Las especies argentinas de Glechon (Lamiaceae, Mentheae)

Cecilia C. Xifreda¹ & Andrea C. Mallo²

Laboratorio de Etnobotánica y Botánica Aplicada, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. E-mail: cxifreda@museo.fcnym.unlp.edu.ar
¹ Investigador Principal CIC PBA.
² Profesional de Apoyo CIC PBA.

RESUMEN: Xifreda, C. C. & Mallo A. C. 2004. Las especies argentinas de Glechon (Lamiaceae: Mentheae). Darwiniana 42(1-4): 333-346.
   Glechon es un género sudamericano de Lamiaceae tribu Mentheae, con alrededor de 9 especies que se distribuyen desde el sur de Brasil, en el Estado de Minas Gerais (25°S, 47°O) hasta el noreste de Argentina (30°S, 62°O) en la provincia de Corrientes (Dptos. Santo Tomé e Ituzaingó). Ocupa también el sur de Paraguay y Uruguay. En Argentina se halla representado por cuatro entidades cuya área de distribución comprende el noreste de las provincias de Corrientes y Misiones. En el presente trabajo se realiza una revisión sistemática de las cuatro especies argentinas. La presencia de Glechon ciliata y G. thymoides es discutida; G. marifolia y G. spathulata constituyen nuevas citas para el país. Los caracteres anatómicos y morfológicos fueron estudiados mediante el uso de microscopia fotónica y electrónica de barrido. Se realiza la descripción de las especies y se neotipifican sus nombres. Se presenta un mapa de distribución, dibujos y fotomicrografías de granos de polen y mericarpos, y una clave para la identificación de las entidades taxonómicas.

Palabras clave: Glechon; Mentheae; Lamiaceae; Neotipos; Micromorfología; Flora; Argentina.

ABSTRACT: Xifreda, C. C. & Mallo, A. C. 2004. The argentinian species of the genus Glechon (Lamiaceae: Mentheae). Darwiniana 42(1-4): 333-346.
   Glechon (Lamiaceae, Mentheae tribe) is a South American genus with nearly 9 species distributed in southern Brasil (Minas Gerais State), northeastern Argentina in the province of Corrientes (Departments Santo Tomé and Ituzaingó), the southern portion of Paraguay, and Uruguay. Glechon is represented in Argentina by four species from Corrientes and Misiones. The presence of Glechon ciliata and G. thymoides is discussed, and G. marifolia and G. spathulata are new records for the argentinian flora. Morphological and anatomical characters were studied by light and scanning electron microscopy. Geographical distribution, pollen and mericarp micromorphology, synonymy, neotypification, botanical descriptions, key to species and illustrations were also provided.

Key words: Glechon; Mentheae; Lamiaceae; Neotypes; Micromorphology; Floristics; Argentina.

Original recibido el 2 de septiembre de 2003;
aceptado el 14 de junio de 2004.

INTRODUCCIÓN

   El género Glechon fue establecido por Sprengel (Sprengel 1827), quien incluyó una sola especie: G. thymoides Spreng. para Brasil.
   Bentham (1834) incorpora sus nuevas especies Glechon marifolia y G. ciliata para Brasil meridional y describe G. canescens y G. serpyllifolia adjudicándole la autoría a Saint Hilaire. Estas dos últimas entidades, son posteriormente sinonimizadas con G. marifolia por Schmidt (1858). Briquet (1907) describe las siguientes nuevas especies: G. hassleri, sobre la base de materiales con hojas anchas, y a G. affinis, G. paraguariensis y G. rigidula, también basadas en la variabilidad foliar; actualmente los cuatro nombres son reconocidos como sinónimos de G. ciliata.
   Epling (1936) sistematiza el género creando 3 secciones. Incluye a G. ciliata en su nueva sección Ciliatae, citándola para Misiones, Argentina. Glechon thymoides, G. marifolia y G. spathulata fueron tratadas por este autor en la sección Incanae, siendo el nombre correcto actual de la sección Glechonae, de acuerdo a la reglamentación sobre autónimos; documentó para Brasil (Rio Grande do Sul) la presencia de la primera especie, para Uruguay, Brasil y Paraguay, la segunda, y citó en Uruguay la última. En su monografía, Epling (1939) mantiene para Argentina sólo la cita de G. ciliata.
   Recientemente, Xifreda (1999) reconoció la presencia de G. ciliata para Argentina y consideró a G. thymoides como cita dudosa para el país. Actualmente, se han determinado materiales, que se detallan en la exsiccata estudiada, que documentan el área natural de estos taxones y aportan las nuevas citas para el país de Glechon marifolia y G. spathulata. Se realiza el tratamiento de las cuatro entidades de Glechon y con esta contribución se da continuidad a la revisión de las especies argentinas de Lamiaceae Martinov (Xifreda & Mallo, 2001; Mallo & Xifreda, 2004).

