ARTÍCULOS

Análisis fitolíticos de la formación San Salvador (plioceno-pleistoceno inferior) en la cuenca del río Uruguay, Entre Ríos, Argentina

 

Noelia I. Patterer^1,2

¹ Laboratorio de Paleobotánica, Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción (CICYTTP-CONICET), E3105BWA, Diamante, Entre Ríos, Argentina.
² Facultad de Ciencia y Tecnología, Universidad Autónoma de Entre Ríos, Subsede Diamante, Entre Ríos, Argentina. E-mail: noepatt1@hotmail.com

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RESUMEN

En el presente trabajo se da a conocer el primer registro fósil a través de las asociaciones fitolíticas halladas en los perfiles Salvia y Concordia correspondientes a la Formación San Salvador (Plioceno-Pleistoceno inferior), este de la provincia de Entre Ríos, Argentina. Los procesos metodológicos se basaron en la aplicación de los principios y técnicas clásicos de la geología regional, geomorfología, estratigrafía y sedimentología, llevados a cabo durante el trabajo de campo y laboratorio. La obtención de silicofitolitos se realizó siguiendo el protocolo de procesamiento de muestras sedimentarias de origen fluvial. Los sedimentos son principalmente gravas matriz soportadas y arenas con estructuras internas y de superficie, de diferentes tamaños de grano y color, la fracción pelítica está representada por estratos arcillosos de importante potencia. Los silicofitolitos fueron observados frecuentemente en los estratos de textura psamítica fina a pelítica. Mientras que se registraron ausencia y/o escases de silicofitolitos en los estratos gravosos. Fitolitos elongados, poliédricos, flabeliformes y lobulares e irregulares fueron comunes al total de las muestras fértiles, mientras que entre los fitolitos de menor tamaño; globulares, bilobados, conos truncados y oblongos y crenados se presentaron en ambos perfiles. Se destaca una abundante presencia de fitolitos en forma de sillas de montar colapsadas afines a bambusoideas en las muestras correspondientes al perfil Concordia. Las asociaciones fitolíticas estudiadas representan el primer registro fósil de la Formación San Salvador, y están integradas por elementos de las familias Arecaceae, Poaceae (Bambusoideae, Panicoideae, Danthonioideae, Chloridoideae y Pooideae) y Podostemaceae. Estas asociaciones fueron originadas por paleocomunidades de bosques higrófilos, palmares y bosques en galería, que indican un clima tropical-subtropical húmedo, con gran disponibilidad hídrica.

Palabras clave: Formación San Salvador; Fitolitos; Cuenca del río Uruguay; Cenozoico superior.

ABSTRACT

Phytolith analysis of San Salvador Formation (Pliocene-lower Pleistocene) in the río Uruguay Basin, Entre Ríos, Argentina

This paper describes the phytolith assemblages recovered in the San Salvador Formation (Pliocene-Lower Pleistocene), East of the Entre Rios province, Argentina. The methodological procedures were based applications of regional geology, geomorphology, stratigraphy and sedimentology principles and techniques, which consist primarily a task field and laboratory. The silica microremains were extracted using standard protocol for sediment samples, but adapted for fluvial sediments. Sedimentary strata were conglomerates mainly of gravels matrix supported and sands of grain size different, with internal and surface structures. The clays fraction was represented by major clay strata. The phytoliths were observed in sand layers of fine texture and mud. In the gravel strata, absence and / or shortage of phytoliths were recorded. Elongated, polyhedral and fan shaped phytoliths were abundant. Smaller phytoliths as globular, bilobate, truncated cones are oblong and crenate were present in both profiles. Collapsed saddles of bambusoideas affinity were very frequent in the Concordia profile samples. The phytolith assemblages study, represent the first fossil record of this sedimentological unit, integrated by Arecaceae, Poaceae (Bambusoideae, Panicoideae, Chloridoideae and Danthonioideae) and Podostemaceae families. These assemblages were originated by humid forest, palm and riparian forests paleocommunities and indicate humid tropical-subtropical climate with high water availability.

Keywords: San Salvador formation; Phytoliths; Río Uruguay Basin; Upper Cenozoic.

