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Revista de la Asociación Geológica Argentina

versión On-line ISSN 1851-8249

Rev. Asoc. Geol. Argent. v.65 n.2 Buenos Aires oct. 2009

 

ARTÍCULOS

Afinidades gondwánicas de los ostrácodos (crustacea) marinos del jurásico y cretácico inferior de la Cuenca Neuquina

Sara C. Ballent

CONICET-División Paleontología Invertebrados, Museo de La Plata, La Plata. E-mail: sballent@fcnym.unlp.edu.ar

RESUMEN

Los registros de los cytheroideos marinos mesozoicos Paradoxorhyncha Chapman, Rostrocytheridea Dingle, Majungaella Grékoff, "Sondagella" Dingle junto a especies de Procytherura Whatley y de Eucytherura Müller, de exclusiva distribución austral, constituyen herramientas confiables en reconstrucciones paleogeográficas relacionadas con el desmembramiento del Gondwana. Las afinidades gondwánicas en la cuenca Neuquina comienzan a ser efectivas a partir del Jurásico Medio bajo con la presencia de especies de Paradoxorhyncha en el Bajociano inferior del oeste de Australia, sudoeste de Madagascar y Aaleniano superior- Bajociano inferior en el centro-oeste de Argentina. Hacia el Jurásico Medio alto-Jurásico Superior se acentúan y más tarde en el Cretácico Inferior se exhiben marcadas afinidades gondwánicas con especies de Rostrocytheridea, Procytherura y "Sondagella" entre otras, comunes y coetáneas, particularmente en el Valanginiano-Hauteriviano de Sudáfrica y cuenca Neuquina. Estas similitudes confirman la eficiencia de la ruta sudgondwánica en la distribución de ostrácodos bentónicos.

Palabras clave: Mesozoico; Ostrácodos marinos; Afinidades gondwánicas; Cuenca Neuquina; Argentina.

ABSTRACT: Gondwaninc affinities of the Jurassic and Lower Cretaceous marine ostracods (Crustacea) from the Neuquén Basin, Argentina. Records of the Mesozoic marine Cytheroidea Paradoxorhyncha Chapman, Rostrocytheridea Dingle, Majungaella Grékoff, "Sondagella" Dingle and species of Procytherura Whatley and Eucytherura Müller, which are strictly austral in their distribution, have proved to be useful tools in the paleogeographical reconstructions related with the Gondwana breakup. The coeval occurrence of the genus Paradoxorhyncha Chapman in western Australia, southwestern Madagascar and western Argentina indicates that it migrated along the southern shores of Gondwana during the early Bajocian. Up to the present, the record of Paradoxorhyncha constitutes the earliest gondwanine affinity in Argentina. In the early Cretaceous, the coeval records of some especies of Rostrocytheridea, Procytherura y "Sondagella" indicate close links with South Africa supporting the existence of a southern Gondwana seaway.

Keywords: Mesozoic; Marine ostracods; Gondwaninc affinities; Neuquén Basin; Argentina.

INTRODUCCIÓN

La distribución de ostrácodos bentónicos marinos ha demostrado ser de utilidad en reconstrucciones paleogeográficas relacionadas con el desmembramiento del supercontinente Gondwana. Numerosos trabajos han hecho referencia a las afinidades gondwánicas durante el Jurásico Tardío y Cretácico Temprano marino con especial referencia a los ostrácodos. Desde el pionero trabajo de Sigal et al. (1970) se mencionan, entre otros, Bate (1977), Dingle (1982, 1988) y Rafara (1990). Involucrando datos de secuencias mesozoicas marinas de cuenca Neuquina y Austral, citamos entre otros a Musacchio (1979b), Ballent (1998, 2005), Simeoni y Musacchio (1998), Ballent et al. (1998) y Ballent y Whatley (2006).
La autora de esta contribución (sola o en coautoria) ha analizado en varias ocasiones la distribución de algunos taxones marinos mesozoicos en la cuenca Neuquina. El objetivo de la presente es actualizar y reunir esos datos en un solo trabajo, analizando los registros de taxones de exclusiva distribución austral, los cuales se han constituido en herramientas confiables para fines paleobiogeográficos.

