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Revista de la Asociación Geológica Argentina

versión On-line ISSN 1851-8249

Rev. Asoc. Geol. Argent. v.65 n.2 Buenos Aires oct. 2009

 

ARTÍCULOS

Micropaleontología de la Formación Agrio (cretácico inferior) en distintos sectores de la Cuenca Neuquina

Andrea Concheyro1, 2, 3, Marina Lescano1, 2, Andrea Caramés2 y Sara Ballent 2,4

1 Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires. E-mails: andrea@gl.fcen.uba.ar; lescano@gl.fcen.uba.ar; carames@gl.fcen.uba.ar
2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas.
3 Instituto Antártico Argentino.
4 División Paleontología Invertebrados, Museo de La Plata, La Plata. Email: sballent@fcnym.unlp.edu.ar

RESUMEN

Se analizan conjuntamente la nanoflora y microfauna de foraminíferos bentónicos y ostrácodos de la Formación Agrio, en tres sectores de la cuenca Neuquina, a fin de establecer las edades involucradas y considerar las variaciones paleoambientales. En el sector norte de la cuenca se reconocen las sedimentitas más antiguas de la Formación Agrio, asignadas con amonites al Valanginiano inferior y portadoras de una microfauna monoespecífica de Epistomina loncochensis Ballent que indica ambientes disóxicos. Suprayacen limolitas con una microfauna variada de foramíniferos de plataforma marina normal, las que son reemplazadas por microfaunas empobrecidas vinculadas a somerización. La edad de la secuencia definida con nanofósiles es valanginiana tardía - hauteriviana tardía. Para posiciones medias y sur de la cuenca, la edad que indica la nanoflora de la Formación Agrio nuevamente queda comprendida entre el Valanginiano superior y el Hauteriviano superior. La microfauna hallada sugiere frecuentes oscilaciones eustáticas entre ambientes de plataforma y costaneros. En el sector austral de la cuenca, una asociación poco diversa de foraminíferos y una alta relación ostrácodos/foraminíferos, indica ambiente marino marginal, escasa profundidad y condiciones de salinidad normal. La presencia de un nivel próximo a la base de la secuencia con abundantes foraminíferos adheridos, indicaría un aumento en la energía del medio. Asimismo la elevada diversidad de Platycopida sugiere aguas templado-cálidas a subtropicales.

Palabras clave: Bioestratigrafía; Microfósiles; Nanofósiles; Mesozoico; Paleoecología; Argentina.

ABSTRACT: Micropaleontology of the Agrio Formation (Lower Cretaceous) in different areas of the Neuquén Basin. The nanoflora and microfauna from the Agrio Formation are analyzed in three different areas of the Neuquén Basin to establish its age and paleonvironmental variations. In the northern area of the basin, the oldest Agrio Fomation sedimentites are recognized and assigned to the Lower Valanginian through ammonites. A monospecific Epistomina loncochensis Ballent microfauna is recovered from these levels, which indicates disoxic environments. Up to the top of the section, siltstones contain a diverse foraminifera microfauna of normal shelves, which are replaced by an impoverished fauna related to shallowing processes. The age defined by calcareous nannofossils is Late Valanginian-Late Hauterivian. In the central and southern position of the Neuquén Basin, the nannofossil assemblages indicate the Upper Valanginian-Upper Hauterivian for the Agrio Formation. The benthic microfauna suggests frequent eustatic variations ranging from shelves to shallow marine environments. In the austral sector of the basin, a poorly diversified foraminiferal assemblage is recorded and a high ostracods/foraminifera ratio indicates a restricted marine environment, and normal salinity. The presence of a level with abundant attached foraminifera indicates high energy episodes. The high diversified Platycopida ostracods suggest warm-temperate to subtropical waters.

Keywords: Biostratigraphy; Microfossils; Nannofossils; Mesozoic; Paleoecology; Argentina.

INTRODUCCIÓN

La Formación Agrio constituye una unidad litoestratigráfica de amplia distribución en la cuenca Neuquina del centrooeste de Argentina, que comprende la porción terminal del Grupo Mendoza (Stipanicic et al. 1968) el cual comienza en el Kimmeridgiano y culmina en el Barremiano inferior. Clásicamente, esta formación ha sido dividida en tres miembros: Inferior, Avilé y Superior (Weaver 1931), siendo los miembros inferior y superior de origen marino. Posteriormente Leanza y Hugo (2001) los denominaron formalmente Miembros Pilmatué, Avilé y Agua de la Mula, respectivamente.
Los miembros Pilmatué y Agua de la Mula afloran extensamente en toda la cuenca y están constituídos por pelitas, calizas bioclásticas y en menor proporción areniscas depositadas durante episodios transgresivos y de nivel de mar alto. El Miembro Avilé es de naturaleza silicoclástica y constituye un evento de desecación instantánea de la cuenca (Leanza y Hugo 2001) o una regresión forzada (Rossi 2001), y sólo se depositó en los sectores internos de la cubeta, durante un episodio de descenso relativo del nivel del mar.
Dentro del Grupo Mendoza, la Formación Agrio es, en diferentes localidades, la que ha aportado las microfaunas más abundantes, que han sido descriptas e ilustradas parcialmente en diversas publicaciones. No obstante, son escasos los trabajos que relacionen los aspectos bioestratigráficos y la micropaleontología en un contexto sedimentológico.
La presente constituye la primera contribución micropaleontológica integrada con foraminíferos, ostrácodos y nanofósiles calcáreos de la Formación Agrio, en la cual se consideran los sectores septentrional, central y austral de la cuenca Neuquina. De los 20 perfiles levantados en elárea con este fin se han seleccionado aquellos en los que se ha examinado conjuntamente la microfauna y nanoflora.
Para las microfaunas de foraminíferos y de ostrácodos se realiza una exhaustiva revisión taxonómica de los trabajos previos efectuados por distintos autores en la cuenca y se dan a conocer nuevos aportes para las regiones del centro y sur de la misma. Con respecto a los nanofósiles, dado que la mayor parte de los trabajos previos corresponden a una de las autoras, no se efectúa este tipo de revisión sistemática. Además se dan a conocer registros novedosos sobre la nanoflora hallada en la región central de la cuenca.
La Formación Agrio es analizada desde el punto de vista paleoambiental y su microfauna es relacionada con el sedimento portador, utilizando como marco bioestratigráfico el propuesto con nanofósiles calcáreos por Bown y Concheyro (2004). Los nanofósiles hallados se encuentran depositados en las colecciones del Departamento de Ciencias Geológicas de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires bajo la sigla BAFC-NP (Nanoplancton calcáreo). El material de foraminíferos y ostrácodos se halla depositado en la División Paleontología Invertebrados (Sección Micropaleontología) del Museo de La Plata, Argentina y en la Colección de Micropaleontología de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires.

ANTECEDENTES SOBRE LAS MICROFAUNAS Y NANOFLORA

Viviers (1977), pionera en los estudios micropaleontológicos mesozoicos en la cuenca Neuquina, establece la importancia bioestratigráfica del área con el hallazgo de microfósiles calcáreos vinculados a niveles amonitíferos neocomianos. Las primeras publicaciones que ilustran los foraminíferos y los ostrácodos de la Formación Agrio corresponden a Musacchio (1979a y b). Recientes actualizaciones sistemáticas sobre ostrácodos para toda la cuenca y sus implicancias paleobiogeográficas son las de Ballent y Whatley (2007, 2009) y Musacchio y Simeoni (2008). Referido específicamente a los nanofósiles calcáreos se mencionan una primera contribución sobre nanocónidos (Angelozzi 1991) y las posteriores de índole bioestratigráfica y sistemáticas de Aguirre-Urreta et al. (1999, 2005), Concheyro y Bown (2002), Concheyro et al. (2002, 2006) y Bown y Concheyro (2004). Para el ámbito septentrional de la cuenca correspondiente al sur de Mendoza y norte del Neuquén, los registros de microfaunas marinas son resumidos por Ballent (1993) a los que se agregan los trabajos de Simeoni y Musacchio (1996), Concheyro y Sagasti (1999), Simeoni (2000), Sagasti y Ballent (2002), Ballent et al. (2006) y Concheyro et al. (2006).
Para el sector central de la cuenca, Masiuk y Viña (1986) actualizan la clasificación sistemática de estudios precedentes y Simeoni (1988, 2001) describe las asociaciones micropaleontológicas de la región.
Para la región del sur de la cuenca, la microfauna de los estratos basales de la Formación Agrio es tratada por Musacchio (1979a y b); Musacchio y Abrahamovich (1984) investigan los ostrácodos y Simeoni (1985) estudia los foraminíferos de este sector y posteriormente agrega las asociaciones de nanocónidos y nanofósiles (Simeoni 2001, Lescano y Concheyro 2009).

LOCALIDADES DE PROCEDENCIA Y EDADES ASIGNADAS SOBRE LA BASE DE LOS AMONOIDEOS ASOCIADOS

En el sector norte de la cuenca, sur de la provincia de Mendoza y norte de la provincia del Neuquén, las localidades estudiadas incluyen Arroyo Cienaguitas, Arroyo Loncoche y Cuesta del Chihuido (Fig. 1). Las sedimentitas basales de la Formación Agrio contienen amonites asignables a la zona de Pseudofavrella angulatiformis del Valanginiano superior, con excepción de Arroyo Cienaguitas, donde los niveles basales están asociados a la zona de Olcostephanus (O.) atherstoni, que indica la parte alta del Valanginiano inferior. Los niveles superiores de la formación están asociados a la zona de Crioceratites diamantensis, asignados al Hauteriviano superior (Aguirre-Urreta y Rawson 1997, Aguirre- Urreta et al. 2005).