MATERIALES Y MÉTODOS

    Los datos sistemáticos y morfológicos que se aportan están documentados por ejemplares de herbario depositados en las siguientes instituciones: B, BA, BAB, BAF, CTES, K, LP, LIL, SI, SP, W. Se neotipifican los nombres correctos de las especies cuyos tipos originales estuvieron depositados en el Herbario del Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, Alemania, y fueron destruidos por fuego en 1943 (Hiepko,1987).
   Los estudios se complementaron con el análisis de microscopía electrónica de barrido (MEB) de frutos y polen tomados de materiales de herbario. Las observaciones y fotomicrografías se realizaron en un microscopio Jeol JSM-T100 del Servicio de Microscopia Electrónica del Museo de La Plata.
   La morfología polínica descriptiva sigue a Punt et al. (1994). Los granos de polen para estudios cuantitativos fueron teñidos con carmín propiónico-glicerina 50%. Se realizaron 50 mediciones por especie, tomando en cuenta: eje polar, eje ecuatorial mayor y menor (en los casos en que había diferencia) y el índice eje polar / ecuatorial. La variabilidad fue evaluada mediante la media aritmética. El material de referencia es el siguiente: G. thymoides, Flossdorf 19; G. marifolia, Rambo 48810; G. spathulata, Dusén 13439, 15165, Swartz 944; G. ciliata, Renvoize 3159, Zardini 1048. Además se estudiaron las diferencias cuantitativas de la ornamentación del tectum tomando 60 mediciones de los muros y del diámetro de los lúmenes sobre fotografías micromorfológicas, y se calcularon las medias para cada una de las 4 especies estudiadas. El material de referencia es el siguiente: G. thymoides, Pabst 6432, G. marifolia, Fiebrig 5935, Zardini 958; G. spathulata, Dusén 15165; G. ciliata, Herter 1391.

TRATAMIENTO TAXONÓMICO

GLECHON Spreng., Syst. Veg. 4: 227. 1827. Especie tipo: Glechon thymoides Spreng.

   Hierbas perennes, pequeñas, foliosas, de 10 a 60 cm de altura, raíces axonomorfas a veces con el eje principal poco desarrollado y numerosas raíces adventicias de color pardo. Tallos de hábito variable, muy ramificados, erectos, albotomentosos, con pelos breves recurvados a híspidos muy largos. Hojas opuestas brevemente pecioladas a subsésiles; obovadas, ovadas, espatuladas, a elípticas; margen íntegro a ligeramente crenulado; subglabras, canescentes a pilosas con largos pelos híspidos. Flores pequeñas solitarias o en inflorescencias axilares 1-10 floras, brevemente pediceladas a sésiles. Cáliz turbinado a campanulado, 10 a 13 nervado; 5-dentado, dientes iguales, deltoideos a subbilabiados, anteriores más largos, subulados, a veces aristados; carpostegio anulado-hirsuto. Corola blanco amarillenta, cerúlea a rosado-salmón, con máculas pardas. Tubo de la corola dilatado, interior y exteriormente pubescente, limbo bilabiado, labio superior subíntegro a emarginado, semibífido, falcado a galeado, erecto; labio inferior patente, deflexo, lobulado, bordes íntegros subemarginados. Estambres fértiles 2, arqueadoascendentes, con inserción en el labio superior por debajo de la mitad del tubo, inclusos o exsertos; filamentos de base geniculada, a veces densamente hirsuta, tecas divaricadas, conectivo engrosado con filamento articulado; ramas del estilo desiguales, plano sulcadas, agudas. Clusas 4 (Fig. 1 C), ovadas, casi lisas (Fig. 2 A-C), ornamentadas (Fig. 1 B, D) o pilosas, a veces coronadas con pequeños pelos (Fig. 2 D-E), pardas a amarillentas, 2 frecuentemente abortadas (Fig. 1 A).

Fig. 1.- Micromorfología de las clusas. A, B: G. thymoides. A: vista general de las clusas, dos de ellas abortadas. B: detalle de la ornamentación del pericarpio. C, D: G. spathulata. C: aspecto general, cara dorsal. D: detalle de la ornamentación del pericarpio. (A de Flossdorf 19; B, de Pabst 6432 & Pereira 6605; C, D de Schwarz 944).

Fig. 2.- Micromorfología de las clusas. A-C: G. marifolia. A: aspecto general, cara dorsal. B: aspecto general, cara ventral. C: detalle de la ornamentación del pericarpo, cara dorsal. D - E: G. ciliata. D: aspecto general, cara dorsal. E: detalle de la ornamentación del pericarpo, cara dorsal. G. thymoides. F: aspecto general, cara dorsal (A - B, de Zardini 958; C, de Perrone s.n. D- E, de Montes 845; F, de Pabst 6432 & Pereira 6605).

Etimología: el nombre del género deriva del griego y hace referencia al aroma.

   Usos: el género Glechon registra usos como diaforético (G. spathulata, Schmidt, 1858), y se menciona el uso de G. ciliata como medicinal (Toursarkissian, 1980); el aroma de la planta es similar al de la menta o el tomillo.

   Distribución geográfica: el género Glechon comprende alrededor de 9 especies, es exclusivamente sudamericano y se distribuye desde el sur de Brasil: Estados de Minas Gerais, São Paulo, Paraná, Santa Catarina y Rio Grande do Sul; Paraguay, Uruguay, hasta el noreste de Argentina (30°S y 62°O) en la provincia de Corrientes. La distribución de las cuatro especies argentinas se grafica en la Figura 3.

Fig. 3.- Distribución geográfica de las especies argentinas de Glechon.