PROCEDENCIA DEL MATERIAL

Sobre una gran parte de la cuenca Neuquina la sedimentación marina comenzó en el Pliensbachiano, aunque en el suroeste de Mendoza comenzó más tempranamente, en el Triásico Tardío alcanzando el Hettangiano-Sinemuriano (Riccardi et al. 1997). Las condiciones marinas prevalecieron hasta el Calloviano, con algunos episodios de desecación durante el Calloviano temprano. El Calloviano superior y el resto del Jurásico se destacan por la alternancia de sistemas depositacionales evaporíticos, carbonáticos y siliciclásticos, asociados a cambios de nivel de base que en ocasiones resultaron en desecación total o casi total de la cuenca (Legarreta y Uliana 1999): el Oxfordiano superior con evaporitas y el Kimmeridgiano con clásticos continentales. El Jurásico terminal (Tithoniano) documenta el retorno a un ambiente marino, comenzando con la depositación del Grupo Mendoza hasta el Barremiano inferior; a partir de este momento continúan depósitos evaporíticos y continentales hasta fines del Cretácico.
En este contexto, en lo que a sedimentos marinos se refiere, han sido recuperados ostrácodos bentónicos en el Pliensbachiano, Aaleniano-Bajociano y Calloviano- Oxfordiano, mayormente de las Formaciones Los Molles y Lotena. No se han recuperado ostrácodos del Toarciano a pesar de que, por ejemplo en el área de Picún Leufú, las litologías son francamente promisorias; su ausencia podría deberse a deficiencias en el muestreo.
Asimismo son muy escasos y mal conservados en el Bajociano superior-Bathoniano, a pesar de los extensos afloramientos de esa edad, por ejemplo en la localidad Chacay Melehue. En lo que hace al Tithoniano alto-Hauteriviano, las microfaunas más diversas y abundantes provienen de la Formación Agrio en diferentes afloramientos y de la Formación Loma Montosa, en el área Entre Lomas en el subsuelo oriental de la cuenca. En la figura 1, se indican las localidades de procedencia de los ostrácodos que constituyen el objeto de este trabajo.


Figura 1: Límites de la cuenca Neuquina y localidades fosilíferas (mapa base modificado de Legarreta y Uliana 1996) (*). 1. Cerrito Roth sur, 2. Ocho kilómetros al sur de Estancia Santa Isabel, 3. Barda Cerro Marucho (Puesto Jara), 4. Cerro Birrete, 5. Faldeo norte del Cerro Trapial Mahuida, 6. Picún Leufú, 7. María Rosa Curicó, 8. Manzano Guacho, Mallín del Rubio, Mallín de la Cueva, Área Sierra de la Vaca Muerta, 9. Cerro Negro de Covun-có, 10. Bajada del Agrio, 11. Área Entre Lomas, 12. Cuesta del Chihuido. 13. Arroyo Loncoche.

LOS TAXONES ANALIZADOS

Se analizarán a través del tiempo los siguientes taxones: Paradoxorhyncha Chapman, Majungaella Grékoff, Rostrocytheridea Dingle, "Sondagella" Dingle, Procytherura Whatley, los cuales, si no exclusiva, son de amplia distribución austral, y algunas especies de géneros cosmopolitas restringidas al Gondwana. En el cuadro 1 se consigna la distribución de los géneros tratados en este trabajo y el número de especies de cada uno durante el lapso Aaleniano-Hauteriviano; las especies en negrita son comunes en cuenca Neuquina y Sudáfrica. En el cuadro 2 se consigna la distribución geográfica y estratigráfica de las especies con marcadas afinidades gondwánicas registradas en cuenca Neuquina para el intervalo Aaleniano- Hauteriviano. En la figura 2 se ilustran algunos de los taxones de distribución gondwánica referidos en el texto.

CUADRO 1: Distribución de los géneros tratados en este trabajo y el número de especies de cada uno durante el lapso Aaleniano-Hauteriviano.

CUADRO 2: Distribución geográfica y estratigráfica de las especies con marcadas afinidades gondwánicas registradas en cuenca Neuquina para el intervalo Aaleniano-Hauteriviano.


Figura 2: Algunos taxones de distribución gondwánica referidos en el texto. a) Paradoxorhyncha neuquenensis (Ballent) MLP-Mi 664/6, vista lateral izquierda, Aleniano-Bajociano, Picún Leufú, L= 0,360 mm; b) Majungaella pavta Ballent et al. MLP-Mi 1443, vista lateral derecha, Valanginiano superior, Cuesta del Chihuido, L= 0,770 mm; c) Rostrocytheridea opistorhynchus Ballent y Whatley MLP-Mi 1579, vista lateral izquierda, Tithoniano superior- Berriasiano, área Entre Lomas, L= 0,633 mm; d) R. ornata Brenner y Oertli MLP-Mi 340, vista lateral izquierda, Hauteriviano inferior, Picún Leufú, L= 0,630 mm; e) R. cerasmoderma Ballent y Whatley MLP-Mi 1425, vista lateral izquierda, Hauteriviano superior, Cuesta del Chihuido, L= 0,550 mm; f) "Sondagella" sp. MLP-Mi 621, vista lateral derecha, Calloviano, Sierra de la Vaca Muerta, L= 0,410 mm; g) "S." colchesterensis Valicenti y Stephens MLP-Mi 1448, vista lateral izquierda, Valanginiano superior, Cuesta del Chihuido, L= 0,530 mm; h) "S." theloides Dingle MLP-Mi 440, vista lateral derecha, Hauteriviano inferior, Barda Cerro Marucho (Puesto Jara), L= 0, 370 mm; i) Procytherura amygdala Ballent y Whatley MLP-Mi 1438, vista lateral izquierda, Valanginiano superior, Cuesta del Chihuido, L= 0, 300 mm; j) P. brenneri Valicenti y Stephens MLP-Mi 1612, vista lateral izquierda, Valanginiano superior, Barda Cerro Marucho (Puesto Jara), L= 0, 325 mm; k) P. maculata Brenner y Oertli MLP-Mi 1079, vista lateral izquierda, Hauteriviano, Sierra de la Vaca Muerta, L= 0, 340 mm. MLP-Mi: Repositorio del Museo de Ciencias Naturales de La Plata (sección Micropaleontología). L: longitud.