Figura 1: Situación geográfica de las localidades estudiadas. 1, Arroyo Cienaguitas; 2, Arroyo Loncoche; 3, Cuesta del Chihuido; 4, Bajada del Agrio; 5, Cerro Birrete; 6, Cerro Marucho.

En el sector central de la cuenca, se considera el perfil integrado Bajada del Agrio (Fig. 1). En éste, los estratos basales son asignables a la zona de Pseudofavrella angulatiformis del Valanginiano superior y los superiores a la zona de Crioceratites diamantensis del Hauteriviano superior (Lazo 2007).
En el sector más cercano al borde austral de la cuenca, las localidades analizadas son Cerro Birrete y Cerro Marucho (Fig. 1). En Cerro Birrete los niveles inferiores de la Formación Agrio son portadores de "Neocomites" sp. y los superiores se asignan a la subzona de Holcoptychites agrioensis. En la localidad de Cerro Marucho la base de la formación está asociada a la zona de "Neocomites" sp. y el techo contiene ejemplares de Crioceratites sp., con edades valanginiana tardía y hauteriviana tardía, respectivamente (Lescano y Concheyro 2009).

NANOFLORA Y MICRO FAUNAS DE LOS PERFILES ESTUDIADOS

Sector Norte
a) Nanofósiles calcáreos: En el sector septentrional de la cuenca Neuquina se estudiaron 58 muestras provenientes de los tres perfiles citados anteriormente y se reconoce la asociación de nanofósiles calcáreos más diversa y mejor preservada de la cuenca. La riqueza específica alcanza las 55 especies y algunos de los niveles analizados son muy abundantes en nanoflora. La mayoría de los taxones son cosmopolitas. En ciertos niveles, los nanocónidos y Watznaueria barnesiae (Black) Perch- Nielsen son las especies dominantes.
Para la sección Cuesta del Chuihuido, las muestras estériles del intervalo basal obedecen posiblemente a problemas de disolución frecuentes en el intervalo inferior de la Formación Agrio, asociados a fondos poco oxigenados y condiciones ambientales altamente reductoras (Ballent et al. 2006).
A partir de la primera muestra fértil, la asociación está integrada por especies resistentes a la disolución como Zeughrabdotus embergerii (Noël) Perch-Nielsen, Rhagodiscus asper (Stradner) Reinhardt, Tranolithus phacelosus Stover, Manivitella pemmatoidea (Deflandre) Thierstein emend. Black, Watznaueria barnesiae (Black) Perch-Nielsen y Watznaueria biporta Bukry, como así también por Retecapsa surirella (Deflandre y Fert) Grün y Allemann, y otras especies, entre ellas Micrantholithus hoschulzii (Reinhardt) Thierstein y Micrantholithus obtusus Stradner (Véase Apéndice).
Progresivamente y en las partes media y superior del Miembro Pilmatué y la base del Miembro Agua de la Mula aumenta la abundancia y diversidad de nanocónidos, pudiéndose detectar algunos biomarcadores importantes como Nannoconus circularis Déres y Achéritéguy y Nannoconus bucheri Brönnimann. La diversidad y asociación en su conjunto nos indica condiciones marinas, de salinidad normal y conexión con el mar abierto (Ballent et al. 2006). La parte superior del perfil se encuentra empobrecida en nanofósiles y se distingue nuevamente la presencia de especies resistentes a la disolución.
Los nanofósiles de la base de la Formación Agrio en Cuesta del Chihuido se localizan en la zona de amonites Pseudofavrella angulatiformis, y es posible diferenciar las primeras apariciones (FOs) de Eiffellithus striatus (Black) Applegate y Bergen, Nannoconus circularis Déres y Achéritéguy, como así también la última aparición (LO) de Eiffellithus windii Applegate y Bergen. El reconocimiento de estos bioeventos permite asignar el Miembro Pilmatué al Valanginiano superior-Hauteriviano inferior. Por otra parte, la presencia conjunta de Nannoconus bucheri Brönnimann y Lithraphidites bollii (Thierstein) Thierstein y las LOs de Cruciellipsis cuvillieri (Manivit) Thierstein emend. Wind y Cepek y Eiffellithus striatus (Black) Applegate y Bergen, acotan el Miembro Agua de la Mula al Hauteriviano superior (Ballent et al. 2006).
Complementariamente se recuperan asociaciones importantes de nanofósiles de los perfiles Arroyo Cienaguitas y Loncoche. Si bien la riqueza específica no supera las 23 y 42 especies respectivamente, el material hallado es en ciertos niveles muy abundante aunque su preservación resulta moderada.
En el primer perfil la nanoflora de los niveles inferiores, es muy similar a la recuperada en Cuesta del Chihuido y no permite precisar la edad de la asociación. Sin embargo, la presencia del amonite Olcostephanus (O.) atherstoni (Sharpe) indica una edad valanginiana temprana de manera tal que en la localidad de Arroyo Cienaguitas se registrarían los niveles más antiguos de la Formación Agrio para el sector septentrional de la cuenca Neuquina. Estos serían equiparables a los hallados en la localidad de Cerro La Parva (Aguirre- Urreta et al. 2005, Concheyro et al. 2006).
Para la porción superior del perfil se reconoce la presencia de Eiffellithus striatus (Black) Applegate y Bergen, Nanoconus ligius Applegate y Bergen y la LO de Cruciellipsis cuvillieri (Manivit) Thierstein, que indican una edad valanginiana superiorhauteriviana superior (Concheyro y Sagasti 1999).
Los nanofósiles del perfil Arroyo Loncoche poseen preservación moderada, pero presentan una riqueza específica superior a la de Arroyo Cienaguitas, evidenciada en un mayor registro de nanocónidos. El perfil es asignado al Valanginiano superior- Hauteriviano superior considerando la primera aparición (FO) de Eiffellithus striatus (Black) Applegate y Bergen y Nannoconus bucheri Brönnimann, y la FO de Nannoconus ligius Applegate y Bergen.
Los nanocónidos aparecen en los diferentes perfiles y su riqueza específica se incrementa hacia los términos superiores de la formación. En general se presentan fuertemente recristalizados, visibles en su patrón de birrefringencia. Se destacan Nannoconus circularis Déres y Achéritéguy, Nannoconus truitti Brönimann, Nannoconus cornuta Déres y Achéritéguy, Nannoconus quadriangulus Deflandre y Deflandre-Rigaud y Nannoconus steinmannii Kamptner entre otros. Nannoconus ligius Applegate y Bergen es registrado en el tramo superior de los perfiles Arroyo Cienaguitas y Arroyo Loncoche, en coincidencia con el amonoideo Crioceratites diamantensis (Gerth) y se trata de un bioevento importante para correlacionar estratos del Hauteriviano superior en la cuenca.
b) Foraminíferos y ostrácodos: En el sector norte de la cuenca, el intervalo basal transgresivo de la Formación Agrio, en las localidades Arroyo Cienaguitas, Arroyo Loncoche y Cuesta del Chihuido, según Sagasti y Ballent (2002) se caracteriza por la presencia de una asociación casi monoespecífica de Epistomina loncochensis Ballent.
En Cuesta del Chihuido, Ballent et al. (2006) recuperan 14 especies de foraminíferos bentónicos irregularmente distribuidas en niveles del Miembro Pilmatué. La asociación se compone de un 84% de conchillas calcáreas hialinas y un 16% de pared aglutinada. Entre las conchillas calcáreas, 8 especies de composición calcítica conforman un 74 % del total de los ejemplares y sólo una especie aragonítica, Epistomina loncochensis Ballent, representa el 10% de la asociación. Los aglutinados son 5 géneros monoespecíficos, dos de ellos de hábito adherido (Fig. 2).

Figura 2: Perfil estratigráfico integrado de la Formación Agrio para el sector norte de la cuenca Neuquina. Se ilustran algunas especies de foraminíferos y ostrácodos hallados y se las sitúa de acuerdo con su distribución en el perfil.