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INTRODUCCIÓN

Los estudios fitolíticos en secuencias sedimentarias han demostrado ser una herramienta útil en la interpretación de paleoambientes y su caracterización paleoecológica (Blinnikov et al. 2 002, D elhon et al. 2003, Strömberg 2004). En la provincia de Entre Ríos para la cuenca del río Paraná, se han realizado distintos trabajos entre los que cabe mencionar aquellos llevados a cabo en algunas de las principales formaciones geológicas de la región, como en la Formación Paraná (Mioceno superior), donde el análisis caracterizó un ambiente dulceacuícola con cursos de agua correntosas y paleocomunidades de palmeras en entornos fluviales (Zucol y Brea 2000a c); en la Formación Puerto Alvear del Plioceno-Pleistoceno temprano (Candela et al. 2007), caracterizada por la presencia de fitolitos principalmente globulares afines a la familia Arecaceae asociados a elementos graminoides meso-megatérmicos (Zucol y Brea 2000b, 2001, 2005) y en la Formación Tezanos Pinto del Pleistoceno Tardío- Holoceno Temprano (Kröhling 1998, Kröhling et al. 2010), las asociaciones fitolíticas caracterizan una vegetación de clima templado a templado cálido conformando comunidades de estepas y sabanas de palmeras (Erra 2010, Erra et al. 2011, Erra et al. 2013).
En la cuenca del río Uruguay, se han descripto dos formaciones cuaternarias fluviales de similares características, la Formación San Salvador del Plioceno- Pleistoceno inferior (Iriondo y Kröhling 2007, 2008) y la Formación El Palmar del Pleistoceno superior (Iriondo 1980). Los primeros estudios fitolíticos fueron realizados por Zucol et al. (2005) en la Formación El Palmar (Iriondo y Kröhling 2008, Tonni 1987), donde registraron fitolitos con afinidad graminoide (del tipo Panicoide) conjuntamente con Cyperaceae, Podostemaceae, Arecaceae y angiospermas dicotiledóneas asociados a espículas de esponjas de agua dulce. Los fitolitos de Arecaceae hallados en esta localidad son similares en sus características morfológicas con los de la especie actual Butia yatay (Mart.) Becc. (Zucol et al. 2005). Recientemente, se dieron a conocer nuevos resultados sobre las asociaciones fitolíticas halladas en distintos perfiles correspondientes a Formación El Palmar (Patterer 2010, 2012, Patterer y Brea 2011, Patterer et al. 2012a, b; 2014). Este registro fósil permitió caracterizar paleocomunidades compuestas principalmente por palmeras (Arecaceae), estrato herbáceo de gramíneas meso y megatérmicas (Panicoideae, Chloridoideae y Danthonioideae) que definen pastizales de climas cálidos. Además, se registran fitolitos con afinidad a angiospermas dicotiledóneas que podrían estar representando comunidades boscosas o arbustivas mixtas (Brea et al. 2010, Patterer 2012).
En el presente trabajo se da a conocer el primer registro fitolítico fósil de la Formación San Salvador (Plioceno-Pleistoceno inferior). Distribuida en el subsuelo del este de la provincia de Entre Ríos, Argentina, la Formación San Salvador es un depósito fluvial donde las facies de cauce están representadas por un enorme paleocauce meándrico, probablemente originado por la unión de los ríos Paraná y Uruguay. El área típica del cauce enterrado está localizada en San Salvador y las imágenes satelitales reflejan un cauce meándrico único de grandes dimensiones (sensu Iriondo y Kröhling 2007, 2008).

MARCO GEOLÓGICO Y ESTRATIGRÁFICO

La cuenca del río Uruguay está ubicada en la región sudeste de América del Sur. Tiene sus nacientes en el estado brasileño de Santa Catarina a los 27,5º S y 50º O, ya en Argentina, el río Uruguay forma el límite entre Argentina-Brasil y Argentina-Uruguay, con una dirección de escurrimiento predominantemente norte-sur desembocando en el río de La Plata. De acuerdo a su tamaño representa el segundo río de la Argentina después del Paraná (Paoli y Schreider 2000). El río Uruguay se originó durante el Plioceno sobre basaltos del Cretácico superior, con la formación de grandes meandros en el tramo superior del mismo (Iriondo 1996). Los registros sedimentarios y la información geomorfológica del Pleistoceno inferior sugieren condiciones y procesos claramente diferentes de los actuales, tanto desde el punto de vista sedimentario como geomorfológico (Iriondo y Kröhling, 2008).
La columna estratigráfica cuaternaria de la cuenca en el área de estudio se inicia con la Formación San Salvador (Fig. 1), definida por Iriondo y Kröhling (2007, 2008) en su área tipo a partir de una perforación que la caracteriza de abajo hacia arriba: a) por un depósito compuesto por arena gruesa con gravas (facies de cauce) con un espesor que oscila entre 10 y 30 m. La arena es cuarzosa, mediana a gruesa, reciclada de areniscas mesozoicas; los cantos rodados son mayoritariamente calcedonias, con escasos clastos de basalto y arenisca; b) un depósito compuesto por arena arcillosa, interpretado como relleno de cauce abandonado, de 2 a 6 m de potencia y c) un depósito formado por arcilla gris, que constituye una facie de pantano de 4 a 8 m de espesor. La Formación San Salvador constituye el mayor acuífero de la provincia de Entre Ríos (Iriondo y Kröhling 2007, 2008).

Figura 1: Perfil geológico esquemático del este de Entre Ríos a la latitud 31° 40´S (tomado y modificado de Iriondo y Kröhling 2007).

En el Pleistoceno medio no hay registro sedimentario significativo en la cuenca, por lo que se deduce la existencia de un largo periodo de erosión generalizada en la región (Kröhling e Iriondo 2007).
El Estadio Isotópico Marino 5a (EIO 5a) está representado para la cuenca media por un clima húmedo y cálido con actividad fluvial generalizada, dando origen a la Formación El Palmar (este de Entre Ríos). Dicho depósito constituye la terraza alta del río, la misma fue datada por termoluminiscencia en 80.670±13.420 años AP (Iriondo y Kröhling 2008, Kröhling 2009). Esta formación abarca depósitos sedimentarios que se extienden en una faja de 4 a 15 km de ancho a lo largo de la margen derecha del río Uruguay desde Ubajay hasta Concepción del Uruguay, integrada por arenas medianas y gruesas de origen fluvial, de color rojizo y ocre amarillento, entre las que se intercalan lentes de cantos rodados y gravas de calcedonia y ópalo. Durante los períodos húmedos la red fluvial de la cuenca se desarrolló de manera importante y se formaron amplias llanuras aluviales en los afluentes principales (Iriondo y Kröhling 2008).

