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Revista de la Asociación Geológica Argentina

versión On-line ISSN 1851-8249

Rev. Asoc. Geol. Argent. v.60 n.2 Buenos Aires abr./jun. 2005

 

El género Histosyrinx Massa, Termier y Termier, 1974 (Septosyringothyridinae, Brachiopoda) en el Carbonífero Tardío de Argentina

Lech, R.R.1 y Raverta, V.2

1 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas - Centro Nacional Patagónico. Av. Alte. Brown s/n, CP 9120, Puerto Madryn, Chubut. E- mail: rrlech@cenpat.edu.ar
2 Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de la Patagonia «San Juan Bosco», Av. Alte. Brown 3500, CP 9120, Puerto Madryn, Chubut. E- mail: virginiaraverta@infovia.com.ar

RESUMEN
Se reasignan Septosyringothyris jaguelensis Lech y S. jaguensis Lech y Aceñolaza al género Histosyrinx Massa, Termier y Termier, presentes en las sedimentitas marinas del Carbonífero Superior del Centro Oeste de Argentina. La primera especie se encuentra tanto en la Formación Agua del Jagüel, Uspallata, Mendoza, como en la Formación Río del Peñón, Jagüé, La Rioja. En cambio, S. jaguensis se halla en la Formación Del Salto, Calingasta, San Juan, como así también en la Formación Río del Peñón. Histosyrinx fue descripto originalmente para la cuenca del Carbonífero Inferior de Rhadamès y Mourzouk, Libia, como así también para las cuencas de igual edad de Kuznetsk y Verkhoyansk Khrebet, en Rusia.
Palabras Claves: Braquiópodos. Histosyrinx. Carbonífero Tardío. Precordillera. Argentina.

ABSTRACT
The genus Histosyrinx Massa, Termier y Termier, 1974 (Septosyringothyridinae, Brachiopoda) from the Late Carboniferous of Argentina. The genus Histosyrinx from the Late Carboniferous of West-Central Argentina is described for the first time in South America. Species that should be attributed to this genus were assigned to Septosyringothyris jaguelensis Lech and S. jaguensis Lech and Aceñolaza. S. jaguelensis was described from the Agua del Jagüel Formation, Uspallata, Mendoza, and Río del Peñón Formation, of Jagüé, La Rioja. S. jaguensis was also described from the Río del Peñón Formation and from the Del Salto Formation, Calingasta, San Juan. Histosyrinx was originally described for the Lower Carboniferous basins of Rhadamès and Mourzouk, Libia, as well Kuznetsk and Verkhoyansk Khrebet, Russia.
Key Words: Brachiopod. Histosyrinx. Late Carboniferous. Precordillera. Argentina.

Introducción

El objeto de la presente contribución es dar a conocer la nueva asignación genérica para algunos de los espiriféridos fósiles del Neopaleozoico de Argentina que fueran atribuidos originalmente a Septosyringothyris Vandercammen (1955). Este último fue descripto para el Carbonífero Inferior de Bélgica y desde entonces fue ampliamente mencionado para algunas de las cuencas de sedimentación marina neopaleozoicas de Argentina.

Una revisión de las especies argentinas atribuidas a este género permitió observar que en algunos casos se trata, en realidad, de Histosyrinx Massa et al. (1974) descripto originalmente para el Tournaisiano Superior de Libia. Ambos géneros se diferencian en aspectos morfológicos del interior apical de la valva ventral.

Con estas nuevas asignaciones genéricas, se amplia el rango cronoestratigráfico del género Histosyrinx del Carbonífero Inferior (Tournaisiano) al Carbonífero Superior (Moscoviano).

El material fósil analizado se encuentra depositado en la Colección Paleontología de Invertebrados Lillo (PIL) de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo de la Universidad Nacional de Tucumán, como así también en la Colección Centro Nacional Patagónico Paleontología de Invertebrados e Icnología (CNP-PIIc).

Antecedentes

Carter et al. (1994) al revisar los braquiópodos espiriféridos dan las pautas a considerar para su determinación sistemática. Así, atribuyen a la Familia Syringothyrididae Frederiks (1926) a los braquiópodos elongados transversalmente, cuyos flancos presentan numerosas costillas simples con espacios intercostales estrechos y subangulosos a moderadamente anchos, además de presentar el pliegue central y el seno lisos, y la valva ventral con el área cardinal alta a muy alta.