Según Ballent et al. (2006), en Cuesta del Chihuido, por encima de los depósitos basales con E. loncochensis Ballent, el resto del Miembro Pilmatué presenta una variada microfauna de foraminíferos del suborden Lagenina con predominio de Astacolus ambanjabensis Espitalié y Sigal y Planularia crepidularis Roemer. Además, en intercalaciones calcáreas pelítico-arenosas con estructuras tractivas, y particularmente en una del tercio medio del Miembro Pilmatué, se registra Sculptobaculites sp. (un género de foraminífero libre aglutinante de material grueso), Ammovertella? sp. y Tolypammina? sp. (foraminíferos aglutinados de hábito adherido), Bullopora laevis (Sollas) y Webbinella? sp. (foraminíferos calcáreos de hábito adherido), y casi la totalidad de los ostrácodos.
En el Miembro Agua de la Mula, Ballent et al. (2006) registran 22 especies de foraminíferos bentónicos de pared calcárea hialina, 20 de las cuales, que conforman el 85 % de la asociación, son calcíticos, y dos especies, que comprenden el 15% de los ejemplares, son aragoníticos (ver Apéndice). En el tercio inferior y el tercio medio del Miembro Agua de la Mula continúa la muy variada microfauna de foraminíferos del suborden Lagenina con conchillas biconvexas planoespirales, y se agregan polimorfínidos, spirillínidos e involutínidos. Hacia el tercio superior del Miembro Agua de la Mula incrementan su frecuencia los polimorfínidos, spirillínidos e involutínidos, y decrecen los Lagenina excluidos los polimorfínidos.
Los ostrácodos recuperados del perfil Cuesta del Chihuido son escasos y están representados por 6 especies. Para el Miembro Pilmatué Ballent et al. (2006) mencionan Procytherura amygdala Ballent y Whatley, Majungaella pavta Ballent et al.,"Sondagella" colchesterensis Valicenti y Stephens y "S." theloides Dingle, y para el Miembro Agua de la Mula: Rostrocytheridea cerasmoderma Ballent y Whatley, Mandelstamia? sp., Procytherura amygdala Ballent y Whatley y "Sondagella" colchesterensis Valicenti y Stephens.
En el área del Arroyo Loncoche, por arriba de los niveles basales del Miembro Pilmatué portadores de Epistomina loncochensis Ballent, los foraminíferos y ostrácodos son escasos. Entre los primeros se registran pequeños Lagenina y en algunos niveles son francamente abundantes los polimorfínidos. Entre los ostrácodos se menciona "Sondagella" theloides Dingle.

Sector Central
a) Nanofósiles calcáreos: En el sector central de la cuenca, se estudiaron 102 muestras distribuidas en el perfil de Bajada del Agrio y se reconoce una asociación de nanofósiles calcáreos escasa, poco diversificada y con una moderada a pobre preservación. La riqueza específica no supera las 45 especies, concentradas fundamentalmente en determinados niveles. En algunas muestras, la cantidad de ejemplares de Cycalgelosphaera margerelii Nöel o Micrantholithus hoschulzii (Reinhardt) Thierstein es muy abundante, los que generalmente se acompañan con un mayor incremento en la cantidad de nanocónidos, entre ellos Nannoconus bucheri Brönnimann, Nannoconus circularis Déres y Achéritéguy, Nannoconus cornuta Déres y Achéritéguy, Nannoconus elongatus Brönnimann, Nannoconus kamptneri Brönnimann, Nannoconus quadricanalis Bown y Concheyro y Nannoconus steinmannii Kamptner.
El Miembro Pilmatué se caracteriza por contener una nanoflora más diversa, y si bien la base es prácticamente estéril, a lo largo del perfil es posible distinguir niveles más diversos con placolitos cosmopolitas y abundantes nanocónidos, que coincidirían con episodios transgresivos y de nivel de mar alto en las zonas/subzonas de "Neocomites" sp., Holcoptychites neuquensis, Olcostephanus laticosta y Hoplitocrioceras gentilii (Lazo 2007). Hacia los niveles cuspidales del Miembro Pilmatué la nanoflora se empobrece notablemente.
En la base del Miembro Agua de la Mula los estratos con Spitidiscus riccardii Leanza y Wiedmann son portadores de una muy abundante y diversa nanoflora, asociada a lutitas negras, indicadoras de niveles con baja oxigenación (Lazo et al. 2008). Este incremento significativo en los nanofósiles coincidiría también con una superficie de máxima inundación. En los estratos superiores del perfil, la nanoflora es muy pobre aunque presenta dos picos de abundancia de baja diversidad en estratos portadores de Crioceratites diamantensis (Gerth). Hacia el tope los nanofósiles son muy escasos o desaparecen completamente. En el perfil Bajada del Agrio, la base del Miembro Pilmatué, registra unicamente las FOs de Eiffellithus striatus (Black) Applegate y Bergen y Nannoconus bucheri Brönnimann, que confirman la edad valanginiana superior-hauteriviana. Para el Miembro Agua de la Mula, no se reconocen especies diagnósticas, sino aquellas resistentes a la disolución como Watznaueria barnesiae (Black) Perch-Nielsen y Zeugrhabdotus embergeri (Nöel) Perch- Nielsen.
b) Foraminíferos y ostrácodos: En posiciones medias de la cuenca, en niveles del Miembro Pilmatué en el perfil Bajada del Agrio, se recuperan 20 especies de foraminíferos bentónicos, 14 de las cuales, de pared calcárea hialina, conforman el 76% de la asociación, y 6 especies de pared aglutinada silícea integran el 24% restante. Entre los calcáreos hialinos, 11 especies de composición calcítica representan el 61 % del total de los foraminíferos, en tanto que tres especies de composición aragonítica conforman el 15% de la fauna total (Fig. 3).

Figura 3: Perfil estratigráfico integrado de la Formación Agrio para el sector central de la cuenca Neuquina. Se ilustran algunas especies de foraminíferos y ostrácodos hallados y se las sitúa de acuerdo con su distribución en el perfil (sin escala).

Los niveles basales, sólo brindan escasísimos ejemplares de foraminíferos polimorfínidos. En la mitad inferior del Miembro Pilmatué, los foraminíferos aumentan su abundancia, prácticamente desaparecen los polimorfínidos y predomina el suborden Lagenina con supremacía de la especie Astacolus ambanjabensis con algunos ejemplares identificables como Lenticulina y otros como Astacolus. En algunos niveles son frecuentes pequeños involutínidos, algunos aglutinados y géneros del suborden Lagenina de conchillas más delicadas, elongadas y comprimidas como Citharina y Psilocitharella.
Hacia la mitad del Miembro Pilmatué, disminuye la abundancia y la riqueza específica, decrece drásticamente el suborden Lagenina y aumenta el suborden Textulariina. Más arriba, en la mitad superior del Miembro Pilmatué, continúa siendo frecuente el suborden Textulariina y se registra el suborden Robertinina principalmente representado por el género Epistomina Terquem.
El Miembro Agua de la Mula brinda un alto porcentaje de muestras fértiles con una alta relación foraminíferos/ostrácodos. La asociación de foraminíferos se compone de 52 especies bentónicas, 33 especies de pared calcárea hialina que representan el 71% de los ejemplares y 19 especies de pared aglutinada que conforman el 29% restante. Entre las conchillas de pared calcárea, 29 especies calcíticas constituyen el 42% de los ejemplares, y sólo 4 aragoníticas representan el 29% de las conchillas de foraminíferos. En general, en todos los niveles del Miembro Agua de la Mula predominan los polimorfínidos y/o los textuláridos, con Guttulina sp., "Sculptobaculites" sp. o Trochammina depressa Lozo como los más abundantes; pero en los niveles inferiores resalta un tramo con muy abundante Marssonella sp., otro nivel con predominio de Epistomina hechti Bartenstein et al., y a mitad del perfil, se agregan abundantes Robertinina representados por Reinholdella hofkeri (Bartenstein y Brand) y Epistomina australis Masiuk y Viña, y alternan niveles en los que predomina Guttulina sp. o R. hofkeri (Bartenstein y Brand).
Por último, en los niveles más jóvenes de la formación se registran frecuentes Patellina subcretacea Cushman y Alexander y Trocholina infragranulata North.
En el Miembro Pilmatué los ostrácodos son escasos con Cytherelloidea andica Musacchio, Rostrocytheridea ornata Dingle y "Paranotacythere", y en el Miembro Agua de la Mula son muy abundantes con Cytherella amosi Musacchio, Rostrocytheridea ornata Dingle (la más abundante), especies de "Sondagella" y Acrocythere.

Sector Sur
a) Nanofósiles calcáreos: En el sector sur de la cuenca, en el sur de la provincia del Neuquén, en las secciones Cerro Marucho y Cerro Birrete, se recupera una nanoflora escasa y moderadamente preservada. Se determinan 33 especies de nanofósiles calcáreos, la gran mayoría cosmopolitas. Algunas de ellas revisten importancia bioestratigráfica, entre ellas: Clepsilithus maculosus Rutledge y Bown, Eiffellithus striatus (Black) Applegate y Bergen, Eiffellithus windii Applegate y Bergen, Nannoconus bucheri Brönnimann y Nannoconus circularis Déres y Achéritéguy, que sugieren una edad valanginiana tardía - hauteriviana tardía. Entre otros taxones relevantes se destacan Calculites suturus Bown y Concheyro, Crucibiscutum neuquenensis Bown y Concheyro y Nannoconus quadricanalis Bown y Concheyro, nanofósiles que han sido reconocidos recientemente en otros sectores de la cuenca Neuquina (Bown y Concheyro 2004).
La integración de secciones parciales en el Cerro Marucho permite datar las sedimentitas de la Formación Agrio en esa región como Valanginiano superior a Hauteriviano superior, en tanto que las depositadas en el Cerro Birrete poseen una edad valanginiana superior-hauteriviana inferior.
Los nanocónidos son relativamente abundantes y presentan una amplia distribución a lo largo de diferentes perfiles estudiados en este sector.
En el sector austral de la cuenca, se registran las FOs de Zeugrhabdotus diplogrammus (Deflandre) Burnett, Nannoconus circularis Déres y Achéritéguy y N. bucheri Brönnimann, que junto con la presencia de Clepsillithus maculosus Rutledge y Bown y E. striatus (Black) Applegate y Bergen, acotan las sedimentitas al Valanginiano superior- Hauteriviano superior.
b) Foraminíferos y ostrácodos: En el sector sur de la cuenca, los afloramientos del Miembro Pilmatué en el perfil Cerro Birrete, brindaron 10 especies de foraminíferos bentónicos en el intervalo comprendido entre los estratos con Hinnites sp. y Olcostephanus (O.) laticosta. Ocho especies con conchillas calcárea hialina conforman el 75% de la asociación y dos especies con pared aglutinada silícea representan el 25% de los ejemplares restantes. Entre los calcáreos hialinos, 7 especies con conchillas de composición calcítica conforman el 62% de la asociación de foraminíferos, y 4 especies aragoníticas el 13% restante (Fig. 4).

