SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.42 número1-4Catálogo de los Discomycetes (Fungi) de Patagonia, Tierra del Fuego y áreas antárticas adjacentesLas especies del género Schwartzia (Complejo Norantea, Marcgraviaceae) en Brasil índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Servicios Personalizados

Revista

Articulo

Indicadores

  • No hay articulos citadosCitado por SciELO

Links relacionados

Compartir


Darwiniana, nueva serie

versión impresa ISSN 0011-6793versión On-line ISSN 1850-1699

Darwiniana v.42 n.1-4 San Isidro ene./dic. 2004

 

Segunda especie y justificación del género Zoellnerallium (Alliaceae)

Orfeo Crosa

Dpto. de Biología Vegetal, Facultad de Agronomía, Universidad de la República, Garzón 780, Montevideo, Uruguay. E-mail: ocrosa@fagro.edu.uy

RESUMEN: Crosa, O. 2004. Segunda especie y justificación del género Zoellnerallium (Alliaceae). Darwiniana 42(1-4): 165-168.
   Se propone subordinar Nothoscordum serenense, al género Zoellnerallium, basado en observaciones cariológicas y en la coloración de los catafilos secos de los bulbos en latencia. Además, se presenta una justificación del género Zoellnerallium basada en evidencias cromosómicas y morfológicas.

Palabras clave: Zoellnerallium; Nothoscordum serenense; Alliaceae; Chile; Taxonomía.

ABSTRACT: Crosa, O. 2004. Second species and justification of the genus Zoellnerallium (Alliaceae). Darwiniana 42(1-4): 165-168.
   Based on the caryotype and colour of dry scales in dormant bulbs, Nothoscordum serenense is transferred to Zoellnerallium. Furthermore, the validity of the genus Zoellnerallium is justified on chromosome and morphological grounds.

Key words: Zoellnerallium; Nothoscordum serenense; Alliaceae; Chile; Taxonomy.

Original recibido el 5 de septiembre de 2003;
aceptado
el 17 de mayo de 2004.

INTRODUCCIÓN

   Una de las características más conspicuas que diferencian a Zoellnerallium andinum (Poepp.) Crosa, de las especies del género Nothoscordum Kunth, es la presencia de catafilos internos rojo violáceos en los bulbos (Crosa 1975a). Fuentes (l921), en la descripción de Nothoscordum brevispathum Phil. (= Zoellnerallium andinum), destaca el color "rojo sanguíneo muy notable" de los bulbos, y agrega: "Si la coloración del bulbo es constante, basta ésta para distinguirlo de los demás notoscordios chilenos." Guaglianone (1973), también describe de color rojo purpúreo, a los catafilos secos internos de N. andinum Poepp. [= Z. andinum (Poepp.) Crosa], al describirla para la Provincia de Mendoza (Argentina). Por este motivo el color purpúreo de los catafilos descrito por Ravenna (1973) para Nothoscordum serenense Ravenna, sugirió que podría tratarse de una nueva especie de Zoellnerallium, género hasta ahora monotípico. Afortunadamente, en octubre del 2002 se tuvo la oportunidad de coleccionar N. serenense, lo que permitió iniciar el análisis comparativo con especies del género Nothoscordum a fin de tratar de clarificar su taxonomía. A continuación se presentan los primeros resultados de dichos análisis, consistentes en las observaciones cariológicas, la coloración de los bulbos y la propuesta de una nueva combinación. Además, se presenta una justificación del género Zoellnerallium, basada en el análisis cariológico y morfológico comparativo con Nothoscordum y los géneros sudamericanos afines de la tribu Allieae.

MATERIAL Y MÉTODOS

   Los bulbos fueron coleccionados en las proximidades de La Serena (Chile), Las Tacas, X-2002, Crosa, O. MVFA 32804; una muestra de dichos bulbos se conserva en cultivo en el invernáculo del laboratorio de Genética de la Facultad de Agronomía de Montevideo, Uruguay.
   Las observaciones cariológicas se realizaron en aplastados de meristemos apicales de raíz, para lo cual se siguió el procedimiento utilizado por Crosa (l975b), la coloración de los catafilos se observó en los bulbos en latencia coleccionados en el campo.

