ARTÍCULOS

La flora cretácica de Cuenca Neuquina, su significado paleoambiental y paleoclimático

Eduardo G. Ottone

Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires - CONICET. Email: ottone@gl.fcen.uba.ar

RESUMEN

Se sumariza el significado paleoambiental y paleoclimático de la flora cretácica de cuenca Neuquina. Las asociaciones palinológicas del Berriasiano-Barremiano están dominadas por Araucariaceae y Cheirolepidiaceae, con Podocarpaceae, helechos, licópsidas y briofitas subordinadas que habrían progresado en un clima templado y húmedo. Los dinoflagelados del Tithoniano- Barremiano temprano mayormente poseen afinidades mediterráneas. Los niveles evaporíticos del Barremiano superior representan la finalización del ciclo marino de depositación relacionado con el océano Pacífico en la cuenca. En el Aptiano aparece el primer grano de polen de angiosperma. Las asociaciones palinológicas continentales del Aptiano-Cenomaniano se caracterizan por presentar elementos del Gondwana septentrional tales como Afropollis y los granos de polen elaterados. Tempskyaceae y Ginkgoales están también presentes en el Cretácico Temprano tardío. Los estratos continentales del Turoniano- Campaniano inferior incluyen principalmente madera petrificada y carofitas. Los estratos del Campaniano superior- Maastrichtiano preservan una rica asociación palinológica de origen continental compuesta por Nothofagaceae, Podocarpaceae, Cheirolepidiaceae, Araucariaceae, Salviniales y angiospermas, aunque también hay dinoflagelados que reflejan el comienzo de una transgresión marina relacionada con el océano Atlántico. La presencia y abundancia local de cycas y palmeras sugiere el desarrollo de un clima templado cálido y relativamente húmedo hacia fines del Cretácico.

Palabras clave: Plantas fósiles; Palinomorfos; Patagonia septentrional.

ABSTRACT: The Cretaceous flora of the Neuquén Basin, its paleoenvironmental and paleoclimatic significance. The paleoenvironmental and paleoclimatic significance of Cretaceous flora in the Neuquén Basin is summarized. Berriasian-Barremian terrestrial palynological assemblages are dominated by Araucariaceae and Cheirolepidiaceae, with subordinated podopcarps, ferns, lycopsids and bryophytes that progressed in a mild and humid climate. Tithonian-Barremian dinoflagellates mostly possess Mediterranean affinities. Upper Barremian evaporitic strata represent the final cycle of marine deposition related to the Pacific ocean in the basin. In the Aptian appear the first angiosperm pollen grains. Aptian- Cenomanian terrestrial palynological assemblages are characterized by the presence of northern Gondwana forms such as Afropollis and elaterate pollen grains. Tempskyaceae and Ginkgoales are also present in the late Early Cretaceous. Turonian-lower Campanian continental strata mostly include petrified wood and charophytes. Upper Campanian-Maastrichtian strata yield a rich terrestrial palynological assemblage composed by Nothofagaceae, Podocarpaceae, Cheirolepidiaceae, Araucariaceae, Salviniales and angiosperms, but also dinoflagellates that reflect the beginning of a marine transgression related to the Atlantic ocean. The presence of locally abundant cycads and palms suggests a warm and relatively humid climate towards the end of the Cretaceous.

Keywords: Fossil plants; Palynomorphs; Northern Patagonia.

INTRODUCCIÓN

En el Cretácico de cuenca Neuquina se desarrolló una flora rica y variada que se evidencia a partir del hallazgo de numerosas asociaciones fosilíferas provenientes de distintas unidades litoestratigráficas (Figs. 1, 2). En esta contribución se agrupa la información paleoclimática y paleoambiental que brinda el registro fósil de plantas y protistas autótrofos que se preservan como palinomorfos.
Los primeros registros de flora fósil cretácica en la cuenca remiten a fines del siglo 19 (Roth 1899), sin embargo aún hoy resultan contados los trabajos sistemáticos; los primeros estudios palinológicos son mucho más recientes (Jelín y Zagalsky 1973, Romero 1973). Las asociaciones terrestres incluyen algas microscópicas, oogonios de carofitas, miosporas de briofitas y traqueofitas e improntas, compresiones carbonosas y petrificaciones de plantas vasculares. Las asociaciones marinas están fundamentalmente caracterizadas por la presencia de dinoflagelados.

Figura 1: Localidades con mega y microfloras del Cretácico Inferior (KI) y Cretácico Superior (KS). CB, Cerro Butaló, formaciones Jagüel y Roca (KS); CC, Calmu Co, Formación Loncoche (KS); RC, Ranquil Co, Formación Loncoche (KS); EZ, El Zampal, Formación Cerro Lisandro (KS); CP, Cerro La Parva, Formación Agrio (KI); PI, Pichaihue, Formación Agrio (KI) y ''Calizas de Pichaihue'' (KS); PP, Puesto Pizarro y Sierra de Huantraico, Formación Roca (KS); OP, Opaso, Formación Jagüel (KS); LB, Lago Barreales, Formación Portezuelo (KS); AM, Agua de la Mula, Formación Agrio (KI); BA, Bajada del Agrio, Formación Agrio y Grupo Bajada del Agrio (KI); CN, Cerro Mesa y Cerro Negro, Formación Agrio (KI); BN, Barrosa Norte, Formación Quintuco (KI); GR, General Roca, Formación Jagüel (KS); BSR, Bajo Santa Rosa, Formación Allen (KS); LA, La Amarga, Formación La Amarga (KI); CH, Chasicó, Grupo Neuquén (KS); CL, Cari Laufquen Grande, Formación Angostura Colorada (KS); MT, Montoniló, Formación Los Alamitos (KS); LN, Limen Niyeu, Formación Angostura Colorada (KS).