Figura 4: Perfil estratigráfico integrado de la Formación Agrio para el sector sur de la cuenca Neuquina. Se ilustran algunas especies de foraminíferos y ostrácodos hallados y se las sitúa de acuerdo con su distribución en el perfil (sin escala).

En los niveles más bajos del perfil se registra un pico relativo de abundancia con Lenticulina ambanjabensis (Espitalié y Sigal) y el textulárido de hábito adherido Tolypammina? sp.
Niveles saltuarios del tercio inferior brindan escasos foraminíferos de los subórdenes Lagenina e Involutinina. Entre los Lagenina, disminuye L. ambanjabensis (Espitalié y Sigal) de hábito lenticular, pero se agrega Lingulina sp. de hábito elongado y Citharina orthonata (Reuss) y Psilocitharella arguta (Reuss) de morfología subtriangular comprimida.
En la parte media del perfil, no se hallan foraminíferos pero son frecuentes los ostrácodos. Luego, en el tercio superior, se registran los primeros representantes del suborden Robertinina con Epistomina australis Masiuk y Viña, E. cf. E. ornata Roemer y Reinholdella sp., junto con muy pequeños aglutinados identificados como Scultptobaculites sp. de Ballent et al. (2006). Los ostrácodos, muy abundantes en la parte media del perfil Cerro Birrete, están representados mayormente por Cytherelloidea andica Musacchio y Rostrocytheridea ornata Dingle, y acompañan Cytherelloidea frenguellii Musacchio y Abrahamovich, Acrocythere sp. y especies de "Sondagella" Dingle, y "Paranotacythere". En este tramo del perfil, también se halla el molde de una carofita.
En el perfil Cerro Marucho, los niveles del Miembro Pilmatué brindan una microfauna variable. En los niveles inferiores se registran abundantes escleritos de holoturoideos y ostrácodos, entre ellos Cytherelloidea andica Musacchio, Rostrocytheridea ornata Dingle y Cytherelloidea freguellii Musacchio y Abrahamovich, acompañados por Acrocythere sp., Procytherura amygdala Ballent y Whatley, P. brenneri Valicenti y Stephens, P. maculata Brenner y Oertli, Eucytherura guillaumeae Ballent y Whatley y especies de "Sondagella" .
Hacia la parte superior de la secuencia los ostrácodos son escasos y están representados por Cytherelloidea andica Musacchio, Rostrocytheridea ornata Dingle, especies de "Sondagella" y de Paracypris. En el Miembro Agua de la Mula, los foraminíferos y ostrácodos son muy abundantes. Están presentes Cytherella amosi Musacchio, Rostrocytheridea ornata Dingle, especies de "Sondagella" y de Paracypris. Hacia los niveles cuspidales, C. amosi Musacchio es prácticamente el único taxón entre los ostrácodos acompañado de diversos foraminíferos polimorfínidos.

BIOESTRATIGRAFÍA

Desde el punto de vista bioestratigráfico, los perfiles seleccionados en los tres sectores de la cuenca son aquellos donde se han investigado los nanofósiles conjuntamente con los foraminíferos y los ostrácodos; por esta razón, no se han incluido otros perfiles cuya litología e intensidad de muestreo permiten un mayor ajuste bioestratigráfico. No obstante, y sobre la base de información previa, es posible comparar los principales bioeventos registrados en la Formación Agrio en los tres sectores de la cuenca (Fig. 5).


Figura 5: Especies biomarcadoras de nanofósiles calcáreos reconocidas en la Formación Agrio, cuenca Neuquina. Todas las fotografías han sido tomadas con nicoles cruzados y magnificación de 1000 aumentos. La barra indica 2 μm; a) Eiffellithus windii Applegate y Bergen BAFC-NP 2260; b) Eiffellithus striatus (Black) Applegate y Bergen BAFC-NP 2260; c) Nannoconus bucheri Brönnimann, BAFC-NP 2260; d) Nannoconus circularis Déres y Achéritéguy BAFC-NP 2260; e) Clepsilithus maculosus Rutledge y Bown BAFC-NP 2689; f) Lithraphidites bolii (Thierstein) Thierstein, BAFC-NP 2261; g) Cruciellipsis cuvilleri (Manivit) Thierstein emend. Wind y Cepek BAFC-NP 1478; h) Nannoconus ligius Applegate y Bergen BAFC-NP 1468.

El sector norte es sin dudas, por su mayor diversidad y abundancia de nanofósiles, aquel que brinda mayor información bioestratigráfica (Cuadro 1). Se registran la FO y LO de Eiffellithus striatus (Black) Applegate y Bergen, la FO de Nannoconus circularis Déres y Achéritéguy, la desaparición de Eiffellithus windii Applegate y Bergen calibrado con la base de la zona de amonites de Holcoptichytes neuquensis, y las FO y LO de Clepsillithus maculosus Rutledge y Bown, bioevento previamente reconocido en la cuenca y acotado al Hauteriviano temprano (Bown y Concheyro 2004, Aguirre et al. 2005). Asimismo se registra la LO de Cruciellipsis cuvillieri (Manivit) Thierstein, bioevento que marca la transición entre el Hauteriviano temprano y el Hauteriviano tardío. Con valor adicional se destaca la FO de Nannoconus ligius Applegate y Bergen, biomarcador útil para reconocer el Hauteriviano tardío, que al ser hallado en numerosas secciones, permite establecer correlaciones intracuencales (Concheyro y Sagasti 1999, Concheyro et al. 2002, Bown y Concheyro 2004).

CUADRO 1: Esquema biostratigráfico de la Formación Agrio donde se detallan las biozonas de amonoideos (Aguirre-Urreta et al. 2005) y nanofósiles calcáreos (Applegate y Bergen 1988).

En el centro de la cuenca la asociación empobrecida de nanofósiles no permite definir bioeventos confiables, pero se reconocen la presencia de Eiffellithus striatus (Black) Applegate y Bergen, la FO de Nannoconus bucheri Brönnimann, correlacionable con la Zona de Holcoptychites neuquensis, bioevento también observado en otras localidades de la cuenca (Bown y Concheyro 2004).
El registro anómalo de un ejemplar de Clepsillithus maculosus Rutledge y Bown en sedimentitas del Miembro Agua de la Mula, particularmente en la Zona de Crioceratites diamantesis (Gerth), se encuentra bajo estudio ya que esta especie se consideraba restringida al Hauteriviano inferior. Momentaneamente se descarta un fenómeno de contaminación de la muestra, se debería remuestrear el intervalo mencionado para aseverar si esta especie extiende su biocrón al Hauteriviano tardío o si pueden establecerse condiciones de retrabajo o resedimentación en el área, que justifiquen el desacuerdo observado en su rango estratigráfico.
Para el sector sur de la cuenca, se reconocen las presencias de Eiffellithus windii Applegate y Bergen, E. striatus (Black) Applegate y Bergen, Nannoconus bucheri Brönnimann y N. circularis Déres y Achéritéguy muy próximas a la base del perfil, situación que refuerza el concepto de diacronismo de la base de la Formación Agrio en diferentes sectores de la cuenca. La LO de Eiffellithus windii Applegate y Bergen posee valor bioestratigráfico regional y es correlacionable con la Zona de Holcoptychites neuquensis. Las desapariciones tempranas de N. bucheri Brönnimann y de N. circularis Déres y Achéri-téguy en el Miembro Pilmatué del sector sur de la cuenca Neuquina pueden ser atribuidas a condiciones adversas para el desarrollo de la nanoflora.
En las sedimentitas del Miembro Agua de la Mula persisten las mismas condiciones ambientales y se evidencia una mayor somerización de la secuencia, manifiesta en las calizas bioclásticas y packestones que se suceden en casi toda la porción superior del perfil y que controlan el alto porcentaje de muestras estériles en nanofosiles.
En las sedimentitas de la Formación Agrio se identifican las zonas CC4A de nanofósiles calcáreos (Applegate y Bergen 1988) para el Miembro Pilmatué y las zonas CC4B y CC5A para el Miembro Agua de la Mula.
Los nanofósiles hallados en los perfiles analizados presentan características cosmopolitas o de marcada afinidad tetiana que sugieren la existencia de conexiones marinas con la región del Tethys e inclusive parte del noroeste europeo mediante algún canal conector caribeano somero (Bown y Concheyro 2004). Otra vía de comunicación pudo haberse establecido a través de la región oriental de Africa y Madagascar sugerida por correlaciones establecidas con dinoflagelados (Aguirre Urreta et al. 1999).

