Estudio del polen aéreo y su relación con la vegetación en un agroecosistema

Nora Madanes & Ana Millones

Laboratorio de Ecología Ambiental y Regional, Laboratorio de Palinología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, Pabellón II, 4º piso, 1428 Buenos Aires, Argentina. E-mail: noram@ bg.fcen.uba.ar

RESUMEN: Madanes, N. & Millones, A. 2004. Estudio del polen aéreo y su relación con la vegetación en un agroecosistema. Darwiniana 42(1-4): 51-62.
   En el presente trabajo se analizó el depósito polínico en un agroecosistema durante el desarrollo de los cultivos primavero-estivales y su relación con la estructura de la vegetación en una escala de gran detalle. Este estudio se realizó en la Estación Regional INTA-Balcarce (provincia de Buenos Aires), donde se delimitaron tres tipos de ambientes: natural, parquizado y agroproductivo. En cada uno de ellos se realizaron censos de vegetación con el objetivo de identificar las fuentes polínicas y, simultánemente, se llevó a cabo un muestreo aeropalinológico en las esquinas del ambiente agroproductivo. Los taxones presentes en la localidad fueron caracterizados a través de distintos atributos (riqueza, composición, formas de vida y modo de dispersión). Sólo los taxones del ambiente agroproductivo fueron comparados con el registro polínico. Los tres ambientes difirieron básicamente en su forma de vida y composición. Sólo el 54,16% de los taxones identificados en la vegetación del ambiente agroproductivo estuvieron presentes en el registro polínico. Tanto en la vegetación como en registro polínico dominaron los taxones de tipo zoófilos y las formas de vida terófitas. A pesar de la alta homogeneidad del paisaje, dado por la baja similitud cualitativa y cuantitativa entre los ambientes en el nivel de las analogías taxonómicas establecidas en base a los tipos polínicos identificados, el análisis de la constancia de los taxones en la localidad permitió discriminar el probable origen del polen depositado en tres categorías (sitio, local y regional).

Palabras clave: Aeropalinología; Agroecosistema; Polen-vegetación; Microescala.

ABSTRACT: Madanes, N. & Millones, A. 2004. Airborne pollen and its relationship with a crop environment. Darwiniana 42(1-4): 51-62.
   The purpose of this work was to analyze pollen deposition in an agroecosystem during the springsummer period and its relationship with vegetation structure in a great detail scale. The study was carried out in the Station of the Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Balcarce, Buenos Aires Province. Vegetation censuses were carried out in three habitat types of this Pampean agriculture landscape: natural vegetation, park area and corn field. Aeropalynological samples were taken at the corners of the corn field. Plant taxa present in the site were characterized according to different attributes (richness, composition, life form and dispersal type). Taxa present in the corn field were compared with those obtained from the pollen spectrum. The three habitat types differred basically in their life form and composition. 54.16% of the identified taxa in vegetation of the corn field was present in the pollen record. In both vegetation and pollen record, zoophylous types and terophyte forms of life were dominant. The habitat types showed a low qualitative and quantitative similarity at a taxonomic analogies level based on the identified pollen types. As a result of this, the landscape showed a high homogeneity. However, constance analysis of taxa was powerful enough to discriminate the origin of deposited pollen (site, local and regional).

Key words: Aeropalynology; Agroecosystem; Pollen-vegetation; Microscale.

Original recibido el 5 de marzo de 2003;
aceptado el 28 de septiembre de 2004.