Paradoxorhyncha Chapman
Fue descrito por Chapman (1904) con P. faveolata como especie tipo (lám. 3, figs. 1a, b). El status del mismo ha sido revisado por Ballent y Whatley (1996) y Lord et al. (2006), estando, hasta el momento limitado al Aaleniano-Bajociano. Se han reconocido tres especies en el Bajociano inferior de Australia mientras que R. neuquenensis (Ballent) es la única especie reconocida hasta el momento en el Aaleniano- Bajociano de cuenca Neuquina. Mette y Geiger (2004a) han registrado cuatro especies del Bajociano de la cuenca Morondava, del sur de Madagascar. Se destaca especialmente la marcada similitud entre P. australiensis de Australia y Madagascar y P. neuquenensis de Argentina en su morfología, diferenciándose porque la especie extranjera posee mayores dimensiones (véase Ballent y Whatley 1996, fig. 1.3-6, Mette y Geiger, 2004a, lám. 2, fig. 1). En el cuadro 1 se indica la distribución y número de especies reconocidas de Paradoxorhyncha.

Majungaella Grékoff
Este taxón fue definido por Grékoff (1963) del Jurásico Superior y Cretácico Inferior de Madagascar, con M. perforata del Kimmeridgiano-Tithoniano de la cuenca de Majunga como especie tipo (Grékoff 1963, p. 1743, lám. 5, figs. 134- 140; lám. 9, figs. 230 y 233). El status de este género, con especial referencia a cuencas cretácicas argentinas fue revisado por Whatley y Ballent (1996) y por Ballent et al. (1998). En este último trabajo se describieron siete especies, verificando marcadas afinidades gondwánicas aquellas recuperadas en el sector argentino de la cuenca Austral (véase Ballent et al. 1998, tabla 1). Whatley et al. (2005, tabla 1) listaron todas las especies de Majungaella con indicación de su edad y distribución geográfica entre el Calloviano y el Plioceno tardío reconociéndose veinte registros jurásicos (Calloviano medio-Jurásico Superior) del este de África, Sudáfrica, Madagascar (incluído Somalía) e India. Durante el lapso Tithoniano alto-Hauteriviano se cuentan dieciséis registros en el este de África, Sudáfrica, Madagascar y Argentina/sur de Chile. En el cuadro 1 se indican la distribución y número de especies de Majungaella en el intervalo Calloviano-Hauteriviano. En cuenca Neuquina sólo se reconocen dos especies: M. pavta y Majungaella sp.; otros registros cretácicos (Valanginiano-Hauteriviano) corresponden a cuenca Austral: M. nematis, M. praehemigymnae y M. hemigymnae, comunes con Sudáfrica y Madagascar (Ballent et al. 1998).

Rostrocytheridea Dingle
Este género fue definido por Dingle (1969, figs. 154-156; figs. 12, 14 c-g; lám. IX d, e, f, i) con R. chapmani como especie tipo, del Valanginiano superior-Hauteriviano de la cuenca de Algoa, Sudáfrica. Ballent y Whatley (2007) revisaron su status reconociendo el taxón en el lapso ?Portlandiano- Hauteriviano en Sudáfrica, Tithoniano superior-Hauteriviano en cuenca Neuquina, persistiendo hasta el Santoniano- Campaniano en cuenca Austral, Australia y Antártica e ilustrado del Maastrichtiano inferior de la cuenca de Pará- Maranhâo, nordeste de Brasil (como Gén et sp. indet. 4 en Piovesan 2008, lám. 5, fig. 8). El registro dudoso del Portlandiano de la Formación Brenton en Sudáfrica (Dingle 1982, tabla 2, p. 373) es en realidad Valanginiano tardío según ha sido rectificado por McLachlan et al. (1976b). Registros probables son también los mencionados por Bassiouni (2002) del Aptiano-Albiano de Sinaí, Egipto. Concretamente en cuenca Neuquina que es lo inherente a este trabajo, se han reconocido cinco especies (véase cuadro 1), siendo una, R. ornata Brenner y Oertli, 1976 (lám. 5, figs. 8-10; lám. 8, fig. 3), común en el Valanginiano y Hauteriviano de Sudáfrica y Hauteriviano inferior de Argentina. Según la distribución, R. opisthorhynchus Ballent y Whatley (2007, p. 115-116) del Tithoniano tardío-Berriasiano del subsuelo del sector oriental constituiría el registro más antiguo del género.