Las distintas características morfológicas que presenta el interior apical de las valvas ventrales de este grupo de espiriféridos fue lo que permitió dividir a la Familia Syringothyrididae en dos subfamilias: Syringothyridinae Frederiks (1926) y Septosyringothyridinae Massa et al. (1974). Las especies que forman parte de la primera subfamilia poseen como característica diagnóstica la placa transversa de la cual parte la siringe, en tanto que en las especies que caracterizan a la otra subfamilia la placa transversa puede estar ausente o no, pero presentan siempre un septo medio sobre el cual se apoya la siringe (Carter et al. 1994).

A la subfamilia Septosyringothyridinae se le atribuyen los géneros Septosyringothyris e Histosyrinx Massa et al. (1974), cuyas características morfológicas distintivas se observan en un grupo de braquiópodos fósiles ampliamente distribuidos en las sedimentitas del Neopaleozoico de Argentina y que fueran descriptos por Keidel y Harrington (1938), Amos (1957, 1958), Lech (1986, 1995) y por Lech y Aceñolaza (1987). Las siete especies de Argentina atribuidas a esta subfamilia fueron asignadas, en todos los casos, al género Septosyringothyris. Sin embargo, en una revisión de la clasificación taxonómica de este grupo se observaron caracteres morfológicos en S. jaguelensis Lech y S. jaguensis Lech y Aceñolaza que permiten reasignarlas al género Histosyrinx Massa et al. (1974).

En las dos especies citadas anteriormente puede observase que la siringe se apoya directamente sobre el septo medio y las láminas dentales están prácticamente en contacto con ésta. Así también, el septo medio presenta un mayor desarrollo longitudinal si lo comparamos con los mismos de las restantes especies del la subfamilia Septosyringothyridinae.

Descripciones Sistemáticas

Familia Syringothyrididae Frederiks, 1926
Subfamilia Septosyringothyridinae Massa et al., 1974
Género Histosyrinx Massa et al., 1974

Especie tipo: Histosyrinx vautrini Massa et al. 1974, Formación M´Rar, Tournaisiano Superior de las cuencas de Rhadamès y Mourzouk, Libia.

Diagnosis: Espiriférido cuya valva ventral posee como elementos morfológicos diagnósticos un septo medio bien desarrollado sobre el cual se apoya la siringe.

Otras especies: H. tomiensis (Sokolskaya) (en Sarycheva et al. 1963), Carbonífero Inferior, Kuznetsk; H. multiforme (Abramov y Grigoreva 1986), Carbonífero Inferior, Verkhoyansk Khrebet, al este del río Lena, Rusia; H. jaguelensis (Lech 1986), y H. jaguensis (Lech y Aceñolaza 1987), Carbonífero Superior, Precordillera del Centro-Oeste de Argentina.

Histosyrinx jaguelensis (Lech)

Figura 2, B y C; Figura 3, 4 a 9

1986. Septosyringothyris jaguelensis Lech. Lech; pág. 57; Fig. 2; Lám. 1, Figs. 1 a 5. DO.
1987. Septosyringothyris jaguelensis Lech. Lech y Aceñolaza; pág. 259; Lám. 2, Figs. 8 y 9; Lám. 3, Fig. B.
1990. Septosyringothyris jaguelensis Lech. Lech; pág. 225; Lám. 2, Fig. 2.
1995. Septosyringothyris jaguelensis Lech. Lech; pág. 156 y 157.
2000. Septosyringothyris jaguelensis Lech. Simanauskas y Cisterna; pág. 52; Fig. 6, A y B.
2000. Septosyringothyris jaguelensis Lech. Cisterna y Simanauskas; pág. 147; Fig. 7, a-k.

Serie tipo: Histosyrinx jaguelensis (Lech), PIL: 13.050, PIL: 13.049 a y b, PIL: 12.307, Formación Agua del Jagüel, penúltimo nivel fosilífero del perfil estratigráfico de Lech (1990), cordón Agua del Jagüel, Paramillo de Uspallata, Mendoza. Su edad fue estimada en lo más tardío del Carbonífero Superior (Lech 2002).

Otras localidades: Lech y Aceñolaza (1987) describen a H. jaguelensis (PIL: 10.500) para la Formación Río del Peñón, nivel fosilífero 4 del perfil estratigráfico de Aceñolaza (1971), sinclinal de Rincón Blanco, unos 40 km al este de Jagüé, La Rioja. Su edad fue estimada en lo más tardío del Carbonífero Superior.

Lech (1995) hace mención de esta especie (PIL: 13.429) en la Formación Del Salto, nivel fosilífero B del perfil estratigráfico de Manceñido (1973), quebrada del Alumbre, al este de la Capilla, San Juan. La edad fue estimada en lo más tardío del Carbonífero Superior.