Figura 2: Cuadro estratigráfico esquemático del Cretácico de cuenca Neuquina.

CRETÁCICO INFERIOR

Las asociaciones palinológicas más antiguas del Cretácico de cuenca Neuquina corresponden al Grupo Mendoza (Weaver 1931). Esta unidad litoestratigráfica incluye, en orden ascendente, las pelitas negras de la Formación Vaca Muerta (Tithoniano- Valanginiano temprano), las calizas de la Formación Quintuco (Berriasiano- Valanginiano temprano), las areniscas y pelitas de la Formación Mulichinco (Valanginiano) y las pelitas negras, areniscas calcáreas y coquinas de la Formación Agrio (Valanginiano tardío-Barremiano temprano) (Fig. 2). Hacia el sur de la cuenca, las pelitas de offshore de la Formación Vaca Muerta interdigitan lateralmente con los depósitos de plataforma de la Formación Picún Leufú (Tithoniano- Berriasiano) y con los niveles continentales de la Formación Bajada Colorada (Berriasiano-Valanginiano), en tanto que hacia el norte, entre las Formaciones Vaca Muerta y Agrio se encuentran las calizas valanginianas de la Formación Chachao (Legarreta y Kozlowski 1981, Leanza et al. 2003, Armella et al. 2007). El Grupo Mendoza constituye el ciclo final de la depositación marina relacionada con el océano Pacífico en la cuenca (Aguirre- Urreta et al. 1999).
Una buena parte de la información palinológica disponible para el Cretácico basal proviene de las Formaciones Quintuco y Vaca Muerta (Volkheimer y Musacchio 1981, Quattrocchio y Volkheimer 1985, 1990, Quattrocchio et al. 2002, 2003). Los elementos marinos presentes en estos niveles se han referido a la zona de Aptea notialis-Dichadogonyaulax culmula, cuya edad sería principalmente tithoniana tardía-berriasiana temprana (Quattrocchio et al. 2003), en tanto que la asociación continental a la zona Microcachrydites anctarcticus de edad tithoniana-?berriasiana temprana (Quattrocchio et al. 1996) y a la zona 1, informalmente definida por Quattrocchio et al. (2002) para el Berriasiano tardío-?Valanginiano temprano. Con respecto a las formas más características de estas asociaciones, además de las morfoespecies representativas de la biozona marina, un elemento conspicuo en el Berriasiano, aunque también presente en los niveles tithonianos (Quattrocchio y Sarjeant 1992), es Hystrichosphaerina neuquina; la palinoflora continental se caracteriza, en tanto, por la presencia de polen de Cheirolepidiaceae (Classopollis) y Araucariaceae (Fig. 3). La palinoflora recuperada en muestras de subsuelo de Aguada San Roque, provincia de Neuquén, podría referirse a los tramos cuspidales de la Formación Vaca Muerta o a la Formación Quintuco (Jelín y Zagalsky 1973).

Figura 3: Palinomorfos continentales de la Formación Agrio, a) Miembro Pilmathué en Portezuelo, provincia de Mendoza; b), d), f) y g) Miembro Agua de la Mula en Bajada del Agrio, provincia de Neuquén. c), e) y h) palinomorfos continentales y marinos de la Formación Quintuco en Barrosa Norte, provincia de Neuquén. a) Pseudopediastrum sp. cf. P. boryanum (Turpin) Hegewald, BAFC-Pl 2020 Q43/0; b) Araucariacites australis Cookson, BAFC-Pl 2140(1) W48/2; c) Classopollis sp., BAFC-Pl 2124(1) C32/3; d) Callialasporites turbatus (Balme) Schulz, BAFC-Pl 2139(1) M46/4; e) Hystrichosphaerina neuquina Quattrocchio y Volkheimer, BAFC-Pl 2120(1) X23/3; f) Callialasporites trilobatus (Balme) Dev, BAFC-Pl 2139(1) D45/3; g) Cyclusphaera psilata Volkheimer y Sepúlveda, BAFC-Pl 2147(1) O50/3; h) Dichadogonyaulax culmula (Norris) Loeblich y Loeblich, BAFC-Pl 2109(1) K31/1. Los especímenes ilustrados llevan el prefijo de la colección palinológica del Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, seguido del número de preparado y las coordenadas de England Finder. Escala gráfica = 20 μm.