"Sondagella" Dingle
Este género fue definido por Dingle (1969, fig. 13, lám. 9 g-h) del Neocomiano de Sudáfrica con S. theloides como especie tipo y está ampliamente distribuido en Sudáfrica y Argentina. Actualmente se está realizando su revisión sistemática y la de otros afines (Ballent, en preparación) por lo tanto se utiliza el nombre genérico entre comillas y los datos aportados en este trabajo pueden variar una vez terminada la misma. En los cuadros 1 y 2 figuran la distribución y número de especies reconocidas hasta el momento. Los dos registros jurásicos corresponden a cuenca Neuquina; el más antiguo parece ser "Sondagella" sp. (Ballent 1990, lám. 1, fig 14) del Calloviano-Oxfordiano del área de Sierra de la Vaca Muerta y el otro es "Sondagella" sp. 1 del Tithoniano alto- Berriasiano del subsuelo en el área Entre Lomas. Durante el Cretácico Inferior aumenta la diversidad, con tres especies en Sudáfrica y cinco especies en el Valanginiano- Hauteriviano en cuenca Neuquina. Especies comunes a ambas son "S". colchesterensis Valicenti y Stephens, 1984 (fig. 16c; lám. 11, figs. 2-10; lám. 12, figs. 1-3) y "S". theloides Dingle; existe además una especie muy similar a "S". valanginiana, 1984 Valicenti y Stephens (fig. 16a; lám. 13, fig. 6; lám. 14, figs. 1-8).

Procytherura Whatley
Este género fue definido por Whatley (1970, lám. 6, figs.1-8; fig. texto, 6a-d) del Oxfordiano de Escocia con P. tenuicostata como especie tipo. Ampliamente distribuido a través del Jurásico en Europa, Argentina, Australia, este de África, Madagascar e India, su distribución está restringida al Gondwana durante el Cretácico Inferior (Ballent y Whatley, 2000). En la cuenca Neuquina se han reconocido cuatro especies durante el Valanginiano- Hauteriviano, dos de las cuales, P. maculata Brenner y Oertli, 1976 (lám. 8, fig. 8) y P. brenneri Valicenti y Stephens, 1984 (lám. 7, figs. 7-11; lám. 8, figs.1-2) son coetáneas en Sudáfrica y P. kroemmelbeini Musacchio, 1979a (lám. 2, figs. 10- 12) recuerda fuertemente a P. beerae Brenner y Oertli (lám. 6, figs. 18-21; lám. 8, fig. 9), también del Neocomiano de Sudáfrica (véase cuadro 1).
En el cuadro 2 figuran también cinco especies de géneros cosmopolitas, las cuales están restringidas a localidades gondwánicas y están presentes en la cuenca Neuquina:
- Cytherella inaequivalva Dingle, 1969 (figs. 5 y 14 A-B) presente en el Neocomiano de Sudáfrica y en el Tithoniano alto-Berriasiano y Hauteriviano del Neuquén (Ballent y Ronchi 1999, Musacchio y Abrahamovich 1984).
- Cytherelloidea pseudoagyroides Musacchio y Abrahamovich, 1984 (fig. 4, 8-14) del Hauteriviano inferior del área de El Marucho, posee fuerte similitud con C. agyroides Dingle, 1969 del Valanginiano superior de Sudáfrica.
- Eucytherura guillaumeae Ballent y Whatley, 2009 (nov. nom. para Eucytherura tuberculata Brenner y Oertli, 1976 (lám. 7, figs. 11-14; lám. 8, fig. 10) distribuida en el Valanginiano superior-Hauteriviano de la cuenca de Algoa, Sudáfrica y en el Valanginiano superior de cuenca Neuquina.
- ?Paranotacythere sp. de McLachlan et al. (1976a, fig. 18.2) del Valanginiano superior de cuencas de Sudáfrica, podría ser coespecífico con un taxón registrado en el Hauteriviano inferior en el sur de la cuenca Neuquina.
- Progonocythere reticulata Dingle en Dingle y Klinger 1972 (lám. 17, figs. d-i) y en McLachlan et al. 1976a (lám. 16, figs. 1-2) del Jurásico superior y Valanginiano, respectivamente, de Sudáfrica y Progonocythere cf. P. reticulata de Musacchio 1981 (lám. 2, fig. 12) del Valanginiano del subsuelo de cuenca Neuquina; ambos asignados con dudas al género Afrocytheridea Bate del Calloviano-Kimmeridgiano de Tanzania, Madagascar, India, Túnez, Siria, Cercano Oriente (Whatley y Ballent 2004).

