ARTÍCULOS

El triásico de la Formación Carrizal en el depocentro de Marayes (San Juan, Argentina): paleobotánica, tafonomía y bioestratigrafía

 

Eduardo M. Morel^1,2, Analía E. Artabe^1,3, Daniel G. Ganuza¹ , Josefina Bodnar^1,3, Gustavo Correa^3,4  y Luis A. Spalletti^3,5

¹ División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. E-mail: aartabe@museo.fcnym.unlp.edu.ar,
emorel@museo.fcnym.unlp.edu.ar, dganuza@museo.fcnym.unlp.edu.ar, jbodnar@fcnym.unlp.edu.ar
² Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires (CIC).
³ Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).
⁴ Área Paleontología, Instituto y Museo de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de San Juan. E-mail: gustavoalejandrocorrea@yahoo.com.ar
⁵ Centro de Investigaciones Geológicas, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. E-mail: spalle@cig.museo.fcnym.unlp.edu.ar

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RESUMEN

Se estudian las plantas fósiles preservadas como impresiones-compresiones en la Formación Carrizal (Triásico), depocentro de Marayes, San Juan, Argentina. Los taxones identificados corresponden a Equisetales (Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli, Neocalamites carrerrei (Zeiller) Halle), Osmundales (Cladophlebis kurtzi Frenguelli, C. mesozoica (Kurtz) Frenguelli), Corystospermales (Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan, D. odontopteroides (Morris) Gothan, Peltaspermales (Scytophyllum cf. argentinum), Cycadales (Kurtziana brandmayri Frenguelli, K. cacheutensis (Kurtz) Frenguelli), Ginkgoales (Ginkgoites matatiensis), Voltziales (Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack), Gnetales (Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi). Se efectúa asimismo un ordenamiento estratigráfico del registro plantífero, describiéndose tres niveles fosilíferos, uno correspondiente al Miembro Arroyo Seco (inferior) y dos al Miembro Rickard (superior). En los depósitos fluviales con dominio de carga tractiva del Miembro Arroyo Seco las tafocenosis preservadas, con dominio de corystospermas, indican el desarrollo de paleocomunidades mesoxerófilas. En el Miembro Rickard, los niveles fosilíferos dominados por helechos y equisetales muestran una paleocomunidad formada bajo condiciones mesohigrófilas en un sistema fluvial de carga mixta y baja sinuosidad. Sobre la base de la comparación con otras unidades del Triásico argentino, se concluye que la flora de la Formación Carrizal puede ubicarse en el Piso Cortaderitiano (Triásico Medio alto a Triásico Superior bajo).

Palabras clave: Paleobotánica; Paleoambientes; Mesozoico inferior; Grupo Marayes.

ABSTRACT

The Triassic Carrizal Formation in the Marayes depocenter (San Juan province, Argentina): Paleobotany, taphonomy and biostratigraphy

In this contribution, we studied the fossil plants preserved as impressions-compressions from Carrizal Formation (Triassic), Marayes depocenter, San Juan, Argentina. The recognized taxa correspond to Equisetales (Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli, Neocalamites carrerrei (Zeiller) Halle), Osmundales (Cladophlebis kurtzi Frenguelli, C. mesozoica (Kurtz) Frenguelli), Corystospermales (Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan, D. odontopteroides (Morris) Gothan, Peltaspermales (Scytophyllum cf. argentinum), Cycadales (Kurtziana brandmayri Frenguelli, K. cacheutensis (Kurtz) Frenguelli), Ginkgoales (Ginkgoites matatiensis), Voltziales (Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack), Gnetales (Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi). Furthermore, we realized a stratigraphic arrangement of the fossil plant record, describing three fossiliferous levels, one belonging to Arroyo Seco Member (lower) and two corresponding to Rickard Member (upper). In the bed-load dominated fluvial deposits of Arroyo Seco Member, the preserved taphocenosis, with the predominance of corystosperms, indicate the development of mesoxerophytic paleocommunities. In the Rickard Member, the fossiliferous levels, dominated by ferns and equisetales, indicate a paleocommunity formed under mesohydrophytic conditions, in a mixed-load fluvial system with low sinuosity. On the basis of the comparison with other Argentinean Triassic units, we can conclude that Carrizal Formation flora can be assigned to the Cortaderitian Stage (upper Middle Triassic and lower Upper Triassic).

Keywords: Paleobotany; Paleoenvironmets; Lower Mesozoic; Marayes Group.

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INTRODUCCIÓN

El depocentro de Marayes - El Carrizal, está ubicado en el sudeste de la provincia de San Juan, enclavado en las Sierras Pampeanas Occidentales. En particular las sedimentitas triásicas identificadas como Grupo Marayes (Bossi 1976), constituyen una amplia faja de afloramientos de aproximadamente 60 km que con rumbo NNO - SSE, está enmarcada entre las rocas del basamento cristalino pampeano, de las sierras de la Huerta y de las Imanas (Fig. 1), correspondientes al Grupo Valle Fértil (cf. Bossi 1971, 1976). El Grupo Marayes se apoya en discordancia sobre rocas del Grupo Valle Fértil, y es sobrepuesto por sedimentitas cretácicas asignadas al Grupo del Gigante (Flores y Criado Roqué 1972).

Figura 1: Mapa geológico (modificado de Bossi 1976) del área de estudio. En el recuadro se muestra la región donde se relevaron los perfiles sedimentológicos y los niveles fosilíferos de la Formación Carrizal.