Otra asociación palinológica proveniente de niveles del Cretácico basal fue recuperada en el tercio superior de la Formación Picún Leufú (Quattrocchio y Volkheimer 1983, Leanza 1993). Esta unidad incluye además algas de tipo filoide, algas rojas y dasycladáceas (Armella et al. 2007).
La Formación Bajada Colorada, también llamada Formación Colo Co, incluye abundantes restos de madera petrificada (Leanza y Hugo 1997, 2001, Leanza et al. 2003, Turner, 1965, 1976, Núñez y Cucchi 1997, Cucchi 1998, Cucchi y Leanza 2006).
La Formación Mulichinco fue estudiada desde un punto de vista palinológico en diferentes secciones de la cuenca (Archangelsky 1977, 1980, Dellapé et al. 1978, Volkheimer y Musacchio 1981, Prámparo et al. 1995, Quattrocchio et al. 1999, 2002, 2003). La asociación continental presente en la unidad se refiere en parte a la zona Cyclusphaera psilata-Classopollis sp. de edad valanginiana tardía-?barremiana (Volkheimer 1980); esta biozona es también característica de la unidad litoestratigráfica suprayacente, la Formación Agrio. La asociación marina incluye elementos presentes en las Formaciones Vaca Muerta y Agrio (Quattrocchio et al. 2003).
Los estudios palinológicos realizados en niveles de la Formación Agrio son abundantes. Los mismos documentan distintos tipos de palinomorfos continentales presentes (Figs. 1, 3), principalmente granos de polen, esporas y fitoplancton (Volkheimer et al. 1976, Volkheimer y Sepúlveda 1976, Archangelsky 1977, 1980, Volkheimer 1978, 1980, Dellapé et al. 1978, Volkheimer y Musacchio 1981, Volkheimer y Quattrocchio 1981, Volkheimer y Prámparo 1984, Prámparo et al. 1995, Ottone 1996, Aguirre-Urreta et al. 1999, 2005, Prámparo y Volkheimer 1996, 1999, Hernández et al. 2003, 2005, 2006, Quattrocchio et al. 2003, Ottone et al. 2008) y también los elementos marinos (Volkheimer y Quattrocchio 1981, Quattrocchio y Volkheimer 1990, Volkheimer y Sarjeant 1993, Peralta 1996, 2000, 2002, Prámparo et al. 1995, Prámparo y Volkheimer 1996, Aguirre-Urreta et al. 1999, 2005, Peralta y Volkheimer 1997, 2000, Ottone y Pérez Loinaze 2002, Quattrocchio et al. 2003, Hernández et al. 2003, 2005, Ottone et al. 2008). La palinoflora continental se refiere a la zona Cyclusphaera psilata-Classopollis del Valanginiano tardío-? Barremiano temprano (Volkheimer 1980); la asociación polínica aparece alternativamente dominada por las Cheirolepidiaceae o las Araucariaceae (Volkheimer et al. 1976, Hernández et al. 2006, Ottone et al. 2008). No hay zonaciones de dinoquistes propuestas para la unidad; las asociaciones marinas incluyen elementos cosmopolitas junto a formas de afinidad mediterránea (Aguirre-Urreta et al. 1999). En la unidad hay también oogonios de carofitas (Simeoni y Musacchio 1986).
Por encima del Grupo Mendoza se encuentra el Grupo Bajada del Agrio que incluye, de base a techo, a las Formaciones Huitrín y Rayoso (Leanza 2003) (Fig. 2). La Formación La Amarga, aflorante al sur de Zapala, sería una variación facial de la Formación Huitrín (Leanza 2003). La Formación Huitrín incluye, en sentido creciente, los miembros Troncoso, La Tosca y Salina (Leanza, 2003) (Fig. 2). En el límite entre los Miembros Troncoso y La Tosca se registra la presencia de la zona de Asociación Foraminisporis sp. cf. F. variornatus, referida al Barremiano tardío (Vallati 2002b, c, 2006); esta zona también se reconoce en el Miembro Salina e incluiría la microflora descripta por Volkheimer y Salas (1976) y Volkheimer et al. (1976) en la sección inferior de la Formación Huitrín (Leanza 2003). En el Miembro Salina han sido también citados oogonios de carofitas (Ramos 1981).
La Formación La Amarga incluye, de base a techo, los Miembros Puesto Antigal, Bañados de Cachigüe y Piedra Parada (Leanza 2003). Las sedimentitas continentales del Miembro Bañados de Caichigüe incluyen una asociación dominada por polen de Cheirolepidiaceae y fitoplancton lacustre referida al Barremiano (Volkheimer et al. 1977, Dellapé et al. 1978, Prámparo y Volkheimer 2002, Leanza 2003). En esta unidad se han descripto también partes vegetativas y diversos tipos morfológicos de oogonios de carofitas (Musacchio 1971); varias de estas formas son de carácter cosmopolita (Musacchio 1979, 1981). En la formación se han hallado además megasporas de licofitas (Gamerro 1975) y restos de tallos, entre los que se destacan los de articuladas (Leanza y Leanza 1979).
La Formación Rayoso incluye, de base a techo, los Miembros Rincón, Quili Malal, Pichi Neuquén y Cañadón de la Zorra (Leanza 2003) (Fig. 2). En el Miembro Rincón se encuentra la asociación de Klukisporites foveolatus, referida al Barremiano tardío (Vallati 1996, 2002b, c, 2006, Musacchio y Vallati 2000) o Aptiano (Leanza 2003); en esta unidad hay también fragmentos de madera fósil (Leanza et al. 2006). En la parte alta del Miembro Rincón o bien hacia la base del Miembro Quili Malal (Leanza 2003) hay Afropollis operculatus, A. zonatus, Asteropollis asteroides, A. transitorius y Clavatipollenites hughesii (Volkheimer y Salas 1975, 1976, Volkheimer et al. 1976, Volkheimer y Musacchio 1981, Vallati 1995, 2002b, c, 2006, Musacchio y Vallati 2000), conjunto que constituye el primer registro de polen de angiospermas en la cuenca. Estas miosporas se refieren a la zona de Asociación Afropollis zonatus de edad aptiana (Vallati 1995, 2002b, c, 2006, Musacchio y Vallati 2000) o aptiana/albiana (Leanza 2003). En el Miembro Quili Malal también han sido descriptos oogonios de carofitas (Musacchio y Palamarczuk 1975). La Formación Rayoso incluye además petrificaciones (Holmberg 1976), entre las que se han descripto estípites de Tempskyaceae (Tidwell 2002, Tidwell y Wright 2003) (Fig. 4) y troncos de Ginkgoales (Martínez y Lutz 2007).
En la Formación Diamante, unidad aflorante en los alrededores de Bardas Blancas y Malargüe, considerada equivalente de la Formación Rayoso o eventualmente del Grupo Neuquén (Legarreta et al. 1993), se menciona la presencia de grandes troncos petrificados cuyos ejes aparecen dispuestos en posición paralela a la estratificación (Dessanti 1973, 1978).