REQUERIMIENTOS PALEOECOLÓGICOS DE LOS TAXONES ESTUDIADOS. CONTROL PALEOCEANOGRÁFICO SOBRE SU DISTRIBUCIÓN

La mayoría de los ostrácodos marinos son de hábito bentónico y viven caminando o reptando entre los granos del sedimento del fondo; sólo un orden comprende los grandes nadadores de mar libre con algunas especies planctónicas.
Los principales factores físicos que controlan la distribución de los ostrácodos marinos bentónicos son la temperatura, la batimetría y los movimientos de las masas de agua (corrientes oceánicasvientos) que tienden a delimitar cuerpos de agua con similares niveles de salinidad, cantidad de nutrientes y actividad biológica. Los taxones invocados en este trabajo han sido estenotópicos, o sea restrictivos en sus condiciones y no tolerantes a variaciones amplias de los factores ecológicos.
Paradoxorhyncha y Procytherura son Cytheruridae, una familia que en el Mesozoico tipificó mares someros templado-cálidos. En la cuenca Neuquina, durante el Jurásico Inferior-Medio, su asociación con foraminíferos lagénidos y picos de abundancia (floods) de polimorfínidos, spirillínidos e involutínidos indican condiciones marinas poco profundas, con aguas claras y bien oxigenadas (Ballent 2004). Durante el Cretácico Inferior, en localidades hacia el borde sur de la cuenca, los cytherúridos conformaron asociaciones con ostrácodos Platycopida, con una relativamente alta relación ostrácodos/foraminíferos y picos de abundancia de polimorfínidos y spirillínidos, indicando un ambiente de depositación marino marginal, con temperaturas templado-cálidas (Ballent y Whatley 2009). A similares conclusiones se llega analizando los requerimientos de especies de Rostrocytheridea. Asi por ejemplo, Rostrocytheridea opistorhynchus representa casi el 50% de los ostrácodos y junto con Cytherella montosaensis domina la asociación del Tithoniano alto- Berriasino del área Entre Lomas, tipificando un ambiente marino marginal, con aguas templado cálidas, de salinidad normal y baja energía (Ballent y Ronchi 1999). R. ornata del Hauteriviano inferior de secciones cercanas al borde sur de la cuenca, ocurre, al igual que los cytherúridos mencionados anteriormente, asociado a varias especies de Platycopida. Entre éstos, la presencia de Cytherelloidea, un taxón termófilo según Sohn (1962), aunque gradualmente adaptado a temperaturas más frías hacia fines del Cretácico y Paleógeno (Boomer y Whatley 1995, Majoran y Widmark 1998), habla a favor de un ambiente marino de plataforma poco profunda, de aguas templado-cálidas, con frecuentes variaciones inter e intra específicas que podrían deberse a cambios en la salinidad (Musacchio y Abrahamovich 1984).
El caso de Majungaella parece ser algo diferente; si bien el género ha sido considerado termófilo durante el Mesozoico, parece haber tolerado temperaturas algo más bajas, como lo demuestra, por un lado, su diversidad en el Cretácico Inferior de cuenca Austral donde se ha estimado una temperatura media de 9,5ºC para el Albiano (Pirrie et al. 2004) y por el otro, por su registro en el Eoceno, Oligoceno y Plioceno de Antártida (Whatley et al. 2005 y referencias allí citadas).
Por otro lado, es dable mencionar que los cinco taxones analizados en este trabajo son podocópidos Cytheroidea que al igual que otros coetáneos (y recientes) de esa superfamilia carecieron (y carecen) de la capacidad de nadar; tampoco poseyeron estadíos larvales pelágicos que favorecieran su distribución. Por lo tanto ellos migran tan lejos como puedan "caminar" o ser pasivamente transportados por agentes marinos durante su vida. La dispersión de estos ostrácodos de aguas marinas someras se ve entonces favorecida por la continuidad de plataformas continentales y de mares epicontinentales (Whatley 1986).