MATERIALES Y MÉTODOS

Muestreo, extracción de fitolitos y conteo
El levantamiento estratigráfico, la caracterización sedimentológica primaria y los muestreos de los perfiles se realizaron en canteras (Fig. 2). Para el levantamiento de los perfiles se tuvieron en cuenta la geometría de los bancos, tipo de contactos, estructuras y texturas sedimentarias.

Figura 2: Mapa del área de estudio y ubicación de los perfiles sedimentológicos esquemáticos de la Formación San Salvador. a) Cantera Scévola, Concordia. b) Cantera Salvia, Colón.

El perfil Salvia (S:31°56´30.2´´; O: 58°11´ 14.0´´) se ubica a c. 3 km hacia el este de la ruta Nacional N° 14 entre la ciudad de Colón y el Parque Nacional El Palmar (Fig. 3a-e), mientras que el perfil Concordia (S:31°19´10.9´´; O: 57°59´44.5´´) se ubica en la cantera Scévola en la zona sur de la ciudad de Concordia a c. 2 km al sur del camping Tortugas Alegres (Fig. 3f-h). Para la obtención de las biomineralizaciones de sílice amorfo se utilizó la metodología de procesamiento convencional (Zucol et al. 2010), ajustando la misma a muestras de origen fluvial (Patterer 2012). La alícuota de inicio fue de 1500 g de material sedimentario, dado el volumen de la misma, se procedió a llevar a cabo una separación previa a los fines de obtener el material cuyo tamaño de grano estuviera por debajo de los 250 µm. La técnica, utiliza diferentes agentes químicos para eliminar las sales solubles, materia orgánica y carbonatos, en tanto que el procesamiento físico de separación granulométrica se realiza por medio de tamizado (fracción gruesa) y decantación (fracciones finas). De esta forma se obtuvieron cuatro fracciones acorde al diámetro de las partículas: fina (<5 µm), medias (5 a 53 µm y de 53 a 250 µm), y gruesa (> 250 µm). Para la separación densimétrica se tomaron las fracciones medias y se utilizó una solución de politungstato de sodio (líquido pesado, densidad: 2,345 gr/cm3). Con la fracción liviana, se realizaron los preparados microscópicos, los cuales se hicieron en medio líquido con aceite de glicerina (lo cual facilita la observación tridimensional de los fitolitos) y preparados fijos en medio permanente, con Bálsamo de Canadá. Se contaron entre 300 y 400 fitolitos por muestra, valores estos que se encontraron por encima de la muestra mínima representativa, aquellas muestras que no presentaban estos valores mínimos de conteos no fueron consideradas para el análisis. Para el resto de las biomineralizaciones de sílice amorfo; como espículas, diatomeas y quistes de crisostomatáceas, las mismas fueron observadas pero no cuantificadas. La observación se realizó con un microscopio óptico Nikon Eclipse E200. El procesamiento de la información y diagramas de fitolitos se realizaron con el programa POLPAL (Walanus y Nalepka 2000, Nalepka y Walanus 2003). Mientras que para el análisis multivariado (PCA) se utilizó el programa PAST, PAleontological STatistics (Hammer et al. 2001). Las muestras sedimentarias se encuentran depositadas en el Laboratorio de Paleobotánica del CICyTTP-CONICET.

Figura 3: Imágenes de la Formación San Salvador. a) Imagen general de la Formación San Salvador en cantera Salvia. b) Estrato arenoso con laminación ondulada de color negro y detalle del muestreo. c) Detalle de estrato arenoso de arenas bien seleccionadas. d) Vista general de los estratos arenosos intercalados con estratos de gravas del perfil Salvia. e) Estrato de gravas matriz soportadas. f) Vista general de cantera Scévola, donde se observa en la sección inferior la Formación San Salvador y sobreyaciendo a la misma la Formación Hernandarias. g-h) Limpieza y detalle del muestreo realizado al perfil Concordia. Escala: e=1m, f=5m, g=2m.

Tipos de Fitolitos: clasificación
Los fitolitos fueron identificados por medio de acrónimos (Cuadro 1), usando la clasificación de Patterer et al. (2011), basada en las propuestas de Twiss et al. (1969), Bertoldi de Pomar (1971), Mulholland (1989), Twiss (1992), Kondo et al. (1994), Fredlund y Tieszen (1994) y Zucol (1996), siguiendo las normativas y descriptores propuestos por el ICPNWG (Madella et al. 2005). En el presente trabajo se lograron identificar distintos tipos de morfotipos pertenecientes a células cortas epidérmicas de gramíneas, las cuales permitieron distinguir entre 5 subfamilias. Fitolitos bilobados, acrónimo Ha (Patterer et al. 2011), se encuentran predominantemente en gramíneas panicoides (Twiss et al. 1969, Mulholland 1989, Fredlund y Tieszen 1994, Kondo et al. 1994). Fitolitos en forma de sillas de montar, acrónimo Sm (Patterer et al. 2011) son producidos en una alta proporción por gramíneas chloridoides (Twiss et al. 1969; Mulholland 1989, Fredlund y Tieszen 1994, Kondo et al. 1994), dentro de este grupo se encuentran los fitolitos denominados sillas de montar colapsadas (Piperno y Pearsall 1998) cuyo acrónimo es Sm06 (Patterer et al. 2011), éstos fitolitos han sido registrados principalmente en gramíneas bambusoides (Stromberg 2004, Kondo et al. 1994, Lu et al. 1995, Lu y Liu 2003, Montti et al. 2009). Fitolitos oblongos y crenados (Fernandez Honaine et al. 2009), crenados (Fredlund y Tieszen 1994) y/o polilobados trapeziformes (Madella et al. 2005) acrónimo Oc (Patterer et al. 2011) son producidos principalmente por gramíneas pooides (Twiss et al. 1969). Los conos truncados, cuyo acrónimo es Ct (Patterer et al. 2011) y/o rondel (Mulholland 1989) son producidos en abundancia por gramíneas arundinoides/ danthonioides (Carter 2002) y también son producidos en abundancia por gramíneas pooides (Twiss et al. 1969).