Figura 4: a) raíces adventicias y d) solenostela con desarrollo incipiente de la traza foliar de Tempskya dernbachii Tidwell y Wright, BAFC-Pb 17187, de la Formación Rayoso, ca. 30 km al NE de Zapala, provincia de Neuquén. b) xilema secundario de coníferas, BAFC-Pb 17035, y c) haz fibrovascular de Palmoxylon pichaihuensis Ottone, BAFC-Pb 16945, de las ''Calizas de Pichaihue'', ca. 11 km al SO de Naunauco, provincia de Neuquén. Todas en corte transversal. Escala gráfica a) y c) = 120 μm, b) y d) = 300 μm.

CRETÁCICO SUPERIOR

La parte inferior a media de esta serie está representada en la cuenca por los potentes depósitos continentales del Grupo Neuquén. Esta unidad se divide, de base a techo, en el Subgrupo Río Limay (Albiano?/Cenomaniano-Turoniano inferior) que a su vez incluye a las Formaciones Candeleros, Huincul y Cerro Lisandro; el Subgrupo Río Neuquén (Turoniano superior-Coniaciano), que incluye a las Formaciones Portezuelo y Plottier y el Subgrupo Río Colorado (Santoniano- Campaniano?), que incluye a las Formaciones Bajo de la Carpa y Anacleto (Cazau y Uliana 1973, Heredia y Salgado 1999, Leanza y Hugo 2001, 2005, Sánchez et al. 2006) (Fig. 2). En los alrededores de General Roca, aflora la Formación Santa Lucía del Cuy (Cenomaniano superior- Coniaciano), que sería un equivalente lateral de las Formaciones Cerro Lisandro, Portezuelo y Plottier (Hugo y Leanza 2001a).
En la Formación Candeleros del Subgrupo Río Limay hay menciones de troncos silicificados (Moreno y Pujol Ferré 1962). En la Formación Huincul se reconoce la zona de Asociación Fraxinoipollenites fragilis que incluye variados tipos polínicos de angiospermas, entre los que se destaca Elateroplicites africaensis (Vallati 2001, 2002b, c, 2006). La Formación Huincul incluye además petrificaciones, entre las que hay Araucariaceae y Podocarpaceae (Ramos 1981, Leanza y Hugo 2001, Leanza et al. 2006, Martínez y Lutz 2007, Martínez 2008). La Formación Cerro Lisandro se caracteriza por la aparición de Cretacaeiporites polygonalis (Vallati 2002a, b, c, 2006) (Fig. 1).
En la Formación Portezuelo del Subgrupo Río Neuquén hay descripciones de oogonios de carofitas (Musacchio 1973) y hojas de angiospermas dicotiledóneas (Passalia et al. 2008) (Fig. 1), junto a menciones de troncos petrificados y ramas de coníferas (Leanza y Hugo 1997, 2005, Hugo y Leanza 2001a); en tanto que en la Formación Plottier hay carofitas (Musacchio 2006) y citas de restos vegetales indeterminados (Hugo y Leanza 2001a, Leanza y Hugo 2001, Sánchez et al. 2006). En la Formación Santa Lucía del Cuy hay referencias de grandes troncos petrificados (Hugo y Leanza 2001a).
En la Formación Bajo de la Carpa del Subgrupo Río Colorado hay citas de grandes troncos y hojas de tipo helecho (Cazau y Uliana 1973, Uliana y Dellapé 1981, Hugo y Leanza 2001a y b, Leanza y Hugo 2005); en tanto que en la Formación Anacleto hay carofitas (Musacchio 1973, 2006) y troncos silicificados (Cazau y Uliana 1973, Heredia y Salgado 1999).
En el Grupo Neuquén hay además ilustraciones (Wichmann 1916, 1919) y citas (Wichmann 1922, Caminos 2001) de oogonios de carofitas aunque el material no tiene una referencia litoestratigráfica precisa a nivel formacional. En niveles referidos en sentido amplio al Grupo Neuquén hay también menciones de madera petrificada (Roth 1899, Ameghino 1906, Wichmann 1919, 1927a, b, c, Gerth 1925, Groeber 1946, Holmberg 1962, 1964, González Díaz 1979, Núñez y Rossi de García 1981, Bjerg et al. 1997, Caminos 2001, Narciso 2004) junto a improntas y carbonizaciones de vegetales (Wichmann 1922, 1924, 1927b, c). Las cycadales de Chasicó, provincia de Río Negro (Petriella 1978, Herbst et al. 2007), de acuerdo a los mapas geológicos disponibles para la zona (Cucchi et al. 2001, Hugo y Leanza 2001a), podrían referirse al Grupo Neuquén.