DISCUSIÓN

Como se ha visto en los párrafos anteriores, los taxones referidos en esta contribución son típicos de plataformas marinas poco profundas, admitiéndose entonces su dispersión por conexiones con esas características. Los ostrácodos pueden migrar latitudinalmente cuando la temperatura y fundamentalmente la batimetría permanecen estables durante cierto tiempo, de tal manera que los márgenes continentales puedan funcionar como rutas o corredores de migración (Babinot y Colin 1992).
El Tethys fue un cuerpo oceánico termosférico alargado latitudinalmente que funcionó como importante vía de migración de diferentes grupos de invertebrados durante el Paleozoico tardío, todo el Mesozoico y Cenozoico hasta fines del Eoceno. Varios linajes de ostrácodos cytheroideos utilizaron esa vía en la parte inicial de su recorrido migratorio desde la transgresión rética hasta el Berriasiano, momento en el cual las profundidades del Tethys se transformaron en barreras infranqueables para su dispersión (Donze 1977). De esta manera grupos de ostrácodos bentónicos originados en la costa sur del Tethys alcanzaron el centrooeste de Europa donde rápidamente se diversificaron durante el Jurásico Temprano (Bate 1977, Lord 1988, Arias 2006).
La presencia en el Pliensbachiano de la cuenca Neuquina de especies muy bien representadas en el Liásico europeo, tales como Cytherella concentrica Field, Cytherella praetoarcensis Boomer, Cytherelloidea circunscripta (Blake), Cardobairdia posteroprolata Ainsworth, Isobythocypris cf. I. elongata (Tate y Blake), Liasina lanceolada (Apostolescu) y Paracypris redcarensis (Balke), demuestran la validez de la vía Tethys oriental, a lo largo de su costa sur, oeste de Australia, sur de Antártica hasta el centro- oeste de Argentina (Ballent y Whatley 1995). Esta vía también fue utilizada por invertebrados desde la región Indo-Pacífica hacia Medio Oriente y Europa y viceversa (Riccardi 1991). Asimismo la presencia de especies comunes en el sudoeste de las Islas Británicas, sitios costa afuera del norte de África y cuenca Neuquina, han demostrado la efectividad del Corredor Hispánico (vía Tethys occidental) durante el Jurásico Medio temprano para el intercambio microfaunístico, entre ellos especies de Procytherura (Boomer y Ballent 1996, Ballent y Whatley 2000).
En el cuadro 1 y figura 3a se observa el registro coetáneo de Paradoxorhyncha en el Bajociano bajo del oeste de Australia y del sudoeste de Madagascar, y límite Aaleniano- Bajociano de cuenca Neuquina, demostrando, por lo menos hasta el momento, su restrictiva distribución austral y un efectivo intercambio entre las tres localidades gondwánicas. Considerando la ausencia de este taxón en el norte y este de África, Arabia y Cercano Oriente, Mette (2004) ha postulado en el Bajociano temprano una ruta marina somera desde el oeste de Australia hasta Madagascar (a través de la incipiente formación del Golfo de Madagascar) y vía Australasia, hasta el sur de América del Sur. Esta fue una importante ruta en el intercambio de bivalvos y braquiópodos con especies comunes en Nueva Zelanda y cuenca Neuquina (Damborenea y Manceñido 1992) y permite explicar las cercanas afinidades de los foraminíferos del Jurásico Medio bajo de Australia y Argentina (Ballent 1999, Bartenstein y Malz 2001). Por otra parte, las fuertes similitudes de Gen. Indet. B de Bate et al. 1984 (lám. 5, figs. 12, 14 15) del Pliensbachiano costa afuera de Marruecos (Leg 79, sitio 547) con Paradoxorhyncha, podrían indicar que el taxón pudo originarse en la costa sur del Tethys y que desde allí inició su migración. Hacia el este, por la vía Australasia mencionada más arriba, registrándose en el Bajociano inferior de Madagascar, oeste de Australia y cuenca Neuquina; alternativamente, podría haber llegado hasta el centro-oeste de Argentina migrando hacia el oeste vía el Corredor Hispánico. Esta alternativa puede ser plausible dado que la región sur del Tethys es considerada como un posible centro (locus) de origen y evolución de ostrácodos bentónicos (Whatley 1986, Lord 1988).


Figura 3: Reconstrucciones paleogeográficas y distribución de Paradoxorhyncha, Procytherura, "Sondagella" y Majungaella. a) Bajociano; b) Calloviano (mapa base tomado de Smith et al.1994). Ar: Argentina; SA: América del Sur; SAf: Sudáfrica; Ae: Este de África; M: Madagascar; I: India; Au: Australia; An: Antártida.