Cuadro 1: Denominación de morfotipos fitolíticos utilizados en este trabajo.

En las asociaciones fitolíticas descritas se encontraron con frecuencia fitolitos graminiformes no diagnósticos como formas aguzadas (Twiss 1992) ganchos, pelos y macropelos (Madella et al. 2005), cuyo acrónimo es Ac (Patterer et al. 2011). Fitolitos en forma de abanico (flabelos) producidos en el interior de células epidérmicas buliformes (Twiss et al. 1969, Kondo et al. 1994) de acrónimo Fl ( Patterer et al. 2011), fitolitos elongados formados por células largas epidérmicas de gramíneas, Mp (Patterer et al. 2011) y poliédricos Sx (Patterer et al. 2011).
Los fitolitos no graminiformes están representados por morfotipos globulares espinosos, acrónimo Gl (Patterer et al. 2011) producidos por palmeras (Kondo et al. 1994, Runge 1999) y fitolitos lobulares, Lb e irregulares, Ln (Patterer et al. 2011) correspondientes a células subepidérmicas de podostemáceas (Bertoldi de Pomar 1971, 1972, 1975, Bertoldi de Pomar y Tur 1970).

RESULTADOS

Descripción de los perfiles sedimentológicos
En el departamento Colón, el perfil Salvia presenta una potencia de 3,5 m y 22 muestras (Fig. 4a). Litológicamente de piso a techo se observa, 2 m de gravas matriz soportadas de tamaño mediano, de sub-redondeadas a bien redondeadas, sub-prismáticas a esféricas, bien seleccionadas. Suprayacen estratos arenosos en los cuales se pueden identificar las siguientes facies: a) arena fina masiva; b) arena de granulometría fina a muy gruesa con la presencia de ondulitas; c) arena mediana a fina con estratificación cruzada; d) arena de granulometría media con laminación horizontal. Suprayaciendo se encuentra la Formación Hernandarias con una potencia aproximada de 2 m (Fig. 3a).

Figura 4: Perfiles sedimentológicos esquemáticos de la Formación San Salvador, a) perfil Salvia, b) perfil Concordia.

En el perfil Concordia, de 4 m de potencia ubicado en cantera Scévola (Fig. 4b) se obtuvieron 31 muestras. Dicho perfil, se caracteriza por presentar una sucesión de estratos formados por gravas matriz soportadas de color anaranjado intercaladas con estratos de arenas de textura muy gruesa, masivas, moderadamente consolidadas y arena fina a muy gruesa con laminación cruzada y facies finas de arcillas masivas muy plásticas con manchones de arena de color amarillo (Fig. 3f-h).

Caracterización fitolítica
Perfil Salvia. Este perfil presentó fitolitos en abundancia cuantificables en un estrato basal de 20 centímetros de espesor (1856, 1857) y en la sección superior del perfil de 1,50 m de potencia (1866, 1865, 1864, 1863, 1862,1861, 1860, 1867). La sección basal mostró una asociación fitolítica caracterizada por la presencia de fitolitos graminoides no diagnósticos como; elongados, flabelos y poliédricos, fitolitos originados en elementos de conducción, Du01 (Fig. 5g) y espículas de espongiarios tanto enteras como fragmentadas. Por su parte, en la sección superior, las asociaciones fitolíticas presentan una abundante presencia de fitolitos elongados, de los cuales se destacaron elongados cortos de bordes lisos, Mi01 (Fig. 5f), elongados largos y delgados, Mp04 (Fig. 5h), elongados de bordes ondulados (Mp08) y elongados de bordes lisos, Mp09 (Fig. 5i). Los fitolitos poliédricos fueron los más abundantes, se pudo observar la presencia de poliédricos grandes (Sx01, Sx02 y Sx03), así como de poliédricos pequeños (Mx01, Mx02 y Mx03). Se observaron frecuentes fitolitos en forma de flabelos (Fig. 5j, k), como así también fitolitos aguzados, Ac01 (Fig. 5n). Los fitolitos irregulares (Ln01, Ln03 y Ln04) fueron muy frecuentes en las muestras analizadas (Fig. 5a-e). De la misma manera lo hacen los fitolitos globulares, Gl04 y Gl05 (Fig. 5ñ), conos truncados: Ct03, Ct04 y Ct05 (Fig. 5s-v), así como aquellos de forma oblonga y crenada, Oc01 y Oc02 (Fig. 5o, p). En tanto que dentro de los fitolitos de menor tamaño (<40 µm) se cuantificaron de manera escasa fitolitos en formas de cruces (Ch01), de sillas de montar, Sm03 (Fig. 5w, x) y bilobados : Ha01, Ha07 y Ha10 (Fig. 5y).