El Grupo Malargüe está constituido, de base a techo, por las Formaciones Loncoche, Roca y Pircala (Fig. 2). La Formación Loncoche se correlacionaría con las Formaciones Allen y Jagüel hacia el estesudeste de la cuenca (Page et al. 1999). El límite Cretácico-Terciario en la región se encuentra alternativamente en niveles de las formaciones Loncoche, Jagüel o Roca (Concheyro y Villa 1996, Parras et al. 1998, Concheyro et al. 2002, Del Río et al. 2007). La Formación Jagüel sería a su vez también correlacionable, al menos en parte, con las Formaciones Los Alamitos y Coli Toro, unidades aflorantes en el sur de la provincia de Río Negro (Page et al. 1999). Hacia el noreste de Ingeniero Jacobacci, en Montoniló, la Formación Los Alamitos suprayacería a la Formación Angostura Colorada e infrayacería a la Formación Coli Toro (Papú y Sepúlveda 1995); en tanto que hacia el este de Cona Niyeu, en Los Alamitos, las sedimentitas de esta unidad se encontrarían suprayaciendo al Grupo Chubut e infrayaciendo a la Formación Roca (Bonaparte et al. 1984). Por otro lado, la Formación Coli Toro suprayacería directamente a la Formación Angostura Colorada en distintas secciones ubicadas al sur de Ingeniero Jacobacci y en los alrededores de Maquinchao (Volkheimer 1973, Page et al. 1999, Remesal et al. 2001). En el ámbito de la faja plegada y corrida del Agrio, la unidad referida como ''Calizas de Pichaihue'' sería correlacionable con el Grupo Malargüe (Aguirre-Urreta et al. 2008). La Formación Saldeño, por último, una unidad aflorante en la Alta Cordillera de Mendoza, sería parcialmente equivalente a las Formaciones Loncoche y Roca (Tunik et al. 2004).
La Formación Loncoche, ocasionalmente citada como Formación Malargüe (Papú 1990), incluye oogonios de carofitas (Uliana y Musacchio 1978, Musacchio 2006) y abundantes palinomorfos continentales, entre los que se destacan algunos elementos típicos de una paleocomunidad lacustre-pantanosa, tales como colonias de clorofitas o megasporas de Salviniales, junto a restos de Equisetales, coníferas y probables Nymphaceae del Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano (Papú et al. 1988, Sepúlveda et al. 1989, Papú 1990, 1993, 1997, 2002a, b, Zavattieri y Papú 1993, Prámparo et al. 2002, 2006, 2008, Álvarez-Ramis et al. 2004) (Fig. 1). En esta unidad se han citado también microfósiles orgánicos de origen marino (Narciso 2004).
En la Formación Jagüel, aflorante en General Roca, se han descripto granos de polen de Podocarpacerae y Nothofagaceae de edad maastrichtiana media (Romero 1973, Archangelsky y Romero 1974 a y b, Zamaloa y Romero 1987, Dettmann et al. 1990, Zamaloa 1992, Romero y Zamaloa 1997). En las secciones de Cerro Butaló, sur de la provincia de Mendoza (Prámparo y Papú 2003, 2006) y Lomas Coloradas, provincia de Neuquén (Palamarczuk 2002), se han reconocido palinomorfos continentales y marinos de edad maastrichtiana tardía. Las secciones Bajo de Jagüel y Opaso, provincia de Neuquén, incluyen formas marinas que indican la presencia del límite Cretácico- Paleógeno (Palamarckzuk 1997, Papú et al. 1999, Palamarckzuk et al. 2006) y elementos continentales que también reflejan la existencia de un cambio importante en las asociaciones de polen y esporas a través del límite (Palamarczuk y Gamerro 1988, Barreda et al. 2004) (Fig. 1).
La Formación Roca aflorante en Agua del Choique y Ranquil Co, provincia de Mendoza, incluye palinomorfos continentales y marinos referidos al Maastrichtiano temprano a medio (Zavattieri y Papú 1993); en tanto que en el Cerro Butaló hay esporas, granos de polen y dinoflagelados de edad maastrichtiana tardía (Prámparo y Papú, 2003, 2006) (Fig. 1). Por otro lado, en Puesto Pizarro, cerca de Balsa Huitrín, esta unidad incluye escasos palinomorfos continentales y marinos de asignación estratigráfica imprecisa (Ramos 1981); mientras que en la Sierra de Huantraico hay niveles estromatolíticos y probables algas verdes referidas al Maastrichtiano (Kiessling et al. 2006) (Fig. 1). Los palinomorfos marinos descriptos para las secciones de Cerro Caracol y Sierra Blanca, provincia de Neuquén, fueron oportunamente referidos al Daniano (Heisecke 1970).