Bossi (1976) reconoce en el Grupo Marayes tres formaciones: Esquina Colorada, Carrizal (=Quebrada de la Mina y Carrizal) y Quebrada del Barro. Si bien las tres formaciones habían sido consideradas de edad triásica, recientemente Colombi et al. (2013) propusieron que la parte superior de la Formación Quebrada del Barro tendría una antigüedad jurásica.
Esta contribución tiene como objetivos: 1. presentar el registro de plantas fósiles provenientes de la Formación Carrizal, en el depocentro de Marayes, Sierra de La Huerta, con un ordenamiento estratigráfico de los niveles plantíferos, y un análisis sistemático y tafonómico de las asociaciones paleoflorísticas; y 2. correlacionar la tafoflora estudiada con otras unidades triásicas de la Argentina, con fines bioestratigráficos.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA SUCESIÓN SEDIMENTARIA TRIÁSICA

Las sedimentitas triásicas de este depocentro, son conocidas principalmente por los trabajos referidos a los estudios y evaluación de los carbones de dicha región. Entre los aportes pioneros debemos destacar a los de Borrello (1946) y Bergman (1948). Estos autores propusieron un ordenamiento estratigráfico y describieron con detalle las características de dichas sedimentitas, en particular las que contienen los estratos carbonosos, ubicados en el “Grupo de la Quebrada de la Mina” (sensu Borrello 1946), también denominado por Bergman (1948) como “Estratos con Dicroidium”. Posteriormente Bossi (1976) y Bossi et al. (1979) realizan estudios más detallados de las sedimentitas triásicas, en los que relevan perfiles estratigráficos y describen la sucesión. Bossi (1976) caracteriza petrográfica y sedimentológicamente a las tres formaciones del Grupo Marayes. Por su parte, Bossi et al. (1979), estudian las paleocorrientes de estas unidades, definen áreas de aporte, y proponen sintéticamente los atributos principales de las facies sedimentarias y sus respectivos paleoambientes de sedimentación.
Recientemente, Spalletti et al. (2011) realizan un análisis sedimentológico detallado de la Formación Carrizal, y sobre la base de las diferencias en las características faciales y arquitecturales, dividen a la formación en dos miembros: uno inferior, Arroyo Seco, y otro superior, Rickard. El Miembro Arroyo Seco se caracteriza por el predominio de conglomerados, a los que se asocian areniscas, areniscas conglomerádicas y escasas intercalaciones pelíticas. Estos depósitos se asignan a un sistema fluvial desarrollado en áreas de marcado gradiente y caracterizado por cambios en la disponibilidad de agua y de materiales detríticos, los que fueron esencialmente transportados como carga de lecho (Spalletti et al. 2011). El Miembro Rickard consiste en una sucesión en la que predominan las areniscas y pelitas en litosomas que poseen marcada continuidad lateral, las que aparecen bruscamente cortadas por cuerpos lenticulares de conglomerados medianos. Estas facies permiten definir un sistema fluvial de carga mixta con buen desarrollo de depósitos de planicie de inundación y rellenos de canales compuestos esencialmente por sedimentitas psefíticas (Spalletti et al. 2011).

ANTECEDENTES PALEOBOTÁNICOS

Los primeros aportes paleobotánicos de la región de Marayes corresponden a Geinitz (1876), quien estudió restos de plantas fósiles recolectadas por Stelzner y atribuidas al “Rético”. Las determinaciones de Geinitz fueron posteriormente actualizadas por Frenguelli (1948) y Groeber y Stipanicic (1953) y referidas a: Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan 1912, D. lancifolium (Morris) Gothan 1912, Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli 1943, Pteruchus rhaetica (Geinitz) Frenguelli 1942a, Baiera cuyana Frenguelli 1942b y Yabeiella mareyesiaca (Geinitz) Ôishi 1931. Geinitz (1876) describe e ilustra una semilla plastispérmica (Lám. 2 Fig. 22) a la que aquí se considera como Cordaicarpus sp. Bergman (1948), hace referencia a las plantas fósiles determinadas por Frenguelli, en esta misma secuencia, que él denomina “Estratos con Dicroidium” (=Formación Carrizal). Por su parte, Borrello (1946) refiere la presencia de plantas fósiles en el Grupo de la Quebrada de la Mina (=Formación Carrizal, Miembro Arroyo Seco) así como restos de troncos petrificados, en algunos casos bien preservados, en el Grupo de Carrizal (=Formación Carrizal, Miembro Rickard).
Yrigoyen y Stover (1969), sobre la base de estudios palinológicos, establecen una correlación con las unidades de la cuenca triásica de Ischigualasto - Villa Unión. Consideran que la Formación Esquina Colorada correspondería a la Formación Los Rastros, la Formación Quebrada de la Mina a la base de la Formación Ischigualasto y la Formación Carrizal a la sección superior de la Formación Ischigualasto. Asimismo, la Formación Quebrada del Barro sería equivalente a la Formación Los Colorados.
Estudios posteriores, referidos esencialmente a restos de vegetales, han sido realizados por Herbst (1994, 2006), quien describió tallos permineralizados de helechos correspondientes a las Osmundales (Millerocaulis lutzii Herbst 2006) de la Formación Carrizal. Por su parte, Lutz y Arce (2013) publicaron una lista de plantas fósiles halladas en la misma unidad, en la que citan alrededor de 49 taxones.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las tareas de campo consistieron en el reconocimiento regional de las unidades triásicas en el área de Marayes, relevamiento de perfiles sedimentológicos, identificación y muestreo de los niveles plantíferos. Los estudios se concentraron en dos áreas, que se ilustran en la figura 1. Los ejemplares estudiados corresponden mayoritariamente a improntas, aunque también se colectaron permineralizaciones, no analizadas en esta contribución. Las muestras fósiles están depositadas en la Colección Paleobotánica del Museo de Ciencias Naturales de San Juan, bajo las siglas PBSJ.
Para la observación y estudio de los taxones se utilizó un microscopio estereoscópico Wild M5. Los ejemplares fueron fotografiados con sistema Leica DC 150 y cámara digital Canon Powershot S40. En la clasificación de las plantas vasculares, los nombres científicos por encima del rango genérico han sido tomados en parte del Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium (Reveal 2012).
La recolección en el campo se realizó a medida de que se levantaban los perfiles sedimentológicos, identificándose 6 estratos fosilíferos. El análisis de las tafocenosis encontradas, tuvo en cuenta la asignación sistemática del material, hábitos de vida, abundancia en relación al grupo sistemático de pertenencia, grado de preservación, calificación de las especies según su orden de abundancia y evaluación de la diversidad específica. Los análisis tafonómicos permitieron relacionar a las tafocenosis con las facies sedimentarias y paleoambientes respectivos e inferir la existencia de paleocomunidades paraautóctonas. El tipo fisionómico de la vegetación fue interpretado de acuerdo con los hábitos de vida y las adaptaciones autoecológicas de los grupos presentes con las restricciones que imponen las floras fósiles.  