    El área fitogeográfica que ocupa el género Glechon corresponde a la Provincia Fitogeográfica Paranense, caracterizada por una fisonomía montañosa con serranías de poca altura que se elevan hacia el este. La vegetación dominante es la selva subtropical que en muchas zonas deja lugar a sabanas de gramíneas, con arbustos y arbolitos (Cabrera & Willink, 1973).

   Tipificación: en el Herbario del Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, Alemania, existen materiales originales de especies de Glechon coleccionadas por Sellow que se conservaron hasta la actualidad incorporados en la colección Baschant (Hiepko, 1980). Dichos materiales han sido comparados con las fotografías de los tipos correspondientes a la Serie de Fototipos del Field Museum, Chicago, USA. Nuestra conclusión es que no hay correspondencia entre estas últimas y las del banco de imágenes de la colección Baschant aportadas por el Herbario B. Los materiales actuales de Berlín son en general fragmentarios y constan de sólo pequeñas ramitas que no pueden relacionarse con la morfología que muestran las colecciones sellowianas fotografiadas (F). Por ello se ha decidido designar neotipos a los materiales de Sellow de Glechon ciliata, G. marifolia, G. spathulata y G. thymoides, depositados en el Herbario Kew Botanical Garden (K), que fueron etiquetados y determinados por Carl Epling en los años 1927-28 como isotipos y publicados (Epling, 1936). El procedimiento está de acuerdo con las normas establecidas en Greuter et al. (2000).

   Morfología y micromorfología polínica: la observación con MEB de los granos de polen de las especies argentinas comprobó que poseen las siguientes particularidades: polen hexacolpado, oblato- esferoidal a suboblato, estructura de la exina semitectada y ornamentación superficial suprareticulada.
   Un resumen sobre datos cuantitativos sobre la morfología del polen, eje polar, eje ecuatorial mayor y menor, así como la relación entre eje polar y eje ecuatorial mayor, se presentan en la Tabla 1. Las mediciones de los granos para mostrar el rango de la variación muestran relaciones de tamaño creciente del polen entre las especies (Fig. 4): G. spathulata, G. thymoides, G. marifolia (oblato esferoidal) y G. ciliata que tiene polen con mayor tendencia a suboblato (Fig. 5). En G. spathulata y G. ciliata el grano es elíptico en vista polar y por lo tanto tiene dos ejes.

Tabla 1.- Morfología polínica de las especies argentinas de Glechon.

Fig. 4.- Comparación de medias del eje polar y ecuatorial en polen de las especies argentinas de Glechon.

Fig. 5.- Relación eje polar / ecuatorial en polen de especies argentinas de Glechon.

   Los resultados micromorfológicos con las mediciones de los lúmenes y muros de la exina se muestran en la Tabla 1 y se grafican mostrando las diferencias cuantitativas de la esculturación para proveer caracteres a nivel taxonómico (Fig. 6). Glechon thymoides y G. spathulata tienen una relación casi igual entre poro y muro (Fig. 7 B, C, F). En G. marifolia (Fig. 7 E) y G. ciliata el tamaño de los poros aumenta y los muros se vuelven más delgados.

Fig. 6.- Micromorfología polínica de las especies argentinas de Glechon.

Fig. 7.- Micromorfología del polen. A- C: G. thymoides. A: vista polar. B: detalle. C: vista ecuatorial, detalle del mesocolpio. D: G. ciliata, vista general. E: G. marifolia: detalle del colpo y esculturación de la exina. F: G. spathulata: vista ecuatorial, detalle del mesocolpio. A, de Flossdorf 19; B-C, de Pabst 6432 & Pereira 6605; D, de Cristóbal et al. 2279; E, de Zardini 958; F, de Schwarz 944.

    La mayoría de los géneros de la tribu Mentheae se caracterizan por la desintegración parcial del tectum, resultando en un incremento en el tamaño de las perforaciones y una disminución en el tamaño del lumen supratectal. Esta desintegración parcial culmina en granos con una estructura semitectada y una superficie psilada. Este tipo de estructura de la exina estaría restringida a un clado confinado principalmente a Sud América (Wagstaff, 1992: 119).

   El género Glechon es someramente mencionado en la interpretación filogenética de la morfología del polen en la tribu Mentheae por Wagstaff (1992), pero dicho autor no aporta descripciones ni ilustraciones que describan o representen a alguna de las especies del género. Por ello esta comunicación contiene los primeros datos polínicos y figuras sobre el género y las cuatro especies aquí tratadas.

Clave para la identificación de las secciones y especies argentinas de Glechon

1. Flores solitarias o en inflorescencias axilares subsésiles, 1 a 3-floras. Clusas glabras. Polen oblato esferoidal. I. Glechon sect. Glechonae ............................1. Flores en inflorescencias verticiladas, verticilastros densos 4-floros. Clusas pilosas en toda la superficie, o a veces con una corona apical de pelos (Fig. 2 D, E). Polen suboblato. II. Glechon sect. Ciliatae ............................................................ 4. G. ciliata
2 (1). Hojas obovadas a oblongas, subglabras a pubescentes, 3 a 11 mm long., 2 a 9 mm de ancho. Cáliz con dientes subiguales, deltoideos (Fig. 8 B) ............... 1. G thymoides
2. Hojas nunca obovadas ni oblongas ....................... 3
3 (2). Hojas ovadas a el ípticas, láminas 4 a 20 mm long. x 3 a 10 mm lat., canescentes a hirsutas con pelos cortos. Cáliz subbilabiado y dientes con aristas agudísimas (Fig. 8 C). Clusas reticuladas (Fig. 2 C) ............ 2. G. marifolia
3. Hojas espatuladas a redondeadas, láminas 6-10 mm long. x 4-7 mm lat., canescentes, con pelos más largos en nervadura media y venas principales de la cara abaxial. Cáliz subigual y dientes acuminados (Fig. 9 B). Clusas finamente estriadas, levemente granulosas (Fig. 1 D) ..................... 3. G. spathulata