Figura 5: Fitolitos de la Formación San Salvador en el perfil Salvia. a-e) fitolitos irregulares, f, g y h) fitolitos elongados, i) elementos derivados del tejido de conducción, j y k) fitolitos flabeliformes, l y m) fitolitos poliédricos, n) fitolito aguzado, ñ) fitolitos globulares, o-q) fitolitos oblongos y crenados, r-v) fitolitos en forma de conos truncados, w y x) fitolitos en forma de sillas de montar, y) fitolitos bilobados. Escala en a= 20 µm válido para todas las figuras.

El diagrama fitolítico (Fig. 7) muestra en los niveles inferiores una importante presencia de fitolitos irregulares de podostemáceas; elongados, poliédricos y flabelos de afinidad graminoide sin poder diagnóstico, fitolitos globulares arecoideos, fitolitos oblongos y crenados de afinidad pooide y elementos derivados de tejido de conducción. En este caso los estratos resultan ser arenosos de granulometría fina a gruesa y en algunos casos la presencia de gravas. En la sección superior existe una variedad de fitolitos, tanto de mayor tamaño (>40 µm) como de menor tamaño (<40 µm); por ejemplo, son exclusivos de esta sección los fitolitos bilobados tipo Ha07 y Ha10, así como cruces (Ch01), los cuales presentan una afinidad de tipo graminoides de la subfamilia panicoides. Los fitolitos aguzados (Ac01) y los irregulares (Ln01), presentes principalmente en plantas de la familia Podostemaceae. Los estratos asociados a esta sección son principalmente limo-arenosos.

Figura 7: Diagramas fitolíticos de los perfiles Salvia y Concordia.

Perfil Concordia. En este perfil sólo las muestras de la sección media superior presentaron suficientes silicofitolitos para realizar los recuentos (sección hasta los 2,50 m). De ésta sección, de abajo hacia arriba, en los niveles inferiores (2791, 2790, 2789) se presentaron abundantes elementos de mayor tamaño (flabelos, elongados, irregulares) con un importante grado de desgaste (Fig. 6e, h). En los siguientes 0,80 m (2787, 2786, 2783, 2782, 2781) se observó una mayor variabilidad de fitolitos, tanto de mayor tamaño como aquellos más pequeños, abundantes elementos poliédricos, elongados, en forma de flabelos y aguzados, como así también globulares, Gl04 y Gl05 (Fig. 6q-y) y fitolitos en forma de sillas de montar colapsadas, Sm06 (Fig. 6i-p) que lo hacen de modo muy frecuente. Se destaca la presencia de elementos bilobados (Ha01, Ha02 y Ha07).

Figura 6: Fitolitos de la Formación San Salvador en el perfil Concordia. a-c) fitolitos irregulares, d-f) fitolitos flabeliformes, g) fitolito aguzado, h) fitolito poliédrico desgastado, i-p) fitolitos en forma de sillas de montar colapsadas, q-y) fitolitos globulares. Escala en d=20 µm válido para todas las figuras.3

En los niveles medios (2780-2773) se presentaron escasas muestras con material fitolítico (2779 y 2776). En muchas de estas muestras se registraron ausencias y escasas presencias de algunos morfotipos muy abundantes en la sección inferior, tales como: bilobados (Ha01, Ha02, Ha07); flabelos (Fl07); globulares (Gl04), elongados (Mp09) y lobulares (Lb01). En la sección superior (2772, 2771, 2770, 2769) las muestras se caracterizan por presentar una asociación con abundantes fitolitos de mayor tamaño (>40 µm), fitolitos cortos de bordes lisos (Mi01), largos y delgados (Mp04) y de bordes ondulados (Mp08). Los fitolitos poliédricos estuvieron presentes de manera abundante. Gran parte de estos presentan un evidente desgaste superficial (Fig. 6h). Abundantes flabelos (Fig. 6d-f) y escasos aguzados, Ac01 (Fig. 6g). Los elementos irregulares se observaron de manera abundantes en todas las muestras, principalmente los morfotipos Ln01 y Ln02 (Fig. 6a-c). Las espículas de espongiarios fueron frecuentes a lo largo del perfil, las mismas se presentaron tanto de manera entera como fragmentadas, con un elevado grado de desgaste superficial.
A lo largo de la sección analizada en el perfil Concordia (Fig. 7) se puede observar la presencia de muestras en donde el material fitolítico no resultó lo suficientemente abundante como para superar la muestra mínima representativa. Se observa aquí que las muestras de menor variabilidad fitolítica, presentaron solo fitolitos de mayor tamaño y en su mayoría con superficies desgastadas, principalmente aquellos de afinidad graminoides asociados a niveles litológicos gravosos. Los niveles con mayor abundancia y variabilidad fitolítica, fueron los estratos arenosos de grano medio a fino y arcillosos, donde la asociación fitolítica es muy característica y la preservación de los fitolitos es buena. En general, se registraron fitolitos globulares (Gl04 y Gl05) de afinidad arecoide, fitolitos graminoides bilobados del tipo panicoides y en forma de sillas de montar colapsadas (Sm06) afín a bambusoideas, acompañados de fitolitos irregulares, los cuales se originan en células subepidérmicas de plantas acuáticas como las Podostemaceae.
En el análisis multivariado (PCA) realizado a las muestras de ambos perfiles (Fig. 8), donde los componente 1 y 2 representan el 70 % de la variabilidad total, se observó que el componente 1 asocia las muestras correspondientes a cada perfil (elipse 1, Salvia; elipse 2, Concordia). Los morfotipos que proporcionan el mayor aporte a este componente son los elementos lobulares (Lb01) y globulares (Gl05); mientas que el componente 2 asocia las muestras del perfil Salvia con las muestras del nivel medio (2772, 2776 y 2779) e inferior (2789, 2790 y 2791) del perfil Concordia. A este componente aportan principalmente los morfotipos correspondientes a elementos irregulares (Ln01, Ln03 y Ln04), fitolitos en forma de sillas de montar colapsadas (Sm06) y elementos globulares (Gl04), tal como se ha expresado en los resultados de cada perfil, ambos tienen una composición fitolítica propia expresada en las asociaciones observadas, pero a su vez existen elementos que comparten ambos perfiles y que asocian el nivel medio e inferior del perfil Concordia con el perfil Salvia.