INTRODUCCIÓN

   Diferentes autores han señalado la importancia de la búsqueda de análogos modernos a través del estudio del espectro polínico y su relación con las fuentes de vegetación para los estudios arqueológicos y paleoecológicos (D'Antoni & Markgraf, 1977; Birks & Birks, 1980). Los estudios actuales sobre lluvia polínica de los agroecosistemas y su comparación con los espectros fósiles, ayudan a comprender los efectos que ha ejercido el hombre sobre la vegetación, al mismo tiempo que aportan a la comprensión de su historia, dilucidando el manejo prehistórico de la tierra y de las características del ambiente en el cual fueron desarrollándose (Madanes & De Micheli, 1999). El polen depositado en un sitio no es un reflejo directo de la vegetación que lo produjo, pero existen relaciones entre ambos que hacen posible una traducción del primero en términos del segundo, siempre y cuando se tengan en cuenta determinados factores que distorsionan dichas relaciones (Faegri & Iversen, 1989; Birks & Birks, 1980; Moore et al., 1991). Entre los factores que influyen en la relación polen-vegetación de un sitio se encuentran aquellos vinculados con la estructura de la comunidad (composición cualitativa, cuantitativa y fisonomía), los atributos de las poblaciones específicas (genéticos, fisiológicos, etc) y las características climáticas y ecológicas que controlan la floración y producción polínica, que condicionan la dispersión y depósito del polen de las especies (D´Antoni, 1979). Otro elemento que debe considerarse en la reconstrucción de la vegetación a partir del registro polínico de un sitio son las características ambientales de la vegetación del entorno local y regional (Janssen, 1966) que contribuyen a dicho registro. Cada uno de estos factores adquiere mayor o menor relevancia dependiendo del sistema en estudio: pastizales, bosques antrópicos, etc., que caracterizan las distintas áreas de la tierra. En el caso de los agrocosistemas, el estudio de los factores que intervienen en la relación polenvegetación adquiere relevancia dado que estos poseen características ecológicas singulares tales como la adaptación del ciclo de vida de las malezas al corto tiempo de vida del cultivo y un espectro polínico característico ya que muchas especies cultivadas son polínicamente silenciosas (Faegri & Iversen, 1989).
   Con respecto a los agroecosistemas pampeanos, en trabajos desarrollados por D´Antoni &. Madanes (1986), Madanes (1999) y Madanes & Fernández (2000) se analizaron la relación de los atributos del espectro polínico la vegetación de origen dentro de una parcela de cultivo de girasol en escala de gran detalle (Helianthus annus L.) y las distorsiones originadas por las fuentes locales y regionales. En el presente trabajo se analizó el depósito polínico en un agroecosistema (mosaico de parcelas) durante el desarrollo de cultivos primavero - estivales y su relación con la estructura de la vegetación del sitio, incluyendo aquellos ambientes que rodean al sitio de muestreo de polen.

MATERIALES Y MÉTODOS

   El estudio fue llevado a cabo en la Estación Regional Agropecuaria del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria de Balcarce (ERA-INTA), en el sur de la Provincia de Buenos Aires (37 ° 51´ S - 58 °15´ O). La misma está ubicada en la zona de transición entre la Pampa Deprimida y la Austral (Solbrig & Morello, 1997; Fig. 1). La vegetación natural está constituida principalmente por pastizales con diferentes especies de los géneros Stipa y Piptochaetium (Cabrera & Zardini, 1978). El paisaje actual está profundamente modificado como resultado de las actividades ganaderas y agropecuarias desarrolladas a partir del siglo XVIII. La ERA-INTA incluye áreas destinadas a distintas actividades una de las cuales preserva un mosaico de comunidades nativas, ocupando las posiciones más elevadas del gradiente topográfico (Fig. 2). En la localidad de la ERA-INTA se delimitaron distintos ambientes a partir del análisis de fotos aéreas en escala 1:20000 del Servicio de Fotogrametría Naval. Los ambientes fueron caracterizados en base a la estructura de la vegetación y clasificados en función al tipo (antropizado/natural) y uso (frecuencia e intensidad). La superficie de cada ambiente fue estimada por medio del empleo de un planímetro (Fig. 2).

Fig. 1- Ubicación del área de estudio.