PALEOBOTÁNICA

Estratos plantíferos
En el Miembro Arroyo Seco se identificaron dos estratos fosilíferos: uno inferior (NFI), con improntas en regular estado de preservación, y por encima, un bosque petrificado (NFII) con árboles de gimnospermas en posición de vida, de no muy buena preservación anatómica.
En el Miembro Rickard se reconoció: en la base, un estrato (NFIII) con troncos permineralizados parautoctónos de gimnospermas; por encima, se encontró en conglomerados masivos, un tronco permineralizado de Rhexoxylon cf. piatnitzkyi Archangelsky y Brett emend. Brett 1968 (Corystospermales) (PBSJ 909) (NFIV); y hacia la parte superior se identificaron dos estratos plantíferos en pelitas carbonosas (NFV y NFVI), con impresiones regularmente preservadas.
Este trabajo se centra en el análisis de los niveles con impresiones. La xiloflora está siendo estudiada en un trabajo en preparación.

Paleontología sistemática
Clase EQUISETOPSIDA
Orden EQUISETALES
Familia EQUISETACEAE Michaux ex De Candolle 1804
Género Equisetites Sternberg 1833
Especie tipo. Equisetites muensteri Sternberg 1833.

Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli 1944a
Procedencia y material estudiado: Miembro Rickard, NFVI. PBSJ 869.
Descripción: Fragmento de tallo articulado, de 8,5 cm de largo y 1 cm ancho promedio con entrenudos que tienen 1,5 cm de largo y costillas alternantes al pasar por el nudo. Inmediatamente por debajo de la línea nodal se observan 8-9 cicatrices rameales, circulares de 0,1 cm de diámetro.
Comentarios: Aunque no se observaron los verticilos de hojas, este material se asigna a Equisetites porque es muy similar, en su morfología y dimensiones, a los ejemplares descriptos como Equisetites fertilis de la Formación Potrerillos, expuesta en el cerro Bayo, provincia de Mendoza (cf. Artabe et al. 2007). Esta especie está presente en las formaciones Potrerillos (provincia de Mendoza), Vera (provincia de Río Negro), Agua de los Pajaritos y Cortaderita (provincia de San Juan) (Artabe et al. 2007b, Morel et al. 2010).

Familia APOCALAMITACEAE Radczenko 1957
Género Neocalamites Halle 1908
Especie tipo. Neocalamites lehmannianus (Goeppert) Weber 1968.
Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle 1908

Procedencia y material estudiado: Miembro Rickard, NFVI: PBSJ 870, 871, 872, 873, 874.
Descripción: Fragmentos de tallos articulados, con longitud superior a 10 cm de largo y un ancho que oscila entre 2,8 y 3 cm. Los entrenudos alcanzan hasta 7,5 cm de largo. Presentan costillas principales marcadas, continuas a través de los nudos, contándose aproximadamente 15- 17 por cm. Presentan verticilos de ramas en número de 18 a 20 elementos que se observan como rastros circulares, de 0,10 a 0,15 cm de diámetro, que se ubican por encima del nudo.
Comentarios: El género Neocalamites definido por Halle (1908) incluye impresiones de esfenofitas con características semejantes a Equisetites pero con hojas completamente libres en los nudos. De acuerdo con la diagnosis original Neocalamites consiste en tallos articulados, huecos, con superficie externa lisa e interna estriada y verticilos de hojas enteras, angostas, lanceoladas, enteramente libres (similares a las de otras Calamitaceae como Annularia y Asterophyllites) y con un único haz vascular (Halle 1908, p. 6). Aunque Halle (1908) designa como especie tipo a Neocalamites hoerensis [primero determinado como Schizoneura hoerensis por Schimper (1869) y Nathorst (1878a, b)], Weber (1968) señala que se trata de un sinónimo junior de Calamites lehmannianus (Goeppert 1845) considerada ahora como la especie tipo de Neocalamites (ver Pott y McLoughlin 2011). El género Neocalamites ha sido varias veces enmendado, primero por Vladimirovicz (1958) a partir del hallazgo de especímenes con estructuras reproductivas y vegetativas preservadas en conexión orgánica en el Triásico de Siberia y más recientemente por Bomfleur et al. (2013) quienes excluyen a las estructuras reproductivas de la diagnosis e incluyen a tres géneros (Calamoderma Sadovnikov 1986, Nododendron Artabe y Zamuner 1991 y Zonulamites Holmes 2000) considerados sinónimos junior de Neocalamites, porque representan, según los autores, diferentes estados preservacionales de partes de plantas atribuibles a Neocalamites. Estas modificaciones han tenido diferente grado de aceptación. Así, Escapa y Cúneo (2006) y Zan et al. (2012) aceptan la enmienda de Vladimirovicz (1958) pero los primeros (y en contradicción con el ICNB 2011) recomiendan mantener el nombre Neocalamites Halle para especies conocidas únicamente por sus órganos vegetativos. Según el ICNB (Mc Neill et al. 2011) el uso de diferentes nombres genéricos para diferentes partes de un mismo organismo fósil o para diferentes modos preservacionales está permitido, por lo que la enmienda de Bomfleur et al. (2013) es nomenclaturalmente superflua y no se sigue en este trabajo. Los ejemplares aquí estudiados y asignados a Neocalamites carrerei se diferencian de N. ramaccionii Frenguelli 1944b y N. ischigualasti Frenguelli 1944c, correspondientes a las otras especies del género presentes en el Triásico argentino; debido a que N. carrerei se caracteriza por presentar tallos de mayores dimensiones y con entrenudos que oscilan entre 3 a 12 cm de largo, y se observan sobre los entrenudos rastros rameales ovales-circulares. Esta especie está presente en las Formaciones Cerro de las Cabras, Potrerillos y Cacheuta (provincia de Mendoza), Cañadón Largo (provincia de Santa Cruz), Ischichuca, Los Rastros e Ischigualasto (provincias de La Rioja y San Juan), Agua de los Pajaritos, El Alcázar, Hilario y Cortaderita (provincia de San Juan) (Artabe et al. 2007b). En Chile está presente en la Formación La Ternera (cf. Artabe et al. 2007b). Con respecto a la familia a la que es asignada Neocalamites, en este trabajo se adopta el criterio sistemático de Boureau (1964) que lo incluyen en la Familia Apocalamitaceae. Si bien propuestas más actuales (cf. Escapa y Cúneo 2004) consideran a este género más cercano a las Equisetaceae, éstas desestiman caracteres como el crecimiento secundario por cámbium bifacial que aparece en Nododendron suberosum y que podría ser diagnóstico para las Apocalamitaceae (ver Zamuner y Artabe 1991, Brea y Artabe 1999).