Descripción ampliada: Conchilla elongada transversalmente. Ancho aproximadamente igual al doble de la longitud; espesor alrededor de 7/5 de la longitud. Extremos cardinales agudos. Márgenes laterales redondeados. Flancos con 15-16 costillas simples, lisas y redondeadas. Espacios intercostales de igual ancho que las costillas. Área cardinal ligeramente cóncava. Ángulo umbonal entre 120º y 128º. Deltirio triangular. Angulo deltirial entre 45º y 57º. Conchilla punctuada y con líneas de crecimiento sin diferencias de grosor, con un acortamiento de distancia entre éstas al acercarse al margen anterior.

Valva ventral piramidal. Umbón agudo casi recto. Seno redondeado. Interior con láminas dentales bien desarrolladas y divergentes alrededor de 72º; siringe de sección circular que se conecta con el fondo de la valva ventral mediante un septo medio bien desarrollado, el que se extiende más allá de las láminas dentales hasta alcanzar casi la longitud de la siringe. Placa transversa de escaso a nulo desarrollo.

Valva dorsal convexa. Umbón ligeramente incurvado sobre la área cardinal. Pliegue de sección subrectangular ornamentado con un suave seno. Interior de la valva con un proceso cardinal pequeño con pequeños fosetas dentales casi paralelas a la línea cardinal. Las cruras divergen 120º. Del proceso cardinal nace un tenue septo medio extendiéndose hasta la mitad de la valva dorsal.

Comparación: H. jaguelensis se diferencia de la especie tipo H. vautrini por tener esta última el umbón levemente curvado sobre el área cardinal y por poseer un mayor número de costillas por flanco. Con H. jaguensis se diferencia por los márgenes laterales rectos y un mayor número de costillas por flancos.

H. jaguelensis se distingue de H. multiforme (Abramov y Grigoreva 1986), del Carbonífero Inferior de la sierra de Verhoyanskiy Khrebet, al este del río Lena, Rusia, principalmente por el menor número de costillas por flanco. En cambio, H. tomiensis (Sokolskaya), del Carbonífero Inferior, de la cuenca de Kuznetsk, Rusia (Sarycheva et al. 1963), posee un mayor número de costillas por flanco que las dos especies anteriores, y el pliegue redondeado.

Histosyrinx jaguensis (Lech y Aceñolaza)
Figura 2, A; Figura 3, 1 a 3

1971. cf. Asyrinxia sp. Aceñolaza; pág. 137.
1987. Septosyringothyris jaguensis Lech y Aceñolaza. pág. 257; Lám. 2, Figs. 4 a 6; Lám. 3, Fig. C. DO.
1995. Septosyringothyris jaguensis Lech y Aceñolaza. Lech; págs. 156 y 157.

Serie tipo: Histosyrinx jaguensis (Lech y Aceñolaza), PIL: 10.513 a, PIL: 10.513 b, Formación Río del Peñón, nivel fosilífero 1 del perfil estratigráfico de Aceñolaza (1971), sinclinal de Rincón Blanco, aproximadamente 40 km al este de Jagüé, La Rioja. Su edad fue estimada en lo más tardío del Carbonífero Superior.

Otras localidades: Lech (1995) hace mención de esta especie (PIL: 13.441 y PIL: 13.442) en la Formación Del Salto, nivel fosilífero J del perfil estratigráfico de Manceñido (1973), quebrada del Alumbre, al este de la Capilla, San Juan. Su edad fue estimada en lo más tardío del Carbonífero Superior.

Descripción ampliada: Conchilla elongada transversalmente. Longitud aproximadamente igual a 1/3 del ancho. Espesor levemente menor que la longitud. Ancho máximo coincide con la línea cardinal. Extremos cardinales agudos. Márgenes laterales rectos. Flancos convexos, con 18 a 19 costillas simples y redondeadas por flancos. Espacios intercostales tan anchos como las costillas, con iguales características que éstas. Área cardinal ligeramente cóncava a plana con una altura igual a 1/2 de la altura. Deltirio triangular. Angulo deltirial entre 40º y 42º.

Valva ventral piramidal. Umbón agudo y levemente curvo. Seno liso y poco profundo. Interior de la valva ventral con láminas dentales divergentes bien desarrolladas y siringe unida al fondo valvar por un septo medio fuertemente desarrollado. Placa transversa de escaso a nulo desarrollo.

Valva dorsal convexa. Pliegue ornamentado con un suave seno. Umbón levemente curvo a casi recto. Interior de la valva dorsal desconocido.