Fig. 2- Mapa de la Estación Regional experimental Agropecuaria - INTA Balcarce, con la ubicación de los ambientes agroproductivo, parquizado y relictual (natural). Referencias: ,fanerófitas; A, Eucalyptus; , trampas tipo Tauber; - ,estación meteorológica.

   En cada ambiente de la localidad fueron realizados censos de la vegetación al azar sobre transectas de marcha, siguiendo su eje mayor. Los muestreos se realizaron durante el el período de desarrollo de los cultivos primavero - estivales (diciembre-marzo). El número de repeticiones en cada ambiente fue proporcional a su superficie (Matteucci & Colma, 1982). En total fueron realizados 45 censos en cuadrados de 1 x 1 m y en cada uno se registró la abundancia-cobertura de las especies según la es cala de Braun-Blanquet modificada (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) y el número de estratos presentes. En el estrato arbóreo de los ambientes parquizado y natural fue confeccionada sólo la lista florística y estimada la abundancia-cobertura de Eucalyptus sp., única especie en floración. Las especies fueron identificadas y agrupadas por familia botánica de acuerdo a la nomenclatura seguida por Cabrera & Zardini (1978, 1993), y caracterizadas por su forma de vida (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) y sus características dispersivas (Lewis et al. 1983, Faegri & Iversen, 1989). Para el análisis numérico fue estimado el valor medio de cada intervalo de clase de abundancia-cobertura de cada especie en cada censo, considerando los siguientes valores de porcentaje: r = 0,01; + = 0,5; 1 = 3; 2 = 7,5; 3 = 17,5; 4 = 29; 5 = 41,5; 6 = 62,5; 7 = 87,5.
   En el momento de la siembra (principios de diciembre) en cada esquina del ambiente agroproductivo (Fig. 2) fue colocado un captador aeropalinológico tipo Tauber a 0.75 m de altura. Al momento de la cosecha (3 meses después) el contenido de cada trampa fue concentrado por centrifugación a 3500 rpm, y se siguieron los tratamientos propuestos por D´Antoni (1979). La identificación de los granos de polen fue realizada hasta el menor nivel de jerarquía taxonómica posible. Para el análisis de cada muestra fue empleada una suma polínica de 150 granos (Madanes & Dadón, 1998). Los recuentos de los 4 captadores fueron promediados y se calculó el porcentaje de cada tipo polínico.
   Las especies vegetales identificadas y cuantificadas en la localidad fueron agrupadas en base a los correspondientes tipos polínicos identificados. En base a esta relación, los tipos polínicos fueron caracterizados por su forma de vida (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) y sus características dispersivas (Lewis et al. 1983, Faegri & Iversen, 1989).
   Para la comparación cualitativa entre los ambientes de la localidad fue empleado el índice de similitud de Jaccard (IS J ) y para la cuantitativa, el de Motyka modificado (IS MO) (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). Ambos índices fueron calculados tanto para las especies como para los taxones resultantes del agrupamiento por tipo polínico (genéro, familia). Los valores de abundancia-cobertura de los taxones fueron obtenidos a partir de la suma de los valores individuales de las especies, y fue calculado el porcentaje para cada uno para el cálculo del IS _MO.    Posteriormente, los datos porcentuales fueron estandarizados.
   Para la comparación entre el polen aéreo depositado y la vegetación del ambiente agroproductivo (PVA) fueron analizados: la riqueza (número de taxones), la composición taxonómica y cuantitativa, las formas de vida según Raunkier (Mueller- Dombois & Ellenberg, 1974) y el modo de dispersión polínica (Lewis et al. 1983, Faegri & Iversen, 1989). Sólo fueron consideradas las especies observadas en floración durante el período del estudio. Los mismos índices empleados en la comparación de los ambientes de la localidad fueron utilizados para analizar la relación PVA.
    También fueron calculadas las relaciones entre: a) el número de tipos terófitos comunes a la vegetación y al conjunto polínico (PVT) y los presentes en la vegetación (VT); el mismo cálculo se realizó para los tipos hemicriptófitos (PVH/VH); y b) el número de tipos anemófilos comunes a la vegetación y al conjunto polínico (PVA), y los presentes en la vegetación (VA). El mismo cálculo se realizó para los tipos zoófilos (PVZ/VZ).
   Para evaluar la representación de los taxones en el registro polínico fue empleado el índice R/P, donde R es el valor porcentual de la abundanciacobertura para cada taxón en la vegetación del ambiente agroproductivo y P su valor porcentual en el registro polínico. Los taxones con valores menores a 0.80 fueron considerados sobrerepresentados y los mayores a 1.25 subrepresentados (Braggio-Marucchio et al., 1988).
   La constancia de los taxones en la localidad fue calculada a partir de su presencia en cada uno de los ambientes (Mueller- Dombois & Ellenberg, 1974).