La Formación Los Alamitos, en la sección de Montoniló (Fig. 1), incluye palinomorfos entre los que se destacan las clorofitas, esporas, granos de polen de coníferas y angiospermas, junto a dinoflagelados referidos al Campaniano tardío (Papú y Sepúlveda 1995). En esta unidad también hay menciones de restos vegetales macroscópicos indeterminados (Bonaparte et al. 1984, Getino 1995, Franchi et al. 2001).
La Formación Coli Toro incluye estructuras de tipo algal y madera petrificada (Volkheimer 1978, Coira 1979), en tanto que para la Formación Angostura Colorada se han citado másulas de Salviniaceae (Sepúlveda et al. 1989, Papú et al. 1988). En niveles correspondientes a estas unidades se ha referido e ilustrado parcialmente una microflora que incluiría polen de Cheirolepidiaceae, Podocarpaceae y angiospermas, junto a esporas y escasas formas marinas (Pöthe de Baldis 1984, Volkheimer 1984, Page et al. 1999, Remesal et al. 2001). En la Formación Angostura Colorada hay también menciones de madera petrificada (Remesal et al. 2001). Los niveles con cycadales de Limen Niyeu (Fig. 1), que fueron alternativamente referidos al Terciario con dudas (Petriella 1969, Stipanicic y Methol 1972, 1980, Artabe y Stevenson 1999, Herbst et al. 2007) o al Maastrichtiano (Arrondo et al. 1984), corresponderían entonces, de acuerdo al mapeo geológico disponible para la zona (Remesal et al. 2001), a esta unidad litoestratigráfica. Las cycadales de la laguna de Cari Laufquen Grande (Petriella 1978, Herbst et al. 2007), corresponderían también, según el mapeo geológico del área (González et al. 2000) a la Formación Angostura Colorada (Fig. 1).
La Formación Saldeño aflorante en Arroyo Durazno, hacia las cabeceras del río Tunuyán, incluye niveles estromatolíticos y escasos palinomorfos entre los que se destacan clorofitas, granos de polen de podocarpáceas y angiospermas de edad maastrichtiana (Tunik et al. 2004).
En la Formación Allen hay descriptas megasporas provenientes de Lomas Coloradas, provincia de Neuquén (Palamarczuk y Gamerro 1988). Esta unidad también incluye una rica megaflora con petrificaciones de estípites de palmeras, junto a troncos de cycadales y podocarpáceas, provenientes del Bajo de Santa Rosa, provincia de Río Negro (Andreis et al. 1991, Ancibor 1995, Genise 1995, Del Fueyo 1998, Artabe y Stevenson 1999, Artabe y Zamuner 1999, Artabe 2001, Hugo y Leanza 2001b, Artabe et al. 2004, 2005, Herbst et al. 2007). Hay también menciones de abundante madera petrificada al noreste del Bajo de Los Menucos, en afloramientos ubicados unos 50 kilómetros al noroeste del Bajo de Santa Rosa (Hugo y Leanza 2001b) y en las cercanías de General Roca (Powell 1987, Hugo y Leanza 2001a) y briznas de vegetales carbonizados junto a estromatolitos en Lago Pellegrini (Andreis et al. 1974), provincia de Río Negro. Las petrificaciones de palmeras y leños provenientes de ''una foresta cretácica de Río Negro'' (Dernbach 2002) probablemente correspondan a niveles referibles a las formaciones Allen o Angostura Colorada.
Las ''Calizas de Pichaihue'' incluyen una interesante megaflora, comparable a grandes rasgos con la del Bajo de Santa Rosa, en la que se destacan las petrificaciones de estípites de palmeras y troncos de cycadales, junto a abundantes leños de coníferas (Ottone 2007, Aguirre-Urreta et al. 2008), e improntas de hojas monopinnadas probablemente relacionadas con las cycadales (Figs. 1, 4).