Fig. 8.- Aspecto general y morfología de especies argentinas de Glechon. A-B: G. thymoides. A: rama. B: detalle de un nudo con hojas y flores. C-D: G. marifolia. C: detalle de un nudo con hojas y flores. D: rama. E-H: G. ciliata. E: rama. F: detalle de un nudo con hojas y flores. G: cáliz abierto, cara interna. H: detalle de la corola. (A - B, de Flossdorf 19 ; C-D, Balansa 3119; E-H, Arbo et al. 5978).

Fig. 9.- Aspecto general y morfología de Glechon spathulata. A: rama. B: detalle de un nudo con hojas y flores. C: detalle de la corola. D: cáliz abierto, cara interna. (Schwarz 944).

TRATAMIENTO TAXONÓMICO DE SECCIONES Y ESPECIES

I. Glechon Spreng. sect. Glechonae.

Glechon Spreng. sect. Incanae Epling, Rep. Spec. Nov. Beihefte 85: 142. 1936, nom. illeg.

Especie tipo: Glechon thymoides Spreng.

Flores solitarias o en inflorescencias axilares subsésiles, 1 a 2-floras. Clusas glabras.

1. Glechon thymoides Spreng., Syst. Veget. 4 (1): 227. 1827. TIPO: "Habitat in Brasilia meridionali; in campis prope Rio Grande do Sul." Sellow 1763 (lectotipo designado por Epling en 1936, B, destruido; foto Serie Field Museum n^o 28971!; neotipo aquí designado, K!; isoneotipo, B, colección Baschant!). (Fig. 8 AB).

   Hierbas, tallos ascendentes de 20-50 cm long. cuadrangulares, pilosos con pelos recurvados. Hojas opuestas, a veces fasciculadas, pecioladas, pecíolo 2-9 mm long., lámina 3-11 mm x 2-9 mm, obovadas a oblongas, discolores, ápice redondeado, base atenuada, márgenes íntegros a levemente crenulados, subglabras a pubescentes. Flores solitarias axilares; brácteas 2, pequeñas, lineares, tenuemente pubescentes. Cáliz 5-dentado con tubo de 2-4 mm long., turbinado-campanulado, nervios con pelos más largos, dientes subiguales, deltoideos, 0,5-1 mm long., internamente hirsutos, carpostegio cubriendo más de 2/3 de los dientes. Corola pubescente, amarillo claro, tubo 5 mm long., labio superior 6-8 mm long., galeado, emarginado; labio inferior 2-3 mm long., emarginado, con segmentos bilobados; estambres densamente hirsutos en la base, anteras sagitadas. Clusas 4, frecuentemente 2 por aborto (Fig. 1 A), pardo oscuras, menores de 0,5 mm long., ornamentación areolada, glabras (Fig. 1 B).

Etimología: similitud con Thymus L.

   Distribución geográfica: Brasil, (Rio Grande do Sul, Santa Catarina); Uruguay (Cerro Largo). En Argentina los únicos materiales existentes son sólo fragmentos coleccionados y comunicados por Molfino (1923) en el este de la provincia de Misiones.

Material estudiado

   ARGENTINA. Misiones. Dpto. Concepción de la Sierra, sin loc. II-1922, Molfino 983 (BA); sin loc. II-1922, Molfino s.n. (BAF).
   BRASIL. Rio Grande do Sul. Caçapava, estrada para a Gruta do Segredo, 30-X-1961, Pabst 6432 & Pereira 6605 (LP); Pabst 6435 & Pereira 6608 (K);Vacaría, 5-VII-1961, Pereira 6502 (K). Santa Catarina. BR-2 Lajes, 16-I-1964, Pereira 8403 & Pabst 7678 (LP).
URUGUAY. Cerro Largo. Bañado de los Burros, 18-I-1908, Flossdorf 19 (BAF, SI).

2. Glechon marifolia Benth., Lab. Gen. et Sp.: 407. 1834. TIPO: "Habitat in Brasilia meridionali", Sellow 410 (lectotipo designado por Epling en 1936, B, destruido, Foto serie Field Museum no 28964!; neotipo aquí designado, K!, isoneotipo B colección Baschant!). (Fig. 8 C-D).

Glechon canescens A. St.-Hil. ex Benth., Lab. Gen. et Sp. 407 1834. Glechon marifolia Benth. f. canescens (A. St.-Hil. ex Benth.) J. A. Schmidt en Martius, Fl. Bras. 8 (1): 177. 1858. TIPO: "in pascuis prope Serra de San Xavier", Saint Hilaire 2768 (lectotipo designado por Epling en 1936, P).
Glechon serpyllifolia A. St.-Hil. ex Benth., Lab. Gen. et Sp.: 407 1834. Glechon marifolia Benth. f. serpyllifolia (Benth.) J. A. Schmidt in Martius, Fl. Brasil. 8 (1): 177. 1858. TIPO: Uruguay "inter saxa a Santa Theresa ad Rocha, provinciae Cisplatinae", Saint Hilaire 2025 (P).