CONSIDERACIONES PALEOAMBIENTALES

Si bien las asociaciones de nanofósiles calcáreos revisten una mayor importancia bieostratigráfica, algunas de las especies recuperadas permiten efectuar inferencias paleoambientales.
En el sector norte de la cuenca, ciertos niveles del perfil Cuesta del Chihuido son portadores de nanocónidos y Watznaueria barnesiae (Black) Perch-Nielsen. Estas especies son las dominantes e indican condiciones ambientales marinas de plataforma, con moderada profundidad y ambientes oligotróficos (Bown 2005, Browing y Watkins 2008). También son frecuentes algunas especies indicadoras de ambientes someros a epicontinentales, entre ellas: Micrantholithus hoschulzii (Reinhardt) Thierstein y Micrantholithus obtusus Stradner (Perch-Nielsen 1985, Bown 2005).
Para el centro de la cuenca los nanocónidos, N. bucheri Brönnimann, N. circularis Déres y Achéritéguy, N. cornuta Déres y Achéritéguy, N. elongatus Brönnimann, N. kamptneri Brönnimann, N. quadricanalis Bown y Concheyro y N. steinmannii Kamptner sugieren ambientes epicontinentales o de extensas plataformas (Perch- Nielsen 1985, Bown 2005).
Es interesante la presencia de Crucibiscutum salebrosum (Black) Jakubowski y Crucibiscutum neuquenensis Bown y Concheyro, especies distribuidas en los océanos Austral y Pacífico (Bown y Concheyro 2004, Bown 2005).
Para el Miembro Pilmatué, en sentido norte a sur, se verifica una disminución de la diversidad y abundancia de las asociaciones de foraminíferos que se corresponde con un incremento de los ostrácodos, y se interpreta en relación con una disminución de la profundidad del ambiente marino y una mayor inestabilidad. También, en el mismo sentido norte - sur, tanto en el Miembro Pilmatué como en el Miembro Agua de la Mula, se reconoce una mayor proporción de conchillas de foraminíferos de pared aglutinada que posiblemente se corresponda con variaciones faciales sucedidas en la cuenca, más siliciclástica hacia el sur y más carbonática hacia el norte.
En el norte, en Cuesta del Chuihuido, Ballent et al. (2006) interpretan que los niveles basales portadores de una asociación prácticamente monoespecífica de Epistomina loncochensis Ballent, corresponden a un ambiente de aguas calmas, relativamente profundas, localizado por debajo de la profundidad afectada por las tormentas (rampa externa). La abundante biota planctónica de radiolarios espumeláridos manifiesta condiciones eutróficas en la columna de agua, que habrían inducido el desarrollo de fondos deficitarios en oxígeno, lo que favoreció la proliferación de E. loncochensis de modo de vida apifaunal ó semiepifaunal y hábito detritívoro activo (Ballent et al. 2006).
Para el tercio medio y superior del Miembro Pilmatué, la variada microfauna de Lagenina, con predominio de conchillas planoespirales biconvexas, sugiere ambientes de plataforma marina con salinidad normal. Niveles pelítico-arenosos con foraminíferos de pared aglutinante tanto de hábito libre como adherido, foraminíferos calcáreos de hábito adherido y casi la totalidad de los ostrácodos, se atribuyen a episodios de mayor energía como tormentas. Éstas habrían transportado componentes bióticos propios de ambientes más someros hasta posiciones más profundas (Ballent et al. 2006).
En el sector medio de la cuenca, en el perfil Bajada del Agrio, los niveles basales del Miembro Pilmatué con muy escasos foraminíferos polimorfínidos de hábito infaunal o semiepifaunal y morfología globular-oval elongada, comprimida lateralmente, indican condiciones desfavorables para la vida, probablemente vinculadas a bajos valores de salinidad como los testimoniados en la sección Agua de la Mula (Lazo et al. 2008).
Inmediatamente hacia arriba en el perfil de Bajada del Agrio, se advierte un aumento relativo de la diversidad y abundancia, que junto con los variados Lagenina biconvexos planoespirales, indican un aumento de la profundidad y ambiente de plataforma marina con salinidad normal, como así también una probable mejoría en las condiciones de oxigenación del fondo.
En la parte media del Miembro Pilmatué, una disminución de la abundancia y la riqueza específica, marcan algún tipo de restricción en el desarrollo de las microfaunas, condicionado por ligeros cambios eustáticos. En la parte superior del perfil, el registro de foraminíferos calcáreos originalmente aragoníticos (mayormente epistominas) y aglutinados pequeños, indicarían un ambiente marino de plataforma vinculado al inicio de un cortejo transgresivo.
En el sector sur, en afloramientos del Miembro Pilmatué en el perfil Cerro Birrete, la alta relación ostrácodos/foraminíferos, la asociación poco diversa y escasa de foraminíferos, limitada a ciertos niveles, indican inestabilidad ambiental.
Los niveles inferiores del perfil con abundantes foraminíferos aglutinados de hábito adherido y Lenticulina ambanjabensis (Espitalié y Sigal), se interpretan como ambientes influenciados por aguas altamente oxigenadas y turbulentas de la zona litoral o sublitoral, o producto de episodios de tormentas. Sucesivamente continúa una pobre pero más variada microfauna, con morfotipos elongados comprimidos como Lingulina y otros triangulares- comprimidos como Citharina y Psilocitharella, que indicaría un ligero aumento de la profundidad y un ambiente que no superaría la profundidad de una plataforma interna. Hacia la mitad inferior del Miembro Pilmatué, la escasez extrema de foraminíferos, la abundancia de ostrácodos y el hallazgo de un molde de carofita, sugieren una mayor proximidad a la costa y/o influencia de ambientes continentales. Hacia la parte superior del perfil, el suborden Robertinina con los géneros Epistomina y Reinholdella, y pequeños textuláridos libres, marcan una ligera profundización y un ambiente de plataforma marina restringida. Entre los ostrácodos, la alta diversidad de Platycopida sugiere aguas templado-cálidas a subtropicales.
La información actual de los foraminíferos del Miembro Agua de la Mula proviene del sector norte y medio de la cuenca. Para el sector sur, el estudio de los foraminíferos del perfil Cerro Marucho se halla en progreso y se destacan abundantes polimorfínidos.
Para el sector norte, en Cuesta del Chihuido, Ballent et al. (2006) señalan que los niveles del tercio inferior y medio del Miembro Agua de la Mula, contienen una muy variada microfauna del Suborden Lagenina, con predominio de conchillas planoespirales biconvexas, que correspondería a ambientes de plataforma marina con salinidad normal. En los tramos superiores, predominan los spirillínidos, involutínidos y polimorfínidos que sugieren una tendencia a la somerización (Ballent et al. 2006).
Para el Miembro Agua de la Mula en el sector central de la cuenca, la mayoría de los niveles fosilíferos contienen altas proporciones del polimorfínido Guttulina sp. y de los textuláridos "Sculptobaculites" sp. y Trochammina depressa Lozo, que sugieren condiciones marinas hipo o hiperhalinas. En particular, los niveles basales están compuestos por lutitas negras, prácticamente estériles, con escasos ejemplares de Guttulina sp., foraminífero infaunal, que se habría adaptado a niveles de oxígeno reducidos durante un episodio de mar alto.
Hacia arriba en el perfil, el aumento de la abundancia y la riqueza de la asociación señalan condiciones más favorables para el desarrollo de las microfaunas de foraminíferos. Predomina nuevamente Guttulina sp., de modo de vida infaunal o seminfaunal y hábito alimenticio depositívoro activo (pastador herbívoro, o carroñero detritívoro, bacterial u omnívoro), o Marssonella sp., infaunal, depositívoro (carroñero detritívoro o bacterial), y variados Lagenina, epifaunales o infaunales someros, depositívoros activos (pastadores herbívoros, detritívoros, omnívoros). El predominio de infaunales en estos niveles, sumado al aumento relativo de diversidad y abundancia, estaría indicando fondos mejor oxigenados, y la presencia de los Lagenina confirmaría un ambiente de plataforma. A continuación, se distingue un peculiar nivel con predominio de Epistomina hechti Bartenstein et al., epifaunal y depositívoro activo, que junto con la disminución de la riqueza específica, marcan un cambio de las condiciones, posiblemente relacionadas con una variación del nivel de oxígeno de la interfase agua-sedimento.
Inmediatamente hacia arriba en el perfil se reestablecen las condiciones previas de mayor riqueza específica, predominio de infaunales y registro de variados Lagenina. Posteriormente, disminuyen nuevamente la abundancia y la riqueza y se establecerían condiciones costaneras.
Para el tercio medio del perfil, se alternan niveles pobremente fosilíferos con otros estériles o prácticamente estériles, que se interpretan como pequeñas oscilaciones litorales. En la parte más alta y a lo largo del tercio superior con excepción de los niveles cuspidales estériles, se reconocen niveles con una alta abundancia y riqueza específica de foraminíferos, con abundantes Robertinina representados por Reinholdella hofkeri (Bartenstein y Brand) y Epistomina australis Masiuk y Viña, de modo de vida epifaunal herbívoro o detritívoro activo, y Guttulina sp., que corresponden a ambientes de plataforma.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En el sector norte en Arroyo Cienaguitas se encuentran los depósitos más antiguos de la Formación Agrio que son asignados al Valanginiano temprano por el amonite Olcostephanus (O.) atherstoni (Sharpe), y contienen una microfauna monoespecífica de Epistomina loncochensis Ballent, que indicaría condiciones de fondo deficitarias de oxígeno debido a eutrofismo en la columna de agua. Dada la distribución de esta especie en todas las localidades del sector, puede utilizársela para definir la base de la formación. A continuación de estos niveles basales se observa qua las microfaunas de foramíniferos sugieren ambientes de plataforma, los que son confirmados por la asociación cosmopolita de nanofósiles calcáreos. Hacia el tope de la formación en este sector, las microfaunas indican somerización, al tiempo que se registra un incremento de los nanocónidos y de nanoflora compuesta por especies resistentes a la disolución.
La edad de la Formación Agrio en este sector queda acotada entre el Valanginiano inferior y el Hauteriviano superior. En el sector central de la cuenca, la microfauna es más variada a lo largo del intervalo estudiado. Los tramos basales sugieren ambientes con posible reducción de salinidad y oxígeno, los que progresivamente gradan a ambientes más oxigenados y condiciones marinas de salinidad normal en ambientes de plataforma. El tramo medio de la formación se caracteriza por la alternancia de niveles con escasa microfauna y otros estériles que podrían indicar frecuentes oscilaciones eustáticas. Esta situación es corroborada por el registro discontínuo de nanofloras pobres a moderadamente diversas en los mismos niveles con foraminíferos. El tramo superior de la Formación Agrio contiene una abundante microfauna de foraminíferos iregularmente distribuida que indica la alternancia de ambientes de plataforma con otros costaneros. Los nanofósiles calcáreos de la parte superior del perfil revelan la existencia de una superficie de máxima inundación próxima a la base del Miembro Agua de la Mula, y hacia los tramos superiores y cuspidales corroboran la marcada variación entre ambientes marinos de plataforma y proximales. La edad de la Formación Agrio en el sector central queda definida entre el Valanginiano superior y el Hauteriviano tardío.
Para el sector sur de la cuenca, la microfauna de los niveles inferiores de la Formación Agrio contiene una mayor proporción de ostrácodos. Entre los foraminíferos, son abundantes los de modo de vida adherido asociados con ambientes de alta energía, que podrían ser autóctonos o producto de frecuentes tormentas.
A continuación los foraminíferos indican ambientes de plataforma interna seguida de ambientes costaneroas y por último se advierte una mayor profundización y recuperación del ambiente de plataforma.
La nanoflora es pobre a lo largo de toda la secuencia, pero se registran asociaciones de nanocónidos biomarcadores y algunas especies de interés biogeográfico. Los niveles superiores de la formación en este sector señalan ambientes someros a progresivamente continentales, que se manifiestan por importantes variaciones faciales y la presencia de estratos de caliza cristalinas hacia los términos cuspidales de la formación. La edad de la Formación Agrio en el sector sur es asignada al Valanginiano tardío - Hauteriviano tardío.