Clase POLYPODIOPSIDA [= Filicopsida]
Orden OSMUNDALES
Familia OSMUNDACEAE Martinov 1820
Género Cladophlebis Brongniart emend. Frenguelli 1947
Especie tipo. Cladophlebis albertsii (Dunker) Brongniart 1849

Cladophlebis kurtzi Frenguelli 1947
Procedencia y material estudiado: Miembro Rickard, NFV: PBSJ 875; NFVI: PBSJ 876, 877, 878, 879, 880, 881.
Descripción: Fragmentos de frondes bipinnadas, con pinnas subopuestas, que llevan pínnulas alternas, triangulares, falcadas, de base ancha, márgenes enteros y lisos o suavemente ondulados y ápice agudo. El raquis primario mide 0,18 cm y el secundario 0,1 cm. Las pínnulas miden entre 1-1,1 cm de largo por 0,5 cm en la zona basal, tienen vena media que se resuelve cerca del ápice en una dicotomía y venas laterales son simples en la base y cerca del ápice mientras que en el sector medio se dicotomizan una vez.
Comentarios: Las características descriptas anteriormente permiten asignar nuestros ejemplares a C. kurtzi. Esta especie se diferencia de otras afines como C. mendozaensis y C. mesozoica por presentar estas últimas pínnulas de mayor tamaño, márgenes desde suavemente ondulados a lobulados y venación más compleja generalmente con doble bifurcación en las venas laterales (cf. Herbst 1971). En el Triásico argentino, C. kurtzi fue descripta e ilustrada para la Formación Potrerillos expuesta en el cerro Cacheuta por Frenguelli (1947) y también fue hallada en las Formaciones Potrerillos (en Paramillos de Uspallata), Cacheuta Llantenes (con dudas), Cañadón Largo, Paso Flores, Los Rastros y El Alcázar (Brea 2000, Artabe et al. 2007b). En Chile está presente en las formaciones La Ternera, Panguipulli, Tralcán, Cajón Troncoso, Huimpil-Llafquentué y Santa Juana (Herbst et al. 1998, Troncoso y Herbst 2000, Troncoso et al. 2004, Leppe et al. 2006, Artabe et al. 2007b).

Cladophlebis mesozoica (Kurtz) Frenguelli 1947
Procedencia y material estudiado: Miembro Arroyo Seco, NFI: PBSJ 888, 889, 890, 891. Miembro Rickard, NFV: PBSJ 882, 883, NFVI: PBSJ 884, 885, 886, 887.
Descripción: Fragmentos de frondes bipinnadas, con pinnas de 7,2 cm de largo por 3,5 cm de ancho que llevan pínnulas subopuestas-alternas, triangulares, falcadas, de base ancha, márgenes enteros y lisos o suavemente ondulados y ápice agudo. El raquis primario mide 0,1 cm y el secundario 0,06 cm. Las pínnulas miden entre 2 cm de largo por 0,9-1 cm de ancho en la zona basal, tienen vena media que se resuelve cerca del ápice en una doble dicotomía igual que las venas laterales que se dicotomizan dos veces resultando en cuatro venas.
Comentarios: Estos ejemplares muestran los caracteres diagnósticos de la especie, como la morfología de la pínnula (con márgenes lisos o suavemente lobulados) y la venación mayormente con una doble bifurcación en las venas laterales. Este taxón fue descripto para otras formaciones del Triásico argentino, como Potrerillos, Paramillo, Cañadón Largo, Laguna Colorada, Los Rastros y Agua de los Pajaritos.

Clase GYMNOSPERMOPSIDA
Orden CORYSTOSPERMALES
Familia CORYSTOSPERMACEAE Thomas 1933
Género Dicroidium Gothan emend. Townrow 1957
Especie tipo. Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan 1912

Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger y Herbst 2001
Procedencia y material estudiado: Miembro Arroyo Seco, NFI: PBSJ 892, 893, 894, 895, 896, 897, 898, 899, 900, 901, 902.
Descripción: Fragmentos de frondes monopinnadas con raquis principal bifurcado de largo superior a los 9 cm. Pinnas subcirculares, de ápice obtuso-redondeado y base constricta, insertas en forma opuesta-subopuesta, con ángulo que oscila entre 70º y 90º. Largo entre 0,8 a 1,5 cm y ancho entre 0,4-0,8 cm. Venación odontopteroide; en las pinnas se observa una incipiente vena media.
Comentarios: Esta especie fue considerada como una variedad de dos especies distintas. Así Retallack (1977) la incluye en D. odontopteroides y Petriella (1979) en D. crassum. Según Gnaedinger y Herbst (2001) el tratamiento de este taxón como una especie diferente se justifica por la forma pinnular (pinnas subcirculares, de ápice obtuso-redondeado y base constricta) claramente distinta de la presente en los taxones antes mencionados. Esta especie fue hallada en la Formación Potrerillos en cerro Cacheuta (Jain y Delevoryas 1967 como Thinnfeldia dutoiti), Formación Cañadón Largo (Gnaedinger y Herbst 1998), Formación Los Rastros (Frenguelli 1942c), Formación Las Breas en Chile (Gnaedinger y Herbst 2001).

Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan 1912
Procedencia y material estudiado: Miembro Arroyo Seco, NFI: PBSJ 905, 906, 907. Miembro Rickard, NFV: PBSJ 903, NFVI: PBSJ 885, 904.
Descripción: Fragmentos de frondes monopinnadas con raquis principal bifurcado, de largo superior a los 7 cm. Pinnas insertas por su ancho máximo, opuestas, subopuestas o alternas, con ápice redondeado. El largo oscila entre 0,3 a 1,8 cm, mientras que el ancho entre 0,4 y 0,7 cm, en la zona media de la hoja, observándose una relación largo/ancho menor a 3/1. La venación es odontopteroide, a veces con una vena media diferenciada en la zona proximal de la pinna.
Comentarios: El material estudiado del cerro Bayo y cerro Cocodrilo presenta pinnas con una relación largo/ancho inferior a 2/1 y se correspondería con D. odontopteroides var. odontopteroides (Morris) Gothan 1912 y con D. odontopteroides var. moltenense Retallack 1977.

Género Johnstonia Walkom 1925
Especie tipo. Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom 1925.
Johnstonia stelzneriana ( Geinitz) F renguelli 1943
Procedencia y material estudiado: Miembro Rickard, NFVI: PBSJ 908.
Descripción: Frondes bifurcadas de hasta 6 cm de largo, con lámina pinnatiserrada, con margen dentado y lóbulos obtusos de 0,6 cm de ancho y 0,42 cm de largo. Venación odontopteroide.
Comentarios: El material estudiado corresponde a Johnstonia stelzneriana var. serrata Retallack 1977. Este taxón fue hallado en las Formaciones Potrerillos (expuesta en el cerro Bayo), Llantenes, Paso Flores, Ischichuca, Los Rastros, Ischigualasto, Agua de los Pajaritos, Barreal, Cortaderita y Carrizal (Artabe et al. 2007b).

Orden PELTASPERMALES
Familia PELTASPERMACEAE Thomas 1933
Género Scytophyllum Bornemann 1856
Especie tipo. Scytophyllum bergeri Bornemann 1856

Scytophyllum cf. argentinum
Procedencia y material estudiado: Miembro Rickard, NFVI: PBSJ 870.
Descripción: Frondes monopinnadas a bipinnatífidas de tamaño medio y largo superior a los 8 cm y 6 cm de ancho. Pinnas linear-lanceoladas de 3,5 cm de largo por 0,9 cm de ancho, con márgenes lobulados, insertas con un ángulo de c. 45 º al raquis principal, constituidas por pínnulas coalescentes; pinnas con ápice agudo y margen basiscópico fuertemente decurrente sobre el raquis principal hasta el margen acroscópico de la pinna inferior, dejando espacio para las interpinnas. La vena media de cada pinna es bien visible, pero no la venación secundaria dentro de cada lóbulo foliar. El margen basicópico de la pinna forma un lóbulo basal inervado desde el raquis principal y contiguo con una interpínnula o un ala bien desarrollada. Raquis principal recto y robusto, irregularmente verrucado.
Comentarios: Los miembros de la familia Peltaspermaceae fueron los componentes principales de las floras pérmicas de Angará, sobrevivieron a la crisis permotriásica y dominaron durante el Triásico Medio y Tardío tanto en el hemisferio norte como en el sur. Actualmente se reconocen más de 25 géneros basados en órganos vegetativos y 11 géneros establecidos sobre órganos reproductivos (Karasev 2009). El género Scytophyllum creado por Bornemann (1856, p. 75), y enmendado posteriormente Linnell (1933) se caracteriza por presentar frondes unicoalescentes con venación secundaria y terciaria organizada en grupos pinnados. El género más cercano es sin dudas Lepidopteris que se diferencia por presentar frondes más divididas (bipinnatífidas, bipinnadas o tripinnadas) con venación pecopteroide, elementos intercalares (como pinnas, pínnulas lobadas o pínnulas) y verrugas sobre el raquis pirncipal, vena media o sobre la fronde. Desde un punto de vista taxonómico, la especie tipo, S. bergeri corresponde a una especie transicional, con caracteres intermedios entre ambos géneros. Sin embargo Dobruskina (1969) la asigna a Scytophyllum porque, aunque tiene frondes monopinnadas o bipinnatífidas con pinnas muy lobuladas, las pínnulas de cada pinna ya se fusionaron parcialmente y este proceso determina el origen de frondes unicoalescentes y con venación única. Desde un punto de vista nomenclatural, Doweld (2001) considera a Scytophyllum Bornemann 1856 como homónimo junior del género Scytophyllum Ecklon y Zeyher 1835, asignado a angiospermas actuales y en consecuencia propuso el nuevo nombre genérico Dellephyllum. Según Kustatscher et al. (2007), de acuerdo con el Índice Nominum Genericorum Plantarum (Farr et al. 1979, website ING 2005) Scytophyllum E cklon y Zeyher es un nomen rejectum, por lo cual Scytophyllum Bornemann, 1856 no debe ser sustituido por un nuevo nombre. Del género Scytophyllum existen al menos 19 especies descriptas para localidades triásicas de Eurasia en el hemisferio norte (Dobruskina 1975, 1995). En el Gondwana, el género Scytophyllum fue hallado en la Argentina (Zamuner y Artabe 1990, Gnaedinger y Herbst 1998, Zamuner et al. 1999, Morel et al. 2010) y Sudáfrica (Anderson y Anderson 2003). Según Morel et al. (2010) Lepidopteris africana presente en Australia y Sudáfrica (Holmes 1982, Anderson y Anderson 1989, Holmes y Anderson 2005) podría asignarse al género Scytophyllum. Los materiales aquí estudiados se encuentran en el rango de tamaño del material hallado en la Formación Potrerillos y descripto por Frenguelli (1944d) como Callipteridium argentinum, y asignado a Scytophyllum por Morel et al. (2010). En Marayes, a pesar de que se encontró un ejemplar bastante completo, el material se determinó con dudas debido a que no se preserva la venación secundaria.