   Hierba perenne, ramosa, de 5-40 cm altura, hábito postrado a ascendente; tallos pilosos con pelos breves recurvados. Hojas opuestas, brevemente pecioladas a subsésiles; pecíolos 1 mm long.; láminas 4-20 mm long. x 3-10 mm lat., ovadas a elípticas, ápice redondeado a truncado, margen íntegro a ligeramente crenulado en la mitad superior, nervaduras marcadas y más oscuras, hojas frecuentemente pubescentes, las superiores con pubescencia más densa y pelos más largos, ambas caras concolores, canescentes, cubiertas de pelos breves, glandulares. Flores 1-3 en grupos axilares subsésiles, brácteas dobles, lineares, pequeñas, 1-2 mm long. Cáliz con tubo de 3-4 mm long., campanulado, externamente villoso con pelos crespos o adpresos, carpostegio densamente hirsuto, línea de base recta; dientes 5 subiguales a subbilabiados, de 1- 5mm, base deltoidea, aristas agudísimas, a veces los inferiores más largos. Corola blanquecina, celeste a lilacina, tubo 3-4 mm long., piloso, dilatado, labio inferior 3-4 mm long., invaginado, con segmentos bilobados, labio superior recto de 5-7 mm long.; estambres densamente hirsutos en la base, anteras divaricadas. Polen oblato esferoidal, con muros más delgados que los poros. Clusas muy pequeñas, 0,5-1 mm long., pardo oscuras, ovoides a ligeramente trígonas, superficialmente reticuladas, glabras. (Fig. 2 A-C).

Etimología: el epíteto específico alude a las hojas color del mar.

   Distribución geográfica: Brasil (Paraná, Santa Catarina y Rio Grande do Sul); Paraguay (ribera del Paraná); Uruguay (Florida, Lavalleja, Maldonado, Minas y Rivera). En la Argentina crece en la provincia de Misiones, en los Dptos. San Pedro y Cainguás.

Material estudiado

   ARGENTINA. Misiones. Dpto. Cainguás: Salto Las Golondrinas, 18-X-1975, Zardini et al. 958 (BAB, SI). Dpto. San Pedro: entre Ao Alegre y Buen Suceso, 12-XI- 1949, Perrone s.n. (BA 54582).
   BRASIL. Paraná. Mun. Laranjeiras do Sul, Rod. ER- 277, 19-I-1968, Hatschbach 18374 (B); Mun. Marmeleiro, estrada Marmeleiro-Campo Eré, 21-II-1971, Hatschbach 26398 (K). Rio Grande do Sul.. Fazenda do Arroio, Osorio, 4-I-1950, Rambo 45178 (K); Belem Velho, 31-X-1897, Reineck & Czermack 5 (K, SI, W); Caçapava do Sul, Morro Pesao, 21-II-1948, Palacios & Cuezzo 1477 (LIL); Vacaria, 16-XII-1937, Rambo 3006 (SP, LIL); Porto Alegre, Vila Manresa, 250 m.s.m., 18- IX-1955, Rambo 57331 (B); Pinhal, 6-III-1948, Palacios & Cuezzo 2355 (LIL, W); Porto Alegre, Morro da Gloria, 22-IX-1950, Rambo 48810 (K); São Leopoldo, Sapucaia, 5-IX-1945, Rambo 29534 (W); Garavataí, 5-VIII-1949, Rambo 42774 (W); Turna do Tigre, Itapoan, 19-11-1949, Rambo 44440 (W); Caaró, San Luiz, 24-XII-1952, Rambo 53362 (SI); Boca do Monte, 2-III-1948, Palacios & Cuezzo 2436 (LIL); Bom Jesús, Aparados da Serra, 15- XII-1947, Rambo 35296 (LIL) Santa Catarina. Mun. Bom Retiro, Campo dos Padres, 2000 m.s.m., 17-XII- 1948, Reitz 2444 (W, LIL); Mun. Chapecó, Fazenda Campo São Vicente, 24 km west of Campo Eré, 900-1000 m.s.m., 26/28-XII-1956, Smith et al. 9355 (B); Mun. Curitibanos, Campos Novos, 21 km desde Curitibanos 850-950 m.s.m, 5-XII-1956, Smith & Klein 8316 (B); Mun. Santo Amaro da Imperatriz, Campo dos Padres, Dist. Anitapolis, 1600 m.s.m, 18/19-XI-1956, Smith & Klein 7786 (B); Mun. Laguna, Laguna Ibiquera, 3-X- 1988, Hatschbach 52353 (K); Campo Erê, Faz. São Vicente, 29-II-1964, Castellanos 24679 (SI).
   PARAGUAY. Alto Paraná. "In regione fluminis Alto Paraná", 1909/10, Fiebrig 5935 (LIL, SI, BAF); sin loc., II-1882, Balansa 3119 (BAF); sin loc., III-1931, Jörgensen 4579 (LP). Amambay. Región río Amambay, Sa. de Amambay, culta en Asunción, Trinidad, IX-1921, T. Rojas 3928 (SP).
   URUGUAY. Florida. Cerro Colorado, Estancia San Pedro, 2-X-1942, Gallinal et al. s.n. (LIL 83612). Lavalleja. Arroyo Pororó, 14-XII-1948, Rosengurtt 5316 (LIL); Maldonado. Punta Ballena, X-1950, J. H. Hunziker 3933 (BAB); Sierra de las Ánimas, 8-X-1946, Lombardo s.n. (LIL 201733). Minas. Penitente, 200 m.s.m., 1-2 -XI- 1931, Herter 1391 (SI); Sa. Nico Perez, 300 m.s.m, 25-XI-1947, Herter 99777 (B); Verdun, Berro 1014, 4-XII-1900 (LP). Rivera. Livramento, 250 msm, 20/23-IX-1937, Herter 1931 c (B). Rocha. Arroyo La Pantanosa, II-1938, Rosengurtt 2486 (LIL).

