal de escaso a aliforme, radios 2 y 3-seriados heterogéneos y canales secretores (Metcalfe y Chalk, 1950), lo que hacen relativamente fácil su identificación.

Materiales y métodos

Los materiales estudiados son dos fragmentos de madera fósil, recolectados por Rafael Herbst en 1995 provenientes de estratos de la Formación San Julián, en la localidad Estancia Meseta Chica (49º32'S - 68º18'O) en el este de la provincia de Santa Cruz, Argentina (figura 1).


Figura 1. Mapa con la ubicación de la localidad fosilífera / map showing the fossiliferous locality.

Los ejemplares se hallan silicificados y con buena preservación de sus tejidos. Su estudio se realizó mediante cortes petrográficos y peels de acetato en tres sentidos: corte transversal (CT), corte longitudinal radial (CLR) y corte longitudinal tangencial (CLT).
Las observaciones y fotografías se realizaron mediante el uso de microscopio óptico. El material fue también estudiado con microscopio electrónico de barrido (MEB, Philips XL30 TMP), para lo cual se procedió a la fractura de pequeños fragmentos, montaje en porta-especímenes y posterior metalizado con Au-Pt.
La terminología utilizada es la propuesta por el Glosario de Términos de la Asociación Internacional de Anatomistas de Maderas (IAWA committee, 1989) y la sistemática utilizada es la propuesta por APG III (2009). Las medidas se corresponden al promedio de al menos 25 mediciones sobre cada uno de los especímenes estudiados y entre paréntesis figuran los valores extremos.
Las comparaciones se efectuaron con otras descripciones de maderas fósiles y de maderas actuales de Metcalfe y Chalk (1950) y Tortorelli (1956).
El material se encuentra depositado en la Colección de Paleobotánica del Museo Argentino de Ciencias Naturales, bajo las siglas BAPB 14930 y 14931. Los cortes delgados llevan el mismo número que la pieza fósil más una letra en minúscula.

Paleontología sistemática

Orden SAPINDALES Dumortier 1829
Familia ANACARDIACEAE R. Brown 1818, nom. cons.

Género Resinaxylon Pujana 2009a

Especie tipo. Resinaxylon schinusoides Pujana 2009a

Resinaxylon schinusoides Pujana 2009a
Figura 2.1-11

Material. BAPb 14930 y 14931.


Figura 2. Resinaxylon schinusoides Pujana, 2009a (BAPb 14930: 1, 3, 4, 5, 6, 8, 10. BAPb 14931: 2, 7, 9, 11). 1, aspecto general de una sección transversal (ST) / general view of a transverse section (TS). Escala / scale: 1 mm. 2, parénquima axial vasicéntrico (flechas) (ST) / vasicentric axial parenchyma (arrows) (TS). Escala / scale: 100 μm. 3, puntuaciones intervasculares en sección longitudinal radial (SLR) / intervessel pitting in radial longitudinal section (RLS). Escala / scale: 100 μm. 4, Imagen de MEB mostrando puntuaciones intervasculares alternas / SEM image showing alternate intervessel pitting. Escala / scale: 10 μm. 5, puntuaciones radiovasculares elípticas y alargadas horizontalmente (SLR) / elliptic and horizontally elongated vessel-ray pitting (RLS). Escala / scale: 50 μm. 6, Imagen de MEB mostrando puntuaciones radiovasculares opuestas a escalariformes / SEM image showing opposite to scalariform vessel-ray pitting. Escala / scale: 10 μm. 7, placa de perforación simple (SLR) / simple perforation plate (RLS). Escala / scale: 100 μm. 8, células radiales procumbentes (SLR) / procumbent ray cells (RLS). Escala / scale: 50 μm. 9, radios 2 a 4-seriados en sección longitudinal tangencial (SLT) / 2 to 4-seriate rays in tangential longitudinal section (TLS). Escala / scale: 500 μm. 10, canal radial secretor (flecha) (SLT) / radial secretory canal (arrow) (TLS). Escala / scale: 200 μm. 11, canal radial secretor (SLT) / radial secretory canal (TLS). Escala / scale: 100 μm.

Localidad. Estancia Meseta Chica (Formación San Julián).
Descripción. El material estudiado consiste en dos fragmentos de madera fósil silicificada, con un diámetro mínimo calculado de 7 cm (BAPb 14930) y 8 cm (BAPb 14931).
El leño presenta anillos de crecimiento poco marcados. Su porosidad es difusa y los vasos no presentan ningún patrón específico; sin embargo, ocasionalmente se disponen asemejando un patrón dendrítico y se encuentran en mayor número en la madera temprana (figura 2.1).
En corte transversal los vasos se hallan solitarios, en series radiales cortas, largas y en grupos (figura 2.1); de contorno angular a circular (figura 2.2). Los vasos son de tamaño pequeño, con un diámetro radial de 53 (10-124) μm y tangencial de 34 (10-90) μm. Su densidad es muy numerosa, presentando 137 (77- 206) vasos por mm2. Longitudinalmente se distinguen elementos de vaso cortos con una altura de 273 (158-332) μm; sus puntuaciones intervasculares son alternas y de tamaño pequeño, con un diámetro medio vertical de 6,6 (4-10) μm (figura 2.3-4). Las puntuaciones radiovasculares son generalmente elípticas, alargadas horizontalmente y rara vez circulares, con areola reducida (figura 2.5-6). Las placas de perforación son simples y oblicuas (figura 2.7). Ocasionalmente dentro de los vasos se observa la presencia de tílides de paredes delgadas.
En el corte longitudinal radial se observan radios compuestos por células cuadradas y procumbentes, con puntuaciones en las paredes verticales y horizontales (figura 2.8). Tangencialmente se observa un número de 6 a 15 (normalmente de 9 a 12) radios por mm. Los mismos son generalmente 2 y 3-seriados (rara vez 1 ó 4-seriados), su altura es de 279 (81-670)μm con 17 (4-34) células de altura (figura 2.9). Los radios leñosos son Heterogéneos Tipo II sensu Kribs (1935). En este corte se observa ocasionalmente la presencia de canales secretores dentro de los radios de mayor anchura (un canal por radio), con un tamaño máximo de 155 μm de altura por 85 μm de ancho (figura 2.10-11).
Las fibras son de paredes gruesas y a veces se distinguen probables septos. También se observa la presencia de parénquima axial paratraqueal vasicéntrico escaso (figura 2.2).