Figura 8: PCA de los perfiles Salvia (elipse 1) y Concordia (elipse 2). El componente 1 y 2 representan el 70% de la variabilidad total.

DISCUSIÓN

La escasa cantidad de material observado en algunos niveles de los perfiles, responde a la composición sedimentológica propia de un sedimento fluvial. El escaso contenido relativo de material pelítico y psamítico fino a muy fino llevó a modificar la metodología de concentración de silicofitolitos (Patterer 2012).
Desde el punto de vista sedimentario, los perfiles se caracterizan por la presencia de estratos de de gravas matriz soportadas, este tipo de depósitos refleja una movilidad lateral del cauce que lleva una carga de fondo asociada a una alta energía, la presencia de estratos de gravas y estratos arenosos intercalados con la presencia de estructuras internas cruzadas sugieren fluctuaciones en la descarga del canal (Steel y Thompson 1983). Los estratos arenosos son depósitos de canal y los estratos de material pelítico serían el resultado del depósito de llanuras de inundación o canales abandonados (Reading 1996). Las muestras correspondientes a los niveles que contenían una composición granulométrica gruesa, no registraron silicofitolitos o bien su presencia era sumamente escasa, mientras que los estratos que presentaban una composición arenosa de grano fino y/o pelítica mostraron una presencia notable de estos elementos. Esta tendencia podría deberse a que los principales morfotipos fitolíticos presentan tamaños que pueden estar entre los 5 µm a los 250 µm aproximadamente, por lo que sería común encontrarlos bien representados en las fracciones que van de limos muy finos a arenas muy finas y sería lógico no encontrarlos en aquellas muestras de grano grueso.
El depósito de sílice amorfo es diferente en las distintas células de las plantas; por ejemplo, en las gramíneas puede llegar a ser incompleto sobre todo si la planta muere antes de cumplir su ciclo. Si éstos elementos son depositados en sedimentos, podrían erróneamente interpretarse como un proceso tafonómico post-depositacional (Madella y Lancelotti 2012). También es sabido que existe un transporte de fitolitos por medio de agentes como el viento y/o el agua que pueden provocar la ruptura, astillamiento y/o abrasión de los cuerpos silíceos. En general, los fitolitos no son transportados a grandes distancias ya que son relativamente "pesados" si se los compara con otros elementos (polen por ejemplo) y los agentes de transportes pueden ser un factor importante en la conformación de las asociaciones fitolíticas (Madella y Lancelotti 2012); sobre todo en ambientes con gran disponibilidad hídrica como lo son las zonas tropicales húmedas (Alexandre et al. 1997). Teniendo en cuenta esta última afirmación, en la sedimentación de la Formación San Salvador, el río transportaba caudales mucho mayores que los actuales, esto pudo haber sido el resultado de un clima hiperhúmedo (Iriondo y Kröhling 2008). Entonces, los fitolitos primeramente pueden ser transportados y una vez depositados pueden verse afectados por procesos diagenéticos, en el mismo intervienen: ataques químicos y físicos; bioturbación y translocación, dando como resultado la asociación fitolítica que estudiamos (Osterrieth et al. 2009). Para el presente trabajo, en lo que respecta al grado de preservación de los fitolitos y su representatividad areal, los morfotipos de mayor tamaño fueron los que presentaron sus superficies desgastadas con mayor frecuencia, mientras que los fitolitos de menor tamaño, fueron observados sin signos claros de desgaste, es decir presentaban sus superficies sanas. En las asociaciones fitolíticas pueden encontrarse fitolitos que no presentan daños físicos (rupturas) notables y que podrían estar representando a fuentes locales, entonces estos serían originados por la vegetación existente en el momento de la depositación. Otros pueden presentar daños que provocan ruptura de los cuerpos como resultado de un estrés mecánico como consecuencia de un transporte a largas distancias (Osterrieth et al. 2009). En este trabajo, la tendencia se observó de forma generalizada en ambos perfiles, probablemente los elementos de mayor tamaño representen por un lado al material transportado cuyos cuerpos presentan un estrés mecánico y que se evidencia en una ruptura de los cuerpos o que, por procesos diagenéticos hayan sufrido ataques físicos y químicos post depositacionales que quedan evidenciados en su daño superficial. Las células largas presentan un menor grado de silificación y ofrecen una mayor superficie de ataque con respecto a las células cortas (Madella 1997; Lancelotti 2010). A su vez, los morfotipos de menor tamaño, encontrados en los sedimentos sin desgastes superficiales evidentes, representan el material aportado por la vegetación local al momento de la depositación de los mismos. Del mismo modo, para la Formación El Palmar, Zucol et al. (2005) describen el origen de las paleocomunidades presentes a través de los diferentes tipos de elementos observados, sobre la base del grado de desgaste de los morfotipos fitolíticos. Los autores proponen, por un lado un origen local de los elementos relacionados con paleocomunidades terrestres y por otro lado, el aporte de un área más extensa con mezcla de material local y materiales de diferentes fuentes, tanto fluviales como terrestres. Para el presente trabajo los resultados indican la presencia de elementos procedentes de fuentes locales y otros elementos que podrían haber sufrido un transporte previo y serían procedentes de fuentes extra locales por un lado y/o que estarían afectados por procesos diagenéticos post-depositacionales.
Las características litológicas observadas en los perfiles estudiados de la Formación San Salvador coinciden con lo sugerido por Iriondo y Kröhling (2007, 2008), quienes mencionan un ambiente con depósitos de cauce y de llanura de inundación del río Uruguay.