DISCUSIÓN

Durante el Jurásico Tardío y Cretácico Temprano la cuenca Neuquina constituyó un mar parcialmente cerrado, que se comunicaba con el océano Pacífico a través de un archipiélago volcánico correspondiente al arco magmático, con un frente de arco de bajo relieve y que por lo común permaneció sumergido (Legarreta y Uliana 1991, Franzese et al. 2003, Howell et al. 2005) y un fondo que, hacia el centro de la cuenca, fue anóxico (Uliana et al. 1999, Spalletti et al. 1999, 2000, Doyle et al. 2005). Las lutitas ricas en materia orgánica de la Formación Vaca Muerta reflejan entonces un momento de máxima inundación durante el límite Jurásico-Cretácico. En el Valanginiano temprano, una fase regresiva habría de producir la depositación de la Formación Mulichinco, en tanto que hacia el Valanginiano tardío, un nuevo aumento relativo del nivel del mar daría como resultado el desarrollo de la Formación Agrio, unidad cuya génesis está directamente vinculada con la última gran transgresión pacífica de la cuenca. Las pelitas negras de las Formaciones Vaca Muerta y Agrio poseen abundante querógeno algal-amorfo, con valores promedio de cerca de 3% de carbono orgánico total, constituyendo, por lo tanto, muy buenas roca madre de hidrocarburos (Uliana et al. 1999).
Tomando en cuenta la relación entre palinomorfos marinos y continentales, se reconocieron ambientes netamente marinos hasta transicionales para las Formaciones Vaca Muerta y Quintuco, mientras que la Formación Mulichinco ya incluiría, al menos en parte, niveles exclusivamente continentales (Quattrocchio et al. 2003). Las asociaciones continentales del límite Jurásico-Cretácico reflejan la presencia de Araucariaceae, Cheirolepidiaceae, Podocarpaceae y Pteridophyta junto a fitoplancton terrestre. El Miembro Pilmathué, que constituye la sección inferior de la Formación Agrio, fue estudiado en detalle en afloramientos ubicados unos 20 km al norte de Zapala (Peralta 2002, Peralta y Volkheimer 1997, 2000); el Miembro Avilé fue reconocido en Cerro de la Parva (Prámparo y Volkheimer 1999); en tanto que la sección superior de la unidad, o sea el Miembro Agua de la Mula, fue analizado en Agua de la Mula y en Bajada del Agrio (Hernández et al. 2006, Ottone et al. 2008) (Fig. 1). El Miembro Pilmathué incluiría, de base a techo, un ambiente nerítico, con una asociación diversa dominada por quistes de dinoflagelados corados que gradaría a un medio costero, con una asociación poco diversa de dinoflagelados, principalmente cavados. La asociación del Miembro Avilé aparece dominada por los granos de polen de Araucariaceae y Cheirolepidiaceae, con Podocarpaceae, briofitas, pteridofitas y otros grupos vegetales subordinados, que habrían progresado en una extensa llanura aluvial. El Miembro Agua de la Mula muestra, hacia el techo, un aumento en la relación entre formas continentales y marinas; la asociación marina presenta elementos de afinidad mediterránea, en tanto que la asociación continental está dominada por polen de Araucariaceae. Durante la depositación del Miembro Agua de la Mula, el clima habría sido templado y húmedo.
Con el comienzo de la depositación del Grupo Bajada del Agrio, las condiciones ambientales cambian radicalmente en la cuenca en tanto finalizan las transgresiones pacíficas. La microflora de la Formación Huitrín, sin embargo, no muestra cambios composicionales substanciales con respecto a la asociación continental de la Formación Agrio, y otro tanto sucede con la microflora del Miembro Bañados de Caichigüe de la Formación La Amarga. Esta última es una asociación dominada por polen de Cheirolepidiaceae y fitoplancton, lo que sumado a la presencia de restos de carofitas y articuladas, referiría la unidad a un ambiente claramente lacustre (Prámparo y Volkheimer 2002). En los niveles del Aptiano o Aptiano/Albiano? de la Formación Rayoso aparecen los primeros granos de polen de angiospermas en la cuenca y unos de los más antiguos de Argentina (Prámparo 1999, Archangelsky et al. 2004, Prámparo et al. 2007). Afropollis es una forma típica del Barremiano tardío- Cenomaniano temprano de Gondwana septentrional (Pares-Regali 1989) y ha sido también encontrado en nuestro país en la cuenca de San Luis (Prámparo 1994, 1999). El dominio porcentual de las Cheirolepidiaceae en las asociaciones polínicas del Grupo Bajada del Agrio sugeriría probables condiciones de cierta aridez ambiental (Vallati 2006), sin embargo éstas no serían extremas ya que en la Formación Rayoso hay petrificaciones de Ginkgoales y principalmente Tempskyaceae, que son helechos comúnmente relacionados con medios húmedos y temperados (Tidwell y Wright 2003). Las relaciones observables entre las palinofloras continentales de cuenca Neuquina, San Luis y Patagonia, ponen de manifiesto la existencia de un cierto grado de uniformidad microflorística en la región durante el Cretácico Temprano (Archangelsky et al. 1984, Prámparo 1994).