Discusión

A partir de la descripción anatómica realizada, se tomaron en cuenta los siguientes caracteres diagnósticos en los especímenes de la Formación San Julián: elementos de vaso cortos, puntuaciones intervasculares alternas, puntuaciones radiovasculares elípticas y alargadas, placas de perforación simples, tílides, radios heterogéneos 2 y 3 seriados, parénquima paratraqueal escaso y canales secretores en los radios. Dichas características anatómicas están presentes en algunos géneros vivientes de la familia Anacardiaceae (Metcalfe y Chalk, 1950; Terrazas, 1999) y especialmente en algunas especies del género Schinus L. de Patagonia, que habitan como arbolitos y/o arbustos en bosques esclerófilos y en la estepa asociados a los cursos de agua (Fernández, 2007).
Por otra parte el xilema secundario de las Burseraceae Kunth nom. cons. es muy similar al de las Anacardiaceae, ya que ambas familias presentan una relación filogenética muy estrecha conformando un grupo monofilético (Gadek et al., 1996), y es por ello que los leños de las mismas son indistinguibles entre sí (Metcalfe y Chalk, 1950). No obstante las Burseraceae son una familia exclusivamente tropical mientras las Anacardiaceae, si bien habitan principalmente en zonas tropicales y subtropicales, poseen además géneros que crecen en áreas templadas (Wannan, 2006) como Schinus o Schinopsis Engl. (Zuloaga y Morrone, 1999).
Se ha registrado la presencia de la familia Anacardiaceae en Patagonia desde el Paleoceno al Mioceno, ya sea a partir de datos palinológicos (Palazzesi y Barreda, 2007) como así también sobre hallazgos en hojas fósiles afines a dicha familia (i.e. Berry, 1932; 1938; Troncoso, 1992). No obstante, hasta el momento sólo se conoce un único registro de madera fósil afín a anacardiáceas en Patagonia: Resinaxylon schinusoides Pujana (2009b) procedente de la Formación Río Leona de edad oligocena. Los caracteres que permiten asignar estos fósiles a R. schinusoides son: vasos desde solitarios a pequeños grupos, porosidad difusa, placas de perforación simples, puntuaciones intervasculares alternas, parénquima axial paratraqueal escaso, puntuaciones radiovasculares circulares a horizontalmente alargadas, radios 2 y 3-seriados y canales radiales resiníferos.
La presencia de la misma morfoespecie de madera fósil en las Formaciones Río Leona y San Julián es un aporte más que sustenta la edad oligocena de ambas formaciones, ya previamente sugeridas por estudios radiométricos (Parras et al., 2008) como así también por su fuerte correlación palinológica (Barreda et al., 2009).
La anatomía del leño de Resinaxylon schinusoides es comparable con las especies patagónicas de Schinus y sus caracteres diagnósticos coinciden con los materiales aquí estudiados (a excepción de las tílides); es por ello que dichos ejemplares son asignados a esta especie fósil.
Asimismo, en sedimentos de la Formación San Julián se observó polen fósil afín a Anacardiaceae (Barreda, 1997) y escasas impresiones de hojas posiblemente atribuibles al género Schinus (Romero, com. pers.), asociadas con una megaflora compuesta por Nothofagus Blume, Podocarpus Persoon, Annona L. y Myrcia de Candolle ex Guillemin (Romero et al., 2008).
Teniendo en cuenta los datos aportados por la palinología y megaflora presentes en la Formación San Julián podemos concluir que los ejemplares de Resinaxylon schinusoides aquí estudiados podrían haberse desarrollado al igual que lo hacen en el presente las especies patagónicas de Schinus, ya sea formando parte de bosques esclerófilos o de vegetación de la estepa.

Agradecimientos

Los autores agradecen a R. Herbst por haber recolectado el material durante sus campañas y habernos sugerido su estudio, del mismo modo se agradece al Comité Editor, a H. Martínez Cabrera y a un revisor anónimo por sus sugerencias. Los fondos de este trabajo fueron provistos por la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, proyecto PICT 32320.

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Recibido: 4 de diciembre de 2009.
Aceptado: 1 de julio de 2010.