RESULTADOS Y CONCLUSIONES

   El complemento cromosómico de N. serenense, 2n = 24, es bimodal, integrado por cuatro pares de cromosomas metacéntricos largos, de aproximadamente 14 µm el de mayor longitud y 11 µm el más corto, y ocho pares de cromosomas acrocéntricos cortos, cuyas medidas van desde aproximadamente 6 µm el más largo a 4.3 µm el de menor longitud. (Fig. 1).


Fig. l.- Zoellnerallium serenense: complemento cromosómico 2n = 24.

   Con respecto a la coloración de los catafilos secos de los bulbos en latencia, el externo y el segundo son de color castaño, a continuación se encuentran dos o tres blanquecinos y semitraslúcidos y, finalmente, los dos que preceden a los reservantes son de color rosado violáceo. A su vez, los catafilos reservantes son blancos con brillo perlado.
   La constatación del complemento 2n = 24, (8 met. + 16 acroc.), integrado por cromosomas con dimensiones y morfología similares a los descriptos por Crosa (l975a) para Z. andinum, (2n = 24), y la presencia de catafilos secos purpúreos, constituyen evidencias suficientes para subordinar a Nothoscordum serenense al género Zoellnerallium, creando para ello la nueva combinación:

Zoellnerallium serenense (Ravenna) Crosa, comb. nov. Basónimo: Nothoscordum serenense Ravenna, Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. 200: 3- 4. 1973.