Para el periodo que abarca el Plioceno superior-Pleistoceno, los antecedentes paleontológicos comparables a nivel regional; son aquellos observados en distintas formaciones como: la Formación Ituzaingó (De Alba 1953), importante faja de acumulación fluvial asociada a la evolución geológica del actual río Paraná, para la cual se han descripto a través del estudio de impresiones foliares, palinomorfos, leños fósiles, cutículas, etc. la existencia de diversas paleocomunidades como lagunas de agua dulce con aportes de aguas salobres (Anzótegui 1975); bosques en galería, asociaciones florísticas relacionadas a cursos de agua, en zonas de llanura o suaves pendientes (Anzótegui 1980, Anzótegui y Lutz 1987, Anzotegui y Acevedo, 1995); elementos similares a los del Cerrado de Brasil, indicando un paleoclima tropical, con régimen de lluvias estacionales (Caccavari y Anzótegui 1987) y bosques xerófilos (Lutz 1991, 1993, Anzótegui y Lutz 1987). Recientemente, Franco (2009a,b, 2011) y Franco y Brea (2009, 2010) postularon que los leños fósiles de la Formación Ituzaingó se desarrollaron bajo condiciones climáticas con estacionalidad marcada e integraron paleocomunidades vinculadas al Dominio de los Bosques Neotropicales Estacionales (Prado y Gibbs 1993, Prado, 1995, 2000, Pennington et al. 2000).
Para la Formación El Palmar, los datos paleobotánicos de leños fósiles proponen la existencia de un clima templado-cálido, con una flora tropical-subtropical, vinculada a bosques húmedos, semiáridos y palmares (Zucol et al. 2004, Brea et al. 2010, Brea y Zucol 2011, Ramos 2014, Ramos y Brea 2011, Ramos et al. 2012, 2014, 2105), el registro fitolítico describe una vegetación arbórea, arbustiva y herbácea de clima templado-cálido, asociada a cursos de agua (Zucol et al. 2005, Patterer 2010, 2012, Patterer y Brea, 2011, Patterer et al. 2012a,b, 2014). La fauna fósil hallada en la Formación El Palmar (Toni 1987, Ferrero et al. 2007, Brandoni et al. 2010), excluyendo a Tapirus cf. T. terrestris L 1758, está asociada a pastizales, T. terrestris es vinculado preferentemente con bosques subtropicales húmedos o sabanas subtropicales asociado a cursos de agua permanente, en climas húmedos y cálidos (Brandoni et al. 2010).
Las asociaciones fitolíticas estudiadas en el presente trabajo, caracterizan fitolitos de afinidad principalmente graminoides (Twiss 1992), dentro de las cuales se pudieron observar aquellos de tipo panicoides, danthonioides, chloridoides y pooides, asociados a una importante presencia de fitolitos de afinidad arecoide. Las asociaciones descriptas en las diferentes muestras de ambos perfiles comparten la mayoría de los morfotipos fitolíticos encontrados, un ejemplo de ello es la presencia de fitolitos como los lobulares y/o irregulares, los mismos son diagnósticos de la familia Podostemaceae, plantas acuáticas que viven en rápidos y cascadas de ríos y arroyos, principalmente en zonas tropicales y subtropicales; en su mayoría en el continente americano. Los fitolitos de estas plantas provienen de las células silíceas que se encuentran en los tejidos periféricos y que le permiten a las mismas soportar los choques mecánicos del agua a que están expuestas (Tur 1987). En Argentina existen 6 géneros con 14 especies y 2 endémicas, en la Mesopotamia Argentina (Misiones y Corrientes) tanto en la cuenca del río Paraná como la cuenca del río Uruguay (Tur 1999).
En el perfil Salvia, se destacan elementos afines a angiospermas dicotiledóneas y una importante presencia de elementos graminoides del tipo panicoide, chloridoide, danthonioide y pooide representando al estrato herbáceo, mientras que los fitolitos de palmeras caracterizan el estrato arbóreo asociados a fitolitos irregulares que se corresponden a la familia Podostemaceae. Estos elementos estarían indicando un ambiente con un estrato arbóreo compuesto de bosques y palmares higrófilos y un estrato herbáceo rico en gramíneas meso y megatérmicas, probablemente ubicado a orillas de cuerpos de agua enérgicos evidenciado por la presencia de las plantas acuáticas podostemáceas.
En el perfil Concordia, es importante la presencia de fitolitos en forma de sillas de montar colapsadas afines a gramíneas bambusoideas. Estos morfotipos descriptos por Piperno y Pearsall (1998) para las subtribus Guaduineae y Chusqueinae, han sido utilizados como indicadores de bambúes en la Gran Llanura Americana (Strömberg 2004), como así también en Argentina, para la caracterización de los bosques misioneros (Parque Nacional Iguazú). Montti et al. (2009) observan estos fitolitos en forma de silla de montar colapsadas a las cuales denominan fitolitos bilobados trapeziformes equinados en la hoja de Chusquea ramosissima (Poaceae: Bambusioideae) y en los suelos sobre los cuales crece esta especie. Para esta región en estudio sobre la cuenca del río Paraná, el primer registro fósil de bambusoideas fue hallado por Brea y Zucol (2007), quienes describen una caña permineralizada que fue asignada a Guadua zuloagae para la Formación Ituzaingó. Recientemente, Brea et al. (2013) describieron para la misma formación, el segundo registro fósil, Guadua morronei.
Las bambusoideas crecen en asociación con árboles o arbustos por lo general en bosques cálidos, selvas tropicales templadas o, si son herbáceas, en el sotobosque sombreado, también a lo largo de arroyos en climas cálidos de zonas tropicales y subtropicales del mundo (Calderón y Soderstrom 1980). El registro fósil de Bambusoideae en la cuenca del río Uruguay reafirman la postura de que estos elementos fueron importantes en las paleocomunidades desarrolladas durante el Cenozoico tardío postulada por Brea y Zucol (2007) y Brea et al. (2013) para la cuenca del río Paraná. Si la Formación San Salvador representa un gran paleocauce meándrico, en el momento de la depositación de los sedimentos, el cauce principal trabajaba sobre una amplia faja fluvial en la que se debieron ver involucrados varios ambientes fluviales, por lo tanto, la ausencia de elementos bambusoides en el perfil Salvia estaría dada por una característica de tipo ambiental, en la que se estarían representando dos paleocomunidades diferentes en un mismo momento.
Los silicofitolítos observados en el perfil Concordia caracterizan un estrato arbóreo de bosques estratificados representado por palmeras y angiospermas dicotiledóneas y un estrato intermedio o sotobosque de cañas leñosas bambusoideas. Plantas acuáticas podostemáceas estarían acompañando la vegetación en cuerpos de aguas enérgicos, siendo escaso el estrato herbáceo. Estos elementos podrían indicar un ambiente del tipo bosque ribereño conformado por más de un estrato vertical, con características muy húmedas.