RESULTADOS

   Las características principales de los tres ambientes (Fig. 2) resultaron:

1) Ambiente agroproductivo (71.2 ha) altamente impactado, sometido a un manejo continuo e intensivo en el que se realizan los ensayos agronómicos. Fueron identificados dos estratos herbáceos: el de los cultivos primavero-estivales Helianthus annus, Zea mays y Triticum durum, y el de las malezas dominado por Setaria viridis (Poaceae). Fueron registradas un total de 38 especies agrupadas en 24 taxones (Tabla 1).

Tabla 1. Lista de los taxones censados en el campo, su taxón polínico correspondiente, forma de vida (FV), característica dispersiva del polen (CD), valor porcentual (VP) por ambiente de cobertura-abundancia de los taxones censados y de los taxones polínicos. Otras abreviaturas: A, anemófila; C, constancia; Ch, caméfita; Cheno-Ams, Chenopodiaceae-Amaranthaceae; Chh, caméfita herbácea; F, fanerófita; G, geófita; H, hemicriptófita; R/P, cociente entre el valor de cobertura-abundancia del taxón en el ambiente agroproductivo y el valor porcentual del taxón en el registro polínico; X, taxónes presentes pero no considerados en el análisis. Con negrita se señalan los taxones polínicos considerados en el análisis.

2) Ambiente parquizado (340 ha) donde se encuentran las instalaciones y es destinado al esparcimiento. Constituido por dos estratos: el arbóreo, plantación realizada con fines ornamentales y como barrera contra el viento, y el herbáceo, sometido periódicamente a segado. En el primer estrato fueron identificadas 39 especies, siendo el taxón más conspicuo Eucalyptus sp. y el único en floración durante el período de muestreo. El estrato herbáceo presentó una gran uniformidad fisonómica, constituido por gramíneas, dominando Paspalum dilatatum y Cynodon dactylon . En este fueron registradas un total de 47 especies agrupadas en 24 taxones (Tabla 1).
3) Ambiente natural (50.8 ha) constituido por un mosaico de comunidades naturales. En el pasado estuvo sometido a pastoreo mientras que en la actualidad la actividad antr ópica es escasa. En este ambiente fue identificado un estrato arbóreo constituido por una plantación de Eucalyptus sp. utilizada como barrera contra el viento, un estrato arbustivo dominado por Baccharis tandilensis y B. articulata, y estrato un herbáceo en el que predominó Paspalum quadrifolium. En total fueron registradas 35 especies agrupadas en 21 taxones (Tabla 1).
   La heterogeneidad entre ambientes fue alta lo cual se infiere de los bajos valores de similitud a nivel espec ífico (Tabla 2). Estos valores se incrementaron cuando los índices se calcularon para los taxones resultantes de los agrupamientos (Tabla 2) incrementándose la homogeneidad de la localidad debido a que los taxones presentan una mayor constancia que las especies (Tabla 1). En ambos casos la mayor similitud cualitativa fue entre los ambientes parquizado y agroproductivo, en tanto que la mayor similitud cuantitativa se obtuvo entre el natural y el parquizado.