APÉNDICE

Lista de Nanofósiles calcáreos, Foraminíferos y Ostrácodos reconocidos en la Cuenca Neuquina
Las referencias entre corchetes corresponden a: P: Miembro Pilmatué, AM: Miembro Agua de la Mula, N: sector norte de la cuenca, C: sector central de la cuenca, S: sector austral de la cuenca, 1: Musacchio (1979a); 2: Musacchio (1979b); 3:Musacchio y Abrahamovich (1984); 4: Simeoni (1985); 5: Masiuk y Viña (1986); 6: Simeoni y Musacchio (1986); 7: Simeoni (1988); 8: Concheyro y Sagasti (1999); 9: Lescano (2005); 10: Ballent et al. (2006); 11: esta contribución.
En los foraminíferos se utiliza la clasificación genérica propuesta por Loeblich y Tappan (1988) y para los ostrácodos la de Moore y Pitrat (1961).

Clase Prymnesiophyceae (Hibberd, 1976)
Orden Eiffellithales Rood et al. 1971
Familia Chiastozygaceae Rood et al., emend. Varol y Girgis 1994
Género Tranolithus Stover, 1966
Tranolithus phacelosus Stover, 1966 [P N 10]

Género Zeugrhabdotus Reinhardt, 1965
Zeugrhabdotus diplogrammus (Deflandre) Burnett en Gale et al. 1996 [P S 9, P C 11, AM C 11]
Zeugrhabdotus embergeri (Nöel) Perch-Nielsen, 1984 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]
Zeugrhabdotus erectus (Deflandre) Reinhardt, 1965 [P N 8, AM N 8, P N 10, P C 11, AM C 11]
Zeughrabdotus scutula (Bergen) Rutledge y Bown, 1996 [AM C 11]
Zeugrhabdotus sisyphus (Gartner) Crux, 1989 [AM N 8]
Zeugrhabdotus xenotus (Stover) Burnett en Gale et al., 1996 [AM N 8, P S 9]
Zeugrhabdotus sp. [P N 8, AM N 8, AM N 10, P C 11, AM C 11]

Familia Eiffellithaceae Reinhardt, 1965
Género Clepsilithus Crux, 1987
Clepsilithus maculosus Rutledge y Bown, 1996 [P S 9, P C 11, AM C 11]

Género Eiffellithus Reinhardt, 1965
Eiffellithus striatus (Black) Applegate y Bergen, 1988 [P N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11]
Eiffellithus windii Applegate y Bergen, 1988 [P S 9, P N 10, AM N 10]

Género Staurolithites Caratini, 1963
Staurolithes crux (Deflandre y Fert) Caratini, 1963 [P N 8, AM N 8]
Staurolithes sp. [P S 9, P N 10, P C 11, AM C 11]

Familia Rhagodiscaceae Hay, 1977
Género Calcicalathina Thierstein, 1971
Calcicalathina oblongata (Worsley) Thierstein, 1971 [P N 8, AM N 8]

Género Rhagodiscus Reinhardt, 1967
Rhagodiscus asper (Stradner) Reinhardt, 1967 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]
Rhagodiscus dekaenelli Bergen, 1994 [P S 9]
Rhagodiscus sp. [P N 8]

Orden Podorhabdales Rood et al., emend. Bown, 1987
Familia Axopodorhabdaceae Bown y Young, 1997
Género Ethmorhabdus Noël, 1965
Ethmorhabdus hauterivianus Black, 1971 [P N 8]

Género Perissocyclus Black, 1971
Perissocyclus sp. [P N 8]

Familia Biscutaceae Black, 1971
Género Biscutum Górka, 1957
Biscutum constans (Gorka) Black en Black y Barnes, 1959 [P S 9]

Género Crucibiscutum Jakubowski, 1986
Crucibiscutum neuquenensis Bown y Concheyro, 2004 [P S 9]
Crucibiscutum salebrosum (Black) Jakubowski, 1986 [P N 8, AM N 8]

Género Pikelaube Applegate en Covington y Wise, 1987
Pikelaube furtiva (Roth) Applegate en Covington y Wise, 1987 [P N 8]

Género Sollasites Black, 1967
Sollasites horticus (Stradner et al.) Cepek y Hay, 1969 [P C 11]

Familia Calyptrosphaeraceae Boudreaux y Hay, 1969
Género Calculites Prins y Sissingh en Sissingh, 1977
Calculites suturus Bown y Concheyro, 2004 [P S 9, AM N 10]

Familia Cretarhabdaceae Thierstein, 1973
Género Cretarhabdus Bramlette y Martini, 1964
Cretarhabdus conicus Bramlette y Martini, 1964 [AM N 8, AM N 10, P C 11]
Cretarhabdus sp. [P N 8, AM N 8]

Género Cruciellipsis Thierstein, 1971
Cruciellipsis cuvilleri (Manivit) Thierstein emend. Wind y Cepek, 1979 [P N 8, AM N 8, AM N 10, P C 11]

Género Helenea Worsley, 1971
Helenea chiasta (Worsley) Grun en Grun y Allemann, 1975 [P N 8, AM N 8, P S 9, AM N 10, P C 11, AM C 11]

Género Retacapsa Black, 1971
Retecapsa crenulata (Bramlette y Martini) Grün en Grün y Allemann, 1975 [P N 10]
Retecapsa surirella (Deflandre y Fert) Grün en Grün y Allemann, 1975 = Cretarhabdus surrirellus (Deflandre) Reinhardt, 1970 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]

Familia Tubodiscaceae Bown y Rutledge en Bown y Young, 1997
Género Manivitella Thierstein, 1971
Manivitella pemmatoidea (Deflandre) Thierstein emend. Black, 1973 [P S 9, P N 10, P C 11, AM C 11]

Género Tubodiscus Thierstein, 1973
Tubodiscus jurapelagicus (Worsley) Roth, 1973 [AM N 8]
Tubodiscus sp. [P S 9, P C 11, AM C 11]

Orden Stephanolithiales Bown y Young, 1997
Familia Stephanolithiaceae Black, 1968
Género Rotelapillus Noel, 1973
Rotelapillus laffittei (Noel) Noel, 1973 [P C 11]

Género Stradnerlithus Black, 1971
Stradnerlithus comptus Black, 1971 [AM N 8, P N 10]
Stradnerlithus silvaradius (Filewicz, Wise y Wind) Rahman y Roth, 1991 [P N 10]

Orden Watznaueriales Bown, 1987
Familia Watznaueriaceae Rood et al., 1971
Género Cyclagelosphaera Noël, 1965
Cyclagelosphaera margerelii Nöel, 1965 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]

Género Diazomatholithus Nöel, 1965
Diazomatholithus galicianus de Kaenel y Bergen, 1996 [P C 11, AM C 11]
Diazomatholithus lehmanii Nöel, 1965 [P N 10, P C 11, AM C 11]