Figura 2: Perfil sedimentológico del Miembro Arroyo Seco, en el que se indica la posición estratigráfica de los niveles fosilíferos.

Figura 3: Perfil sedimentológico del Miembro Rickard, en el que se indica la posición estratigráfica de los niveles fosilíferos.

Orden CYCADALES
Familia ZAMIACEAE Reichenbach 1837
Género Kurtziana Frenguelli emend. Petriella y Arrondo 1982
Especie tipo. Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942a.

Kurtziana brandmayri Frenguelli 1944e
Procedencia y material estudiado: Miembro Rickard, NFVI: PBSJ 910.
Descripción: El ejemplar corresponde a un fragmento de fronde monopinnada de 5 cm de largo, el raquis principal mide 0,2 cm; en el que se ubican pinnas opuestas, dispuestas sobre el mismo de forma elíptica-oblonga; todas están incompletas y tienen unos 2,5 cm de largo por 1 cm de ancho cerca de la base pinular; los márgenes son enteros y el ápice subredondeado; la base es cordada, se ensancha levemente, principalmente en el margen basiscópico, esbozando una pequeña aurícula, las pinnas tienen una vena media recta y numerosas venas laterales subparalelas, saliendo de la vena media con ángulos agudos.
Comentarios: Kurtziana brandmayri se diferencia de la otra especie reconocida en Argentina, K. cacheutensis, p orque l a p rimera posee frondes de mayor tamaño, raquis más robusto, pinnas sésiles, densas, a veces imbricadas, distribuidas sobre la superficie del raquis, mientras que K. cacheutensis presenta frondes más pequeñas, con pinnas subpecioladas o pecioladas, insertas a los lados del raquis, sin superposición de las mismas. Otro carácter que las diferencia es la base de las pinnas en K. brandmayri es cordada, con una aurícula basal. Kurtziana brandmayri fue citada para la Argentina en la Formación Potrerillos (Morel et al. 2011), Cañadón Largo (Herbst y Gnaedinger 2002), y en Chile, en la Formación La Ternera (Herbst y Gnaedinger 2002).
Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942d
Procedencia y material estudiado: Miembro Rickard, NFVI: PBSJ 911, 912.
Descripción: Los ejemplares corresponden a fragmentos de frondes monopinnadas de 4 cm de largo, el raquis es estriado, mide 0,2 cm. Pinnas opuestas, con base contraída en el margen acroscópico y decurrente en su margen basicópico, ápice redondeado agudo, insertas con un ángulo de 55 a 69º. Varían en longitud de 1,5 a 2,5 cm y en ancho de 0,75 a 1 cm. Vena media marcada, alcanza el tercio distal de la pinna y se resuelve en varias dicotomías. Venas laterales poco visibles, de tipo aletopteroide.
Comentarios: Ver anterior.

Orden GINKGOALES
Género Ginkgoites Seward 1919
Especie tipo. Ginkgoites obovata (Nathorst) Seward 1919

Ginkgoites matatiensis (Anderson y Anderson) comb. nov.
Basónimo: Ginkgo matatiensis Anderson y Anderson 1989, pág. 227
Sinónimos: Ver Anderson y Anderson (1989).
Procedencia y material estudiado: Miembro Arroyo Seco, NFI: PBSJ 913, 914, 901.
Descripción: Fragmento de hoja simple flabeliforme con ángulo basal mayor a los 180°. Lámina dividida profundamente en segmentos que a su vez vuelven a dividirse en forma irregular. Venación dicotómica en abanico, contándose en la zona distal de los segmentos 12 venas por cm. El ápice de los segmentos es redondeado.
Comentarios: Esta especie ya fue descripta para la Formación Paso Flores. Si bien Anderson y Anderson (1989) consideran a las formas foliares comparables con Ginkgo actual dentro de este último género, en este trabajo adoptamos el criterio de Gnaedinger y Herbst (1999) y los asignamos al género Ginkgoites.

Orden VOLTZIALES
Familia VOLTZIACEAE Arnold 1947
Género Heidiphyllum Retallack 1981

Especie tipo. Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack 1981
Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack 1981
Procedencia y material estudiado: Miembro Arroyo Seco, NFI: PBSJ 914, 915.
Descripción: El ejemplar más completo corresponde a un fragmento de una hoja entera lineal-lanceolada de 6 cm de largo y 0,8 cm de ancho máximo en su sector medio, la venación es paralela, que llegan a 12 venas en la región central de la lámina.
Comentarios: H. elongatum se caracteriza por presentar hojas de forma linear elíptica a oblonga, lanceoladas, de 5,8 a 17 cm de largo por 0,7 a 1,6 cm de ancho, ápice obtuso, venación paralela, con sólo 2 a 4 venas en la base de la hoja, bifurcadas en la zona proximal, con 8 a 12 venas en la zona media, y venas convergentes en el ápice (Retallack 1981). En la Argentina se la registra en las Formaciones Río Blanco, Chihuido, Llantenes, Vera, Cañadón Largo, Laguna Colorada, Ischichuca, Los Rastros, Ischigualasto, Cortaderita, El Alcázar y Carrizal (Spalletti et al. 1999, Zamuner et al. 2001), también en el Liásico de la Formación Nestares (Artabe 1982, Morel et al. 2013). En Chile, en las Formaciones La Ternera, San Félix y Las Breas (Troncoso et al. 2000), Formación Panguipulli (Herbst et al. 2005) y Formación Huimpil - Llafquentué (Troncoso et al. 2004).