Tabla 2.- Comparaciones entre ambientes. Cualitativa: índice de Jaccard; IJe, a nivel específico; IJt, a nivel taxa. Cuantitativa: índice de Motyka; IMe, a nivel específico; IMt, a nivel taxa.

   En la tabla 1 se presentan los 22 tipos polínicos registrados en el espectro. En éste dominaron: Eucalyptus sp, Taraxacum y Apiaceae, los cuales constituyeron el 52.7 % de los tipos registrados. La composición taxonómica del espectro polínico re flejó al agroecosistema dado por la presencia de los cultivos Zea mays y Helianthus annus y de las malezas. Sin embargo, la riqueza del ambiente agroproductivo estuvo sesgada en el espectro polínico. De los 24 taxones vegetales registrados en el ambiente agroproductivo sólo 13 estuvieron presentes en el registro polínico, de los cuales el 66.66 % estuvo sobrerrepresentado ( R/P >0.80) y el 44.44 % subrepresentado ( R/P <1.25) (Tabla 1). La similitud cualitativa entre los taxones vegetales y los polínicos (IS _J = 59 %) fue mayor que la cuantitativa (IS _MO = 12.50 %). La baja similitud podría explicarse en primer lugar, a la presencia taxones polínicos cuyas fuentes se encontraron en los ambientes natural y parquizado, tales como: Eucalyptus, Gnaphalium, tipo Lotus, Plantaginaceae, Ambrosia, Ranunculus y Achirocline saturoides, y a los regionales (no presentes en la vegetación de la localidad) como Bidens y Rubiaceae. En segundo lugar, el sesgo podría deberse a los taxones presentes en la vegetación tales como: Triticum durum, tipo Psila, Conyza, Euphorbia, Cotula, Portulacaceae, Viola arvensis y Anagallis, pero ausentes en el registro.
    El espectro de formas de vida de la vegetación del ambiente agroproductivo estuvo dominado por las terófitas y hemicriptófitas (Fig. 3 I a), sin embargo estas últimas estuvieron mejor representados en el espectro que las terófitas ( PVH/VH = 80% y PVT/VT = 58% respectivamente ). La presencia de formas caméfitas y fanerófitas en el espectro dan pautas del carácter local del espectro (Fig .3 II a) habiendo sido registradas estas últimas en los otros ambientes. Además, los valores PVT/VT , PVH/VH reflejan también el carácter local y regional del espectro, dado que permiten inferir que no todas las terófitas , así como las hemicriptófitas presentes en la vegetación del agroecosistema lo estuvieron en el registro.

Fig. 3 - Características biotípicas (a) y dispersivas (b) del ambiente agroproductivo (I) y del registro polínico (II). (a) Formas de Vida: T, terófitas; H, Hemicriptófitas; G, Geófitas; Ch, Caméfitas; F, Fanerófitas. (b) Características dispersivas: A, anemófilas; Z, zoófilas.

   La vegetación del ambiente agroproductivo estuvo dominada por los tipos zoófilos reflejándose este carácter en el espectro polínico ( Fig. 3 II a y b). Sin embargo, la representación de los tipos anemófilos (PVA/VA= 75 %) fue mayor en el espectro que la de los zoófilos ( PVZ/VZ = 53%). La presencia de los primeros podría vincularse a su mayor presencia en los otros ambientes de la localidad.
   Como consecuencia del incremento en la homogeneidad de la vegetación de la localidad debido a las analogías establecidas es de esperar que se minimice la posibilidad de discriminar las fuentes de origen del polen registrado. Así, de los tipos registrados en el espectro y en la vegetación de la localidad, el 13.63% de los taxones presentaron constancia 3, en tanto que para el 25 % el valor fue de 2 y para el 61.36 % fue 1 (Tabla 1). Sólo Zea, Helianthus y Anagallis fueron indicadores del ambiente agroproductivo (constancia 1), en tanto que los taxones con constancia 3 fueron considerados como indicadores de la localidad y aquellos con constancia 2 indican parcialmente la localidad pero no permiten inferir el ambiente.
   En función de lo anterior, es posible observar que del total de tipos polínicos registrados:

1. El 57.37 % tuvo su probable fuente en el ambiente agroproductivo o en este y otro/s ambientes de la localidad (taxones con constancia 2 y 3 )
2. El 33.33 % tuvo su probable fuente de origen en los otros ambientes de la localidad pero no el sitio (taxones con constancia 2)
3. El 9.09 % de los taxones no fue censado en la localidad reflejando elementos regionales. Estos taxones corresponden a los tipos Bidens y Rubiaceae, malezas comunes en el área (Requesens et al., 1989; Alonso, 1984).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

   El análisis y la comparación de los distintos atributos empleados en la vegetación del ambiente agroproductivo y el espectro polínico permitieron observar que algunos taxones dominantes en el primero estuvieron ausentes (Triticum durum) o subrepresentados (Zea mays) en el registro. Las características dispersivas pobres de los cultivos son una consecuencia de la selección artificial practicada en ellos y distintos autores han señalado la importancia de su caracterización en el conjunto polínico a partir de las malezas acompañantes (Behre, 1981,1986). Si bien muchas malezas fueron registradas en el espectro no fueron indicadoras exclusivas del ambiente ya que presentaron constancia 2 o 3 reflejando la localidad total o parcialmente. Portulacca oleracea no fue registrada en el espectro, ya que la misma es cleistógama a bajas intensidades lumínicas (Miyansishi & Cavers, 1980). Estas condiciones son generadas dentro del cultivo cuando se alcanzan los máximos valores de índice foliar período coincidente con la época de floración de esta especie (Madanes, 1999). Por otra parte, la subrepresentación de las Poaceae es coincidente con lo hallado en agroecosistemas pampeanos (Madanes & Dadón, 1998; Madanes, 1999 ). En el espectro de formas de vida del conjunto polínico dominaron las terófitas y hemicriptofitas quedando reflejadas de esta manera las características de formas de vida del ambiente agroproductivo. La mayoría de las malezas son terófitas, denotando ambientes altamente disturbados (Grime, 1979; Mac Arthur & Wilson, 1967). Los ambientes con menor frecuencia e intensidad de disturbio presentan menor proporción de terófitas y mayor proporción de otras formas (McIntyre et al., 1995) lo cual concuerda con lo observado en los ambientes parquizado y natural.
   El análisis de la constancia en la localidad permitió discriminar el posible origen del polen depositado estableciéndose así tres categorías diferentes: sitio, local y regional. Así mismo, el análisis de este atributo permitió inferir que si el análisis hubiese involucrado sólo al ambiente agroproductivo, el origen de los tipos polínicos estaría sobreestimado, razón por la cual la determinación de la escala espacial y las características de la localidad resultan importantes para el desarrollo de parámetros adecuados de calibración. De esta forma, al ampliar la escala de análisis a la localidad, la identificación de los elementos indicadores del ambiente agroproductivo en el registro polínico se vio distorsionada, sobreestimada, por la alta similitud de la vegetación de este ambiente con el parquizado.
   Las distintas variables estructurales analizadas permitieron reconstruir al agroecosistema al mismo tiempo ponen en evidencia el sesgo del espectro polínico, sugiriendo que otras variables como la distancia y altura de la fuentes al sitio de muestreo deberían ser incorporadas en el análisis.

AGRADECIMIENTOS

   A la ERA-INTA de Balcarce por autorizar la realización de este proyecto. Al Dr. Héctor D´Antoni por su asesoramiento y al Dr. Rubén Quintana por la lectura crítica del manuscrito.

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