Durante el Cretácico Tardío la cuenca Neuquina y la del Golfo de San Jorge habrían conformado un único depocentro continental (Franzese et al. 2003). En la sección basal del Grupo Neuquén, en niveles del Cenomaniano referibles al Subgrupo Río Limay hay granos de polen de angiospermas y gimnospermas, entre los que aún se destacan elementos polínicos típicos del Gondwana septentrional como Elateroplicites africaensis o Cretacaeiporites polygonalis (Pares-Regali 1989) y madera petrificada de Araucariaceae y Podocarpaceae. Las asociaciones polínicas del Subgrupo Río Limay, dominadas por granos de polen de angiospermas, reflejarían un incremento relativo de la humedad en la cuenca con respecto a las condiciones imperantes durante la depositación del infrayacente Grupo Bajada del Agrio (Vallati 2006). Los niveles del Turoniano tardío- Coniaciano del Subgrupo Río Neuquén incluyen restos vegetales poco estudiados y carofitas, y otro tanto ocurre con el Santoniano-Campaniano? del Subgrupo Río Colorado.
Hacia el Campaniano medio a tardío comienza un evento transgresivo atlántico (Franzese et al. 2003), que se manifiesta con la presencia de distintos niveles con fitoplancton marino en el Grupo Malargüe y unidades equivalentes. En el norte de la cuenca, hacia el sur de la provincia de Mendoza, se habrían desarrollado típicas paleocomunidades lacustre-pantanosas, con carofitas, clorofitas coloniales, Equisetales y Salviniales, a las que se asocian Araucariaceae, Cheirolepidiaceae, Podocarpaceae y Nothofagaceae. En la zona central de la cuenca, en las cercanías de General Roca, también hay Podocarpaceae y Nothofagaceae; en tanto que algo más al sur, en los alrededores de Maquinchao, las asociaciones incluyen Cheirolepidiaceae, Podocarpaceae, angiospermas, esporas y escasas formas marinas (Fig. 1). Una interesante asociación macroflorística proveniente de distintas unidades litoestratigráficas fue registrada en: Pichaihue, en niveles referidos a las ''Calizas de Pichaihue''; Bajo de Santa Rosa y Bajo de los Menucos, hacia el sur de General Roca, en niveles de la Formación Allen; Limen Niyeu, al noreste de Maquinchao, y Cari Laufquen Grande, en las cercanías de Ingeniero Jacobacci, en niveles de la Formación Angostura Colorada (Fig. 1). La misma está compuesta por cycadales, palmeras y coníferas. Las cycadales actuales están restringidas a algunas regiones del norte y noreste de Sudamérica, América Central, sudoeste de Norteamérica (Florida y Georgia), África central y sudoccidental (incluyendo a Madagascar), Australia y Asia sudoriental, donde progresan en diferentes hábitats que van desde mésico a semiárido. Zamia boliviana (Brongniart) Weddell, una planta endémica de las planicies abiertas de Bolivia central, es la cycadal que muestra una distribución más meridional en Sudamérica (Jones 1983). Las palmeras por su lado, aunque son plantas típicas de climas tropicales a subtropicales, alcanzan en Chile los 35º30'S soportando temperaturas cercanas a -15º C durante cortos períodos en invierno. Esta asociación florística habría progresado entonces en un clima templado y relativamente húmedo hacia fines del Cretácico, a una paleolatitud aproximada de 40-45ºS, en el extremo sudoccidental de la masa continental Sudamericana (Ottone 2007).
El límite Cretácico-Terciario registra un importante cambio florístico en la cuenca. En las cercanías de la ciudad de Neuquén, los niveles del Maastrichtiano cuspidal incluyen granos de polen de Podocarpaceae, Cheirolepidiaceae y angiospermas, junto a esporas de Cyatheaceae, en tanto que las asociaciones del Daniano basal muestran un dominio prácticamente absoluto del polen de Cheirolepidiaceae sobre el resto de los grupos (Barreda et al. 2004). Como se verifica en asociaciones palinológicas de Norteamérica, las angiospermas se ven claramente afectadas en el límite Cretácico-Terciario (Upchurch 1989), sin embargo, las plantas que aparecen liderando el proceso de reconstitución total o parcial de la cubierta vegetal en la cuenca Neuquina son las Cheirolepidiaceae y no los helechos, como sucede en el Hemisferio Norte. Las carofitas también parecen haber sido afectadas en el límite Cretácico-Terciario, ya que luego de ser especialmente diversas durante el Campaniano-Maastrichtiano, disminuyen su diversidad en el Paleoceno hasta alcanzar tasas similares a las observadas en floras pre-campanianas (Musacchio 1989, 2000, 2006).

AGRADECIMIENTOS

Mi agradecimiento para los editores, M. B. Aguirre-Urreta y E. Cristalini, y para los revisores, A.E. Artabe y M. Quattrocchio. Este trabajo se realizó en el marco de los proyectos PIP 02228 y PIP 5120 (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas), PICT 189 (Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica) y UBACYT X 001 (Universidad de Buenos Aires, Secretaría de Ciencia y Técnica).

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Recibido: 1 de octubre, 2008
Aceptado: 28 de mayo, 2009