Comparaciones: H. jaguensis se diferencia de la especie tipo del género, H. vautrini, por ser esta última menos elongada transversalmente, por presentar el umbón levemente curvado sobre el área cardinal y un menor número de costillas por flanco. Con H. jaguelensis se diferencia porque esta última posee márgenes laterales redondeados y un menor número de costillas por flancos.

H. multiforme (Abramov y Grigoreva 1986), del Carbonífero Inferior de la sierra de Verhoyanskiy Khrebet, al este del río Lena, Rusia, se diferencia de H. jaguensis por el mayor número de costillas, el umbón agudo a ligeramente curvo y por ser más elongada transversalmente. En cambio, con H. tomiensis (Sokolskaya), del Carbonífero Inferior, de la cuenca de Kuznetsk, Rusia (Sarycheva et al. 1963), se diferencia por la menor longitud y el pliegue redondeado de ésta última.

Observaciones: En el Cuadro 1 se expresa la relación longitud de la placa transversa / diámetro de la siringe, cuyos valores se obtuvieron de los cortes seriados de la región apical de la valva ventral de aquellas especies asignadas a Septosyringothyris e Histosyrinx.

Cuadro 1: Medidas de la longitud de la placa transversa y del diámetro de la siringe para algunas de las especies asignadas a Histosyrinx y Septosyringothyris de Argentina y Rusia.
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Las diferencias diagnósticas entre los géneros Septosyringothyris e Histosyrinx radican en la presencia de tres o de dos de los caracteres morfológicos diagnósticos de la subfamilia: siringe, septo medio y placa transversa. La siringe está unida al interior del ápice y puede estar eventualmente unida a las láminas dentales por la placa transversa. La siringe, además, se pone en contacto con el fondo valvar a través del septo medio. En la serie de dibujos representativos del interior apical de Septosyringothyris la siringe se manifiesta plenamente a partir de su separación de la placa transversa, placa que está muy bien desarrollada. En tanto que en Histosyrinx la siringe se pone de manifiesto a partir de su separación de las láminas dentales. La especie tipo del género, H. vautrini, presenta un aspecto más globoso que alado y posee una área cardinal alta y plana, donde la siringe se dispone perpendicularmente al plano que contiene al deltirio. Las especies argentinas aquí asignadas a Histosyrinx tienen un aspecto más alado que globoso, una altura del área cardinal baja y ligeramente curva y, por lo tanto, la siringe se dispone ya no perpendicularmente al plano que contiene al deltirio, sino que forma un ángulo mucho menor con éste. En Septosyringothyris la siringe, luego de su separación de la placa transversa, se pone en contacto con el fondo valvar a través del septo medio. De acuerdo con las distintas relaciones morfométricas básicas que puede presentar la conchilla (ancho/ longitud, longitud/espesor y espesor/ancho), junto a la forma plana o curva del área cardinal y de su respectiva altura en las especies analizadas, se tendrán como resultados distintos ángulos del eje longitudinal de la siringe con el plano que contiene al deltirio.

Estas variaciones en las relaciones morfométricas entre la siringe y la placa transversa fueron observadas por Lech (1986) en las especies argentinas asignadas originalmente a Septosyringothyris, quien lo atribuyó, sin embargo, a variaciones propias del género.

En la figura 1 se expresa la relación longitud de la placa transversa/diámetro de la siringe de algunas de las especies de Septosyringothyris e Histosyrinx de Argentina y Rusia. Para las especies atribuidas a Histosyrinx, la longitud de la placa transversa (eje Y) es ligeramente mayor al diámetro de la siringe (eje X). Así mismo, la línea de regresión intersecta al eje de las Y en un valor mínimo, cercano a 0, tal cual debería suceder en un caso hipotético en la que el grosor de la siringe y la longitud de la placa transversa sean iguales. No es así en las especies atribuidas a Septosyringothyris, en el que la longitud de la placa transversa oscila alrededor de dos veces el diámetro de la siringe.

Los valores obtenidos al calcular los coeficientes de determinación (R2) para cada grupo de especies indican que ambas variables presentan un elevado grado de asociación lineal.

Figura 1: Diagrama de distribución de la relación Longitud placa transversa / Diámetro siringe de algunas especies de Septosyringothyris e Histosyrinx.

Figura 2: Selección de cortes seriados de la valva ventral de a) Histosyrinx jaguensis (Lech) PIL: 10.513 b, y b) H. jaguelensis (Lech) PIL: 10.500, Formación Río del Peñón, La Rioja, y c) H. jaguelensis (Lech) PIL: 12.307, Formación Agua del Jagüel, Mendoza.