   Con respecto al color de los bulbos, la afirmación precedente se basa en que, en ninguna de las especies conocidas de Nothoscordum, ni de los restantes géneros sudamericanos afines pertenecientes a la tribu Allieae, Leucocoryne Lindl., Tristagma Poepp. e Ipheion Raf., se han descrito catafilos internos secos purpúreos como los observados en Z. andinum y Z. serenense, lo que permite considerar a esta condición, con valor diagnóstico para reconocerlas. A su vez, con respecto a los cromosomas, dicha afirmación se basa en el análisis cariológico de las especies de dichos géneros, del cual se presenta a continuación una breve síntesis.
   Según Crosa (1972), Nothoscordum presenta dos cariotipos básicos, x = 5 (3 met.+2 acroc.) y x = 4 (4 met.), con el mismo número de brazos (N. F. 8), que estarían relacionados por un proceso de fusión o fisión céntrica. Además de especies diploides, 2n =10 y 2n = 8, observó especies de origen aparentemente autopoliploide (2n = 30 y 2n = 16) y alopoliploide (2n = 18 y 2n = 26), derivadas de dichos cariotipos básicos. Núñez et al. (1974) y Núñez (1990) llegaron a conclusiones similares para explicar la evolución cariológica en Nothoscordum. Tamura (1995), propuso siete cariotipos básicos para Nothoscordum, "... x = 4, = 5, = 8, = 9, = 12, = 13, = 16; ..." de los cuales, sólo los dos primeros corresponden a los cariotipos básicos del género, mientras que los restantes corresponderían a los complementos gametofíticos de las especies poliploides, 2n = 16, =18, = 24, = 26 y = 32, descritos por Crosa (1972, 1974), Núñez et al. (1972, 1974), Montes et al. (1987) y Núñez (1990). La diversidad de complementos cromosómicos poliploides de este género está directamente relacionada con la existencia de los dos cariotipos básicos indicados.
   Con respecto a los géneros afines mencionados, Crosa (1988 a), describió un cariotipo básico x = 5 (3 met. + 2 acroc.) para Leucocoryne, similar al x = 5 de Nothoscordum, del que se distingue por ligeras diferencias morfológicas en uno de los pares de cromosomas acrocéntricos. De las nueve especies estudiadas, siete eran diploides 2n = 2x : 10 (6 met. + 4 acroc.), y dos tetraploides, 2n = 4x : 18 (14 met. + 4 acroc.) El complemento cromosómico de ambos tetraploides presentó un aumento en el número de cromosomas metacéntricos acompañado por la disminución del número de cromosomas acrocéntricos, lo que sugiere que la poliploidía habría estado acompañada por una fusión céntrica. Según Crosa (1981, 1988 b), el cariotipo básico de Tristagma es x = 4 (3 met. + 1 acroc.), de las seis especies estudiadas cuatro eran diploides, 2n = 2x : 8 (6 met. + 2 acroc.) y dos poliploides, 2n = 4 x : 16 (12 met. + 4 acroc.) y 2n = 6 x : 24 (18 met. + 6 acroc.). A su vez, el análisis cromosómico de dos, de las tres especies de Ipheion, Crosa (1975b), reveló un cariotipo diploide, 2n = 12, (2 submet. + 10 acroc.) y otro, de origen posiblemente alopoliploide, 2n = 20, (2 submet, + 2 subacroc. + 16 acroc.). Tamura (1995), estableció un cariotipo básico x = 6 para el género Ipheion. En las dos especies estudiadas los cromosomas son relativamente pequeños, miden entre 8 µm el de mayor longitud y 5 µm el más corto y predominan los cromosomas acrocéntricos; sendas características distinguen a Ipheion de Nothoscordum, Leucocoryne y Tristagma, cuyas especies poseen cromosomas grandes que miden entre unas 18 µm el de mayor longitud y unas 11 µm el menor, predominando los cromosomas metacéntricos.
   Este breve resumen de la cariología de Nothoscordum y los géneros sudamericanos afines, de la tribu Allieae, pone de manifiesto el notable conservadurismo cariológico que los caracteriza y que permite explicar el complemento cromosómico de las especies poliploides a partir del cariotipo básico del género correspondiente, y determinar, sin ninguna duda, el género a que pertenece una especie con sólo estudiar sus cromosomas. A su vez, el complemento cromosómico de las dos especies de Zoellnerallium, presenta características propias referidas a la relación entre el número de cromosomas metacéntricos y el de acrocéntricos, y a las medidas relativas y absolutas de los cromosomas, que no permiten relacionarlo directamente con ninguno de los cariotipos básicos de los géneros afines. Esta constatación sugiere que las diferencias cariológicas que distinguen a Zoellnerallium, son de nivel similar a las diferencias cariológicas que distinguen entre si a los géneros afines.
   Por otra parte, teniendo en cuenta que los cariotipos básicos de dichos géneros varían entre x = 4 y x = 6, el elevado número de cromosomas de las dos especies de Zoellnerallium, sugiere un origen poliploide. Si la evolución cromosómica en Zoellnerallium, hubiera seguido pautas similares a las propuestas para los géneros afines, caracterizadas por la conservación del complemento cromosómico básico en las especies poliploides, se podría derivar un cariotipo básico hipotético para Zoellnerallium a partir del complemento 2n = 24; en este sentido, si dicho complemento fuera de origen tetraploide, el cariotipo básico correspondiente sería: x = 6 (2 met. + 4 acroc.) y tendría 8 brazos. La prueba definitiva para este basicariotipo hipotético, sería el hallazgo de una especie diploide 2n = 2x = 12.
   Según Crosa (1975a), el género Zoellnerallium se diferencia de las especies de Nothoscordum no sólo en los cromosomas y el color de los catafilos secos internos del bulbo, sino también, en la morfología de las células de la epidermis de la testa, y en la morfología y longitud del embrión. Guaglianone (1973), describió otro carácter distintivo en Nothoscordum andinum (= Zoellnerallium andinum): los tépalos con el ápice involuto. Esta condición también se observó, en las flores secas de Z. serenense pero no ha sido descrita para ninguna de las especies de los géneros afines, por lo que podemos considerarla exclusiva de Zoellnerallium. Por otra parte, el análisis de la histología de la testa en numerosas especies de todos los géneros sudamericanos de la tribu Allieae, Crosa (trabajo en preparación), muestra que todos los géneros, incluido Zoellnerallium, presentan características distintivas propias, de gran utilidad para su reconocimiento.
   Ravenna (1978, 2000), objetó la validez de Zoellnerallium, considerando que los caracteres utilizados para proponerlo no constituyen razones válidas para justificar un nuevo género y afirmó que los caracteres que definen a Z. andinum como una especie de Nothoscordum, son relevantes, y numerosos. Lamentablemente, Ravenna no aporta, en ningún caso, las evidencias concretas necesarias para fundamentar sus conclusiones, limitándose a sustentarlas con la afirmación "in my opinion", lo que constituye un argumento totalmente irrelevante para la discusión del problema. Con respecto a los cromosomas acrocéntricos de Z. andinum, consideró que se habrían originado por fisiones a partir de ocho cromosomas metacéntricos largos, correspondientes a una serie ancestral 2n = 16, sin explicar en qué consiste dicha serie ni relacionar explícitamente su propuesta con los conocimientos cariológicos existentes sobre los géneros afines. En Nothoscordum y Tristagma existen especies tetraploides 2n = 16, pero, en ambos casos, están subordinadas a los correspondientes cariotipos básicos y no hay evidencias serias que permitan relacionar a ninguno de dichos complementos con el cariotipo de Zoellnerallium.
   En resumen, Zoellnerallium, difiere de Nothoscordum en los seis caracteres considerados; además, con excepción de las dimensiones del embrión, dicho conjunto de caracteres, lo diferencia también, del resto de los géneros afines, lo que permite concluir que, en el contexto de la taxonomía de los géneros sudamericanos de la tribu Allieae, este conjunto de caracteres diferenciales es suficiente para validar al género Zoellnerallium.