CONCLUSIONES

Los antecedentes paleontológicos y geomorfológicos de la región, coinciden en que las condiciones ambientales para período que abarca el Plioceno superior y Pleistoceno inferior, eran de un clima cálido-húmedo con disponibilidad hídrica y una importante actividad fluvial. La evidencia está en las columnas estratigráficas de las principales formaciones fluviales de las cuencas Paraná -Uruguay y la descripción del registro fósil.
El presente análisis realizado a perfiles de la Formación San Salvador de probable edad Plioceno-Pleistoceno inferior, se presenta como el primer registro fitolítico en dicha unidad y el primer registro fósil de las familias Arecaceae, Poaceae (Subfamilias: Bambusoideae, Panicoideae, Danthonioideae y Pooideae ) y Podostemaceae para este período en el área de estudio.
En el perfil Salvia, el análisis caracteriza paleocomunidades de bosques y palmares en el estrato arbóreo y gramíneas meso y megatérmicas conformando el estrato herbáceo. Los cuales debieron desarrollarse a orillas de ríos y/o arroyos torrentosos.
En el perfil Concordia las asociaciones definieron paleocomunidades conformadas por bosques estratificados y palmares, con una presencia importante de elementos que conformaban el sotobosque de gramíneas bambusoideas. El estrato herbáceo resultó escaso y principalmente de gramíneas megatérmicas. Estas asociaciones vegetales debieron desarrollarse en las proximidades de cuerpos de aguas de rápidos o saltos de ambientes húmedos con la presencia de plantas acuáticas.

AGRADECIMIENTOS

La autora expresa su agradecimiento a los dueños y encargados de las canteras Scévola Hnos. Saic. y Nueva Salvia por permitir el acceso a las mismas. A D. Kröhling por su ayuda en la identificación de la Fm. San Salvador. A Alejandro Zucol y Mariana Brea por la lectura crítica del manuscrito original. A los árbitros anónimos que mejoraron el escrito con sus sugerencias. Este trabajo fue financiado por el Proyecto PICT 2008 N°0176 y forma parte de la tesis doctoral de la autora.

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Recibido: 5 de noviembre, 2014
Aceptado: 25 de mayo, 2015