3. Glechon spathulata Benth., Lab. Gen. et Sp.: 406 1834. TIPO: "Brasilia prope Santa Maria provinciae Rio Grande do Sul", Sellow s.n., (lectotipo designado por Epling (1936) B destruído; foto serie Field Museum n° 28969; neotipo aquí designado, K!; isoneotipo B, colección Baschant!). Fig. 9 A-D.

Iconografía: Schmidt, J. A. 1857-1864. Labiatae, en Martius, C. F. Fl. Brasiliensis, 8 (1), tab. 35.

    Hierba erecta, 30-60 cm de altura, tallos densamente pilosos con pelos retrorsos, entrenudos de 0,5-1,6 cm, hojas opuestas a fasciculadas, subsésiles, 6-10 mm long. x 4-7 mm lat., espatuladas a redondeadas, ápice rotundo, margen subíntegro con 1 ó 2 escotaduras en la zona más ancha de la hoja, lámina densamente pubescente, con pelos más abundantes en nervadura media y venas principales de la cara abaxial, ambas caras concolores, finamente glandulosas. Flores solitarias, axilares, brácteas 2, lineares, 1 mm long., densamente hirsutas. Cáliz campanulado con tubo de 2-3 mm long., interior subglabro, exterior piloso-canescente con pelos crespos, carpostegio cubriendo 2/3 de los dientes, dientes subiguales, deltoideos, acuminados, 1 mm long. Corola pubescente, blanca, tubo 2 mm long. con pequeña giba en la base del labio inferior, labio superior 4-5 mm long., erecto a galeado, levemente emarginado, labio inferior 2 mm long. 3 lobado, lobo medio ligeramente mayor que los laterales; estambres insertos en la parte superior del tubo, filamentos ensanchados en la base, pilosos en los bordes; anteras divaricadas; estigma bífido, rama inferior recurvada, 2/3 mayor que la rama superior. Clusas 4, pequeñas,1 mm long., amarillentas, levemente granulosas, estriadas, glabras (Fig. 1 C-D).

Usos: se refiere su uso en medicina popular como diaforético.

Etimología: alude a la morfología característica de las hojas.

Distribución geográfica: en la Argentina hemos hallado una sola colección del Dpto. Candelaria, provincia de Misiones.

Material estudiado

   ARGENTINA. Misiones. Dpto. Candelaria: picada San Martín, 9-IV-1945, Schwarz 944 (LIL, W).
   BRASIL. Paraná. Serrinha, 840 m.s.m., 12-VI-1914, Dusén 15165 (SI); del mismo lugar, 26-II-1911, Dusén 13439 (SI). Rio Grande do Sul: Bom Jesus, Serra da Rosinha, 1000 m.s.m., 19-I-1950, Sehnem 4250 (SI); Cruz Alta, 23-I-1964, Pereira 8597 & Pabst 7972 (LP).

II. Glechon Spreng. sect. Ciliatae Epling, Rep. Spec. Nov. Beihefte 85: 142. 1936.

Especie tipo: Glechon ciliata Benth.

Flores en verticilastros densos, 4-floros; brácteas pequeñas, con márgenes pubescentes ciliados.

Observación: hasta el presente la sección es monotípica.

4. Glechon ciliata Benth., Lab. Gen. et Sp.: 408 1834. TIPO: Brasil, Edo. São Paulo, Ipanema, Fazenda San Ignacio, Sellow 1467 (lectotipo designado por Epling en 1936), B destruido, Foto serie Field Museum no 28962!; neotipo aquí designado K!). (Fig. 8: E-H).

Glechon squarrosa Benth. Lab. Gen. et Sp.: 408. 1834. TIPO: "Hab. in Brasilia Meridionali Sellow s.n." (lectotipo designado por Epling, en 1936, B, destruido; neotipo aquí designado K!).
Glechon affinis Briq., Bull. Herb. Boiss. Ser 2,. 7: 600-1. 1907. TIPO: Paraguay "In campo pr. San Estanislao, aug.", Hassler 4188 (holotipo,G; foto serie Field Museum n° 28961!; isotipos: W!, K!).
Glechon paraguariensis Briq., Bull. Herb. Boiss. Ser 2, 7: 601. 1907. TIPO: "Caaguazú in campis, mart., Hassler 9260 (lectotipo designado por Epling en 1936, G; foto serie Field Museum n° 28961!; isolectotipo, G; foto serie Field Museum n° 28966!).
Glechon rigidula Briq. Bull. Herb. Boiss. Ser 2, 7: 601. 1907. TIPO: "In valle fluminis Y-Aca in campis propre Chololo", Hassler 6675 (holotipo,G; foto serie Field Museum n° 28967!).
Glechon hassleri Briq., Bull. Herb. Boiss. ser 2, 7: 602. 1907. TIPO: "In regione fluminis Curuguaty, sept." Hassler 4644 (lectotipo G, designado por Epling en 1936; foto serie Field Museum n° 28963 !; isotipos: K!; W!, P).