Los registros tempranos de "Sondagella" en el Calloviano-Oxfordiano del área de la Sierra de la Vaca Muerta (cuadro 1, Fig. 3b) y de Rostrocytheridea en el Titho-niano tardío-Berriasiano en el subsuelo oriental en la cuenca Neuquina (cuadro 1, figura 4a) estarían indicando una primera expansión de taxones desde esa área, lo cual está en concordancia, por ejemplo, con una situación similar como lo es el registro de Kangarina Coryell y Fields, tradicionalmente no reconocido hasta el Cretácico y que ha sido encontrado en el Aaleniano-Bajociano de Argentina (Ballent y Whatley 2009) sugiriendo que Sudamérica podría ser considerado como un locus de evolución de cytheroideos.
Durante el Tithoniano-Berriasiano, el intercambio entre localidades gondwánicas estuvo favorecido por la apertura de nuevas conexiones epicontinentales entre el sur de la Patagonia argentina, sur de Sudáfrica y el Tethys este, facilitado por la ya mencionada ruta como resultado de la formación del Golfo de Madagascar separando el este de África y Madagascar/ India y por una corriente equivalente a la actual de Mozambique y Agulhas, que recorría probablemente la costa este de África hacia el sur (Gordon 1973). Así se explicaría la distribución de Procytherura y Majungaella (Fig. 4a, cuadros 1 y 2). Procytherura fue de exclusiva distribución austral durante el Cretácico Inferior estando muy representado en Sudáfrica (Ballent y Whatley 2000). Por su parte, las ocurrencias jurásicas de Majungaella corresponden a África, Madagascar e India (Whatley et al. 2005); en la cuenca Neuquina sin duda el género se registra desde el Berriasiano.


Figura 4: Reconstrucciones paleogeográficas y distribución de "Sondagella", Majungaella, Rostrocytheridea y Procytherura. a) Tithoniano; b) Berriasiano-Valanginiano, incluyendo registros del Hauteriviano (mapa base tomado de Smith et al.1994). Ar: Argentina; SA: América del Sur; SAf: Sudáfrica; Ae: Este de África; M: Madagascar; I: India; Au: Australia; An: Antártida.

En tiempos del Cretácico Temprano, el comienzo de la separación continental de África y Sudamérica creando una pequeña cuenca al sudeste de África (Natal Valley, Dingle 1988) que iniciara la creación del océano Atlántico sur produjo durante el Valanginiano-Hauteriviano la entrada de nuevas especies y un aumento en la diversidad de ostrácodos bentónicos. Así se explican los registros coetáneos en Sudáfrica y cuenca Neuquina durante el Neocomiano, de "Sondagella" colchesterensis, "S".theloides, "S". valanginiana,Procytherura brenneri, P. maculata, Rostrocytheridea ornata, Cytherella inaequivalva, Cytherelloidea pseudoagyroides, Eucytherura guillaumeae, ?Paranotacythere sp. de McLachlan et al. (1976a) y ?Progonocythere reticulata (Fig. 4b; cuadros 1 y 2), soportando así la existencia de esta ruta sudgondwánica. Esta migración es consistente con la duración media de las especies de ostrácodos que ha sido estimada por Lethiers (1988) en 4,8 Ma.
Coincidiendo con los requerimientos ecológicos referidos anteriormente, sin duda las temperaturas templado-cálidas de las aguas, tanto en el incipiente Atlántico sur (Dingle 1999) como en la cuenca Neuquina donde se ha estimado por ejemplo para el Oxfordiano (Matheos 1992) y para el Valanginiano-Hauteriviano (Lazo et al. 2008) una paleotemperatura del agua de mar de unos 25ºC, favorecieron la migración de estas especies.
El género Majungaella, desde su origen en el Jurásico Superior en Madagascar utilizó esa vía sudgodwánica (Figs. 3b, 4 a, b) en su distribución. En cuenca Neuquina ha sido reconocido con dos especies, M. pavta y Majungaella sp., pero es en cuenca Austral donde ha tenido una mayor diversificación y similitudes con Sudáfrica y Madagascar con M. nematis, M. praehemigymnae y M. hemigymnae del Valanginiano- Hauteriviano (Ballent et al. 1998). El registro de Majungaella santacruziana en el Albiano de cuenca Austral, donde se ha estimado una temperatura media de 9,5ºC (Pirrie et al. 2004) así como el registro del género en el Eoceno, Oligoceno y Plioceno de Antártida (Whatley et al. 2005) parecen demostrar que en su viaje hacia el sur el taxón ha tenido preferencias por aguas algo más frías, o al menos ha tenido la capacidad de adaptarse a cambios en las temperaturas (véase discusión en Whatley et al. 2005).
Respecto a las afinidades entre cuenca Neuquina y Austral en el Cretácico temprano, debido preferentemente a diferencias de paleotemperaturas y/o ausencia de conexiones marinas o presencia de barreras migratorias no se registraron afinidades significativas entre los invertebrados marinos de ambas cuencas, salvo algunas excepciones que serían a nivel genérico o subgenérico (Aguirre Urreta et al. 2008). De acuerdo a lo analizado más arriba, una situación semejante se verifica con los ostrácodos bentónicos.