Orden GNETALES
Género Yabeiella Ôishi emend. Pal 1984
Especie tipo. Yabeiella mareyesiaca (Geinitz) Ôishi 1931
Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi 1931

Procedencia y material estudiado: Miembro Arroyo Seco, NFI: PBSJ 923. Miembro Rickard, NFV: PBSJ 916, 917, 918. NFVI: PBSJ 919, 920, 921, 922.
Descripción: Fragmentos de hojas enteras, lineal-lanceoladas de 4,5 cm de largo por 1,1 cm de ancho. La vena media es fuerte de 0, 2 cm de ancho con estrías longitudinales. Las venas laterales salen de la vena media en ángulos de aproximadamente 65º; las venas son simples o dicotomizadas. Se observan pocas anastomosis. La densidad en la parte media de la hoja es de 12-14 venas por cm. Todas las venas laterales confluyen en una vena colectora marginal.
Comentarios: Si bien el material estudiado no conserva la hoja completa, se puede apreciar que es una hoja linear con márgenes paralelos y vena colectora marginal, por lo que puede asignarse a Y. brackebuschiana. Esta especie fue hallada en las Formaciones Potrerillos (en cerro Cacheuta), Cacheuta, Chihuido, Ischichuca, Los Rastros, El Alcázar, Barreal, Cortaderita; (Artabe et al. 2007b); en Chile, en las formaciones La Ternera y El Puquén (Gnaedinger y Herbst 2004).

Figura 4: Troncos permineralizados preservados en la Formación Carrizal. a) Tocón de una gimnosperma en posición de vida, conparte de la raíz (NFII, Miembro Arroyo Seco); b) Resto de tronco de gimnosperma transportado que yace en sentido paralelo a la estratificación ( NFIII, Miembro Rickard); c) Vista transversal de un tronco de Rhexoxylon cf. pianitkz yi (NFIV, Miembro Rickard).

DISCUSIÓN

Análisis de las tafocenosis
Miembro Arroyo Seco: El Miembro Arroyo Seco se compone de una sucesión dominantemente areno-gravosa fina en la que intercalan delgados niveles de fangolitas. Predominan areniscas rosadas gruesas a muy gruesas hasta areniscas conglomerádicas, y areniscas medianas de tonalidades verdosas en cuerpos de geometría tabular a lenticular; si bien aparecen capas masivas o con estratificación plana, dominan ampliamente las estructuras entrecruzadas, tanto planares de bajo ángulo como en artesa. Entre estos depósitos son frecuentes las intercalaciones delgadas de cuerpos con geometría lenticular compuestos por conglomerados finos a sabulitas, en general masivos y ocasionalmente con estratificación entrecruzada. A estos depósitos se asocian niveles de areniscas finas a medianas entre 0,15 y 0,4 m de espesor que se extienden en sentido lateral por varias decenas de metros y muestran estructura de capa plana, de bajo ángulo y masiva, más raramente ondulítica. Las escasas pelitas consisten en fangolitas amarillentas y verdosas, y lutitas grises oscuras que aparecen en capas tabulares de entre 0,2 y 0,3 m de potencia y suelen portar restos de plantas no identificables. Hacia los términos superiores de este miembro se identifican cuerpos de geometría lenticular y espesores entre 1,6 y 2,7 m constituidos por conglomerados extraformacionales finos a medianos, masivos o con capas planas.
Estos depósitos se asignan a un sistema fluvial caracterizado por acumulación de carga tractiva o de lecho, en una región con importantes pendientes. Los marcados cambios en la arquitectura y en la textura de los depósitos sugieren la generación de barras con tendencia a la progradación frontal y con fuerte ritmo agradante, en un medio fluvial con drásticas variaciones en la descarga y en la carga sedimentaria (cf. Spalletti et al. 2011).
El nivel fosilífero NF I se encuentra en un cuerpo tabular de 0,5 m de espesor que se compone de fangolitas ocráceas con lentecillas de lutitas oscuras. Se caracteriza por una tafocenosis paraautóctona con improntas en buen estado de preservación que muestra muy baja biodiversidad, con claro predominio de Corystospermales (esencialmente Dicroidium argenteum y D. odontopteroides). Se interpreta que este nivel con plantas fósiles se habría generado en la parte superior de barras longitudinales y/o diagonales o en áreas de planicie de inundación aledañas a los canales fluviales, en suelos francos y bien drenados.

Figura 5: a) Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli 1944a, PBSJ 869; b) Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle 1908, PBSJ 871; c) Cladophlebis mesozoica (Kurtz) Frenguelli 1947, PBSJ 888; d) Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan 1912, PBSJ 905; e) Cladophlebis kurtzi Frenguelli 1947, PBSJ 879; f) Cladophlebis mesozoica PBSJ 884; g-i) Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger y Herbst 2001: g) PBSJ 893, I, PBSJ 897; h) Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli 1943, PBSJ 908. Escala gráfica: 1 cm.