   Hierba con tallos erectos a decumbentes, casi rastreros, 30-50 cm long. pubescentes, con pelos recurvados cortos y largos, los últimos más raros. Hojas opuestas, ovadas a elíptico-lanceoladas, 7-4 mm x 2-4 mm, brevemente pecioladas, pecíolo 1-2 mm long., piloso en la base, lámina atenuada, elíptica, con 2 ó 3 venas secundarias casi paralelas, notorias en la cara abaxial; glabra en cara adaxial, pelos híspidos muy largos en el margen foliar y nervadura media de la cara abaxial (Fig. 8 F), márgenes subíntegros, levemente crenulados, ápice obtuso. Flores en verticilastros densos 4-floros; brácteas 2, lineares; tubo del cáliz tubuloso a campanulado, 2-5 mm long., hirsuto externamente, carpostegio cubriendo la base de los dientes; dientes 5, subiguales, 2-5 mm long., márgenes con largos pelos hirsutos; corola blanco-amarillenta, violácea, rosada a salmón con máculas pardas; muy pubescente en el interior del tubo; labio superior erecto, emarginado, labio inferior con lóbulos redondeados; estambres densamente pilosos en la base, anteras sagitadas. Clusas pequeñas, pardas, con pelos ralos distribuídos en toda la superficie o en forma de corona apical (Fig. 2 D, E).

Etimología: el epíteto específico hace referencia a los pelos multicelulares uniseriados que se encuentran en toda la planta.

Nombre vulgar: "Boca de lobo" (fide Montes 855), "Mangerona do Campo" in sched., "Boca de tigre" (fide Montes 205).

Distribución geográfica: habita en campos secos, en pastizales graminosos, bordes de montes, del sur de Brasil y del Paraguay. En Argentina crece en el NE de Corrientes y centro y SO de Misiones.

Material estudiado

   ARGENTINA. Corrientes. Dpto. Ituzaingó: Playadito, 20 km W de Apóstoles, 4-II-1982, Schinini et al. 21789 (CTES). Dpto. Santo Tomé: Ayo. Chimiray, borde de monte, 23-IX-1974, Krapovickas et al. 26160, (BAB, CTES); Estancia "Garruchos", 10-X-1969, Pedersen 9242 (LP). Misiones. Dpto. Apóstoles: Azara, 8-II-1947, Huidobro 4692 (W); camino de Apóstoles a Azara, 20-X- 1975, Zardini 1048 (SI); San José, Escuela Agrotécnica Don Bosco, 17-X-1978, Renvoize 3159 (SI). Dpto. Cainguás: Campo Grande, 10-X-1947, Pierrotti 6587 (LIL); Puerto Rico, 25-X-1947, Schwindt 486 (LIL, W). Dpto. Candelaria: Ruta 204, camino a Profundidad, 5-10 km S de ruta 12, borde del camino, 8-IX-1993, Arbo et al. 5978 (CTES); 3 km de ruta 12, camino a Cerro Corá, 25- IX-1993, Cristóbal et al. 2279 (CTES); Yabebyry, 24-IV- 1945, Montes 845 (LP); 25-IV-1945, Montes 855 (LP). Dpto. Concepción: Ruta Provincial 2, cerca de Itacaruaré, 27° 54´ S, 55° 25´ W, 180 m.s.m., Múlgura et al. 2055 (LP). Dpto. Santa Ana: Loreto, 11-II-1945, Burkart 15495 (SI). 8-IX-1946, Montes 2488 (LP); 216 m.s.m.15- VIII-1944, Montes 205 (B); Montes 2302 (LP); Santa Ana, 12-VIII-1912, Rodríguez 528 (SI).
   BRASIL. Minas Gerais. Carandaí, 16-II-1962, Duarte 6317 (LP); Poços de Caldas, 10-I-1919, Hoehne 2786 (SP); Miguel Burnier, 27-I-1921, Hoehne 5141 (SP). Paraná. Mun. Arapoti, Escola para Menores, 15-VI-1973, Hatschbach 32161 (K); Mun. Laranjeiras do Sul, Rinçao Grande, 12-X-1974, Hatschbach 35198 (K, SI); Mun. Rio Negro, Ribeirao da Fazenda, 2-X-1960, Hatschbach 7286 (B); Palmeira, 26-X-1960, Dombrowsky 9023 (K). Rio Grande do Sul. Caixas, Vila Oliva, 24-II-1954, Rambo 54943 (B); Pelotas, Estancia da Palma, 4-XII-1951, Gomes 692 (SI); Porto Alegre, Vila Manresa, 250 m.s.m., 22-XI-1955, Rambo 57260 (B); 12-XI-1953, Rambo 54439 (B); 18-X-1950, Rambo 48984 (W); Porto Alegre, Morro da Policia 28-IX-1949, Rambo 43603 (LIL); San Francisco de Paula, Baragem da Divisa, c. 900 m.s.m., 23- X-1959, Emmerich 46 (LP); Teresópolis-Berg, 150 m.s.m. 25-X-1958, Pabst 4063 (B); I-XI-1957, Camargo 2398 (B). São Paulo. Campo Congonhas, 4-XI-1941, Hoehne 10805 (K); São Paulo, 1-I-1941, Pickel 5248 (SP);Villa Ema, 1-XI-1921, Gehrt 6371 (K,SP); Villa Mariana, 19-X-1906, Usteri 15581 (SP); Ypiranga, 18-II- 1912, Brade 6343 (SP).
   PARAGUAY. Alto Paraná. "In regione fluminis Alto Paraná" 1909-10, Fiebrig 5837 (SI, K). Caaguazú. 17 Km N of Caaguazú on the road to Yhú, 25° 19´ S, 56° 00´W, 19-X-1994, Harley et al. 28045 (K); Arroyo Cambay, northern side 25° 25´S, 55° 55´W, 12-I-1991, Zardini & Velázquez 26000 (K). Central. Asunción, Trinidad Hortus Paraguayensis, V-1932, T. Rojas 5898 (SP). Itapúa. Capitán Miranda, 4.7 km N del Hotel Tirol, 6-X-1993, Krapovickas & Cristóbal 44429 (K).