Género Watznaueria Reinhardt, 1964
Watznaueria barnesiae (Black) Perch-Nielsen, 1968 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]
Watznaueria barnesiae (cocósferas) [P N 8, AM N 8, P N 10]
Watznaueria biporta Bukry, 1969 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, P C 11, AM C 11]
Watznaueria britannica (Stradner) Reinhardt, 1964 =Ellipsagelosphaera britannica [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11]
Watznaueria fossacincta (Black) Bown en Bown y Cooper, 1989 [P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]
Watznaueria fossacincta (cocósferas) [AM C 11]
Watznaueria ovata Bukry, 1969 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]

NANOLITOS
Familia Braarudosphaeracea Deflandre, 1947
Género Braarudosphaera Deflandre, 1947
Braarudosphaera bigelowi (Gran y Braarud) Deflandre, 1947 [AM N 8]
Braarudosphaera regularis Black, 1973 [AM N 8]

Género Micrantholithus Deflandre en Deflandre y Fert, 1954
Micrantholithus hoschulzii (Reinhardt) Thierstein, 1971 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]
Micrantholithus obtusus Stradner, 1963 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]

Familia Microrhabdulaceae Deflandre, 1963
Género Lithraphidites Deflandre, 1963
Lithraphidites bollii (Thierstein) Thierstein, 1973 [AM N 10]
Lithraphidites carniolensis Deflandre, 1963 [AM N 8, P S 9, P N 10, AM C 11]
Lithraphidites sp. [AM C 11]

Familia Nannoconaceae Deflandre, 1959
Género Nannoconus Kamptner, 1931
Nannoconus bucheri Brönnimann, 1955 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]
Nannoconus circularis Déres y Achéritéguy, 1980 [P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11, P S 9, P N 8, AM N 8]
Nannoconus cf. N. circularis [P N 8]
Nannoconus colomi (de Lapparent) Kamptner, 1938 [AM N 8]
Nannoconus cornuta Déres y Achéritéguy, 1980 [AM N 8, P C 11, AM C 11]
Nannoconus globulus Brönnimann, 1955 [P N 8, AM N 8]
Nannoconus elongatus Brönnimann, 1955 [P C 11]
Nannoconus kamptneri Brönnimann, 1955 [AM N 8, P S 9, P N 10, P C 11, AM C 11]
Nannoconus ligius Applegate y Bergen, 1988 [AM N 8]
Nannoconus quadriangulus quadriangulus Deflandre y Deflandre-Rigaud, 1962 [AM N 8]
Nannoconus quadricanalis Bown y Concheyro, 2004 [P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]
Nannoconus steinmannii Kamptner, 1931 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]
Nannoconus sp. [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]
Nannoconus truittii Brönnimann, 1955 [P N 8, AM N 8, P C 11, AM C 11]

HETEROCOCOLITOS DE AFINIDAD INCIERTA
Género Haqius Roth, 1978
Haqius circumradiatus (Stover) Roth, 1978 [AM N 10]

División Dinoflagellata Butschli, 1885
Familia Thoracosphaeraceae Schiller, 1930
Género Thoracospahera Kamptner, 1927
Thoracosphaera sp. [AM C 11]

Orden Foraminiferida Eichwald, 1830
Suborden Textulariina Delage y Hérouard, 1896
Ammobaculites subcretaceous Cushman y Alexander [AM C 1, AM C 7]
Ammodiscus cretaceous (Reuss) [P 1]
Ammovertella? sp. [P N 10]
Eomarssonella sp. [AM C 11]
Evolutinella? sp. [AM C 11]
Glomospira cf. charoides (Jones y Parker) [AM C 7]
Glomospira gordialis (Jones y Parker) [AM C 11]
Glomospirella gaultina (Berthelin) [AM C 7, AM C 11]
Haplophragmoides sp. [AM C 11]
Haplophragmoides sp. ind. [AM C 11]
Haplophragmoides [P C 11]
Marssonella subtrochus Bartenstein [P N 10, AM C 11]
Marssonella sp. en Musacchio 1979a [AM C 1]
Marssonella sp. = Dorothia sp. 44 en Simeoni 1988 [P C 7, P C 11, AM C 11]
Miliammina latrobei McMillan [AM C 11]
Reophax aff. neominutissima Bartenstein [AM C 1]
Reophax cf. minutissima Bartenstein y Brand [AM C 11]
Reophax sp. 1 [AM C 11]
Reophax? sp. [AM C 11]
Sculptobaculites sp. en Ballent et al. 2006 [P N 10, P S 11]
"Sculptobaculites" sp. [P C 11, AM C 11]
Spiroplectammina sp. 87 en Simeoni 1988 [AM C 7, AM. C 11]
Spiroplectammina sp. [AM C 11]
Tolypammina? sp. [P N 10, P S 11]
Trochammina depressa Lozo [AM C 1, P N 10, AM C 7, AM C 11]
Verneuilinoides sp. cf. Verneuilina sp. B en McMillan [AM C 11]
Aglutinado de pared alveolar indeterminado [P C 11]

Suborden Involutinina Hohenegger y Piller, 1977
Trocholina infragranulata North [AM N 10, P C 11, P S 11, AM C 11]
Trocholina cf. aptiensis Jovcheva [P S 4]

Suborden Spirillinina Hohenegger y Piller, 1975
Patellina subcretacea Cushman y Alexander = Hergotella sp. de Simeoni 1985; Hergottella sp. 1, Forma B en Musacchio 1979a; Hergotella sp. 1, Forma A en Musacchio 1979a [P 1, AM C 1, P S 4, AM N 10, AM C 11]
Spirillina minima Schacko [AM C 7]