CONCLUSIONES

Se han analizado los registros de Paradoxorhyncha, Majungaella, Rostrocytheridea, "Sondagella" y Procytherura, los cuales, si no exclusiva, son de amplia distribución austral durante el Jurásico y Cretácico Inferior, así como de algunas especies de géneros cosmopolitas restringidas al Gondwana.
Se trata de ostrácodos marinos bentónicos de la superfamilia Cytheroidea típicos de plataformas poco profundas, admitiéndose entonces su dispersión por conexiones con esas características.
Durante el Jurásico Inferior los ostrácodos de la cuenca Neuquina exhiben marcadas similitudes con el Hemisferio norte demostrando que el Tethys, hacia el este a lo largo de su costa sur, oeste de Australia, sur de Antártida y/o hacia el oeste, vía Corredor Hispánico fue una ruta importante para el intercambio microfaunístico; de esta manera se establecieron, entre otras, especies de Procytherura en el centro oeste de Argentina (Fig. 3a, 170 Ma). Las afinidades gondwánicas comienzan a ser efectivas a partir del Jurásico Medio bajo con los registros de Paradoxorhyncha, hasta el momento de exclusiva distribución austral, en el Bajociano inferior del oeste de Australia, sudoeste de Madagascar y límite Aaleniano- Bajociano en cuenca Neuquina (Fig. 3a). La vía de migración postulada fue una ruta marina somera desde el oeste de Australia hasta Madagascar (a través de la incipiente formación del Golfo de Madagascar separando el este de África y Madagascar/India) y vía Australasia, hasta el sur de América del sur durante los inicios del Bajociano.
Los registros tempranos de "Sondagella" en el Calloviano-Oxfordiano y de Rostrocytheridea en el Tithoniano tardío-Berriasiano en la cuenca Neuquina (Fig. 3b, 160 Ma, Fig. 4a, 148 Ma) estarían indicando una primera expansión desde esa área, sugiriendo que Sudamérica podría ser considerado como un locus de evolución de cytheroideos.
Durante el Tithoniano-Berriasiano, el intercambio entre localidades gondwánicas estuvo favorecido por la apertura de nuevas conexiones epicontinentales entre el sur de la Patagonia argentina, sur de Sudáfrica y el Tethys este, facilitado por la ya mencionada ruta como resultado de la formación del Golfo de Madagascar y por corrientes marinas equivalentes a las que fluyen hoy en día desde Australasia.
Así se explica la migración de Procytherura y Majungaella (Fig. 4a, 148 Ma). En esos tiempos, el comienzo de la separación continental de África y Sudamérica formando una pequeña cuenca al sudeste de África que iniciara la creación del océano Atlántico sur produjo durante el Valanginiano- Hauteriviano la entrada de nuevas especies y un aumento en la diversidad de ostrácodos bentónicos. Así se explican la amplia distribución de "Sondagella" y Rostrocytheridea en Sudáfrica y cuenca Neuquina (Fig. 4b, 138 Ma) y los registros coetáneos de "Sondagella" colchesterensis, "S".theloides, "S".valanginiana, Procytherura brenneri, P. maculata, Rostrocytheridea ornata, Cytherella inaequivalva, Cytherelloidea pseudoagyroides, Eucytherura guillaumeae, ?Paranotacythere sp. de McLachlan et al. y ?Progonocythere reticulata (cuadro 2). Estas marcadas afinididades gondwánicas neocomianas representadas por once especies, demuestran la eficiencia como vía de migración de la ruta sudgondwánica favorecida por la continuidad de las plataformas marinas someras formadas a partir de la incipiente separación del sur de África y América del sur.
Con esta contribución se intenta demostrar una vez más el aporte de los ostrácodos bentónicos y su distribución en reconstrucciones paleogeográficas del Mesozoico relacionadas con el desmembramiento del Gondwana.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece muy especialmente a los Doctores M.B. Aguirre-Urreta y E. Cristallini por la invitación a participar en este volumen, resultado del Simposio La Cuenca Neuquina: una perspectiva integrada desarrollado durante el 17 Congreso Geológico Argentino (San Salvador de Jujuy, octubre, 2008). Las correcciones de los revisores, J.C. Coimbra (Universidad de Porto Alegre) y D.A. Do Carmo (Universidad de Brasilia) contribuyeron sin dudas a mejorar el manuscrito. Es una contribución a los proyectos PIP 5613 (CONICET), N460 (Universidad Nacional de La Plata) y PICT 189 (ANPCYT). Se agradece la colaboración de A. Benialgo (CIG, La Plata) en la realización de la parte gráfica.

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Recibido: 19 de noviembre, 2008
Aceptado: 28 de mayo, 2009