Figura 3: Histosyrinx jaguensis (Lech y Aceñolaza), PIL: 10.513 a, Formación Río del Peñón, 1) valva ventral, 2) área cardinal; PIL: 13.441, Formación Del Salto, 3) valva ventral. Histosyrinx jaguelensis (Lech), PIL: 13.429, Formación Del Salto, 4) área cardinal y umbón valva dorsal; PIL: 13.049 b, Formación Agua del Jagüel, 5) valva ventral; PIL: 10.500, Formación Río del Peñón, 6) valva dorsal; PIL: 13.050, Formación Agua del Jagüel, 7) área cardinal, 8) valva ventral; PIL: 13.049 a, Formación Agua del Jagüel, 8) valva dorsal. Escala gráfica 10 milímetros.

Edad

Si bien es notable la presencia de invertebrados marinos fósiles en las sedimentitas atribuidas a las Formaciones Agua del Jagüel, Del Salto y Río del Peñón, existen distintas interpretaciones respecto a su estratigrafía, esquemas de biozonación y diversas opiniones, en algunos casos encontradas, sobre sus correspondientes edades geocronológicas.

En nuestro caso, Histosyrinx presente en la Formación Agua del Jagüel está asociada en la zona fosilífera 5 con Streptorhynchus inaequiornatus junto a Costatumulus sp., Spiriferellina sp., Crurithyris sp., Orbiculoidea aff. O. saltensis Reed y O. sp. En la base de la formación citada se hallan niveles de calizas portadores de Tivertonia jachalensis asociados a Costatumulus ? sp., y en los niveles de limolitas arenosas y areniscas finas se hallan restos fósiles de Orbiculoidea sp., espiriféridos indeterminados y bivalvos varios (Lech 1990, 2002).

Streptorhynchus inaequiornatus Leanza y Tivertonia jachalensis (Leanza) constituyen las especies características de la biozona Tivertonia - Streptorhynchus (Sabattini et al. 1990). Se considera a S. inaequiornatus restringido a la mencionada biozona, en tanto que T. jachalensis tendría una distribución estratigráfica más amplia (Archangelsky et al. 1996).

Las asociaciones de braquiópodos fósiles presentes en la Formación Agua del Jagüel parecerían corresponder a una mezcla de las biozonas de Tivertonia - Streptorhynchus y de Costatumulus. Y esta podría ser la razón por la que existe más de una opinión con respecto a la edad de la Formación Agua del Jagüel.

Costatumulus sp. formaría parte de la biozona de Costatumulus amosi (Taboada 1998) y su edad estaría restringida al Pérmico Inferior (Asseliano - Tastubbiano) por Taboada (2001). Sin embargo, Lech (2002) al dar a conocer una edad radimétrica obtenida en lavas almohadilladas (307,2 ± 5,2 millones de años) y analizar los braquiópodos fósiles asociados en la Formación Agua del Jagüel, propone que los niveles carbonáticos con Tivertonia sp. y Costatumulus ? sp. (zona fosilífera 1) podrían atribuirse a lo más temprano del Moscoviano. En tanto que a Streptorhynchus inaequiornatus (zona fosilífera 5), considerada como especie típica de la biozona de Tivertonia - Streptorhynchus, la atribuye al Carbonífero Superior, probablemente hasta lo más tardío del Kasimoviano.

La Formación Río del Peñón corresponde al paraestratotipo de la biozona Tivertonia - Streptorhynchus a la que se le atribuye una edad westfaliana tardía - stephaniana (Sabattini et al. 1990), llegando incluso al Pérmico (Archangelsky et al. 1996). En cambio, otros autores le atribuyen una edad más joven por comparación con faunas, a las que consideran similares, del Pérmico Temprano de Tasmania y Australia (Cisterna y Sabattini 1998, Sterren 2000).

Así también, Lech y Aceñolaza (1987) y Lech (1997) propusieron la correlación estratigráfica entre las bases de las formaciones Agua del Jagüel, Del Salto y Tupe (en sus afloramientos de Km 65-68 del río San Juan) con la Formación Río del Peñón. Para ello consideraron como elementos de correlación las distintas asociaciones de braquiópodos fósiles junto a los niveles carbonáticos que compartirían en común.

Agradecimientos

A la señora profesora Natalia Schejchaj, quien fuera directora del Centro de Información bio-geológico del NOA, por traducir gentilmente del idioma ruso al español los trabajos de referencia.

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Recibido: 06/01/05
Aceptado: 30/05/05