Suborden Lagenina Delage y Hérouard, 1896
"Astacolus" sp. 2 en Simeoni 1985 [P S 4]
Astacolus-Lenticulina ambanjabensis Espitalié y Sigal = A. sp. 1 en Simeoni 1985; A. sp. en Masiuk y Viña 1986 [P1, AM C 1, P S 4, P N 5, AM C 5, AM C 7, P N 10, P N 11, P C 11, P S 11, AM C 11]
Astacolus beerae Brenner y McMillan [P N 10]
Astacolus calliopsis (Reuss) = Marginulina schloenbachi (Reuss) en Simeoni 1988; Astacolus schloenbachi (Reuss) en Musacchio 1979a; Astacolus aff. calliopsis (Reuss) en Musacchio 1979a [AM C 1, AM C 7, AM C 11, AM N 10, P C 11]
Astacolus cf. insecta Schwager sensu Simeoni 1988 [AM C 7]
Astacolus explicatus (Espitalié y Sigal) [P N 5]
Astacolus gibber (Espitalié y Sigal) [P N 5]
Astacolus incurvatus (Reuss) [P S 4]
Astacolus mutilatus Espitalié y Sigal [P N 5]
Astacolus sp. =Astacolus calliopsis (Reuss) en Simeoni 1985 [P S 4]
Astacolus subalatiformis (Dayn) [AM C 7]
Bullophora laevis (Sollas) [P N 10]
Citharina cristellarioides (Reuss) sensu Bartenstein y Brand [AM C 1, P S 4, P S 7, P N 10, P C 11]
Citharina intumescens var. culter (Fursenko y Pelenova) sensu Espitalié y Sigal [P N 10]
Citharina orthonata (Reuss) [P 1, AM C 11]
Citharina sparsicostata (Reuss) sensu Bartenstein y Brand [P N 10, AM N 10, P C 11]
Citharinella cf. anceps (Terquem) [AM C 7]
Eoguttulina liassica (Strickland) [AM N 11, AM C 11]
Eoguttulina sp.cf. E. liassica (Strickland) en Masiuk y Viña 1986 [P N 5]
Eoguttulina anglica Cushman y Ozawa sensu McMillan 2003 = E. anglica Cushman y Ozawa en Musacchio 1979a [AM C 1, P C 11, AM C 11]
"Falsopalmula" sp. = Frondicularia sp. 1 en Simeoni 1985 [P S 4]
Frondicularia? sp. [AM C 11]
Globulina lacrima (Reuss) [AM N 10]
Globulina prisca (Reuss) = G. prisca? (Reuss) en Masiuk y Viña 1986 [P N 5, AM N 10, P C 11, AM C 11]
Guttulina sp. cf. G. adhaerens (Olsewski) [P N 5]
Guttulina sp. cf. G. communis (d´Orbigny) [AM C 5, AM C 11]
Guttulina sp. de Ballent et al. 2006 =Guttulina sp. 1 en Musacchio 1979a [AM1, AM N 10, AM C 11]
Guttulina sp. [AM C 11]
Ichtyolaria sp.= Fondicularia sp. en Musacchio 1979a [P 1]
Laevidentalina linearis (Roemer) [AM C 1]
Lagena alexandria McMillan 2003 = L. sulcata (Walter y Jacob) en Musacchio 1979a [AM C 1]
Lenticulina collignoni Espitalié y Sigal = Astacolus ex. gr. L. colignoni (Espitalié y Sigal) en Masiuk y Viña 1986 [AM C 1, P N 5, AM C 7, AM N 10, AM N 11, AM C 11]
Lenticulina muensteri (Roemer) [P C 7, AM C 7]
Lenticulina nodosa (Reuss) [P 1, P N 5, P N 11]
Lenticulina subtilis (Wisniowski) var. 3260 Espìtalié y Sigal [P N 5]
Lenticulina sp. cf. L. circumcidanea (Berthelin) [P N 5]
Lenticulina cf. heiermanni Bettenstaedt [P N 11]
Lenticulina cf. L. subtilis Wisniowsky en Espitalié y Sigal 1963 [AM C 1]
Lenticulina sp. en Masiuk y Viña 1986 [P N 5]
Lenticulina sp. [AM N 11]
Lingulina simplicissima (Tem Dam) [P S 4, AM C 7]
Lingulina sp. [P S 11]
Lingulonodosaria ex gr. nodosaria (Reuss) = Lingulina nodosaria (Reuss) en Masiuk y Viña 1986; Lingulina sp. aff. L. nodosaria (Reuss) en Masiuk y Viña 1986 [AM C 1, P N 5, AM C 5, P C 7, AM C 7, AM C 11]
Lingulonodosaria sp. aff. Lingulina lamellata Tappan [AM C 11]
Lingulonodosaria? sp. [AM C 11]
Marginulina pyramidalis (Koch) [P 1]
Marginulina schloenbachi (Reuss) [AM N 10, AM C 11]
Marginulina sp. en Musacchio 1979a [AM C 1]
Marginulina? sp. en Ballent et al. 2006 [AM N 10]
Marginulinopsis bettenstaedti (Bartenstein y Brand) [P N 5, AM N 10]
Marginulinopsis picunleufuensis tenuistriata Simeoni [P S 4, P C 11]
Marginulinopsis sp. [AM N 11]
Neoflabellina? sp. en Masiuk y Viña 1986 [AM C 5]
Nodosaria sp. 1 [AM C 11]
Nodosaria sp. cf. lorneiana (d´Orbigny) [AM C 11]
Nodosaria sp. 2 [AM C 11]
Nodosaria sp. [P N 11]
Palmula sp. en Musacchio 1979a [AM C 1]
Planularia crepidularis Roemer [P 1, AM C 1, AM C 7, P N 10, AM C 11]
Planularia complanata (Reuss) [AM N 10]
Planularia madagascariensis Espitalié y Sigal =Planularia madagascariensis australis Masiuk y Viña; P. cf. P. madagascariensis en Musacchio 1979a [AM C 1, AM C 5, AM C 11]
Planularia cf. madagascariensis Espitalié y Sigal [AM C 11]
Planularia sp. =P. madagascariensis Espìtalié y Sigal, subesp. madagascariensis Masiuk y Viña [P N 5]
Planularia sp. [P N 11]
Polymorphina oblonga Masiuk y Viña =P. sp. en Musacchio 1979a [AM C 1, A M C 5]
Pravoslavlevia tsaramandrosoensis (Espitalié y Sigal) [AM C 1, P N 5, AM C 7, AM N 10, AM C 11]
Pravoslavlevia valanginiana (Bartenstein y Brand)= Saracenaria valanginiana subesp. valanginiana Masiuk y Viña [P N 5, AM N 11]
Pravoslavlevia sp. = Saracenaria sp. nov .? en Masiuk y Viña 1986 [P N 5]
Prodentalina communis (d´Orbigny) = ?Dentalina ex. gr. comunis d´Orbigny en Simeoni 1985 [AM C 1, P S 4, AM C 7, AM C 11]
Prodentalina terquemi (d´Orbigny) [P S 4]
Pseudonodosaria cf tenuis (Bornemann) [AM C 11]
Pseudopolymorphina cf roanokensis Tappan [AM C1]
Psilocitharella arguta (Reuss) [P 1, AM C 1, AM N 10, P C 11, P S 11, AM C 11]
Psilocitharella gaultina (Berthelin) [AM C 1, AM C 7]
Psilocitharella kochii (Roemer) [P C 7, AM C 7]
Pyramidulina aff. fontannessi flexocostata Khan [AM C 1, AM C 7]
Pyramidulina sp. 1 [AM N 10]
Pyramidulina sp. 2 [P N 10]
Pyrulina cylindroides (Roemer) [AM C 1, AM N 10, AM C 11]
Pyrulina longa Tappan [AM C 7]
Reusoolina? sp. de Ballent et al. 2006 [AM N 10]
Spirofrondicularia frondicularioides (Chapman)? [AM C 1]
Tristix acutangulus (Reuss) [AM C 1] Tristix insignis (Reuss) [AM C 11]
Vaginulina kummi (Eichenberg) (probablemente incluya a Vaginulina sp. en Simeoni 1985) [P S 4, P N 5]
Vaginulina cf. riedelli Bartenstein y Brand [P 1]
Vaginulina sp. = Marginulina sp.1 en Musacchio 1979a [AM C 1]
Vaginulinopsis matutina (d´Orbigny) [AM C 11, AM N 10]
Vaginulinopsis sp. en Ballent et al. 2006 [AM N 10]
Vaginulinopsis sp. 2 en Musacchio 1979a [P 1]
Webbinella? sp. en Ballent et al. 2006 [AM N 10]

Suborden Robertinina Loeblich y Tappan, 1984
Epistomina loncochensis Ballent [P N 10, P N 11]
Epistomina australis Masiuk y Viña = E. sp. en Musacchio 1979a [AM C 1, AM C 5, P C 11, P S 11, AM C 11]
Epistomina caracolla (Roemer) [AM C 5]
Epistomina hechti Bartenstein, Bettenstaedt y Bolli sensu Mc Millan [AM C 11]
Epistomina cf. ornata Roemer [P 1, AM C 1, AM C 7, P S 11]
Reinholdella hofkeri (Bartenstein y Brand) = R.? sp. aff. R. hofkeri en Masiuk y Viña 1986; Conorboides sp. en Simeoni 1988 [AM C 1, AM C 5, P C 11, AM C 7, AM C 11]
Reinholdella sp. [P S 11]

Suborden Globigerinina Delage y Hérouard, 1896
Hedbergella infracretacea (Glaessner)? [AM C 1]

Clase Ostracoda Latreille, 1806
Orden Platycopida Sars, 1866
Cytherella cf. inaequivalva Dingle [P S 3]
Cytherella amosi Musacchio [P S 11, AM C 11, AM S 11]
Cytherelloidea volkheimeri Musacchio y Abrahamovich [P S 3]
Cytherelloidea andica Musacchio [P S 11, P C 11]
Cytherelloidea frenguellii Musacchio y Abrahamovich [P S 11, P C 11]
Cytherelloidea argentina Musacchio y Abrahamovich [P S 3]
Cytherelloidea agrioensis Musacchio y Abrahamovich [P S 3]
Cytherelloidea sp. C en Musacchio y Abrahamovich 1984 [P S 3]
Cytherelloidea pseudoagyroides Musacchio y Abrahamovich [P S 3]
Cytherelloidea sp. E en Musacchio y Abrahamovich 1984 [P S 3]
Cytherelloidea nov. sp. (=Cytherelloidea sp. en Musacchio 1981) [P S 11]

Orden Podocopida Müller, 1894
Superfamilia Cypridoidea Baird, 1850
Paracypris sp. [P S 11, AM S 11]

Superfamilia Cytheroidea Baird, 1850
Acrocythere sp. [P S 11, AM C 11]
Eucytherura guillaumeae nom. nov. Ballent y Whatley, 2009 (ex Eucytherura tuberculata Brenner y Oertli) [P S 11]
Majungaella pavta Ballent et al. 2006 [P N 10]
Mandelstamia? sp. Ballent et al. 2006 [AM N 10]
"Paranotacythere" sp. [P S 11, P C 11]
"Paranotacythere"? maruchoensis Musacchio [P C 2, P S 11]
Procytherura amygdala Ballent y Whatley = Procytherura sp nov?. Ballent et al. 2006 [P N 10, AM N 10, P S 11]
Procytherura brenneri Valicenti y Stephens [P S 11]
Procytherura kroemmelbeini Musacchio [P C 11]
Procytherura maculata Brenner y Oertli [P S 11, P C 11]
Rostrocytheridea cerasmoderma Ballent y Whatley [AM N 10]
Rostrocytheridea ornata Brenner y Oertli [P S 11, P C 11, AM S 11, AM C 11]
Especies de "Sondagella" Dingle [P S 11, P C 11, AM C 11]
"Sondagella" colchesterensis Valicenti y Stephens [P N 10]
"Sondagella" theloides Dingle [P C 2, P N 10]
"Sondagella" lestai Musacchio [AM S 2]
Ostrácodos continentales y carofitas [P S 6]

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los Dres. Beatriz Aguirre-Urreta y Ernesto Cristallini por convocarlos a participar en este volumen de actualización sobre la cuenca Neuquina. Al Dr. Darío Lazo por ceder el perfil y muestras de la localidad Bajada del Agrio. A la Srta. Patricia Álvarez por el procesamiento de las muestras de nanofósiles calcáreos y foraminíferos. Al Lic. Fabián Tricárico del Museo de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" por las fotografías de microscopio electrónico de barrido y a la Dra. Cecilia Rodríguez Amenábar por las valiosas sugerencias. Finalmente agradecemos los valiosos comentarios de los revisores, Dr. Roque Aguado Merlo y un revisor anónimo, que sin duda contribuyeron al mejoramiento de este trabajo. La presente es una contribución a los proyectos PICT 189, CONICET PIP 5960 y UBACYT X 001.

TRABAJOS CITADOS EN EL TEXTO

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Recibido: 19 de diciembre, 2008
Aceptado: 28 de mayo, 2009