Observación: el dato de colección del holotipo de Glechon hassleri difiere del que consta en la fotografía distribuida por el Field Museum: "Plantas paraguariensis, Iter ad Yerbales, Montium Sierra de Maracayú". Sin embargo hay coincidencia en el número de colección Hassler 4644.

AGRADECIMIENTOS

    CCX agradece la adjudicación de la Beca otorgada por la Myndel Botanica Foundation para realizar investigaciones botánicas en Herbarios de Instituciones europeas y expresa su reconocimiento a los Directores y Curadores de las instituciones visitadas: B, W, M, K. Nuestro reconocimiento al Sr. U. Starck (Herbario del Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, Alemania y a Cristine Niezgoda (Field Museum, Chicago, USA), por el envío de las imágenes electrónicas de Glechon de la colección Baschant y Fotografías de las colecciones tipo, respectivamente.
   Al Lic. en Zoología Rafael Urréjola del Museo de La Plata, por su asistencia en el MEB. A los siguientes profesionales del Instituto de Botánica Darwinion: Prof. Superior de Pintura Francisco Rojas por la realización de las figuras de las láminas 8 y 9, y a la Lic. Alejandra Garbini y Vladimiro Dudás por su ayuda técnica. Finalmente, a la Dra. Mizué Kirizawa (SP) por su amable disposición durante la visita de CCX al Herbario institucional.

BIBLIOGRAFÍA

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ÍNDICE DE COLECCIONES

Cada espécimen es citado por el nombre del primer colector en el caso de que otros coleccionistas participen de la colección. Se indica entre paréntesis el número que corresponde a la especie: G. thymoides (1); G. marifolia (2); G. spathulata (3); G. ciliata (4).

Arbo 5978 (4).

Balansa 3119 (2); Berro 1014 (2); Brade 6343 (4); Burkart 15495 (4).

Camargo 2398 (4); Castellanos 24679 (2); Cristóbal 2279 (4).

Dombrowsky 9023 (4); Duarte 6317 (4); Dusén 13439 (3), 15165 (3).

Emmerich 46 (4).

Fiebrig 5837 (4), 5935 (2); Flossdorf 19 (1).

Gallinal s.n. (2); Gehrt 6371 (4); Gomes 692 (4).

Krapovickas 26160 (4), 44429 (4).

Harley 28045 (4); Hatschbach 7286 (4), 18374 (2), 26398 (2), 32161 (4), 35198 (4), 52353 (2); Herter 1391 (2), 1931 (2), 99777 (2); Hoehne 2786 (4), 5141 (4), 10805 (4), Huidobro 4692 (4), Hunziker 3933 (2).

Joergensen 4579 (2).

Lombardo s/n (2).

Molfino s/n (1); 983 (1); Montes 205 (4), 845 (4), 855 (4), 2302 (4), 2488 (4); Múlgura 2055 (4).

Pabst 4063 (4), 6432 (1), 6435 (1); Palacios 1477 (2), 2355 (2), 2436 (2); Pedersen 9242 (4); Pereira 6502 (1), 8403 (1), 8597 (3); Perrone s.n (2); Pickel 5248 (4); Pierrotti 6587 (4).

Rambo 3006 (2), 29534 (2), 35296 (2), 40891 (2), 42774 (2), 43603 (4), 44440 (2), 45178 (2), 48810 (2), 48984 (4), 53362 (2), 54439 (4), 54943 (4), 57260 (4), 57331(2); Reineck 5 (2); Reitz 2444 (2); Renvoize 3159 (4); Rodríguez 528 (4); Rojas 3928 (2), 5829 (2), 5898 (4), 7912 (2); Rosengurtt 2486 (2), 5316 (2).

Schinini 21789 (4); Schwarz 944 (3); Schwindt 486 (4); Sehnem 4250 (3); Smith 7786 (2), 8316 (2), 9355 (2).

Usteri 15581 (4).

Zardini 958 (2); 1048 (4),26000 (4).