AGRADECIMIENTOS

   A la Prof. de Botánica de la Facultad de Agronomía (Uruguay), Ing. Agr. Primavera Izaguirre, por la revisión del manuscrito, y a los revisores anónimos por sus valiosas sugerencias y correcciones.

BIBLIOGRAFÍA

1. Crosa, O. 1972. Estudios cariológicos en el género Nothoscordum (Liliaceae). Bol. Fac. Agron. Montevideo 122: 1- 8.         [ Links ]

2. Crosa, O. 1974. Un híbrido natural en el género Nothoscordum (Liliaceae). Bol. Soc. Argent. Bot. 15: 471- 477.         [ Links ]

3. Crosa, O. 1975a. Zoellnerallium, un género nuevo para la tribu Allieae (Liliaceae) Darwiniana 19: 331-334.         [ Links ]

4. Crosa, O. 1975b. Las especies unifloras del género Nothoscordum Kunth y el género Ipheion Rafinesque de la tribu Allieae (Liliaceae). Darwiniana 19: 335-344.         [ Links ]

5. Crosa, O. 1981. Los cromosomas de cinco especies del género Tristagma (Liliaceae). Darwiniana 23: 361-366.         [ Links ]

6. Crosa, O. 1988a. Los cromosomas de nueve especies del género chileno Leucocoryne Lindley, (Allieae - Alliaceae). Bol. Invest. Montevideo17: 1-12.         [ Links ]

7. Crosa, O. 1988b. Fundamentación cariológica para la invalidación del género chileno monotípico Garaventia (Phil.) Looser y el complemento cromosómico de Tristagma graminifolium (Phil.) Rav., Allieae. Bol. Invest. Montevideo 16: 1-4.         [ Links ]

8. Fuentes M., F. 1921. Nota sobre los Notoscordios chilenos. Revista Chilena Hist. Nat. 25: 233-240.         [ Links ]

9. Guaglianone, E. R. 1973. Nothoscordum andinum, especie de Liliaceae nueva para la flora argentina. Darwiniana l8: 31-36        [ Links ]

10. Montes, L., Nuciari, M. C. & Rodríguez, R. H. 1987. Nothoscordum montevidense sensu lato: new polyploid cytotypes in Argentina. Aliso 11: 635- 640.         [ Links ]

11. Nuñez, O. 1990. Evolución cariotípica en el género Nothoscordum. Acad. Nac. Cs. Ex. Fis. Nat., Buenos Aires, Monografía 5: 55-61.         [ Links ]

12. Crosa, O. Frayssinet, N. & Rodríguez, R. H. 1972. Los cromosomas de Nothoscordum Kunth (Liliaceae). Darwiniana 17: 243 - 245.         [ Links ]

13. Crosa, O. Frayssinet, N. , Rodríguez, R. H. & Jones, K. 1974. Cytogenetic studies in the genus Nothoscordum Kunth I. The N. inodorum polyploid complex. Caryologia 27: 403- 441.         [ Links ]

14. Ravenna. P., 1973. Estudios sobre Alliaceae. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. 200: 3-5.         [ Links ]

15. Ravenna. P.1978. Studies in the Alliaceae II. Pl. Life 34: 131- 151.         [ Links ]

16. Ravenna. P.2000. Nothoscordum subgen. Latace and the illegitimacy of Zoellnerallium (Alliaceae). Onira 4: 15-18.         [ Links ]

17. Tamura, M. N. 1995. A karyological review of the orders Asparagales and Liliales (Monocotiledónea). Feddes Repert. 106: 83-111.         [ Links ]

Creative Commons License Todo el contenido de esta revista, excepto dónde está identificado, está bajo una Licencia Creative Commons