La tafocenosis del NFI representa una paleocomunidad de tipo herbáceo-arbustiva mesoxerófila dominada por corystospermas, plantas con caracteres xeromórficos y con adaptaciones a climas estacionales. El estudio de las cutículas de algunas corystospermas en otras localidades de Argentina (D’Angelo y Zodrow 2014) como Dicroidium odontopteroides y Johnstonia coriacea, contienen compuestos alifáticos que hacen que estas plantas fueran extremadamente resistentes a condiciones extremas de temperatura y déficit hídrico. Por su adaptación a climas estacionales con una estación seca prolongada y lluvias periódicas se las define como plantas mesoxerofíticas. Por su parte la presencia de helechos (Osmundales), que es minoritaria, indicaría una cercanía a cursos de agua. Los fósiles de plantas arbóreas (ginkgoales y coníferas) son esporádicos, por lo que se los podría considerar como elementos alóctonos a la paleocomunidad.
Miembro Rickard: Predominan areniscas de grano variado y pelitas en cuerpos con marcada continuidad lateral, a las que se asocian litosomas lenticulares de conglomerados polimícticos. En la unidad se definen tres asociaciones de facies: A) areniscas verdosas y rosadas, medianas a sabulíticas, con diversas estructuras internas (entrecruzadas en artesa, de bajo ángulo, capas planas y estratos masivos) entre las que intercalan lentes delgadas de conglomerados finos, B) capas tabulares y delgadas de areniscas verdosas finas-medianas masivas o con laminación horizontal y ondulítica, junto a fangolitas verdosas y negras en las que han sido identificados los niveles fosilíferos V y VI, y entre las que se desarrollan mantos discretos de carbón; en esta asociación de facies se definen además ciclos heterolíticos de considerable extensión lateral y de más de 2 m de espesor, C) conglomerados extraformacionales polimícticos de textura mediana a gruesa, clasto-soportados, en litosomas marcadamente lenticulares con tendencia granodecreciente, que pueden superar los 2 m de espesor y en los que se identifican frecuentes restos de troncos transportados.
Los depósitos del Miembro Rickard han sido asignados por Spalletti et al. (2011) a un sistema fluvial de carga mixta y baja sinuosidad. Las capas lenticulares de conglomerados son producto de sedimentación de carga tractiva en los canales principales con fuerte incisión en depósitos de planicie de inundación. Estos últimos se acumularon en canales menores del sistema fluvial, en lóbulos de desbordamiento y como producto de decantación suspensiva.
En el estrato plantífero NFV se identificó una tafocenosis paraautóctona con ejemplares fragmentados, y regular a mala preservación, en parte debido a la granulometría más gruesa del depósito y a la abundancia de clastos de mica derivados de la desintegración de rocas del basamento cristalino. La biodiversidad es baja y los taxones dominantes se encuentran representados por Yabeiella brakebuschiana y Cladophlebis spp.
Por su parte, en el estrato plantífero NF VI se reconoció una tafocenosis paraautóctona con ejemplares en buen estado de preservación. Este es un nivel en el que se ha podido definir una mayor biodiversidad, con claro predominio de los helechos como Cladophlebis kurtzi y C. mesozoica, con Equisetales como elementos codominantes (Equisetites y Neocalamites) y con pobre representatividad de las Corystospermales.
Desde el punto de vista sedimentológico, los niveles con plantas fósiles (NF V y NF VI) del Miembro Rickard, están preservados en facies de areniscas y de fangolitas carbonosas, respectivamente. Estos depósitos, así como las capas de carbón, se acumularon en cuencas de inundación con drenaje deficiente del sistema fluvial de carga mixta, bajo condiciones de importante humedad y disponibilidad de nutrientes. Es posible que en estos ambientes haya habido un entorno favorable para el desarrollo de una vegetación constituida esencialmente por helechos y equisetales. Las tafocenosis preservadas en estos paleoambientes pueden definirse como herbáceo-arbustivas mesohigrófilas.

Figura 6: a) Scytophyllum cf. argentinum, PBSJ 870; b) Kurtziana brandmayri Frenguelli 1944e, PBSJ 910; c) Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack 1981, PBSJ 914; d) Ginkgoites matatiensis (Anderson y Anderson) comb. nov., PBSJ 913; e) Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942d, PBSJ 911; f) Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi 1931 PBSJ 917. Escala gráfica: 1 cm.

Consideraciones bioestratigráficas
En este trabajo se estudia sistemáticamente la flora de la Formación Carrizal a la que se ubica en la sucesión sedimentaria de la unidad; se discriminan de esta forma los estratos con plantas fósiles y los taxones vegetales presentes en cada uno (Cuadro 1). En definitiva, este es el primer aporte con un ordenamiento estratigráfico de los estratos plantíferos de la Formación Carrizal con el respectivo contenido y descripción de los fósiles. Asimismo, de los taxones estudiados se citan por primera vez para esta unidad Equisetites fertilis, Ginkgoites mattatiensis, Kurtziana brandmayri y Scytophyllun cf. argentinum.

Cuadro 1: Contenido paleoflorístico por nivel fosilífero de la Formación Carrizal. Sólo se consideran los niveles con impresiones-compresiones.

Si bien el material fósil no presenta un estado óptimo de preservación, y sólo se ha estudiado una sección dentro del depocentro, los resultados de este trabajo permitieron realizar comparaciones con otras tafofloras del Triásico argentino. En el Cuadro 2, que ilustra las mencionadas comparaciones, se incluyen también taxones descriptos e ilustrados previamente por Geinitz (1876) -actualizados sistemáticamente por Frenguelli (1948), Groeber y Stipanicic (1953). Cabe aclarar que sólo se consideraron en esta comparación los elementos correspondientes a impresiones-compresiones. En este sentido, se observa que de los 18 taxones presentes en la Formación Carrizal, 15 se encuentran también en la Formación Potrerillos de la Cuenca Cuyana, lo que representa un 83% de afinidad. Asimismo, con la Formación Cortaderita de la Cuenca de Barreal-Calingasta, presenta 13 elementos en común (72 % de similitud).

Cuadro 2: Lista paleoflorística de la Formación Carrizal. Comparaciones con otras unidades estratigráficas. a) Formación Cerro de las Cabras; b) Formación Potrerillos en Cerro Cacheuta; c) Formación Cacheuta; d) Formación Río Blanco; e) Formación Chihuido; f) Formación Llantenes; g) Formación Cañadón Largo; h) Formación Laguna Colorada; i) Formación Vera; j) Formación Paso Flores; k) Formación Ischichuca; l) Formación Los Rastros; m) Formación Ischigualasto; n) Formación Agua de los Pajaritos; o) Formación El Alcázar; p) Formación Hilario; q) Formación Barreal; r) Formación Cortaderita.

Sobre la base de este contenido y de la comparación con otras unidades del Triásico de la Argentina, es posible concluir -en coincidencia con lo expresado por Lutz y Arce (2013)- que la flora de la Formación Carrizal puede ubicarse en el Piso Cortaderitiano (Spalletti et al. 1999), esto es en el Triásico Medio alto a Triásico Superior bajo y que se correspondería en la escala europea mayoritariamente al Carniano.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo se realizó en el marco del proyecto financiados por la Agencia Nacional de Promoción Cientìfica y Tecnológica, Argentina (PICT 2751 y PICT 2450) y Universidad Nacional de La Plata, Argentina (N686). Los autores agradecen al Museo de Ciencias Naturales de San Juan, por el préstamo de materiales para su estudio. También quieren agradecer especialmente a los revisores (Dres. Guillermo Ottone y Cecilia del Papa) que con sus valiosos comentarios enriquecieron esta contribución.

TRABAJOS CITADOS EN EL TEXTO

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Recibido: 16 de diciembre, 2014
Aceptado: 11 de julio, 2015